Sản phẩm cuối cùng của quá trình tiêu hóa ở khoang miệng. tiêu hóa ở miệng


Mọi người đều biết rằng đối với quá trình tiêu hóa quan trọng nhất, là một trong những hệ thống hỗ trợ sự sống của cơ thể con người. Chịu trách nhiệm cho quá trình này là các phân tử protein hoặc phân tử RNA, nói một cách đơn giản là các enzym.

Mục đích chính của các phân tử này là tăng tốc độ phản ứng hóa học trong cơ thể con người, do đó đảm bảo quá trình tiêu hóa. Nếu bạn không đi sâu vào sinh học, enzyme, nói một cách đơn giản, xử lý các chất, chia chúng thành hữu ích và cần thiết cho cơ thể và những chất cần loại bỏ khẩn cấp.

Lipase được tìm thấy trong miệng; Dạ dày; và tuyến tụy. Vì lipase lưỡi đã bị bất hoạt bởi axit dạ dày, nên nó được cho là chủ yếu được đưa vào để vệ sinh răng miệng và có tác dụng kháng khuẩn trong miệng, tuy nhiên nó có thể tiếp tục hoạt động trên thức ăn được lưu trữ trong đáy dạ dày và lipase này có thể được tiêu hóa.đến 30% chất béo. Lipase dạ dày ít quan trọng đối với con người.

Bảng sau đây cho thấy các enzyme để tiêu hóa chất béo. Muối mật được gan tiết ra và có một mặt kỵ nước và ưa nước. Chúng sẽ gắn vào các giọt chất béo, nhũ hóa chúng và khiến chúng hình thành các mixen. Giải phẫu của micelle được thể hiện trong hình minh họa sau đây cùng với cấu trúc sinh hóa của muối mật.

Nói chung, hệ thống tiêu hóa của con người bắt đầu từ miệng và kết thúc ở hậu môn. Vì một số lý do, người ta thường chấp nhận rằng tất cả các quá trình tiêu hóa chỉ xảy ra ở dạ dày và ruột. Trên thực tế, điều này còn lâu mới xảy ra. Quá trình tiêu hóa quan trọng nhất bắt đầu trong miệng và cổ họng của một người và thật kỳ lạ, cũng có các enzym.

Các mixen nhỏ và vì chúng có mặt ưa nước ở bên ngoài nên chúng cho phép chất béo hoạt động như các hạt hòa tan trong nước một cách hiệu quả. Điều này cho phép chúng thâm nhập vào một lớp không xác định liền kề với biểu mô của ruột non và được hấp thụ. Khi không có muối mật, rất ít axit béo đi qua lớp này, và phần lớn chất béo sẽ đi qua chỗ tắc ruột và không được hấp thu, gây ra tình trạng phân mỡ.

Các mixen cho phép axit béo và cholesterol vượt qua lớp không ổn định và tiếp xúc với mép bàn chải, nơi chúng dễ dàng vượt qua màng tế bào hòa tan trong chất béo. Một số axit béo tự do nhỏ hơn tràn qua tế bào và thoát ra ở ranh giới đáy-bên, đi vào các mao mạch. Tuy nhiên, hầu hết các axit béo đi vào mạng lưới nội chất trơn nơi huyết thanh được đóng gói lại thành cholemicron. Chúng được thực hiện ra khỏi tế bào bằng exocytosis.

Tiêu hóa ở cổ họng và miệng

Thực tế là quá trình chế biến thức ăn bắt đầu trong khoang miệng và hầu họng từ lâu đã được chứng minh bằng thực nghiệm. Trước hết, nước bọt của con người bắt đầu tác động lên thức ăn trong quá trình nhai.

Trong khoang miệng và hầu họng có nhiều tuyến nước bọt nhỏ và ba cặp lớn - ống dẫn của chúng mở trực tiếp vào khoang miệng. Tất cả chúng bắt đầu tích cực tiết nước bọt ngay khi thức ăn vào miệng.

Các cholemicron không đi vào các mao mạch mà thay vào đó đi vào hệ thống bạch huyết, nơi chúng được đưa vào ống ngực. Ống lồng ngực đổ vào tĩnh mạch chủ trên. Các bazơ nhân được vận chuyển tích cực, các đường pentose được hấp thụ bởi các loại đường khác.

Các yếu tố gây kém hấp thu chất béo cũng có thể ảnh hưởng đến sự hấp thụ các vitamin này. Vitamin B12 được hấp thụ trong xương chậu và cần được liên kết với yếu tố nội tại, một loại protein được tiết ra trong dạ dày, để hấp thụ. Từ 30 đến 80% lượng canxi trong cơ thể được hấp thụ. Tỷ lệ hấp thụ phụ thuộc vào cơ thể con người. Gần như tất cả sự hấp thụ sắt xảy ra ở dạng tuyến trong tá tràng. Dạng sắt được chuyển thành hợp kim sắt nhờ ferritic reductase.

Vì lợi ích, bạn có thể tìm vị trí của tuyến nước bọt và sử dụng gương để theo dõi quá trình tiêu hóa trong miệng và cổ họng. Điều này được thực hiện như sau:

  • Đầu tiên, chúng ta hãy tìm tuyến nước bọt mang tai. Nhấn má ngay dưới và trước tai ở cả hai bên. Ngay khi bạn cảm thấy nước bọt đang tiết ra tích cực, thì bạn đã phát hiện ra các tuyến. Tại thời điểm này, sự hình thành tích cực của nước bọt trong khoang miệng cũng có thể được quan sát thấy trong gương.
  • Có thể tìm thấy tuyến nước bọt dưới hàm bằng cách ấn vào hai điểm cách mép hàm 2-3 cm. Nếu thực hiện đúng, bạn sẽ ngay lập tức cảm thấy miệng mình đầy nước bọt.
  • Tuyến dưới lưỡi. Nó nằm khá xa và rất khó cảm nhận được. Tuy nhiên, nếu bạn mạnh lưỡi lên trời, bạn chắc chắn sẽ thấy một đài phun nước nhỏ - đây là tuyến dưới lưỡi đang hoạt động.

