АТФ е основният енергиен носител в клетката.За осъществяването на всякакви прояви на жизнената активност на клетките е необходима енергия. Автотрофните организми получават първоначална енергия от слънцето по време на реакциите на фотосинтеза, докато хетеротрофните организми използват органични съединения от храната като източник на енергия. Енергията се съхранява от клетките в химичните връзки на АТФ молекулите ( аденозин трифосфат), които са нуклеотид, състоящ се от три фосфатни групи, захарен остатък (рибоза) и азотен основен остатък (аденин).

Връзката между фосфатните остатъци се нарича макроергична, тъй като когато се разкъса, се освобождава голямо количество енергия. Обикновено клетката извлича енергия от АТФ, като премахва само крайната фосфатна група. В този случай се образува ADP (аденозин дифосфат), фосфорна киселина и се отделят 40 kJ / mol.

Молекулите на АТФ играят ролята на универсалната енергийна разменна монета на клетката. Те се доставят до мястото на енергийно интензивен процес, било то ензимен синтез на органични съединения, работа на молекулни двигателни протеини или мембранни транспортни протеини и т.н. Обратният синтез на ATP молекули се осъществява чрез свързване на фосфатна група към ADP с абсорбция на енергия. Съхраняването на енергия под формата на АТФ от клетката се осъществява в хода на реакциите на енергийния метаболизъм. Тя е тясно свързана с пластичния метаболизъм, по време на който клетката произвежда необходимите за нейното функциониране органични съединения.

Обмяната на вещества и енергия в клетката (метаболизъм).

Метаболизмът се отнася до съвкупността от всички реакции на пластичния и енергийния метаболизъм, взаимосвързани. В клетките непрекъснато протича синтеза на въглехидрати, сложни мазнини и нуклеинови киселини. Един от най-важните процеси в пластичния метаболизъм е биосинтезата на протеини. Синтезът на съединения в хода на реакциите на пластичен обмен винаги е енергоемък и протича с незаменимото участие на АТФ.

Един от източниците на енергия за образуването на АТФ е ензимното разграждане на постъпващите в клетката органични съединения (протеини, мазнини и въглехидрати). Този процес освобождава енергия, която се съхранява в АТФ. Разделянето на глюкозата играе специална роля в енергийния метаболизъм на клетката. Тази захар се синтезира в резултат на реакции на фотосинтеза и може да се натрупва в клетките под формата на полизахариди: нишесте и гликоген. При необходимост полизахаридите се разграждат и молекулите на глюкозата претърпяват серия от последователни трансформации.

Първият етап, наречен гликолиза, протича в цитоплазмата на клетките и не изисква кислород. В резултат на последователни реакции, включващи ензими, глюкозата се разпада на две молекули пирогроздена киселина. В този случай участват две молекули АТФ, а енергията, освободена при разцепването на химичните връзки, е достатъчна за производството на четири молекули АТФ. В резултат на това енергийният добив на гликолизата е малък и възлиза на две ATP молекули:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 4 O 3 + 4H + + 2ATP

При анаеробни условия (при липса на кислород) по-нататъшните трансформации са свързани с различни видове ферментация.

Всеки знае млечнокисела ферментация(вкисване на мляко), което се случва поради дейността на млечнокисели гъбички и бактерии. Тя е подобна по механизъм на гликолизата, само че крайният продукт тук е млечна киселина. Този тип ферментация протича в клетки с недостиг на кислород, например в интензивно работещи мускули. близо до млечните алкохолна ферментация. Единствената разлика е, че продуктите на алкохолната ферментация са етилов алкохол и въглероден диоксид.

Следващият етап, по време на който пирогроздената киселина се окислява до въглероден диоксид и вода, се нарича клетъчно дишане. Реакциите, свързани с дишането, протичат в митохондриите на растителните и животинските клетки и само в присъствието на кислород. Във вътрешната среда на митохондриите се извършват редица химични трансформации до крайния продукт - въглероден диоксид. В същото време на различни етапи от този процес се образуват междинни продукти на разлагане на изходното вещество с елиминиране на водородни атоми. Водородните атоми от своя страна участват в редица други химични реакции, резултатът от които е освобождаването на енергия и нейното „консервиране“ в химичните връзки на АТФ и образуването на водни молекули. Става ясно, че именно за да се свържат отцепените водородни атоми е необходим кислород. Тази поредица от химични трансформации е доста сложна и се осъществява с участието на вътрешните мембрани на митохондриите, ензими и протеини-носители.

