В ухото се регистрират две сензорни модалности - слух и баланс. И двата органа (слух и равновесие) образуват вестибюл в дебелината на темпоралната кост (вестибулум)и охлюв (кохлея)- вестибулокохлеарен орган. Рецепторните (космени) клетки (фиг. 11-1) на органа на слуха са разположени в мембранния канал на кохлеята (кортиев орган), а органът на равновесие (вестибуларен апарат) в структурите на преддверието - полукръгли канали , матка (утрикулус)и торбичка (сакулус).

Ориз. 11-1. Вестибулокохлеарни органи и рецепторни зони(горе вдясно, защриховани) органи на слуха и равновесието. Движението на перилимфата от овалния към кръглия прозорец е показано със стрелки.

СЛУХ

СЛУХОВ органанатомично се състои от външно, средно и вътрешно ухо.

външно ухопредставена от ушна мида и външен слухов проход.

Средно ухо.Неговата кухина се свързва с назофаринкса с помощта на евстахиевата (слухова) тръба и е отделена от външния слухов проход с тъпанчева мембрана с диаметър 9 mm, а от vestibule и scala tympani съответно с овални и кръгли прозорци. Тъпанчепредава звукови вибрации на три малки, свързани помежду си слухови костици:чукът е прикрепен към тъпанчевата мембрана, а стремето е прикрепено към овалния прозорец. Тези кости вибрират в унисон и усилват звука двадесет пъти. Слуховата тръба поддържа въздушното налягане в кухината на средното ухо на атмосферното ниво.

Вътрешно ухо.Кухината на преддверието, тимпаничната и вестибуларната скала на кохлеята (фиг. 11-2) са пълни с перилимфа, а полукръглите канали, разположени в перилимфата, матката, торбичката и кохлеарният канал (мембранозният канал на cochlea) са пълни с ендолимфа. Между ендолимфата и перилимфата има електрически потенциал - около + 80 mV (интракохлеарен или ендокохлеарен потенциал).

❖ Ендолимфа- вискозна течност, която запълва мембранния канал на кохлеята и се свързва през специален канал (ductus reuniens)с ендолимфата на вестибуларния апарат. Концентрацията на К+ в ендолимфата е 100 пъти по-голяма, отколкото в цереброспиналната течност (ликвор) и перилимфата; Концентрацията на Na+ в ендолимфата е 10 пъти по-малка, отколкото в перилимфата.

❖ Перилимфапо химичен състав е близо до кръвната плазма и цереброспиналната течност и заема междинно положение между тях по отношение на съдържанието на протеини.

❖ Ендокохлеарен потенциал.Мембранозният канал на кохлеята е положително зареден (+60-+80 mV) спрямо другите две стълби. Източникът на този (ендокохлеарен) потенциал е съдовата ивица. Космените клетки се поляризират от ендокохлеарния потенциал до критично ниво, което повишава тяхната чувствителност към механичен стрес.

Улигка и органът на Корти

Охлюв- спираловидно усукан костен канал - образува 2,5 къдрици с дължина около 35 мм. Базиларната (главната) и вестибуларната мембрана, разположени вътре в кохлеарния канал, се разделят

Ориз. 11-2. мембранен канал и спирален (кортиев) орган. Кохлеарният канал е разделен на тимпанична и вестибуларна скала и мембранен канал (средна скала), в който се намира органът на Корти. Мембранозният канал е отделен от scala tympani от базиларната мембрана. Той съдържа периферни процеси на неврони на спиралния ганглий, които образуват синаптични контакти с външните и вътрешните космени клетки.

Кухината на канала на три части: scala tympani (скала тимпани),вестибуларна скала (скала вестибули)и мембранен канал на кохлеята (скала медии,средно стълбище, кохлеарен проход). Ендолимфата изпълва мембранния канал на кохлеята, а перилимфата изпълва вестибуларната и тимпаничната скала. В мембранозния канал на кохлеята върху базиларната мембрана е рецепторният апарат на кохлеята - кортиев (спирален) орган. Орган на Корти(Фиг. 11-2 и 11-3) съдържа няколко реда поддържащи клетки и космени клетки. Всички клетки са прикрепени към базиларната мембрана, космените клетки са свързани с покривната мембрана със свободната си повърхност.

Ориз. 11-3. Рецепторни клетки за коса в кортиевия орган

космени клетки- рецепторни клетки на кортиевия орган. Те образуват синаптични контакти с периферните процеси на сетивните неврони на спиралния ганглий. Има вътрешни и външни космени клетки, разделени от пространство без клетки (тунел).

❖ вътрешни космени клеткиобразуват един ред. На свободната им повърхност има 30-60 неподвижни микропроцеса - стереоцилии, преминаващи през покривната мембрана. Стереоцилиите са разположени в полукръг (или под формата на буква V), отворени към външните структури на кортиевия орган. Общият брой на клетките е около 3500; те образуват приблизително 95% от синапсите с процесите на чувствителни неврони на спиралния ганглий.

❖ външни космени клеткиразположени в 3-5 реда и също имат стереоцилии. Техният брой достига 12 хиляди, но заедно те образуват не повече от 5% от синапсите с аферентни влакна. Въпреки това, ако външните клетки са повредени, а вътрешните клетки са непокътнати, все още настъпва забележима загуба на слуха. Може би външните космени клетки по някакъв начин контролират чувствителността на вътрешните космени клетки към различни нива на звука.

базиларна мембрана,разделяйки средната и тимпаничната стълба, съдържа до 30 хиляди базиларни влакна, идващи от костния вал на кохлеята (модиол)към външната му стена. Базиларните влакна - стегнати, еластични, подобни на тръстика - са прикрепени към кохлеалния ствол само в единия край. В резултат на това базиларните влакна могат да вибрират хармонично. Дължина на базиларните влакнанараства от основата към върха на кохлеята – хеликотрема. В областта на овалните и кръглите прозорци дължината им е около 0,04 mm, в областта на хеликотремата те са 12 пъти по-дълги. Диаметър на базиларното влакнонамалява от основата до върха на кохлеята около 100 пъти. В резултат на това късите базиларни влакна близо до foramen ovale вибрират по-добре при високи честоти, докато дългите влакна близо до helicotrema вибрират по-добре при ниски честоти (фиг. 11-4). Поради това високочестотният резонанс на базиларната мембрана възниква близо до основата, където звуковите вълни навлизат в кохлеата през овалния отвор, а нискочестотният резонанс възниква близо до хеликотремата.

Провеждане на звук към кохлеята

Веригата за предаване на звуковото налягане изглежда така: тимпанична мембрана - чукче - инкус - стреме - мембрана с овален прозорец - перилимфа - базиларна и текториална мембрана - мембрана с кръгъл прозорец (виж фиг. 11-1). При изместване на стремето перилимфата се движи по вестибуларната скала и след това през helicotrema по scala tympani до кръглия прозорец. Течността, изместена от изместването на мембраната на овалния прозорец, създава свръхналягане във вестибуларния канал. Под действието на това налягане базиларната мембрана се измества към scala tympani. Осцилаторна реакция под формата на вълна се разпространява от базиларната мембрана към хеликотремата. Изместването на текториалната мембрана спрямо космените клетки под действието на звука предизвиква тяхното възбуждане. Получената електрическа реакция (микрофонен ефект)повтаря формата на аудио сигнала.