Trong phần đáy của tế bào ruột, các ion sắt được vận chuyển vào chất lỏng giữa các vì sao bằng một chất vận chuyển gọi là ferroportin. Trong huyết tương, dạng sắt trở lại dạng sắt và liên kết với chất mang protein vận chuyển sắt. Ruột non chứa 9 lít, 2 bên ngoài và 7 bên trong, chất lỏng mỗi ngày để tái hấp thu. Về sức khỏe, tất cả trừ 200 cc đều được tái hấp thu.

Các mối nối giữa các tế bào biểu mô trong ruột già dày đặc hơn nhiều so với ruột non, giúp ngăn chặn sự rò rỉ natri vào trong lòng. Hầu hết chất lỏng và chất điện giải được hấp thụ ở đại tràng lên. Mặc dù protein và đường nói chung đều được hấp thụ khi chất lỏng đến đại tràng, nhưng đại tràng có thể hấp thụ các chất này. Một số chất khó tiêu, chẳng hạn như đậu, có thể được tiêu hóa bởi vi khuẩn ruột kết và những vi khuẩn này thậm chí có thể tiêu hóa một lượng nhỏ cellulose.

Nói chung, bạn có thể cảm nhận được sự khởi đầu của quá trình tiêu hóa trong miệng và cổ họng ngay cả trước khi bạn bắt đầu ăn. Hãy nhớ làm thế nào một miệng nhanh chóng tràn đầy nước bọt từ một mùi thơm ngon, hoặc một quả chanh chín cắt thành lát khiến nó hình thành tích cực.

Các quá trình này chỉ ra rằng các enzym trong miệng và cổ họng đã sẵn sàng để bắt đầu quá trình tiêu hóa và tất cả những gì còn lại là đưa một miếng thức ăn vào miệng và bắt đầu nhai tích cực. Nhân tiện, ngay khi bạn bắt đầu nhai, các enzym trong dạ dày cũng bắt đầu hoạt động.

Bạn đã bao giờ tự hỏi làm thế nào thức ăn được tiêu hóa bên trong cơ thể chúng ta sau khi chúng ta tiêu thụ nó chưa? Cấu trúc bên trong của cơ thể chúng ta cực kỳ hiệu quả trong việc thực hiện nhiều chức năng, trong đó quá trình tiêu hóa là quan trọng nhất trong tất cả các quá trình diễn ra.

Quá trình trao đổi chất trong cơ thể chúng ta được kiểm soát bởi một nhóm các enzym tiêu hóa được tiết ra bởi các cơ quan khác nhau của hệ thống tiêu hóa. Những enzyme này giúp tiêu hóa thức ăn đúng cách. Sự phân hủy enzym bắt đầu trong miệng và lan đến ruột, nơi nó được chuyển đổi thành các hạt đơn giản hơn và sau đó được cơ thể chúng ta bài tiết. Các enzym tiêu hóa này đóng vai trò là chất xúc tác cho quá trình phân hủy carbohydrate, chất béo và protein.

Ngay khi hàm bắt đầu di chuyển, dịch vị được hình thành tích cực. Đó là lý do tại sao nhiều bác sĩ khuyên nhai kẹo cao su khoảng nửa giờ trước bữa ăn để cải thiện tiêu hóa.

Nhân tiện, ngay cả bây giờ, để có kiến ​​​​thức về hệ thống tiêu hóa, nghiên cứu về nước bọt của con người vẫn tiếp tục. Vật liệu sinh học được chiết xuất bằng cách sử dụng một viên nang cốc hút đặc biệt, được gắn vào màng nhầy. Do đó, chất lỏng nước bọt qua ống nghiệm đi ra ngoài, nơi nó được thu thập và gửi đi nghiên cứu.

Nguồn men tiêu hóa. Những enzyme này cũng có trong nước bọt, nơi chúng giúp giai đoạn đầu tiên của quá trình tiêu hóa. Enzyme được phân loại theo bản chất của cơ chất mà chúng hoạt động. Enzyme tiêu hóa được phân loại thành bốn nhóm.

  • Enzyme proteolytic: phân giải protein thành axit amin.
  • Enzyme lipolytic: phân hủy chất béo thành axit béo và glycerol.
  • Enzyme Amylolytic: phân hủy carbohydrate và tinh bột thành đường đơn giản.
  • Enzim phân giải nuclêôtit: phân giải axit nuclêic thành nuclêôtit.
Khoang miệng hoặc miệng chứa các tuyến nước bọt.


Chức năng của nước bọt

Nói chung, nước bọt thực hiện các chức năng bảo vệ quan trọng nhất trong cơ thể, cụ thể là:

  • Nước bọt bảo vệ niêm mạc miệng và cổ họng không bị khô.
  • Các enzym nuclease, có trong dịch nước bọt, chống lại vi rút và vi khuẩn gây bệnh càng nhiều càng tốt, là một phần của khả năng miễn dịch của chúng ta.
  • Nước bọt cũng chứa các enzym cần thiết cho quá trình đông máu, ngăn ngừa viêm nhiễm ở miệng và cổ họng.