Клетъчното дишане има изключително висока ефективност. Възниква енергиен синтез на 30 молекули АТФ, още две молекули се образуват по време на гликолиза и шест молекули АТФ се образуват в резултат на трансформации на продукти от гликолиза върху митохондриалните мембрани. Общо в резултат на окисляването на една молекула глюкоза се образуват 38 молекули АТФ:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Митохондриите преминават през последните етапи на окисление не само на захари, но и на други органични съединения - протеини и липиди. Тези вещества се използват от клетките, главно когато доставките на въглехидрати свършат. Първо се консумират мазнини, по време на окисляването на които се освобождава много повече енергия, отколкото от равен обем въглехидрати и протеини. Следователно мазнините при животните са основният "стратегически резерв" на енергийни ресурси. В растенията нишестето играе ролята на енергиен резерв. Когато се съхранява, тя заема значително повече място от енергийно еквивалентно количество мазнина. За растенията това не е пречка, тъй като те са неподвижни и не носят резерви върху себе си, като животните. Можете да извлечете енергия от въглехидрати много по-бързо, отколкото от мазнини. Протеините изпълняват много важни функции в организма, поради което участват в енергийния метаболизъм само когато ресурсите от захари и мазнини са изчерпани, например при продължително гладуване.

фотосинтеза.Фотосинтезата е процес, при който енергията на слънчевата светлина се превръща в енергия на химичните връзки на органичните съединения. В растителните клетки процесите, свързани с фотосинтезата, протичат в хлоропластите. Вътре в този органел има системи от мембрани, в които са вградени пигменти, които улавят лъчистата енергия на слънцето. Основният пигмент на фотосинтезата е хлорофилът, който абсорбира предимно сини и виолетови, както и червени лъчи от спектъра. Зелената светлина се отразява, така че самият хлорофил и растителните части, които го съдържат, изглеждат зелени.

Разграничете хлорофилите а, b, ° С, д, чиито формули имат малки разлики. Основният е хлорофилът. аБез него фотосинтезата е невъзможна. Останалите хлорофили, наречени спомагателни, са в състояние да улавят светлина с малко по-различна дължина на вълната от хлорофила. а, което разширява спектъра на поглъщане на светлината по време на фотосинтеза. Същата роля играят каротеноидите, които възприемат кванти от синя и зелена светлина. В различните групи растителни организми разпределението на допълнителните хлорофили не е еднакво, което се използва в таксономията.

Действителното улавяне и преобразуване на лъчиста енергия става по време на светлинна фаза. Когато абсорбира светлинни кванти, хлорофилът преминава във възбудено състояние и става донор на електрони. Неговите електрони се прехвърлят от един протеинов комплекс в друг по електротранспортната верига. Протеините на тази верига, като пигменти, са концентрирани върху вътрешната мембрана на хлоропластите. Когато един електрон преминава през носещата верига, той губи енергия, която се използва за синтезиране на АТФ.

Под действието на слънчевата светлина в хлоропластите водните молекули също се разделят - фотолиза, докато се появяват електрони, които компенсират загубата им от хлорофил; като страничен продукт, произвеждащ кислород.

По този начин функционалното значение на светлинната фаза се крие в синтеза на АТФ и NADP·H чрез преобразуване на светлинната енергия в химическа енергия.

От всички пигменти, които улавят светлинните кванти, само хлорофилът аспособни да пренасят електрони към транспортната верига. Останалите пигменти първо пренасят енергията на електроните, възбудени от светлина, към хлорофила а, и веригата от реакции на описаната по-горе лека фаза вече започва от него.

За изпълнение тъмна фазаФотосинтезата не изисква светлина. Същността на протичащите тук процеси е, че молекулите, получени в светлинната фаза, се използват в поредица от химични реакции, които "фиксират" CO 2 под формата на въглехидрати. Всички реакции на тъмната фаза се извършват вътре в хлоропластите, а веществата, освободени по време на "фиксацията" на въглеродния диоксид, отново се използват в реакциите на светлата фаза.

Общото уравнение на фотосинтезата е:

6CO 2 + 6H 2 O -→ C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Връзката и единството на процесите на пластичен и енергиен обмен.Процесите на синтез на АТФ протичат в цитоплазмата (гликолиза), в митохондриите (клетъчно дишане) и в хлоропластите (фотосинтеза). Всички реакции, протичащи по време на тези процеси, са реакции на обмен на енергия. Съхранената енергия под формата на АТФ се изразходва в реакциите на пластичния метаболизъм за производството на протеини, мазнини, въглехидрати и нуклеинови киселини, необходими за живота на клетката. Имайте предвид, че тъмната фаза на фотосинтезата е верига от реакции на пластичен обмен, а светлата фаза е енергия.