Движението на звуковите вълни в кохлеята

Когато стъпалото на стремето се движи навътре срещу овалния прозорец, кръглият прозорец се издува навън, защото кохлеята е заобиколена от всички страни от костна тъкан. Първоначалният ефект от звукова вълна, навлизаща в овалния отвор, се проявява в отклонението на базиларната мембрана в основата на кохлеята по посока на кръглата

Ориз. 11-4. Природата на вълните по протежение на базиларната мембрана. A, B и C показват вестибуларната (отгоре) и тимпаничната скала (отдолу) в посока от овала (горе вляво) през хеликотремата (вдясно) към кръглия (долу вляво) прозорец; базиларната мембрана на A-D е хоризонтална линия, разделяща посочените стълби. Средното стълбище не е взето предвид в модела. Наляво:високо вълново движение (И),среден (Б)и ниска честота (AT)звуци по протежение на базиларната мембрана. На дясно:корелация между честотата на звука и амплитудата на трептенията на базиларната мембрана в зависимост от разстоянието от основата на кохлеята

прозорец. Еластичното напрежение на базиларните влакна обаче създава вълна от течност, която се движи по базиларната мембрана в посока на хеликотремата (фиг. 11-4).

Всяка вълна е сравнително слаба в началото, но става по-силна, когато достигне онази част от базиларната мембрана, където собственият резонанс на мембраната става равен на честотата на звуковата вълна. В този момент базиларната мембрана може свободно да вибрира напред-назад, т.е. енергията на звуковата вълна се разсейва, вълната се прекъсва в този момент и губи способността си да се движи по базиларната мембрана. По този начин високочестотна звукова вълна преминава на кратко разстояние по протежение на базиларната мембрана, преди да достигне своята резонансна точка и да изчезне; средночестотните звукови вълни преминават около половината път и след това спират; накрая, звукови вълни с много ниска честота преминават по протежение на мембраната почти до хеликотремата.

Активиране на космените клетки

Фиксираните и еластични стереоцилии са насочени нагоре от апикалната повърхност на космените клетки и проникват в покривната мембрана (фиг. 11-3). В същото време базалната част на космените рецепторни клетки е фиксирана към тези, съдържащи базиларни влакна.

мембрана. Космените клетки се възбуждат веднага щом базиларната мембрана започне да вибрира заедно с прикрепените към нея клетки и покривната мембрана. И това възбуждане на космените клетки (генериране на рецепторен потенциал) започва в стереоцилиите.

рецепторен потенциал.Полученото напрежение на стереоцилиите причинява механични трансформации, които отварят от 200 до 300 катионни канала. K+ йони от ендолимфата навлизат в стереоцилиума, причинявайки деполяризация на мембраната на космената клетка. В синапсите между рецепторната клетка и аферентното нервно окончание се освобождава бързодействащ невротрансмитер глутамат, който взаимодейства с глутаматните рецептори, деполяризира постсинаптичната мембрана и генерира АР.

Чувствителност към посока.Когато базиларните влакна се огъват по посока на scala vestibularis, космените клетки се деполяризират; но когато базиларната мембрана се движи в обратна посока, те се хиперполяризират (същата чувствителност на посоката, която определя електрическия отговор на рецепторната клетка, е характерна за космените клетки на органа на баланса, виж Фиг. 11-7A).

Откриване на звукови характеристики

Честотазвуковата вълна е твърдо „свързана“ с определена област на базиларната мембрана (виж Фиг. 11-4). Освен това има пространствена организация на нервните влакна по целия слухов път - от кохлеята до кората на главния мозък. Регистрирането на сигнали в слуховия тракт на мозъчния ствол и в слуховото поле на кората на главния мозък показва, че има специални мозъчни неврони, които се възбуждат от специфични звукови честоти. Следователно основният метод, използван от нервната система за определяне на звуковите честоти, е да се определи коя част от базиларната мембрана е най-стимулирана - така нареченият "принцип на мястото".

Сила на звука.Слуховата система използва няколко механизма за определяне на силата на звука.

❖ Силният звук увеличава амплитудата на трептенията на базиларната мембрана, което увеличава броя на възбудените космени клетки и това води до пространствено сумиране на импулси и предаване на възбуждане по много нервни влакна.

❖ Външните космени клетки не се възбуждат, докато вибрацията на базиларната мембрана не достигне висок интензитет

строгост. Стимулирането на тези клетки може да бъде оценено от нервната система като индикатор за наистина силен звук. ❖ Оценка на силата на звука.Няма правопропорционална зависимост между физическата сила на звука и видимата му сила, т.е. усещането за увеличаване на силата на звука не следва строго успоредно с увеличаване на интензитета на звука (ниво на звукова мощност). За да се оцени нивото на звуковата мощност, се използва логаритмичен индикатор за реалната звукова мощност: 10-кратно увеличение на звуковата енергия - 1 бяло(B). Извиква се 0,1 B децибел(dB) 1 dB - увеличение на звуковата енергия с 1,26 пъти - интензитет на звука спрямо прага (2x10 -5 dynes / cm 2) (1 dyne \u003d 10 -5 N). При обичайното възприятие на звука по време на комуникация човек може да различи промени в интензитета на звука от 1 dB.

Слухови пътища и центрове

На фиг. 11-5А показва опростена диаграма на главните слухови пътища. Аферентните нервни влакна от кохлеята навлизат в спиралния ганглий и от него влизат в дорзалното (задното) и вентралното (предното) кохлеарно ядро, разположени в горната част на продълговатия мозък. Тук възходящите нервни влакна образуват синапси с неврони от втори ред, чиито аксони

Ориз. 11-5. А. Основни слухови пътища(отстранен изглед отзад на мозъчния ствол, малкия мозък и мозъчната кора). Б. Слухова кора

частично те преминават към противоположната страна на ядките на горната маслина, а частично завършват върху ядките на горната маслина от същата страна. От ядрата на горната маслина слуховите пътища се издигат нагоре през страничния лемнискален път; част от влакната завършват в страничните лемнисални ядра и повечето от аксоните заобикалят тези ядра и следват до долния коликулус, където всички или почти всички слухови влакна образуват синапси. Оттук слуховият път преминава към медиалните геникуларни тела, където всички влакна завършват със синапси. Крайният слухов път завършва в слуховата кора, разположена главно в горния гирус на темпоралния лоб (фиг. 11-5B). Базиларната мембрана на кохлеята на всички нива на слуховия път е представена под формата на определени проекционни карти с различни честоти. Вече на нивото на средния мозък се появяват неврони, които откриват няколко признака на звук на принципите на странично и повтарящо се инхибиране.

слухова кора

Проекционните зони на слуховата кора (фиг. 11-5B) са разположени не само в горната част на горния темпорален извивка, но също така се простират до външната страна на темпоралния лоб, улавяйки част от островния кортекс и париеталния тегментум.

първичен слухов кортексдиректно получава сигнали от вътрешното (медиално) геникуларно тяло, докато зона на слухови асоциациивторично възбуден от импулси от първичната слухова кора и таламичните области, граничещи с медиалното геникуларно тяло.

тонотопични карти.Във всяка от 6-те тонотопични карти високочестотните звуци възбуждат невроните в задната част на картата, докато нискочестотните звуци възбуждат невроните в предната й част. Предполага се, че всяка отделна област възприема свои специфични характеристики на звука. Например, една голяма карта в първичната слухова кора почти изцяло разграничава звуците, които изглеждат високи за субекта. Друга карта се използва за определяне на посоката на звука. Някои области на слуховата кора предизвикват специални качества на звукови сигнали (напр. внезапна поява на звуци или модулации на звуци).

аудио честотен диапазон,на които невроните на слуховата кора реагират по-тясно, отколкото за невроните на спиралния ганглий и мозъчния ствол. Това се обяснява, от една страна, с високата степен на специализация на кортикалните неврони, а от друга страна, с феномена на странично и повтарящо се инхибиране, което увеличава

решаващата способност на невроните да възприемат необходимата честота на звука.