Tuy nhiên, chức năng chính của nước bọt là - tiêu hóa. Nếu không có sự tham gia của nước bọt trong quá trình quan trọng này, một người đơn giản là không thể tiêu hóa một số loại thực phẩm. Và một số món ăn quen thuộc sẽ gây chết người cho chúng ta.

Tuyến nước bọt tiết ra enzym lysozyme có tác dụng kháng khuẩn. Các enzym do khoang miệng tiết ra chủ yếu giúp bảo vệ chống lại vi khuẩn. Betaine giúp duy trì cân bằng chất lỏng bên trong miệng. Amylase - chuyển đổi tinh bột thành đường hòa tan. betain. Duy trì sự cân bằng của chất lỏng tế bào như chất thẩm thấu. Bromelain là một chất chống viêm làm mềm thịt.

Enzyme do dạ dày tiết ra được gọi là men tiêu hóa. Dạ dày tiết ra axit hydrochloric, axit này giết chết vi khuẩn và vi trùng, đồng thời cung cấp môi trường axit cho hoạt động enzym thích hợp của các enzym protease. Amylase dạ dày - Phân giải tinh bột Gelatinase - Phân giải gelatin và collagen. Rennin. Chuyển đổi sữa lỏng thành các hạt rắn. Lipase dạ dày - Phân giải mỡ nhờn.


Thành phần và enzym của nước bọt

Trên thực tế, nước bọt là vật liệu sinh học duy nhất nhờ đó các enzym có trong miệng và cổ họng của con người. Nước bọt bao gồm những gì trực tiếp phụ thuộc vào độ tuổi và tình trạng sức khỏe của bệnh nhân. Trước hết, sự bài tiết chất lỏng được nghiên cứu, thường dao động từ 1 đến 200 ml mỗi giờ. Tỷ lệ tối đa xảy ra tại thời điểm chế biến thực phẩm.

Tuyến tụy là tuyến tiêu hóa chính trong cơ thể chúng ta. Enzyme tiêu hóa phân hủy carbohydrate của tuyến tụy và các phân tử tinh bột thành đường đơn giản. Họ cũng làm nổi bật một nhóm enzyme thúc đẩy quá trình phân hủy axit nucleic. Nó hoạt động như một tuyến nội tiết và ngoại tiết.

Phospholipase - Thủy phân phospholipid thành axit béo. Trypsin - chuyển đổi protein thành axit amin cơ bản. Stepsin. Phân giải triglyxerit thành glixerol và axit béo. Carboxypeptidase - phân hủy protein thành axit amin. amylase tụy. thoái hóa cacbohydrat thành đường đơn.

Bên ngoài, nước bọt là chất lỏng sánh, không màu, hơi đục. Độ đục nhẹ xảy ra do chất lỏng chứa nhiều chất hữu cơ và vô cơ khác nhau.

Bây giờ về enzyme. Trong nước bọt, chúng được tìm thấy trong ba loại chính:

  • Những cái được hình thành bởi các tế bào nhu mô.
  • Các chất thải của hệ vi sinh vật trong cơ thể, hay đơn giản hơn là vi khuẩn.
  • Những thứ xuất hiện do sự phá hủy các tế bào bạch cầu trong miệng.

Amylase là enzyme quan trọng nhất trong nước bọt. Chính cô ấy là người tham gia vào một quá trình phức tạp như phân hủy tinh bột, có trong hầu hết các loại thực phẩm từ thực vật đến động vật. Amylase phân giải tinh bột thành saccharide và một lượng nhỏ glucose, được cơ thể hấp thụ tốt.

Elastase - làm suy giảm protein elastin nuclease - chuyển đổi axit nucleic thành nucleotide và nucleoside. Vào cuối phần này, bạn sẽ có thể. Giải thích được chức năng chuyên biệt của các cơ quan tham gia vào quá trình chế biến thức ăn trong cơ thể. Mô tả cách các cơ quan phối hợp với nhau để tiêu hóa thức ăn và hấp thụ chất dinh dưỡng. Giải thích các quá trình tiêu hoá và hấp thu. . Tất cả các sinh vật sống cần chất dinh dưỡng để tồn tại. Trong khi thực vật có thể lấy chất dinh dưỡng từ rễ của chúng và các phân tử năng lượng cần thiết cho chức năng của tế bào thông qua quá trình quang hợp, thì động vật lại lấy chất dinh dưỡng thông qua việc tiêu thụ các sinh vật khác.

Amylase được sản xuất bởi các tế bào tuyến, enzyme tích tụ trong chúng ở dạng không hoạt động. Việc kích hoạt enzyme này xảy ra khi ăn thực phẩm có chứa protein. Môi trường lý tưởng để amylase hoạt động là nhiệt độ không cao hơn 36,6 độ và môi trường axit-bazơ bình thường trong cơ thể.

Cũng không thể không kể đến một loại enzyme như maltase. Enzyme này tham gia tích cực vào quá trình phân hủy maltose saccharide và chuyển hóa thành glucose an toàn cho cơ thể.

Ở cấp độ tế bào, các phân tử sinh học cần thiết cho hoạt động của động vật là axit amin, phân tử lipid, nucleotide và đường đơn. Tuy nhiên, thực phẩm tiêu thụ bao gồm protein, chất béo và carbohydrate phức tạp. Động vật phải chuyển đổi các đại phân tử này thành các phân tử đơn giản cần thiết để duy trì chức năng của tế bào. Việc chuyển đổi thức ăn được tiêu thụ thành các chất dinh dưỡng cần thiết là một quá trình gồm nhiều bước liên quan đến tiêu hóa và hấp thu. Trong quá trình tiêu hóa, các hạt thức ăn được chia thành các thành phần nhỏ hơn mà sau đó được cơ thể hấp thụ.