От появата на едноклетъчните организми до „изобретяването“ на клетъчното ядро ​​и раждането на редица други иновации са изминали повече от милиард години. Едва тогава се отваря пътят към първите многоклетъчни същества, които дават началото на трите царства на животни, растения и гъби. Европейски учени предложиха ново обяснение за тази трансформация, което противоречи на досегашните представи.

Общоприето е, че първоначално по-съвършени ядрени клетки са се родили от прокариоти, разчитайки на старите енергийни механизми, и едва по-късно новобранците са придобили митохондрии. На последните е отредена важна роля в по-нататъшната еволюция на еукариотите, но не и ролята на крайъгълния камък, който лежи в самата му основа.

„Показахме, че първият вариант няма да работи. За да развие сложността на клетката, тя се нуждае от митохондрии “, обяснява Мартин. „Нашата хипотеза опровергава традиционния възглед, че преходът към еукариотни клетки изисква само правилните мутации“, повтаря го Лейн.

Те се развиват заедно, докато ендосимбионтът постепенно усъвършенства едно умение - синтеза на АТФ. Вътрешната клетка намалява по размер и прехвърля някои от своите вторични гени в ядрото. Така че митохондриите запазиха само тази част от оригиналната ДНК, която им беше необходима, за да работят като „жива електроцентрала“.

Митохондриите вътре в клетката (флуоресцират в зелено). Вмъквания: Мартин (вляво) и Лейн. Подробности за новото проучване могат да бъдат намерени в статията на Nature и прессъобщението на UCL (снимки от Дъглас Клайн, molevol.de, nick-lane.net).

Появата на митохондриите по отношение на енергията може да се сравни с изобретяването на ракета след количка, тъй като ядрените клетки са средно хиляда пъти по-големи от клетките без ядро.

Последното, изглежда, също може да нарасне по размер и сложност на устройството (тук има отделни поразителни примери). Но по този път малките същества имат уловка: докато растат геометрично, съотношението на повърхността към обема бързо намалява.

Междувременно простите клетки генерират енергия с помощта на мембрана, която ги покрива. Така че в голяма прокариотна клетка може да има достатъчно място за нови гени, но тя просто няма достатъчно енергия, за да синтезира протеини според тези „инструкции“.

Простото увеличаване на гънките на външната мембрана не спестява особено ситуацията (въпреки че такива клетки са известни). С този метод за увеличаване на мощността се увеличава и броят на грешките в работата на енергийната система. В клетката се натрупват нежелани молекули, които могат да я унищожат.

Броят на митохондриите (показани в червено) в една клетка варира от едно копие (най-вече в едноклетъчните еукариоти) до две хиляди (например в клетките на човешкия черен дроб) (илюстрация от Odra Noel).

Митохондриите са брилянтно изобретение на природата. Чрез увеличаване на техния брой е възможно да се увеличи енергийният потенциал на клетката, без да нараства външната й повърхност. Освен това всяка митохондрия също има вградени механизми за контрол и възстановяване.

И още един плюс на иновацията: митохондриалната ДНК е малка и много икономична. Не изисква много ресурси, за да го копирате. Но бактериите, за да увеличат енергийните си възможности, могат да създадат само много копия на целия си геном. Но подобно развитие бързо води до енергийна задънена улица.

Сравнение на енергията на различни клетки и техните схеми. а) – среден прокариот ( Ешерихия), б) е много голям прокариот ( Тиомаргарита) и (c) среден еукариот ( еуглена).
Диаграмите показват (отгоре надолу): мощност (ватове) на грам клетка (d), мощност (фемтовати) на ген (e) и мощност (пиковати) на хаплоиден геном (f) (илюстрации от Nick Lane, William Мартин/Природа).

Авторите на работата изчисляват, че средната еукариотна клетка теоретично може да носи 200 000 пъти повече гени от средната бактерия. Еукариотите могат да се разглеждат като библиотека с голям брой рафтове - напълнете я с книги до насита. Е, по-разширеният геном е основата за по-нататъшно подобряване на структурата на клетката и нейния метаболизъм, появата на нови регулаторни вериги.