Определяне на посоката на звука

Посоката на източника на звук.Две уши, работещи в унисон, могат да открият източника на звук по разликата в силата на звука и времето, необходимо на звука да достигне до двете страни на главата. Човек определя звука, идващ към него, по два начина. Времето на забавяне между пристигането на звук в едното и противоположното ухо.Звукът първо достига до ухото, което е най-близо до източника на звук. Нискочестотните звуци обикалят главата поради значителната им дължина. Ако източникът на звук е разположен на средната линия отпред или отзад, тогава дори минимално изместване от средната линия се възприема от човек. Такова фино сравнение на минималната разлика във времето на пристигане на звука се извършва от ЦНС в точките, където слуховите сигнали се събират. Тези точки на конвергенция са горните маслини, долния коликулус и първичната слухова кора. Разликата между интензивността на звуците в двете уши.При високи звукови честоти размерът на главата значително надвишава дължината на вълната на звуковата вълна и вълната се отразява от главата. Това води до разлика в интензивността на звуците, идващи към дясното и лявото ухо.

слухови усещания

честотен диапазон,която човек възприема, включва около 10 октави от музикалната гама (от 16 Hz до 20 kHz). Този диапазон постепенно намалява с възрастта поради намаляване на възприемането на високите честоти. Звукова честотна дискриминацияхарактеризиращ се с минималната разлика в честотата на два близки звука, която все още се улавя от човек.

Абсолютен праг на чуване- минималната интензивност на звука, която човек чува в 50% от случаите на представянето му. Прагът на чуване зависи от честотата на звуковите вълни. Максималната чувствителност на човешкия слух е в диапазона от 500 до 4000 Hz.В тези граници се възприема звук с изключително ниска енергия. В обхвата на тези честоти се намира зоната на звуково възприемане на човешката реч.

Чувствителностдо аудио честоти под 500 Hz прогресивно намалява.Това предпазва човек от възможното постоянно усещане за нискочестотни вибрации и шумове, произвеждани от собственото му тяло.

ПРОСТРАНСТВЕНО ОРИЕНТИРАНЕ

Пространствената ориентация на тялото в покой и движение се осигурява до голяма степен от рефлекторната дейност, произхождаща от вестибуларния апарат на вътрешното ухо.

вестибуларен апарат

Вестибуларният (предвратен) апарат или органът на равновесието (фиг. 11-1) се намира в каменистата част на темпоралната кост и се състои от костен и мембранен лабиринт. Костен лабиринт - система от полукръгли канали (канали полукръгли)и комуникиращата с тях кухина – преддверието (вестибулум). мембранен лабиринт- система от тънкостенни тръби и торбички, разположени вътре в костния лабиринт. В костните ампули мембранозните канали се разширяват. Всяка ампулна дилатация на полукръговия канал съдържа миди(crista ampullaris).В навечерието на мембранния лабиринт се образуват две взаимосвързани кухини: маточка,в които се отварят мембранните полукръгли канали и торбичка.Чувствителните зони на тези кухини са петна.Мембранните полукръгли канали, матката и торбичката са изпълнени с ендолимфа и комуникират с кохлеята, както и с ендолимфната торбичка, разположена в черепната кухина. Миди и петна - възприемащите области на вестибуларния орган - съдържат рецепторни космени клетки. В полукръговите канали се записват ротационни движения (ъглово ускорение),в матка и торба - линейно ускорение.

Чувствителни петна и миди(фиг. 11-6). В епитела на петна и миди има чувствителни косми и поддържащи клетки. Епителът на петната е покрит с желатинова отолитна мембрана, съдържаща отолити - кристали от калциев карбонат. Епителът на гребена е заобиколен от желеобразен прозрачен купол (фиг. 11-6A и 11-6B), който лесно се измества от движенията на ендолимфата.

космени клетки(Фиг. 11-6 и 11-6B) се намират в мидите на всяка ампула на полукръглите канали и в петната на торбичките на предверието. Космените рецепторни клетки в апикалната част съдържат 40-110 неподвижни косми (стереоцилия)и една движеща се мигла (киноцилия),разположени по периферията на снопа стереоцилии. Най-дългите стереоцилии са разположени близо до киноцилиума, докато дължината на останалите намалява с отдалечаване от киноцилиума. Космените клетки са чувствителни към посоката на стимула (чувствителност към посока,виж фиг. 11-7А). Когато посоката на дразнещия ефект от стереоцилиите към

Ориз. 11-6. Рецепторна област на органа на баланса.Вертикални разрези през скалпа (A) и петна (B, C). ОМ - отолитна мембрана; О - отолити; PC - поддържаща клетка; RK - рецепторна клетка

kinocilium космената клетка се възбужда (настъпва деполяризация). При противоположна посока на стимула реакцията се потиска (хиперполяризация).

Стимулиране на полуокръжните канали

Рецепторите на полукръговите канали възприемат ускорението на въртене, т.е. ъглово ускорение (фиг. 11-7). В покой има баланс в честотата на нервните импулси от ампулите от двете страни на главата. Ъглово ускорение от порядъка на 0,5° в секунда е достатъчно, за да премести купола и да огъне ресничките. Ъгловото ускорение се записва поради инерцията на ендолимфата. При завъртане на главата ендолимфата остава в същото положение, а свободният край на купола се отклонява в посока, обратна на завоя. Движението на купола огъва киноцилиума и стероцилията, вградени в желеобразната структура на купола. Наклонът на стереоцилията към киноцилиума предизвиква деполяризация и възбуждане; обратната посока на наклона води до хиперполяризация и инхибиране. При възбуда в космените клетки се генерира рецепторен потенциал и се освобождава ацетилхолин, който активира аферентните окончания на вестибуларния нерв.

Ориз. 11-7.Физиология регистрация на ъглово ускорение. И- различна реакция на космените клетки в гребените на ампулите на левия и десния хоризонтални полукръгли канали при завъртане на главата. б- Последователно увеличени изображения на възприемчиви структури на миди

Реакции на тялото, причинени от стимулация на полукръговите канали.

Стимулирането на полукръглите канали предизвиква субективни усещания под формата на замаяност, гадене и други реакции, свързани с възбуждането на вегетативната нервна система. Към това се добавят обективни прояви под формата на промяна в тонуса на очните мускули (нистагъм) и тонуса на антигравитационните мускули (реакция на падане). замаяносте усещане за въртене и може да причини дисбаланс и падане. Посоката на усещане за въртене зависи от това кой полукръгъл канал е бил стимулиран. Във всеки случай вертигото е ориентирано в посока, обратна на изместването на ендолимфата. По време на въртене усещането за замаяност е насочено към посоката на въртене. Усещането, изпитано след спиране на въртенето, е насочено в обратна посока от действителното въртене. В резултат на замаяност възникват вегетативни реакции - гадене, повръщане, бледност, изпотяване,и при интензивна стимулация на полуокръжните канали е възможно рязко спадане на кръвното налягане (свиване).

Нистагъм и нарушения на мускулния тонус.Стимулирането на полукръговите канали предизвиква промени в мускулния тонус, изразяващи се в нистагъм, нарушени координационни тестове и реакция на падане.

❖ нистагъм- ритмично потрепване на окото, състоящо се от бавни и бързи движения. Бавни движениявинаги са насочени към движението на ендолимфата и са рефлекторна реакция. Рефлексът възниква в гребените на полукръглите канали, импулсите достигат до вестибуларните ядра на мозъчния ствол и оттам преминават към мускулите на окото. Бързи ходовеопределя се от посоката на нистагъма; те са резултат от дейността на ЦНС (като част от вестибуларния рефлекс от ретикуларната формация към мозъчния ствол). Ротацията в хоризонталната равнина причинява хоризонтален нистагъм, ротацията в сагиталната равнина причинява вертикален нистагъм, а ротацията във фронталната равнина причинява ротационен нистагъм.