Hoạt động tích cực của các enzym nước bọt không bắt đầu trong khoang miệng mà chính xác là vào thời điểm khối thức ăn bắt đầu di chuyển vào hầu họng, sau đó vào thực quản và dạ dày. Mọi người đều biết rằng axit trong dạ dày có tính axit vô cùng lớn. Ngay khi thức ăn vào dạ dày, phản ứng thủy phân carbohydrate bắt đầu, bắt đầu được tiêu hóa. Dần dần, thức ăn được trộn đều và các enzym trong nước bọt bắt đầu hoạt động.

Điều này xảy ra cả thông qua các phương tiện vật lý, chẳng hạn như nhai và thông qua các phương tiện hóa học. Một trong những thách thức trong dinh dưỡng của con người là duy trì sự cân bằng giữa lượng thức ăn ăn vào, dự trữ và tiêu hao năng lượng. Việc hấp thụ nhiều năng lượng từ thực phẩm hơn năng lượng được sử dụng trong hoạt động dẫn đến sự tích tụ dư thừa dưới dạng mỡ trong cơ thể. Sự gia tăng béo phì và các bệnh dẫn đến như bệnh tiểu đường loại 2 khiến cho việc hiểu được vai trò của chế độ ăn uống và dinh dưỡng trong việc duy trì sức khỏe tốt trở nên quan trọng hơn.

Quá trình tiêu hóa bắt đầu trong miệng với việc tiêu thụ thức ăn. Răng đóng một vai trò quan trọng trong việc nghiền hoặc phân hủy thức ăn thành các hạt nhỏ hơn. Các enzym có trong nước bọt cũng bắt đầu phân hủy thức ăn về mặt hóa học. Thức ăn sau đó được nuốt và đi vào thực quản, một ống dài nối miệng với dạ dày. Sử dụng nhu động, hoặc các cơn co thắt giống như sóng của các cơ trơn, các cơ của thực quản đẩy thức ăn về phía dạ dày. Nội dung của dạ dày có tính axit cực cao, với độ pH từ 5 và độ axit này giết chết vi sinh vật, phá vỡ các mô thức ăn và kích hoạt các enzym tiêu hóa.

Nhân tiện, một sự thật gây tò mò, với hoạt động của các enzym, là khi bạn nhai bánh mì hoặc khoai tây, chúng sẽ có vị hơi ngọt. Điều này là do thực tế là các sacarit và monosacarit bắt đầu bị phân hủy tích cực do xuất hiện vị ngọt và khá an toàn.

Và nhờ các enzym của nước bọt, người ta cũng có thể nói rằng chúng tăng tốc đáng kể thời gian xử lý trái cây. Nước bọt thực sự tạo điều kiện thuận lợi cho nhiệm vụ của ruột. Cùng với nó, carbohydrate đến ruột ở dạng đã được tiêu hóa một phần.

Quá trình phân hủy thức ăn tiếp tục xảy ra ở ruột non, nơi mật do gan sản xuất và các enzym do ruột non và tuyến tụy sản xuất tiếp tục quá trình tiêu hóa. Các phân tử nhỏ hơn được hấp thụ vào máu thông qua các tế bào biểu mô lót thành ruột non. Chất thải di chuyển đến ruột già, nơi nước được hấp thụ và vật liệu khô cô đặc lại thành phân; nó tồn tại cho đến khi nó được bài tiết qua hậu môn.

Hình 4 Cho thấy các thành phần của hệ thống tiêu hóa của con người. Cả quá trình tiêu hóa vật lý và hóa học đều bắt đầu trong miệng hoặc khoang miệng, là điểm đưa thức ăn vào hệ thống tiêu hóa. Thức ăn được chia thành các hạt nhỏ hơn bằng cách nhai, hoạt động nhai của răng. Tất cả các động vật có vú đều có răng và có thể nhai thức ăn để bắt đầu quá trình phân hủy vật lý thành các hạt nhỏ hơn.


Nguyên nhân làm giảm số lượng enzyme trong miệng và cổ họng

Nó xảy ra rằng trong cơ thể con người có sự thiếu hụt enzyme và các vấn đề về tiêu hóa bắt đầu. Thông thường, lý do cho điều này là các bệnh mãn tính của hệ thống tiêu hóa hoặc nội tiết. Ví dụ, bệnh đái tháo đường, các quá trình viêm trong cơ thể và rất hiếm khi vi phạm thành phần nước bọt, có thể dẫn đến căng thẳng nghiêm trọng.

Nước bọt cũng chứa lysozyme có tác dụng kháng khuẩn. Nó cũng chứa một loại enzyme gọi là amylase nước bọt, bắt đầu quá trình chuyển đổi tinh bột trong thực phẩm thành một disacarit gọi là maltose. Một loại enzyme khác gọi là lipase được sản xuất bởi các tế bào trong lưỡi để phân hủy chất béo. Hành động nhai và làm ướt do răng và nước bọt cung cấp sẽ chuẩn bị thức ăn thành một khối gọi là viên nuốt. Lưỡi hỗ trợ nuốt - di chuyển viên thức ăn từ miệng đến cổ họng. Họng mở ra thành hai đoạn: thực quản và khí quản.