Всички живи организми, с изключение на вирусите, са изградени от клетки. Те осигуряват всички процеси, необходими за живота на растение или животно. Самата клетка може да бъде отделен организъм. И как може такава сложна структура да живее без енергия? Разбира се, че не. И така, как се осъществява енергийното снабдяване на клетките? Тя се основава на процесите, които ще разгледаме по-долу.

Осигуряване на клетките с енергия: как се случва?

Малко клетки получават енергия отвън, те сами я произвеждат. имат свои собствени "станции". А източникът на енергия в клетката са митохондриите – органелата, която я произвежда. Това е процес на клетъчно дишане. Благодарение на него клетките се снабдяват с енергия. Те обаче присъстват само в растенията, животните и гъбите. Митохондриите отсъстват в бактериалните клетки. Следователно при тях осигуряването на клетките с енергия се дължи главно на процесите на ферментация, а не на дишане.

Структурата на митохондриите

Това е двумембранен органоид, появил се в еукариотната клетка по време на еволюцията в резултат на усвояването й от по-малък.Това може да обясни факта, че митохондриите съдържат собствена ДНК и РНК, както и митохондриални рибозоми, които произвеждат протеини, необходими за органели.

Вътрешната мембрана има израстъци, наречени кристи или гребени. На кристалите протича процесът на клетъчно дишане.

Това, което е вътре в двете мембрани, се нарича матрица. Съдържа протеини, ензими, необходими за ускоряване на химичните реакции, както и РНК, ДНК и рибозоми.

Клетъчното дишане е в основата на живота

Провежда се на три етапа. Нека разгледаме всеки от тях по-подробно.

Първият етап е подготвителен

По време на този етап сложните органични съединения се разграждат на по-прости. Така протеините се разграждат на аминокиселини, мазнините на карбоксилни киселини и глицерол, нуклеиновите киселини на нуклеотиди и въглехидратите на глюкоза.

гликолиза

Това е аноксичният стадий. Това се крие във факта, че веществата, получени по време на първия етап, се разграждат допълнително. Основните източници на енергия, които клетката използва на този етап, са молекулите на глюкозата. Всеки от тях в процеса на гликолиза се разлага до две молекули пируват. Това се случва по време на десет последователни химични реакции. Благодарение на първите пет, глюкозата се фосфорилира и след това се разделя на две фосфотриози. Следните пет реакции произвеждат две молекули и две молекули PVC (пирувинова киселина). Енергията на клетката се съхранява под формата на АТФ.

Целият процес на гликолиза може да се опрости, както следва:

2NAD + 2ADP + 2H 3 RO 4 + C 6 H 12 O 6 → 2H 2 O + 2 НАД. H 2 + 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP

Така, използвайки една молекула глюкоза, две молекули ADP и две фосфорна киселина, клетката получава две молекули АТФ (енергия) и две молекули пирогроздена киселина, които ще използва в следващата стъпка.

Третият етап е окисление

Тази стъпка се извършва само в присъствието на кислород. Химичните реакции на този етап протичат в митохондриите. Това е основната част, по време на която се отделя най-много енергия. На този етап, реагирайки с кислорода, той се разпада на вода и въглероден диоксид. Освен това в този процес се образуват 36 ATP молекули. И така, можем да заключим, че основните източници на енергия в клетката са глюкозата и пирогроздената киселина.

Обобщавайки всички химични реакции и пропускайки подробностите, можем да изразим целия процес на клетъчно дишане с едно опростено уравнение:

6O 2 + C 6 H 12 O 6 + 38ADP + 38H 3 RO 4 → 6CO 2 + 6H2O + 38ATP.

Така по време на дишането от една молекула глюкоза, шест молекули кислород, тридесет и осем молекули ADP и същото количество фосфорна киселина клетката получава 38 молекули АТФ, под формата на които се съхранява енергия.

Разнообразие от митохондриални ензими

Клетката получава енергия за живот чрез дишане - окисление на глюкоза, а след това и пирогроздена киселина. Всички тези химични реакции не биха могли да протичат без ензими – биологични катализатори. Нека да разгледаме тези, които са в митохондриите - органелите, отговорни за клетъчното дишане. Всички те се наричат ​​оксидоредуктази, тъй като са необходими за осигуряване на протичането на редокс реакции.

Всички оксидоредуктази могат да бъдат разделени на две групи:

• оксидази;
• дехидрогенази;

Дехидрогеназите от своя страна се делят на аеробни и анаеробни. Аеробните храни съдържат коензима рибофлавин, който тялото получава от витамин В2. Аеробните дехидрогенази съдържат NAD и NADP молекули като коензими.