❖ коригиращ рефлекс.Нарушаването на теста за насочване и реакцията на падане са резултат от промени в тонуса на антигравитационните мускули. Тонусът на екстензорните мускули се повишава от страната на тялото, където е насочено изместването на ендолимфата, и намалява от противоположната страна. Така че, ако силите на гравитацията са насочени към десния крак, тогава главата и тялото на човек се отклоняват надясно, измествайки ендолимфата наляво. Полученият рефлекс веднага ще предизвика удължаване на десния крак и ръка и флексия на лявата ръка и крак, придружено от отклонение на очите наляво. Тези движения са защитен коригиращ рефлекс.

Стимулиране на матката и торбичката

статичен баланс.Петното на матката, разположено хоризонтално на долната му повърхност, реагира на линейно ускорение в хоризонтална посока (например в легнало положение); място на торбичката, разположено вертикално върху страничната повърхност на торбичката (фиг. 11-7B), определя линейното ускорение във вертикална посока (например в изправено положение). Наклонът на главата измества торбичката и матката под известен ъгъл между хоризонталната и вертикалната позиция. Силата на гравитацията на отолитите премества отолитната мембрана по отношение на повърхността на сетивния епител. Ресничките, вградени в отолитната мембрана, се огъват под въздействието на плъзгащата се по тях отолитна мембрана. Ако ресничките се огъват към киноци-

Lii, тогава има повишаване на импулсната активност, ако в другата посока от киноцилиума, тогава импулсната активност намалява. По този начин функцията на торбичката и матката е да поддържат статичен баланс и ориентация на главата по отношение на посоката на гравитацията. Равновесие при линейно ускорение.Петната на матката и торбичката също участват в определянето на линейното ускорение. Когато човек внезапно получи тласък напред (ускорение), отолитната мембрана, която има много по-голяма инерция от околната течност, се измества обратно върху ресничките на космената клетка. Това дава сигнал на нервната система за дисбаланс на тялото и човек чувства, че пада назад. Автоматично човек се навежда напред, докато това движение не предизвика еднакво усещане за падане напред, тъй като отолитната мембрана под въздействието на ускорението се връща на мястото си. В този момент нервната система определя състояние на подходящ баланс и спира накланянето на тялото напред. Следователно петната управляват поддържането на равновесие по време на линейно ускорение.

Проекционни пътища на вестибуларния апарат

Вестибуларният клон на VIII черепномозъчен нерв се формира от процесите на около 19 хиляди биполярни неврони, които образуват сензорен ганглий. Периферните процеси на тези неврони се приближават до космените клетки на всеки полукръгъл канал, матката и торбичката, а централните процеси отиват към вестибуларните ядра на продълговатия мозък (фиг. 11-8А). Аксоните на нервните клетки от втори ред са свързани с гръбначния мозък (предвратно-гръбначномозъчен тракт, оливо-спинален тракт) и се издигат като част от медиалните надлъжни снопове до моторните ядра на черепните нерви, които контролират движенията на очите. Съществува и път, който провежда импулси от вестибуларните рецептори през таламуса до кората на главния мозък.

Вестибуларният апарат е част от мултимодална система(Фиг. 11-8B), който включва зрителни и соматични рецептори, които изпращат сигнали до вестибуларните ядра директно или през вестибуларните ядра на малкия мозък или ретикуларната формация. Входните сигнали са интегрирани във вестибуларните ядра, а изходните команди действат върху окуломоторните и гръбначните двигателни системи за управление. На фиг. 11-8Б

Ориз. 11-8. Възходящи пътища на вестибуларния апарат(изглед отзад, малкият мозък и мозъчната кора са отстранени). Б. Мултимодална система за пространствена ориентация на тялото.

показана е централната и координираща роля на вестибуларните ядра, свързани чрез директни и обратни връзки с главния рецептор и централните системи за пространствена координация.

Вътрешното ухо съдържа рецепторния апарат на два анализатора: вестибуларен (вестибюл и полукръгли канали) и слухов, който включва кохлеята с органа на Корти.

Костната кухина на вътрешното ухо, съдържаща голям брой камери и проходи между тях, се нарича лабиринт . Състои се от две части: костен лабиринт и мембранен лабиринт. Костен лабиринт- това е поредица от кухини, разположени в плътната част на костта; в него се разграничават три компонента: полукръгли канали - един от източниците на нервни импулси, които отразяват положението на тялото в пространството; вестибюл; а охлюв - орган.

мембранен лабиринтзатворен в костен лабиринт. Той е изпълнен с течност, ендолимфа, и е заобиколен от друга течност, перилимфа, която го отделя от костния лабиринт. Мембранозният лабиринт, подобно на костния, се състои от три основни части. Първият съответства по конфигурация на трите полукръгли канала. Вторият разделя костния вестибюл на две части: матката и торбичката. Удължената трета част образува средното (кохлеарно) стълбище (спирален канал), повтарящо извивките на кохлеята.

Полукръгли канали. Има само шест от тях - по три във всяко ухо. Имат дъговидна форма и започват и завършват в матката. Трите полукръгли канала на всяко ухо са под прав ъгъл един спрямо друг, един хоризонтален и два вертикални. Всеки канал има разширение в единия край – ампула. Шест канала са разположени по такъв начин, че за всеки има противоположен канал в същата равнина, но в другото ухо, но техните ампули са разположени в противоположни краища.

Охлюв и орган на Корти. Името на охлюва се определя от неговата спираловидно усукана форма. Това е костен канал, който образува две и половина завъртания на спирала и е пълен с течност. Къдрите обикалят хоризонтално разположена пръчка - вретено, около което като винт е усукана костна спирална плоча, пронизана от тънки тубули, където преминават влакната на кохлеарната част на вестибулокохлеарния нерв - VIII двойка черепни нерви. Във вътрешността на едната стена на спиралния канал по цялата му дължина има костна издатина. Две плоски мембрани преминават от тази издатина към противоположната стена, така че кохлеята се разделя по цялата си дължина на три успоредни канала. Двете външни се наричат ​​scala vestibuli и scala tympani; те комуникират помежду си в горната част на кохлеята. Централна, т.нар. спирала, кохлеарен канал, завършва сляпо, а началото му комуникира с торбичката. Спиралният канал е изпълнен с ендолимфа, scala vestibuli и scala tympani са изпълнени с перилимфа. Перилимфата има висока концентрация на натриеви йони, докато ендолимфата има висока концентрация на калиеви йони. Най-важната функция на ендолимфата, която е положително заредена спрямо перилимфата, е създаването на електрически потенциал върху разделящата ги мембрана, който осигурява енергия за усилване на входящите звукови сигнали.

Стълбището на преддверието започва в сферична кухина - преддверието, което лежи в основата на кохлеята. Единият край на стълбата през овалния прозорец (прозорец на вестибюла) влиза в контакт с вътрешната стена на изпълнената с въздух кухина на средното ухо. Scala tympani комуникира със средното ухо през кръгъл прозорец (кохлеен прозорец). Течност

не може да премине през тези прозорци, тъй като овалното прозорче е затворено от основата на стремето, а кръглото от тънка мембрана, която го отделя от средното ухо. Спиралният канал на кохлеята се отделя от scala tympani чрез т.нар. основната (базиларна) мембрана, която прилича на миниатюрен струнен инструмент. Съдържа множество успоредни влакна с различна дължина и дебелина, опънати през спиралния канал, а влакната в основата на спиралния канал са къси и тънки. Те постепенно се удължават и удебеляват към края на кохлеята, подобно на струните на арфа. Мембраната е покрита с редици чувствителни, окосмени клетки, които изграждат т.нар. органът на Корти, който изпълнява високоспециализирана функция - преобразува вибрациите на основната мембрана в нервни импулси. Космовите клетки са свързани с окончанията на нервните влакна, които, напускайки органа на Корти, образуват слуховия нерв (кохлеарен клон на вестибулокохлеарния нерв).