Ngay cả khi giảm nhẹ enzym nước bọt cũng có thể dẫn đến các triệu chứng sau:

  • Khó tiêu, đôi khi còn bị tiêu chảy. Chỉ có các enzym của nước bọt mới có khả năng tiêu hóa tinh bột và sacarit - điều này xảy ra trong miệng và hầu họng.
  • Đau bụng.
  • nhiễm độc cơ thể.

Chỉ có bác sĩ mới có thể chẩn đoán chính xác, cũng như kê đơn điều trị đầy đủ. Bạn không nên tự chẩn đoán, sử dụng các chế phẩm enzyme với số lượng lớn - điều này chỉ có thể làm tình hình thêm trầm trọng.

Tốt hơn hết là bạn nên liên hệ với bác sĩ chuyên khoa có trình độ càng sớm càng tốt, cũng như bắt đầu điều trị kịp thời - điều này sẽ giúp tránh được nhiều biến chứng trong tương lai.

Tiêu hóa ở miệng và dạ dày là một quá trình phức tạp liên quan đến nhiều cơ quan. Kết quả của hoạt động như vậy, các mô và tế bào được nuôi dưỡng, đồng thời cung cấp năng lượng.

Quá trình tiêu hóa là một quá trình có liên quan với nhau nhằm cung cấp quá trình nghiền cơ học của thức ăn và tiếp tục phân hủy hóa học. Thực phẩm là cần thiết cho một người để xây dựng các mô và tế bào trong cơ thể và là nguồn năng lượng.

Sự đồng hóa của muối khoáng, nước và vitamin xảy ra ở dạng ban đầu, nhưng các hợp chất cao phân tử phức tạp hơn ở dạng protein, chất béo và carbohydrate đòi hỏi phải phân tách thành các nguyên tố đơn giản hơn. Để hiểu làm thế nào một quá trình như vậy xảy ra, chúng ta hãy phân tích quá trình tiêu hóa trong khoang miệng và trong dạ dày.

Trước khi “lao đầu” vào quá trình tìm hiểu hệ tiêu hóa, bạn cần tìm hiểu về chức năng của nó:

  • có sự sản xuất và giải phóng dịch tiêu hóa chứa các chất sinh học và enzym;
  • chuyển các sản phẩm thối rữa, nước, vitamin, khoáng chất, v.v. qua màng nhầy của đường tiêu hóa trực tiếp vào máu;
  • tiết ra kích thích tố;
  • cung cấp khả năng nghiền và thúc đẩy khối lượng thực phẩm;
  • bài tiết các sản phẩm cuối cùng của quá trình trao đổi chất ra khỏi cơ thể;
  • cung cấp một chức năng bảo vệ.

Chú ý: để cải thiện chức năng tiêu hóa cần theo dõi chất lượng sản phẩm sử dụng, giá thành tuy đôi khi cao hơn nhưng lợi ích mang lại lớn hơn rất nhiều. Nó cũng đáng chú ý đến sự cân bằng dinh dưỡng. Nếu bạn có vấn đề về tiêu hóa, tốt nhất nên hỏi ý kiến ​​​​bác sĩ về vấn đề này.

Tầm quan trọng của Enzyme trong hệ tiêu hóa

Các tuyến tiêu hóa của khoang miệng và đường tiêu hóa tạo ra các enzym đóng một trong những vai trò chính trong quá trình tiêu hóa.

Nếu chúng ta khái quát hóa ý nghĩa của chúng, thì chúng ta có thể làm nổi bật một số thuộc tính:

  1. Mỗi enzym có tính đặc hiệu cao, chỉ xúc tác cho một phản ứng và tác động lên một loại liên kết. Ví dụ, enzyme phân giải protein hoặc protease có thể phân hủy protein thành axit amin, lipase phân hủy chất béo thành axit béo và glycerol, amylase phân hủy carbohydrate thành monosacarit.
  2. Chúng chỉ có thể hoạt động ở nhiệt độ nhất định trong khoảng 36-37C. Bất cứ thứ gì nằm ngoài những ranh giới này đều dẫn đến sự suy giảm hoạt động của chúng và làm gián đoạn quá trình tiêu hóa.
  3. "Hiệu suất" cao chỉ đạt được ở một giá trị pH nhất định. Ví dụ, pepsin trong dạ dày chỉ được kích hoạt trong môi trường axit.
  4. Chúng có thể phân hủy một lượng lớn chất hữu cơ vì chúng có hoạt tính cao.

Enzyme của miệng và dạ dày:

tên enzym Chức năng
Trong miệng (tìm thấy trong nước bọt)
Ptyalin (amylaza) Phá vỡ tinh bột thành maltose (disacarit)
tiếng Malta Phân hủy disacarit thành glucose
trong bụng
Pepsin Enzyme này là enzyme chính và phân hủy các protein bị biến tính thành các peptide. Hình thức ban đầu của nó được trình bày dưới dạng pepsinogen không hoạt động, ở trạng thái này do sự hiện diện của một phần bổ sung.

Dưới ảnh hưởng của axit clohydric, phần này được tách ra và điều này dẫn đến sự hình thành pepsin. Hơn nữa, enzyme này dễ dàng hòa tan protein, sau đó khối lượng được xử lý sẽ đi đến vùng ruột.

lipaza Enzyme này có khả năng phân hủy chất béo. Ở người lớn, quá trình này không có tầm quan trọng lớn như ở trẻ em.

Nhiệt độ cao và nhu động dẫn đến sự phân hủy các hợp chất thành các hợp chất nhỏ hơn, do đó chỉ số hiệu quả về tác dụng của enzym tăng lên. Tất cả điều này giúp đơn giản hóa rất nhiều quá trình tiêu hóa các nguyên tố béo trong ruột.