Оксидазите са по-разнообразни. На първо място, те са разделени на две групи:

• такива, които съдържат мед;
• тези, които съдържат желязо.

Първите включват полифенолоксидази, аскорбатоксидаза, вторите - каталаза, пероксидаза, цитохроми. Последните от своя страна се делят на четири групи:

• цитохроми а;
• цитохроми b;
• цитохроми c;
• цитохроми d.

Цитохромите a съдържат железен формилпорфирин, цитохромите b съдържат железен протопорфирин, c съдържат заместен железен мезопорфирин и d съдържат железен дихидропорфирин.

Има ли други начини за получаване на енергия?

Докато повечето клетки го получават чрез клетъчно дишане, има и анаеробни бактерии, които не се нуждаят от кислород, за да оцелеят. Те произвеждат необходимата енергия чрез ферментация. Това е процес, при който въглехидратите се разграждат с помощта на ензими без участието на кислород, в резултат на което клетката получава енергия. Има няколко вида ферментация в зависимост от крайния продукт на химичните реакции. Тя може да бъде млечна киселина, алкохол, маслена киселина, ацетон-бутан, лимонена киселина.

Например, помислете, че може да се изрази по следния начин:

C6H12O6 → C2H5OH + 2CO2

Това означава, че бактерията разгражда една молекула глюкоза на една молекула етилов алкохол и две молекули въглероден оксид (IV).

Общи пътища на катаболизъм

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Какво е метаболизъм?

Метаболизъме високо координирана и целенасочена клетъчна дейност, осигурена от участието на много взаимосвързани ензимни системи и включва два неразделни процеса анаболизъми катаболизъм.

Изпълнява три специализирани функции:

1. Енергияснабдявайки клетките с химическа енергия

2. Пластмасов– синтез на макромолекули като градивни елементи,

3. Специфични– синтез и разграждане на биомолекули, необходими за извършване на специфични клетъчни функции.

Анаболизъм

Анаболизмът е биосинтезата на протеини, полизахариди, липиди, нуклеинови киселини и други макромолекули от малки прекурсорни молекули. Тъй като е придружено от усложняване на структурата, изисква енергия. Източникът на такава енергия е енергията на АТФ.

Цикъл NADP-NADPH

Освен това за биосинтезата на някои вещества (мастни киселини, холестерол) са необходими богати на енергия водородни атоми - техният източник е NADPH. NADPH молекулите се образуват в реакциите на окисление на глюкозо-6-фосфат в пентозния път и оксалоацетат от ябълчния ензим. При реакции на анаболизъм NADPH дарява своите водородни атоми за синтетични реакции и се окислява до NADP. Така се образува NADP-NADPH-цикъл.

катаболизъм

Катаболизмът е разграждането и окисляването на сложни органични молекули до по-прости крайни продукти. Съпровожда се от освобождаване на енергия, съдържаща се в сложната структура на веществата. По-голямата част от освободената енергия се разсейва като топлина. По-малка част от тази енергия се "прихваща" от коензимите на окислителните реакции. НАДи ПРИЩЯВКА, част от него веднага се използва за синтеза на АТФ.

Трябва да се отбележи, че водородните атоми, освободени в реакциите на окисление на веществата, могат да бъдат използвани от клетката само по два начина:

· На анаболенреакции в състава NADPH.

· На Образуване на АТФв митохондриите по време на окисление NADHи FADN 2.

Целият катаболизъм е условно разделен на три етапа:

Случва се в червата(смилане на храната) или в лизозомите по време на разграждането на вече ненужни молекули. В този случай се освобождава около 1% от енергията, съдържаща се в молекулата. Разсейва се като топлина.

Веществата, образувани по време на вътреклетъчна хидролиза или проникващи в клетката от кръвта, обикновено се превръщат на втория етап в пирогроздена киселина, ацетилова група (като част от ацетил-S-CoA) и някои други малки органични молекули. Локализация на втория етап - цитозоли митохондриите.

Част от енергията се разсейва под формата на топлина и приблизително 13% от енергията на веществото се абсорбира, т.е. съхранявани под формата на макроергични връзки на АТФ.