мембранен кохлеарен лабиринт или канал има вид на сляпа вестибуларна издатина, разположена в костната кохлея и сляпо завършваща на нейния връх. Изпълнен е с ендолимфа и представлява съединителнотъканна торбичка с дължина около 35 мм. Кохлеарният канал разделя костния спирален канал на три части, заемащи средната част от тях - средното стълбище (scala media), или кохлеарния канал, или кохлеарния канал. Горната част е вестибуларното стълбище (scala vestibuli) или вестибуларното стълбище, долната част е тимпаничното или тимпаничното стълбище (scala tympani). Те съдържат окололимф. В областта на купола на кохлеята двете стълби комуникират помежду си чрез отвора на кохлеята (хеликотрема). Scala tympani се простира до основата на кохлеята, където завършва в кръглия прозорец на кохлеята, затворен от вторичната тъпанчева мембрана. Скалата вестибюл комуникира с перилимфното пространство на вестибюла. Трябва да се отбележи, че съставът на перилимфата наподобява кръвната плазма и цереброспиналната течност; съдържа натрий. Ендолимфата се различава от перилимфата с по-висока (100 пъти) концентрация на калиеви йони и по-ниска (10 пъти) концентрация на натриеви йони; по своя химичен състав прилича на вътреклетъчна течност. По отношение на пери-лимфата тя е положително заредена.

Кохлеарният канал има триъгълно напречно сечение. Горната - вестибуларна стена на кохлеарния канал, обърната към стълбището на вестибюла, се образува от тънка вестибуларна (Reissner) мембрана (membrana vestibularis), която е покрита отвътре с еднослоен плосък епител, а отвън - от ендотела. Между тях има тънкофибриларна съединителна тъкан. Външната стена се слива с периоста на външната стена на костната кохлея и е представена от спирален лигамент, който присъства във всички намотки на кохлеята. Върху лигамента има съдова ивица (stria vascularis), богата на капиляри и покрита с кубични клетки, които произвеждат ендолимфа. Долната, тимпаничната стена, обърната към scala tympani, е най-сложна. Представлява се от базиларна мембрана или плоча (lamina basilaris), върху която е разположена спирала или кортиев орган, който издава звуци. Плътната и еластична базиларна плоча или основната мембрана е прикрепена към спиралната костна плоча в единия край и към спиралния лигамент в противоположния край. Мембраната се образува от тънки, леко разтегнати радиални колагенови влакна (около 24 хиляди), чиято дължина се увеличава от основата на кохлеята до върха - близо до овалния прозорец, ширината на базиларната мембрана е 0,04 mm, а след това към върха на кохлеята, като постепенно се разширява, достига до край 0,5 mm (т.е. базиларната мембрана се разширява там, където кохлеята се свива). Влакната се състоят от тънки фибрили, които анастомозират помежду си. Слабото напрежение на влакната на базиларната мембрана създава условия за техните колебателни движения.

Същинският орган на слуха - органът на Корти - се намира в кохлеята.Органът на Корти е рецепторната част, разположена вътре в мембранния лабиринт. В процеса на еволюция възниква на базата на структурите на страничните органи. Той възприема вибрациите на влакната, разположени в канала на вътрешното ухо, и ги предава на слуховата кора, където се формират звуковите сигнали. В органа на Корти започва първичното формиране на анализа на звуковите сигнали.

Местоположение.Кортиевият орган се намира в спираловидно навит костен канал на вътрешното ухо - кохлеарния канал, изпълнен с ендолимфа и перилимфа. Горната стена на прохода е долепена до т.нар. стълбище на вестибюла и се нарича Reisner мембрана; долната стена, граничеща с т.нар. scala tympani, образувана от основната мембрана, прикрепена към спираловидната костна пластина. Органът на Корти е представен от поддържащи или поддържащи клетки и рецепторни клетки или фонорецептори. Има два вида опорни и два вида рецепторни клетки – външни и вътрешни.

Външни опорни клеткилежат по-далеч от ръба на спиралната костна пластина и вътрешни- по-близо до него. И двата вида поддържащи клетки се събират под остър ъгъл една спрямо друга и образуват триъгълен канал - вътрешен (Кортиев) тунел, изпълнен с ендо-лимфа, който минава спираловидно по протежение на целия Кортиев орган. Тунелът съдържа немиелинизирани нервни влакна, идващи от невроните на спиралния ганглий.

Фонорецепторилежат върху опорни клетки. Те са вторично чувствителни (механорецептори), трансформиращи механичните вибрации в електрически потенциали. Фонорецепторите (въз основа на връзката им с тунела на Корти) се разделят на вътрешни (с форма на колба) и външни (цилиндрични), които са разделени един от друг от дъгите на Корти. Вътрешните космени клетки са подредени в един ред; общият им брой по цялата дължина на мембранозния канал достига 3500. Външните космени клетки са разположени в 3-4 реда; общият им брой достига 12000-20000. Всяка космена клетка има удължена форма; един от неговите полюси е близо до основната мембрана, вторият е в кухината на мембранния канал на кохлеята. В края на този полюс има косми или стереоцилии (до 100 на клетка). Космите на рецепторните клетки се измиват от ендолимфата и влизат в контакт с покривната или текториална мембрана (membrana tectoria), която е разположена над космените клетки по целия ход на мембранния канал. Тази мембрана има желеобразна консистенция, чийто един ръб е прикрепен към костната спирална плоча, а другият завършва свободно в кухината на кохлеарния канал малко по-далеч от външните рецепторни клетки.

Всички фонорецептори, независимо от местоположението, са синаптично свързани с 32 000 дендрита на биполярни сензорни клетки, разположени в спиралния нерв на кохлеята. Това са първите слухови пътища, които образуват кохлеарната (кохлеарна) част на VIII двойка черепни нерви; те предават сигнали към кохлеарните ядра. В този случай сигналите от всяка вътрешна клетка на косата се предават към биполярни клетки едновременно чрез няколко влакна (вероятно това повишава надеждността на предаването на информация), докато сигналите от няколко външни клетки на косата се събират в едно влакно. Следователно около 95% от влакната на слуховия нерв носят информация от вътрешните космени клетки (въпреки че техният брой не надвишава 3500), а 5% от влакната предават информация от външните космени клетки, чийто брой достига 12 000- 20 000. Тези данни подчертават огромното физиологично значение на вътрешните космени клетки при възприемането на звуци.

към клетките на косатаподходящи са и еферентни влакна - аксони на неврони на горната маслина. Влакната, идващи към вътрешните космени клетки, не завършват върху самите тези клетки, а върху аферентните влакна. Предполага се, че те имат инхибиращ ефект върху предаването на слуховия сигнал, като допринасят за изострянето на честотната разделителна способност. Влакната, идващи към външните космени клетки, ги засягат директно и чрез промяна на дължината им променят тяхната фоночувствителност. По този начин, с помощта на еферентни оливо-кохлеарни влакна (влакна на Rasmussen), по-високите акустични центрове регулират чувствителността на фонорецепторите и потока на аферентни импулси от тях към мозъчните центрове.

Провеждане на звукови вибрации в кохлеята . Възприемането на звука се осъществява с участието на фонорецептори. Под въздействието на звукова вълна те водят до генериране на рецепторен потенциал, който предизвиква възбуждане на дендритите на биполярния спирален ганглий. Но как се кодира честотата и силата на звука? Това е един от най-трудните въпроси във физиологията на слуховия анализатор.