Chú ý: trong dạ dày hoạt động của các enzim tăng lên do tạo ra axit clohydric. Đây là một nguyên tố vô cơ thực hiện một trong những chức năng quan trọng trong quá trình tiêu hóa, góp phần phá hủy protein. Nó cũng khử trùng các vi sinh vật gây bệnh đi kèm với thức ăn và do đó, ngăn ngừa sự thối rữa có thể xảy ra của các khối thức ăn trong khoang dạ dày.

Vai trò của các enzym trong cơ thể là nhiều mặt và điều này được chứng minh bằng bức ảnh dưới đây.

tiêu hóa ở miệng

Khi nồng độ chất dinh dưỡng trong máu giảm, cảm giác đói bắt đầu. Cơ sở sinh lý của cảm giác này được khu trú trong các nhân bên của vùng dưới đồi. Chính sự kích thích của trung tâm đói là động cơ để tìm kiếm thức ăn.

Vì vậy, thức ăn ở trước mắt chúng tôi, chúng tôi đã thử hương vị của nó và cảm thấy no, nhưng tôi tự hỏi điều gì đang xảy ra trong cơ thể vào lúc đó?

Phần đầu tiên của đường tiêu hóa là khoang miệng. Từ bên dưới, nó được giới hạn bởi cơ hoành, từ phía trên bởi vòm miệng (cứng và mềm), và từ hai bên và phía trước bởi nướu và răng. Cũng tại đây, các ống dẫn của các tuyến tiêu hóa mở vào khoang miệng, đó là các tuyến dưới lưỡi, tuyến mang tai, tuyến dưới hàm.

Ngoài ra, còn có các tuyến nước bọt nhỏ nhầy khác nằm khắp khoang miệng. Sau khi dùng răng gắp một cục thức ăn (và chỉ có 32 chiếc, 16 chiếc ở hàm dưới và 16 chiếc ở hàm trên), nó được nhai và làm ẩm bằng nước bọt có chứa enzyme ptyalin.

Nó có khả năng hòa tan một số chất dễ hòa tan, đồng thời làm mềm và bao phủ thức ăn bằng chất nhầy, tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình nuốt. Nước bọt còn chứa mucin cùng với lysozyme có tác dụng diệt khuẩn.

Với sự trợ giúp của lưỡi, một cơ quan được bao phủ bởi màng nhầy, vị giác được nhận ra và thức ăn được đẩy lên hầu họng sau khi nhai. Tiếp theo, khối thức ăn đã được chuẩn bị sẵn sẽ đi qua thực quản để xuống dạ dày.

Nuốt là một quá trình phức tạp liên quan đến các cơ của hầu họng và lưỡi. Trong quá trình di chuyển này, vòm miệng mềm nâng lên, do đó lối vào khoang mũi bị đóng lại và thức ăn bị chặn vào khu vực này. Với sự trợ giúp của nắp thanh quản, đầu vào của thanh quản được đóng lại.

Thông qua phần trên của đường tiêu hóa - hầu họng, viên thức ăn bắt đầu di chuyển dọc theo thực quản - một ống dài khoảng 25 cm, là phần tiếp theo của hầu họng. Lúc này cơ vòng thực quản trên và dưới mở ra, thức ăn tự đi vào dạ dày mất khoảng 3-9 giây, thức ăn lỏng di chuyển trong 1-2 giây.

Không có thay đổi nào xảy ra trong thực quản, vì dịch tiêu hóa không được tiết ra ở đó, phần còn lại của giai đoạn phân chia sẽ diễn ra trong dạ dày. Bạn có thể tìm hiểu thêm về quá trình tiêu hóa trong khoang miệng từ video trong bài viết này.

Tiêu hóa trong dạ dày

Sau thực quản, viên thức ăn đi vào dạ dày. Đây là phần mở rộng nhất của đường tiêu hóa, có dung tích lên tới 3 lít.

Hình dạng và kích thước của cơ quan này có thể thay đổi tùy thuộc vào mức độ co cơ và lượng thức ăn tiêu thụ. Màng nhầy được hình thành bởi các nếp gấp dọc chứa một số lượng lớn các tuyến tiết ra dịch vị.

Nó được đại diện bởi ba loại tế bào:

  • chủ yếu- đây là những chất tạo ra enzym của dịch vị;
  • lót- chúng có khả năng sản xuất axit clohydric;
  • thêm vào- với sự giúp đỡ của họ, chất nhầy (mucoid và mucin) bắt đầu được sản xuất, nhờ đó thành dạ dày được bảo vệ khỏi tác động của pepsin.

Nếu có sự vi phạm quá trình tiết dịch vị trong cơ thể, thì có những chế phẩm đặc biệt để bình thường hóa quá trình này, kèm theo hướng dẫn sử dụng. Tuy nhiên, không nên tự dùng thuốc vì điều này có thể gây ra các biến chứng.

Thời điểm dịch dạ dày thấm vào khối thức ăn ngụ ý bắt đầu giai đoạn tiêu hóa ở dạ dày, trong đó quá trình phân hủy các hạt protein diễn ra chủ yếu. Điều này xảy ra do hoạt động phối hợp của các enzym và axit dạ dày. Xa hơn từ dạ dày, thức ăn đã được tiêu hóa một phần được gửi đến tá tràng thông qua cơ vòng môn vị, cơ thắt này ngăn cách hoàn toàn dạ dày và ruột trong quá trình co bóp.