Диаграма на общи и специфични пътища на катаболизъм

Всички реакции на този етап преминават към митохондриите. Ацетил-SCoA участва в реакциите на цикъла на трикарбоксилната киселина и се окислява до въглероден диоксид. Освободените водородни атоми се свързват с NAD и FAD и ги възстановяват. След това NADH и FADH 2 пренасят водород към веригата от разположени дихателни ензими върху вътрешната мембрана на митохондриите. Тук, в резултат на процес, наречен " окислително фосфорилиранеобразува се вода и основният продукт на биологичното окисление е АТФ.

Част от енергията на молекулата, освободена на този етап, се разсейва под формата на топлина, а около 46% от енергията на изходното вещество се усвоява, т.е. съхранявани в облигациите на ATP и GTP.

Роля на АТФ

Енергия, освободена при реакции катаболизъм, се съхранява под формата на облигации, т.нар макроергичен. Основната и универсална молекула, която съхранява енергия и при необходимост я отдава е АТФ.

Всички ATP молекули в клетката непрекъснато участват във всякакви реакции, постоянно се разграждат до ADP и се регенерират отново.

Има три основни начина използванеАТФ

Биосинтезата на веществата

транспортиране на вещества през мембраните

промяна във формата на клетката и нейното движение.

Тези процеси, заедно с процес образование ATP се нарича ATP цикъл:

Циркулацията на АТФ в живота на клетката

Откъде идва АТФ в клетката?

Начини за получаване на енергия в клетката

В клетката има четири основни процеса, които осигуряват освобождаването на енергия от химичните връзки по време на окисляването на веществата и нейното съхранение:

1. Гликолиза (етап 2 на биологично окисление) - окисление на молекула глюкоза до две молекули пирогроздена киселина, с образуването на 2 молекули АТФи NADH. Освен това пирогроздената киселина се превръща в ацетил-SCoA при аеробни условия и в млечна киселина при анаеробни условия.

2. β-окисление на мастни киселини (етап 2 на биологично окисление) - окисление на мастни киселини до ацетил-SCoA, тук се образуват молекули NADHи FADN 2. Молекулите на АТФ "в чист вид" не се появяват.

3. Цикъл на трикарбоксилната киселина (CTC, етап 3 на биологично окисление) - окисление на ацетиловата група (като част от ацетил-SCoA) или други кето киселини до въглероден диоксид. Реакциите на пълен цикъл са придружени от образуването на 1 молекула GTP(което е еквивалентно на един АТФ), 3 молекули NADHи 1 молекула FADN 2.

4. Окислително фосфорилиране (етап 3 на биологичното окисление) - окисляват се NADH и FADH 2, получени в реакциите на катаболизъм на глюкоза, аминокиселини и мастни киселини. В същото време ензимите на дихателната верига на вътрешната мембрана на митохондриите осигуряват образуването по-голямачасти от клетката АТФ.

Два начина за синтез на АТФ

Основният начин за получаване на АТФ в клетката е окислителното фосфорилиране, което се случва в структурите на вътрешната мембрана на митохондриите. В същото време енергията на водородните атоми на молекулите NADH и FADH 2, образувани при гликолиза, TCA и окисляване на мастни киселини, се преобразува в енергията на ATP връзките.

Съществува обаче и друг начин за фосфорилиране на ADP до ATP - субстратно фосфорилиране. Този метод е свързан с прехвърлянето на макроергичен фосфат или енергия на макроергична връзка на вещество (субстрат) към ADP. Тези вещества включват метаболити на гликолизата ( 1,3-дифосфоглицеринова киселина, фосфоенолпируват), цикъл на трикарбоксилна киселина ( сукцинил-SCoA) и креатин фосфат. Енергията на хидролиза на тяхната макроергична връзка е по-висока от 7,3 kcal/mol в АТФ и ролята на тези вещества се свежда до използването на тази енергия за фосфорилиране на молекулата на АДФ до АТФ.

ЕНЕРГИЯ НА ЖИВА КЛЕТКА

Ключовите процеси, които определят разликата между живата и неживата природа, се случват на клетъчно ниво. Движението на електроните играе решаваща роля в трансформацията и преноса на енергия в живата клетка. Но енергията по никакъв начин не произхожда от самите клетки: тя идва отвън. Специални молекулни механизми само забавят движението му с десетки хиляди пъти, позволявайки на други молекули частично да използват тази енергия, за да извършват полезна работа за клетката. Неизразходваната енергия отива във външната среда под формата на топлина. Татяна Василиевна ПОТАПОВА, водещ изследовател в Н.И. А.Н. Белозерски, доктор на биологичните науки.