Съвременната идея за кодиране на честотата и силата на звука е следната. Звуковата вълна, действаща върху системата на слуховите костици на средното ухо, предизвиква трептене на мембраната на овалния прозорец на вестибюла, което, огъвайки се, предизвиква вълнообразни движения на перилимфата на горния и долния канал, които постепенно избледняват към върха на кохлеята. Тъй като всички течности са несвиваеми, тези трептения биха били невъзможни, ако не беше мембраната на кръглия прозорец, която изпъква, когато основата на стремето се притисне към овалния прозорец и заема първоначалната си позиция, когато налягането спре. Перилимфните колебания се предават на вестибуларната мембрана, както и на кухината на средния канал, задвижвайки ендолимфата и базиларната мембрана (вестибуларната мембрана е много тънка, така че течността в горния и средния канал се колебае, сякаш и двете каналите са един). Когато ухото е изложено на нискочестотни звуци (до 1000 Hz), базиларната мембрана се измества по цялата си дължина от основата до върха на кохлеята. С увеличаване на честотата на звуковия сигнал, скъсената по дължина осцилираща течна колона се приближава до овалния прозорец, до най-твърдата и еластична част на базиларната мембрана. Деформирайки се, базиларната мембрана измества космите на космените клетки спрямо текториалната мембрана. В резултат на това изместване се получава електрически разряд на космените клетки. Има пряка зависимост между амплитудата на изместване на основната мембрана и броя на невроните на слуховата кора, участващи в процеса на възбуждане.

Вътрешното ухо се състои от костен лабиринти намиращи се в него мембранен лабиринт, в които има рецепторни клетки - космати сетивни епителни клетки на органа на слуха и равновесието. Те се намират в определени области на мембранния лабиринт: слухови рецепторни клетки - в спиралния орган на кохлеята и рецепторни клетки на органа на равновесието - в елиптичните и сферичните торбички и ампулните гребени на полуокръжните канали.

развитие. В човешкия ембрион органът на слуха и равновесието са положени заедно, от ектодермата. От ектодермата се образува удебеляване - слухов плакод, който скоро се превръща в слухова ямкаи след това в слухов мехури се откъсва от ектодермата и се потапя в подлежащия мезенхим. Слуховият мехур е облицован отвътре с многоредов епител и скоро се разделя от стеснение на 2 части - от едната част се образува сферична торбичка - сакулус и се полага кохлеарен мембранен лабиринт (т.е. слухов апарат). , а от другата част - елипсовидна торбичка - утрикулус с полукръгли канали и техните ампули (т.е. органът на равновесието). В стратифицирания епител на мембранозния лабиринт клетките се диференцират в рецепторни сензорни епителни клетки и поддържащи клетки. Епителът на Евстахиевата тръба, свързващ средното ухо с фаринкса, и епителът на средното ухо се развиват от епитела на 1-ви хрилен джоб. Малко по-късно се появяват процесите на осификация и образуването на костния лабиринт на кохлеята и полукръглите канали.

Структурата на органа на слуха (вътрешното ухо)

Структурата на мембранозния канал на кохлеята и спиралния орган (схема).

1 - мембранен канал на кохлеята; 2 - вестибуларна стълба; 3 - барабанни стълби; 4 - спирална костна плоча; 5 - спирален възел; 6 - спираловиден гребен; 7 - дендрити на нервните клетки; 8 - вестибуларна мембрана; 9 - базиларна мембрана; 10 - спирален лигамент; 11 - епителна подплата 6 и роб друго стълбище; 12 - съдова лента; 13 - кръвоносни съдове; 14 - капак; 15 - външни сетивни епителни клетки; 16 - вътрешни сензорни епителни клетки; 17 - вътрешен поддържащ епителиит; 18 - външен поддържащ епителиит; 19 - стълбови клетки; 20 - тунел.

Структурата на органа на слуха (вътрешното ухо). Вътре се намира рецепторната част на слуховия орган мембранен лабиринт, разположен на свой ред в костния лабиринт, имащ формата на кохлея - костна тръба, спирално усукана на 2,5 оборота. По цялата дължина на костната кохлея минава мембранен лабиринт. На напречен разрез лабиринтът на костната кохлея има заоблена форма, а напречният лабиринт има триъгълна форма. Стените на мембранния лабиринт в напречно сечение се образуват:

супермедиална стена- образован вестибуларна мембрана (8). Представлява тънкофибриларна съединителнотъканна пластинка, покрита с еднослоен плосък епител, обърнат към ендолимфата, и ендотелиум, обърнат към перилимфата.

външна стена- образован съдова лента (12)лежа на спирална връзка (10). Съдовата лента е многоредов епител, който, за разлика от всички епители на тялото, има свои собствени кръвоносни съдове; този епител отделя ендолимфа, която изпълва мембранния лабиринт.

Долна стена, основа на триъгълника - базиларна мембрана (ламина) (9), се състои от отделни опънати струни (фибриларни влакна). Дължината на струните се увеличава в посока от основата на кохлеята към върха. Всяка струна е в състояние да резонира при строго определена честота на вибрация - струните по-близо до основата на кохлеята (по-късите струни) резонират при по-високи честоти на вибрация (до по-високи звуци), струните по-близо до върха на кохлеята - до по-ниски честоти на вибрация (за намаляване на звуците) .

Пространството на костната кохлея над вестибуларната мембрана се нарича вестибуларна стълба (2), под базиларната мембрана - барабанна стълба (3). Вестибуларната и тимпаничната скала са пълни с перилимфа и комуникират една с друга в горната част на кохлеята. В основата на костната кохлея вестибуларната скала завършва с овален отвор, затворен от стремето, а scala tympani завършва с кръгъл отвор, затворен от еластична мембрана.

Спирален орган или орган на Корти - рецепторна част на ухото , разположени върху базиларната мембрана. Състои се от чувствителни поддържащи клетки и покривна мембрана.

1. Сензорни космени епителни клетки - леко удължени клетки със закръглена основа, в апикалния край имат микровили - стереоцилии. Дендритите на 1-ви неврони на слуховия път, чиито тела лежат в дебелината на костния прът - вретеното на костната кохлея в спиралните ганглии, се приближават до основата на сетивните космени клетки и образуват синапси. Сензорните космени епителни клетки се делят на вътрешникрушовидна и на откритопризматичен. Външните космени клетки образуват 3-5 реда, а вътрешните - само 1 ред. Вътрешните космени клетки получават около 90% от цялата инервация. Тунелът на Корти се образува между вътрешните и външните космени клетки. Висящи над микровласинките на сетивните клетки на косата покривна (текториална) мембрана.

2. ПОДДЪРЖАЩИ КЛЕТКИ (ПОДДЪРЖАЩИ КЛЕТКИ)

външни клетъчни стълбове

вътрешни стълбови клетки

външни фалангеални клетки

вътрешни фалангеални клетки

Поддържащи епителни клетки на фалангата- намират се на базиларната мембрана и са опора за космените сетивни клетки, поддържат ги. В тяхната цитоплазма се намират тонофибрили.

3. ПОКРИВАЩА МЕМБРАНА (ТЕКТОРИАЛНА МЕМБРАНА) - желатинообразно образуване, състоящо се от колагенови влакна и аморфно вещество на съединителната тъкан, се отклонява от горната част на удебеляването на периоста на спиралния процес, виси над органа на Корти, върховете на стереоцилиите на космените клетки са потопени в него

1, 2 - външни и вътрешни космени клетки, 3, 4 - външни и вътрешни поддържащи (поддържащи) клетки, 5 - нервни влакна, 6 - базиларна мембрана, 7 - отвори на ретикуларната (мрежеста) мембрана, 8 - спирален лигамент, 9 - костна спирална плоча, 10 - текториална (покривна) мембрана

Хистофизиология на спиралния орган. Звукът, подобно на вибрация на въздуха, вибрира тъпанчето, след това вибрацията през чука, наковалнята се предава на стремето; стремето през овалния прозорец предава вибрации към перилимфата на вестибуларната скала, по протежение на вестибуларната скала вибрацията на върха на костната кохлея преминава в релимфата на scala tympani и се спуска спираловидно надолу и се опира в еластичната мембрана на кръглата дупка. Флуктуациите в релимфата на scala tympani причиняват вибрации в струните на базиларната мембрана; когато базиларната мембрана вибрира, космените сензорни клетки осцилират във вертикална посока и докосват текториалната мембрана с косми. Огъването на микровласинките на космените клетки води до възбуждане на тези клетки, т.е. променя се потенциалната разлика между външната и вътрешната повърхност на цитолемата, която се улавя от нервните окончания на базалната повърхност на космените клетки. В нервните окончания се генерират нервни импулси, които се предават по слуховия път до кортикалните центрове.