Thời gian thức ăn trong khoang dạ dày phụ thuộc vào thành phần của nó. Thức ăn protein rắn kích thích tiết dịch vị tích cực hơn và lưu lại trong cơ quan này lâu hơn, trong khi thức ăn lỏng rời đi nhanh hơn nhiều.

Trung bình, thức ăn có thể tồn tại trong dạ dày từ 4-6 giờ. Vào cuối giai đoạn tiêu hóa, nó ở trạng thái suy sụp và cứ sau 45-90 phút, các cơn co thắt định kỳ của dạ dày bắt đầu, cái gọi là nhu động đói.

Như chúng ta đã biết, tiêu hóa là một quá trình phức tạp gồm nhiều giai đoạn được điều chỉnh bởi các bộ phận của hệ thống thần kinh trung ương. Mỗi giai đoạn nối tiếp nhau một cách trôi chảy và nhiều cơ quan tham gia vào mỗi giai đoạn đó. Tất cả điều này được quy định bởi hệ thống điều hòa thần kinh và thể dịch.

Tuy nhiên, bất kỳ sự xáo trộn nào cũng có thể gây ra sự cố trong hoạt động tự động của hệ thống tiêu hóa, điều này sẽ kéo theo một số triệu chứng và dấu hiệu nhất định. Trong trường hợp này, bạn nên ngay lập tức tìm kiếm sự trợ giúp y tế để bác sĩ có thể kiểm tra và đưa ra chẩn đoán cần thiết.

Carbohydrate được tiêu hóa trong miệng bởi các enzyme nước bọt. α-amylaza. Enzim cắt các liên kết α(1→4)-glycosid bên trong. Trong trường hợp này, các sản phẩm thủy phân không hoàn toàn tinh bột (hoặc glycogen) được hình thành - dextrin. Maltose cũng được hình thành với một lượng nhỏ. Trung tâm hoạt động của α-amylase chứa ion Ca 2+. Ion Na+ hoạt hóa enzym.

Trong dịch dạ dày, quá trình tiêu hóa carbohydrate bị ức chế do amylase bị bất hoạt trong môi trường axit.

Vị trí chính của quá trình tiêu hóa carbohydrate là tá tràng, nơi nó được bài tiết như một phần của dịch tụy. α- amylaza. Enzyme này hoàn thành quá trình phân hủy tinh bột và glycogen, được bắt đầu bởi amylase nước bọt, thành maltose. Quá trình thủy phân liên kết α(1→6)-glycosid được xúc tác bởi các enzym đường ruột amylo-1,6-glucosidase và oligo-1,6-glucosidase .

Quá trình tiêu hóa maltose và disacarit từ thức ăn được thực hiện trong khu vực viền bàn chải của các tế bào biểu mô (tế bào ruột) của ruột non. Disaccharidase là các protein tích hợp của vi nhung mao ruột. Chúng tạo thành một phức hợp đa enzym bao gồm bốn enzym, các trung tâm hoạt động của chúng được hướng vào lòng ruột.

1M bàn thờ(-glucosidase) thủy phân mạch nha cho hai phân tử Đ.-glucozơ.

2. lactaza(-galactosidase) thủy phân đường sữa trên Đ.-galactozơ và Đ.-glucozơ.

3. Isomaltase / Sugarase(enzim tác dụng kép) có hai trung tâm hoạt động nằm ở các miền khác nhau. enzym thủy phân sucrose trước Đ.-fructozơ và Đ.-glucose và với sự trợ giúp của một trung tâm hoạt động khác, enzyme xúc tác quá trình thủy phân isomaltose tối đa hai phân tử Đ.-glucozơ.

Không dung nạp sữa ở một số người, biểu hiện bằng đau bụng, đầy hơi (đầy hơi) và tiêu chảy, là do giảm hoạt động của men lactase. Có ba loại thiếu lactase.

1. thiếu lactase di truyền. Các triệu chứng suy giảm khả năng chịu đựng phát triển rất nhanh sau khi sinh . Cho ăn thức ăn không có đường dẫn đến sự biến mất của các triệu chứng.

2. Hoạt động lactase sơ cấp thấp(giảm dần hoạt động lactase ở những người dễ mắc bệnh). Ở 15% trẻ em ở Châu Âu và 80% trẻ em ở Đông, Châu Á, Châu Phi và Nhật Bản, quá trình tổng hợp enzym này dần dần dừng lại khi chúng lớn lên và người lớn không dung nạp sữa, kèm theo các triệu chứng trên. Các sản phẩm sữa được dung nạp tốt bởi những người như vậy.

2. Hoạt động lactase thứ cấp thấp. Khó tiêu sữa thường là kết quả của các bệnh đường ruột (dạng sprue nhiệt đới và không nhiệt đới, kwashiorkor, viêm đại tràng, viêm dạ dày ruột).

Các triệu chứng tương tự như các triệu chứng được mô tả đối với sự thiếu hụt lactase là đặc trưng của sự thiếu hụt disaccharidase khác. Điều trị nhằm mục đích loại bỏ các disacarit có liên quan khỏi chế độ ăn uống.

Nb! Glucose đi vào các tế bào của các cơ quan khác nhau theo các cơ chế khác nhau.

Các sản phẩm chính của quá trình tiêu hóa hoàn toàn tinh bột và disacarit là glucose, fructose và galactose. Monosacarit đi vào máu từ ruột, vượt qua hai rào cản: màng viền bàn chải đối diện với lòng ruột và màng đáy của tế bào ruột.