Деца на слънцето

Вселената е изпълнена с енергия, но само няколко вида от нея са подходящи за живите организми. Основният източник на енергия за по-голямата част от биологичните процеси на нашата планета е слънчевата светлина.

Клетката е основната единица на живота, тя непрекъснато работи, за да поддържа структурата си и следователно се нуждае от постоянно снабдяване с безплатна енергия. Технологично за нея не е лесно да реши такъв проблем, тъй като жива клетка трябва да използва енергия при постоянна (и освен това доста ниска) температура в разредена водна среда. В хода на еволюцията, в продължение на стотици милиони години, са се образували елегантни и съвършени молекулярни механизми, които могат да работят с необичайна ефективност при много меки условия. В резултат на това ефективността на клетъчната енергия е много по-висока от тази на всички инженерни устройства, изобретени от човека.

Клетъчните енергийни трансформатори са комплекси от специални протеини, вградени в биологични мембрани. Независимо дали свободната енергия влиза в клетката отвън директно със светлинни кванти (по време на фотосинтеза) или в резултат на окисляване на хранителни продукти с атмосферен кислород (по време на дишане), тя започва движението на електрони. В резултат на това се произвеждат молекули на аденозин трифосфат (АТФ) и разликата в електрохимичните потенциали между биологичните мембрани се увеличава.

АТФ и мембранният потенциал са два относително стационарни източника на енергия за всички видове вътреклетъчна работа. Спомнете си, че молекулата на аденозинтрифосфата е много ценна еволюционна придобивка. Енергията, извлечена от външен източник, се съхранява под формата на "високоенергийни връзки" между фосфатните групи. АТФ много охотно дарява своите фосфатни групи или на вода, или на други молекули, така че е незаменим посредник за преноса на химическа енергия.

електрически явления

в клетъчната енергия

Механизмът за създаване на АТФ остава загадка в продължение на много години, докато не се установи, че този процес е по същество електрически. И в двата случая: както за дихателната верига (набор от протеини, които извършват окисляването на субстратите с кислород), така и за подобна фотосинтетична каскада, се генерира протонен ток през мембраната, в която са потопени протеините. Теченията осигуряват енергия за синтеза на АТФ, а също така служат като източник на енергия за някои видове работа. В съвременната биоенергетика е обичайно АТФ и протонният ток (по-точно протонният потенциал) да се разглеждат като алтернативни и взаимно конвертируеми енергийни валути. Някои функции се заплащат в една валута, други в друга.

© Т.В. Потапова

До средата на ХХ век. биохимиците са знаели със сигурност, че в бактериите и митохондриите електроните се движат от редуцируеми субстрати към кислород чрез каскада от преносители на електрони, наречена дихателна верига. Мистерията беше как се свързват електронният трансфер и синтезът на АТФ. Повече от 10 години надеждата за разкриване на тайната пламна и отново угасна. Решаваща роля изиграха не преодоляването на технически трудности, а концептуалното развитие. Конюгирането се оказа по принцип не химическо, а електрическо. През 1961 г. английският учен П. Мичъл публикува в сп. "Нейчър" радикална идея за разрешаване на биохимичната мистерия на века: хемиосмотичната хипотеза. Идеята на Мичъл беше наистина революционна промяна на парадигмата, трансформация на концептуалната рамка и първоначално беше противоречива.

През 1966 г. Мичъл написва първата си книга, Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation. През същата година руските учени, биофизикът Е. Либерман и биохимикът В. Скулачев, измислят как експериментално да потвърдят правотата на Мичъл. С помощта на синтетични йони, проникващи в биологичната мембрана, те показаха, че дишането и фосфорилирането наистина са свързани чрез протонния потенциал. Още една сериозна стъпка в подкрепа на Мичъл направиха биофизиците от Биологическия факултет на Московския държавен университет А. Буличев, В. Андрианов, Г. Курела и Ф. Литвин. Използвайки микроелектроди, те регистрираха образуването на трансмембранна електрическа потенциална разлика, когато големи хлоропласти бяха осветени.

Още няколко години на спорове и щателни проверки в различни лаборатории по света - и идеите на Мичъл най-накрая бяха признати. Той е приет в Кралското общество на Великобритания (и съответно става сър), получава много престижни международни награди, а през 1978 г. получава Нобелова награда, която, противно на традицията, този път не се присъжда за откриването на нов феномен, но за предположение за съществуването му.