Както е определено, звуците се диференцират по честота (високи и ниски звуци). Дължината на струните в базиларната мембрана се променя по протежение на мембранния лабиринт, колкото по-близо до върха на кохлеята, толкова по-дълги са струните. Всяка струна е настроена да резонира на определена честота на вибрация. Ако ниските звуци - дългите струни резонират и вибрират по-близо до върха на кохлеята и съответно клетките, които седят върху тях, се възбуждат. Ако високи звуци резонират с къси струни, разположени по-близо до основата на кохлеята, космените клетки, разположени на тези струни, се възбуждат.

ВЕСТИБУЛАРНА ЧАСТ НА МЕМБАНОЗНИЯ ЛАБИРИНТ - има 2 разширения:

1. Торбичката е сферично разширение.

2. Matochka - разширение на елипсовидната форма.

Тези две разширения са свързани помежду си чрез тънка тръба. Три взаимно перпендикулярни полукръгли канала с разширения са свързани с матката - ампули. По-голямата част от вътрешната повърхност на торбичката, матката и полукръглите канали с ампули е покрита с еднослоен плосък епител. В същото време има участъци с удебелен епител в торбичката, матката и ампулите на полуокръжните канали. Тези области с удебелен епител в торбичката и матката се наричат ​​петна или макули, и в ампули - миди или кристи.

Петна от торбички (макули).

В епитела на макулата се разграничават космати сензорни клетки и поддържащи епителни клетки.

Сетивност на косата клетките са 2 вида - крушовидна и колоновидна. На апикалната повърхност на сетивните клетки на косата има до 80 неподвижни косъма ( стереоцилия) и 1 движеща се мигла ( киноцелия). Стереоцилията и киноцелията са потопени в отолитна мембрана- Това е специална желатинова маса с кристали от калциев карбонат, покриваща удебеления епител на макулата. Базалният край на космените сензорни клетки е вплетен в окончанията на дендритите на 1-ви неврон на вестибуларния анализатор, които лежат в спиралния ганглий. Макулните петна възприемат гравитация (гравитация) и линейни ускорения и вибрации. Под действието на тези сили отолитната мембрана измества и огъва власинките на сетивните клетки, предизвиква възбуждане на власинковите клетки и това се улавя от окончанията на дендритите на 1-ви неврон на вестибуларния анализатор.

Поддържащи епителиоцити , разположени между сетивните, се отличават с тъмни овални ядра. Те имат голям брой митохондрии. На върховете им се откриват множество тънки цитоплазмени микровили.

Ампуларни миди (cristae)

Намира се във всяко ампуларно разширение. Те също така се състоят от космати сензорни и поддържащи клетки. Структурата на тези клетки е подобна на тази в макулата. Миди, покрити отгоре желатинообразен купол(без кристали). Гребените регистрират ъглови ускорения, т.е. въртене на тялото или въртене на главата. Механизмът на задействане е подобен на този на макулите.

Охлювът, схематично изобразен на фигурата по-долу, има дължина 35 mm при повечето хораи прави две къдрици и половина. В средното стълбище (кохлеарно стълбище) се намира органът на Корти, основният орган на звуковото възприятие, който е отговорен за трансформирането на перилимфните вибрации в нервен сигнал. Органът на Корти е сложна структура, която включва външни и вътрешни космени клетки, както и поддържащи клетки.

вътрешни космени клеткиобразуват синапси с аферентните влакна на слуховия нерв, а външните космени клетки – с еферентните. Кортиевият орган е удължен и минава по целия канал на кохлеята. Поради особеностите на йонния състав ендолимфата е положително заредена спрямо перилимфата. Тъй като електролитният състав е различен и в пространството между вътрешните и външните космени клетки (тунела на Корти), в него се създава друго функционално пространство.

На върховете вътрешни и външни космени клеткиразположени са стереоцилии, които се издигат над покривната мембрана. Осцилациите на основната мембрана причиняват изместване на стереоцилиите първо в едната посока, а след това в другата, в резултат на което честотата на генериране на импулси от космените клетки се променя.

чувствителен информация от космените клеткислед това следва в медиалната посока, по костната спирална пластина до нервния център на кохлеята, кохлеарния ствол на средното ухо. Първичните сензорни аферентни неврони на слуховия нерв са представени от спирални ганглийни клетки от тип 1 и 2.

Функция на кортиевия органмогат да бъдат нарушени под въздействието на много патологични процеси. Има редица вродени малформации и дисфункции на кортиевия орган. Фигурата по-долу показва варианти на вродени деформации на ушната капсула, които се комбинират с дисгенезия на мембранния лабиринт и нарушена функция на кортиевия орган. Повечето от тези малформации могат да бъдат визуализирани на компютърна томография в тънки срезове.

Въпреки това, в повечето случаи вродена загуба на слухатомографията на темпоралните кости не разкрива никакви нарушения, поради което през последните години основният акцент в диагностиката е поставен върху генетичните тестове. Основната класификация на вродената глухота днес е dfna/dfnb/dfnx и мито системата.

В това dfn системаобозначава несиндромно наследствено; А - с автозомно-доминантен тип наследяване, Б - с автозомно-рецесивен тип наследяване, X-X-свързан тип наследяване, мито-митохондриален тип наследство. Най-честата форма на несиндромна сензоневрална загуба на слуха е нарушение на структурата на коннексиновите гени, които кодират синтеза на протеини, участващи в образуването на празнини. Доказано е, че тяхното присъствие е необходимо за поддържане на натриево-калиевия баланс и нормалното функциониране на невроепителните клетки.

В допълнение към това има редица форми на сензоневрална загуба на слухасвързани с други вродени синдроми и заболявания. Например, разширен акведукт на вестибюла и разширен ендолимфатичен сак могат да бъдат свързани със синдрома на Пендред (нодуларна гуша, хипотиреоидизъм, двустранна вродена сензоневрална загуба на слуха). Много вродени краниофациални синдроми са лесни за диагностициране веднага след раждането: синдром на Apert (акроцефалосиндактилия), синдром на Crouzon (краниосиностоза, ниско поставени уши, мандибуларна хипоплазия, често свързана с коарктация на аортата и отворен ductus botalis), Wardenburg (анормална пигментация на ирис, бяла коса по главата или по цялото тяло, хипертелоризъм).

Всички деца с вродена сензоневрална загуба на слуханеобходимо е да се изследва функцията на щитовидната жлеза и бъбреците, както и да се изключи синдромът на Usher (пигментна дегенерация на ретината), за което пациентът трябва да бъде показан на офталмолог за изследване на ретината и евентуално електроретинограма . Извършва се електрокардиограма, за да се изключи кардиослуховият синдром, при който мутацията на гените, отговорни за синтеза на натриеви канали, причинява невросензорна загуба на слуха и удължаване на QT интервала. Все още не е ясно как точно такива вродени малформации и генни дефекти увреждат функцията на космените клетки на клетъчно ниво. В момента възстановяването на клетъчно ниво е невъзможно.

Най-често диагнозановородени се поставят след като не са преминали първичния скрининг на слуха. При по-големи деца можете да изчакате до 12 месеца. Ако до този момент детето не каже „мама“ или „татко“, липсата на диагноза и прогноза започва да тежи на родителите. Слуховата функция може да бъде изследвана чрез отоакустична емисия, която оценява кохлеарната функция, или чрез слухови предизвикани потенциали от мозъчния ствол, които позволяват оценка както на периферната, така и на централната слухова система.

Тъй като тези потенциалиса ранни, те трябва да се появят в рамките на няколко милисекунди след представянето на стимула. В повечето случаи детето след това се изпраща за оценка от аудиолог, която трябва да включва гестационна и фамилна анамнеза, преглед, подходящо за възрастта аудиометрично изследване, генетично изследване, радиологично изследване и лабораторно изследване. Важно е да не се вземат решения относно диагнозата или лечението веднага при първата среща. Дори ако се подозира тежка форма на загуба на слуха, за родителите може да бъде много трудно да приемат факта, че това може да се случи на тяхното дете.

За да родителиосъзнавайки проблема, можете да опитате да предпишете слухов апарат за кратко време и след това да повторите аудиометричните изследвания. Лекарят трябва да бъде съпричастен и, когато препоръчва голяма интервенция (като кохлеарен имплант), да се увери, че всички изследвания са извършени безупречно.

При придобита загуба на слуха при възрастнисе среща доста често. Най-честата форма на загуба на слуха е пресбиакузис, която се характеризира с постепенно намаляване на възприемането на високите честоти с напредване на възрастта на тялото (низходяща крива на аудиограма). Механизмът на развитие и методите за предотвратяване на това състояние са неизвестни. Отдавна е известно, че причината за невросензорна загуба на слуха може да бъде излагането на силни звуци или употребата на ототоксични лекарства.

При отосклерозазагубата на слуха е проводима или смесена. При автоимунна загуба на слуха, или автоимунно заболяване на вътрешното ухо, настъпва необратима загуба на слуха, и то не постепенно, а на последователни "скокове". Най-често заболяването е двустранно, но в някои случаи слухът може първо да намалее в едното ухо, а след това, обикновено след 6-12 месеца, в другото. Времевите характеристики на загубата на слуха са от решаващо значение за поставяне на диагнозата. Както при всяко ревматологично заболяване, на пациента се показват редица лабораторни изследвания, които могат да потвърдят или опровергаят диагнозата на автоимунно заболяване на вътрешното ухо.

Да разбера истинската причина за загуба на слухапри възрастни често е невъзможно. Аудиограмата показва само характера на загубата на слуха, но не и причината за нея. Обикновено отсъства отоакустична емисия, която отразява функцията на външните космени клетки. При КТ на темпоралните кости най-често не се откриват промени. При ЯМР на мозъка с контраст, на първо място, трябва да се обърне внимание на състоянието на вътрешния слухов канал. Но този метод на изследване често не разкрива никакви промени. Най-често пациентът остава с диагноза сензоневрална загуба на слуха, чиято причина не е изяснена. Пациентите обикновено изпитват облекчение, ако подробен преглед може да изключи ретрокохлеарна маса като причина за загубата на слуха.

Един от най-трудните за пациентски форми на загуба на слухае "внезапна глухота" или остра идиопатична невросензорна загуба на слуха, при която в рамките на няколко часа или минути има рязко намаляване на слуха в едното ухо (загуба на слуха от 30 dB или повече в сравнение със здраво ухо; на три или повече съседни честоти за период не повече от три дни). Истинската етиология е неизвестна. Смята се, че патологичният процес е локализиран в кохлеята. Тъй като никой не умира от това състояние, хистопатологичното изследване не е възможно.

Основен метод на лечениее назначаването на перорални кортикостероиди (кортикостероидите могат също да се инжектират в тъпанчевата кухина). Ако терапията се предпише навреме и в достатъчно големи дози, има възможност за възстановяване на слуха. Изписването на антивирусни лекарства е безсмислено.

Всяка космена клеткаима 50-70 малки реснички, наречени стереоцилии, и една голяма реснички, наречена киноцилиум. Киноцилиумът винаги е разположен от едната страна на клетката, а стереоцилиите постепенно се скъсяват към другата страна на клетката. Най-малките нишковидни връзки, почти невидими дори с електронен микроскоп, свързват върха на всеки стереоцилиум със съседния, по-дълъг стереоцилиум и в крайна сметка с киноцилиума. Поради тези връзки, когато стереоцилиумът и киноцилиумът се отклоняват към киноцилиума, нишковидните връзки издърпват стереоцилиите една по една, издърпвайки ги навън от клетъчното тяло.

Това отваря няколкостотин пълни с течност каналив мембраната на нервните клетки около основите на стереоцилиите. В резултат на това голям брой положителни йони могат да преминат през мембраната, които се вливат в клетката от околната ендолимфатична течност, причинявайки деполяризация на рецепторната мембрана. Обратно, отклонението на стереоцилиумния сноп в противоположната посока (от киноцилиума) намалява напрежението на съединителите; това затваря йонните канали, което води до хиперполяризация на рецептора.

В покой, по хода на нерва фибри, идващи от космените клетки, непрекъснато се провеждат импулси с честота приблизително 100 импулса / сек. Когато стереоцилията се отклони към киноцилиума, импулсният поток се увеличава до няколкостотин в секунда; обратно, отклонението на ресничките встрани от киноцилиума намалява потока от импулси, често го изключва напълно. Следователно, когато ориентацията на главата в пространството се промени и тежестта на статоконията отклони ресничките, към мозъка се изпращат подходящи сигнали за регулиране на баланса.

Във всяка макула всяка от космените клеткие ориентирана в определена посока, така че някои от тези клетки се стимулират, когато главата е наклонена напред, други - когато главата е наклонена назад, трети - когато главата е наклонена на една страна и т.н. Следователно за всяка ориентация на главата в гравитационното поле се появява различен „модел“ на възбуждане в нервните влакна, идващи от макулата. Именно тази "рисунка" информира мозъка за ориентацията на главата в пространството.

Полукръгли канали. Трите полукръгли канала във всеки вестибуларен апарат, известни като преден, заден и страничен (хоризонтален) полукръгов канал, са под прав ъгъл един спрямо друг, така че да представляват и трите равнини на пространството. Когато главата е наклонена напред приблизително на 30°, страничните полукръгли канали лежат приблизително хоризонтално спрямо повърхността на Земята, предните канали във вертикални равнини, които се издават напред и 45° навън, докато задните канали лежат във вертикални равнини, които се издават назад и навън 45° навън.

Всеки полукръгъл каналима разширение в единия си край, което се нарича ампула; както каналите, така и ампулата са пълни с течност, наречена ендолимфа. Токът на тази течност през един от каналите и неговата ампула възбужда сетивния орган на ампулата, както следва. Фигурата показва малка мида, която присъства във всяка ампула, която се нарича ампуларна мида. Отгоре тази мида е покрита с рехава желатинова тъканна маса, наречена купол (купула).

Кога човешка главазапочва да се върти във всяка посока, течността в един или повече полукръгли канали по инерция остава неподвижна, докато самите полукръгли канали се въртят с главата. В този случай течността тече от канала и през ампулата, огъвайки купола в една посока. Завъртането на главата в обратна посока кара купола да се наклони на другата страна.

вътре куполистотици реснички от космени клетки, разположени върху ампулния гребен, са потопени. Киноцилиите на всички космени клетки в купола са ориентирани в една и съща посока и отклонението на купола в тази посока причинява деполяризация на космените клетки, докато отклонението му в обратната посока хиперполяризира клетките. От космените клетки се изпращат подходящи сигнали надолу по вестибуларния нерв, информирайки централната нервна система за промените във въртенето на главата и скоростта на промяна във всяка от трите равнини на пространството.

Върнете се към съдържанието на раздела ""