Оказа се, че веригата за пренос на електрони е не само свързана с мембраната, но и вплетена в нея по такъв начин, че когато един електрон се движи от субстрата към кислорода, прото-

преминаваме от вътрешната повърхност към външната. Мембраната образува затворен балон, който не пропуска добре протоните, следователно, в резултат на "изпомпване" на протони, през мембраната се генерира потенциална разлика: електрическа отрицателност вътре. В същото време pH се повишава: средата вътре в мехурчето става алкална. Протоните отвън са с много по-висок електрохимичен потенциал, отколкото вътре, сякаш са под „натиск“ както от електрическия потенциал, така и от рН градиента, които изтласкват протоните обратно през мембраната в мехурчето. Живата клетка използва енергията на такива протони за извършване на различни видове работа.

Забележителният напредък в рентгеновия дифракционен анализ на протеини направи възможно да се видят пълните пространствени структури на отделните протеинови комплекси, които изграждат дихателната верига. Протеините на електронната транспортна верига, локализирани в митохондриалните мембрани, са в състояние да променят своя абсорбционен спектър чрез получаване и даряване на електрони. Микроспектралните методи позволяват да се проследи последователността на преноса на електрони по протежение на верига от протеини и да се установи точно на кои места част от свободната енергия на електроните се използва за синтеза на АТФ.

Според идеята на Мичъл електрическата енергия се използва за синтезиране на АТФ от АДФ и фосфат в митохондриалните мембрани. Следователно, ако потенциалната разлика през мембраната се премахне, може да се предположи, че синтезът ще спре. Именно този ефект беше демонстриран в хода на експерименти върху изкуствени мембрани с помощта на специално синтезирани йони, които рязко повишават проводимостта на мембраната за протони. един

Едни от първите експериментални доказателства за правилността на хипотезата на Мичъл са получени у нас през | 1970 г. под ръководството на E.A. Либерман * и В.П. Скулачев. Синтетичните йони бяха използвани като индикатори за промените в електрическото поле на мембраната I, различни по своята природа и знак на заряд, но сходни в едно нещо: | всички те лесно проникваха през фосфолипидния филм. След много опити = следното елегантно експериментално моделът е разработен.

Капка фосфолипиди, разтворени в органичен разтворител, се поставят в малък отвор в тефлонова плоча и моментално се покриват с плосък бимолекулен филм - изкуствена мембрана. Тефлонова плоча с изкуствена мембрана се потапя в съд с електролит, като се разделя на две отделения със собствен измервателен електрод във всяко. Остава да се изгради протеин, способен да генерира електричество в изкуствената мембрана, и да се добавят проникващи йони към електролита. Тогава работата на протеиновия генератор, който променя потенциалната разлика през мембраната, ще доведе до движение на проникващи йони през фосфолипидния филм, което ще бъде записано като промяна в потенциалната разлика между отделенията.

Още по-убедителен експериментален модел, който позволява директни измервания на електрическия ток, генериран от клетъчни органели и отделни протеини, е разработен и успешно използван от L.A. Драчев, А.А. Каулен и В.П. Скулачев. Частици, които генерират електрически ток (митохондрии, бактериални хроматофори или липидни везикули с индивидуални протеини, вградени в тях), бяха принудени да се придържат към плоска изкуствена мембрана. След това протонният ток, създаден от молекулите на генератора в отговор на проблясък на светлина или добавяне на подходящи химически субстрати, беше открит директно чрез измервателни електроди от двете страни на изкуствената мембрана.

През 1973 г. W. Stockenius и D. Osterhelt

0 от САЩ откри необичаен светлочувствителен протеин в мембраните на violet-j: бактерии, живеещи в солени езера

1 ра от калифорнийските пустини. Този протеин, подобно на зрителния пигмент на окото на животните - родопсин, съдържа производно на витамин А - ретинал, поради което е * наречен бактериородопсин. Американските учени Wrecker и Stockenius елегантно 1 демонстрираха участието на bacteriorho-G допсин в енергийната конюгация. Чрез комбиниране на новооткрития светлочувствителен протеин на виолетови бактерии с = ATP синтаза в моделна фосфолипидна мембрана, те получават молекулярен ансамбъл, способен да синтезира ATP, когато светлината е включена.

В края на 1973 г. академик Ю.А. Овчинников организира проекта "Родопсин" за сравнително изследване на животински и бактериални фоточувствителни пигменти. В рамките на проекта в лабораторията на В.П. Скулачев от Московския държавен университет в моделни експерименти върху изкуствени мембрани беше доказано, че бактериородопсинът е протеинов генератор на електрически ток. вградена