Hai cơ chế đưa glucose vào tế bào đã được biết: khuếch tán thuận lợi và vận chuyển tích cực thứ cấp liên quan đến việc chuyển ion Na +. Hình.5.1. Cấu trúc của chất vận chuyển glucose

Các chất vận chuyển glucose (GLUT), cung cấp một cơ chế cho sự khuếch tán dễ dàng của nó qua màng tế bào, tạo thành một họ các protein tương đồng có liên quan, một đặc điểm cấu trúc đặc trưng của chúng là một chuỗi polypeptide dài tạo thành 12 phân đoạn xoắn ốc xuyên màng (Hình 5.1). Một trong những miền nằm ở bề mặt ngoài của màng chứa một oligosacarit. N- và C- các phần cuối của sóng mang được quay vào bên trong tế bào. Các đoạn xuyên màng thứ 3, 5, 7 và 11 của chất vận chuyển dường như tạo thành một kênh mà qua đó glucose đi vào tế bào. Sự thay đổi về cấu tạo của các đoạn này đảm bảo cho quá trình vận chuyển glucose vào trong tế bào. Các chất mang của họ này chứa 492-524 gốc axit amin và khác nhau về ái lực với glucose. Mỗi phương tiện vận chuyển xuất hiện để thực hiện các chức năng cụ thể.

Các chất mang cung cấp sự vận chuyển glucose tích cực, phụ thuộc vào ion natri từ ruột và ống thận (SGLT) khác biệt đáng kể về thành phần axit amin so với các chất mang họ GLUT, mặc dù chúng cũng được tạo ra từ mười hai miền xuyên màng.

Dưới đây, trong tab. 5.1. nêu được một số tính chất của chất mang monosaccarit.

Bảng 5.1.Đặc điểm của chất vận chuyển glucose ở động vật

Nơi giáo dục chính

vận chuyển tích cực thứ cấp

hấp thụ glucose

Ruột non, ống thận

hấp thụ glucose

ống thận

khuếch tán tăng tốc

Nhau thai, hàng rào máu não, não, hồng cầu, thận, ruột già, các cơ quan khác

cảm biến glucose trong tế bào B; vận chuyển từ các tế bào biểu mô của thận và ruột

Tế bào đảo, gan, biểu mô ruột non, thận

Sử dụng glucose bởi các tế bào trong điều kiện sinh lý

Não, nhau thai, thận, các cơ quan khác

Sự hấp thu glucose do insulin kích thích

Cơ xương và cơ tim, mô mỡ, các mô khác

vận chuyển đường fructozơ

Ruột non, tinh trùng

Quá trình chuyển đổi glucose và các monosacarit khác vào tế bào ruột được tạo điều kiện thuận lợi bởi GLUT 5, nằm ở màng đỉnh của tế bào ruột (khuếch tán được tạo điều kiện thuận lợi dọc theo gradient nồng độ) và SGLT 1, cùng với các ion natri, cung cấp sự chuyển động (đồng vận) của glucose vào tế bào ruột. Các ion natri sau đó được loại bỏ tích cực, với sự tham gia của Na + -K + -ATPase, được loại bỏ khỏi tế bào ruột, giúp duy trì nồng độ không đổi của chúng. Glucose rời tế bào ruột qua màng đáy với sự trợ giúp của GLUT 2 dọc theo gradient nồng độ.

Sự hấp thụ của pentose xảy ra bằng cách khuếch tán đơn giản.

Một lượng lớn monosacarit đi vào hệ thống tuần hoàn cửa và gan, một phần nhỏ - vào hệ thống bạch huyết và tuần hoàn phổi. Glucose dư thừa được lưu trữ trong gan dưới dạng glycogen.

NB! Quá trình trao đổi glucose trong tế bào bắt đầu bằng quá trình phosphoryl hóa của nó.

P
Sự xâm nhập của glucose vào bất kỳ tế bào nào bắt đầu bằng quá trình phosphoryl hóa của nó. Phản ứng này giải quyết một số vấn đề, vấn đề chính là "thu giữ" glucose để sử dụng nội bào và kích hoạt nó.

Dạng glucose được phosphoryl hóa không đi qua màng sinh chất, trở thành “tài sản” của tế bào và được sử dụng trong hầu hết các con đường chuyển hóa glucose. Ngoại lệ duy nhất là đường dẫn khôi phục (Hình.5.2.).

Phản ứng phosphoryl hóa được xúc tác bởi hai enzyme: hexokinase và glucokinase. Mặc dù glucokinase là một trong bốn isoenzyme hesokinase ( hexokinaza 4), có những khác biệt quan trọng giữa hexokinase và glucokinase: 1) hexokinase có khả năng phosphoryl hóa không chỉ glucose mà cả các hexose khác (fructose, galactose, mannose), trong khi glucokinase chỉ kích hoạt glucose; 2) hexokinase có trong tất cả các mô, glucokinase - trong tế bào gan; 3) hexokinase có ái lực cao với glucose ( Đến m< 0,1 ммоль/л), напротив, глюкокиназа имеет высокую К M (около 10 ммоль/л), т.е. ее сродство к глюкозе мало и фосфорилирование глюкозы возможно только при массивном поступлении ее в клетки, что в физиологических условиях происходит на высоте пищеварения в печеночных клетках. Активирование глюкокиназы препятствует резкому увеличению поступления глюкозы в общий кровоток; в перерывах между приемами пищи для включения глюкозы в обменные процессы вполне достаточно гексокиназной активности. При диабете из-за низкой активности глюкокиназы (синтез и активность которой зависят от инсулина) этот механизм не срабатывает, поэтому глюкоза не задерживается в печени и вызывает гипергликемию.

Glucose-6-phosphate hình thành trong phản ứng được coi là chất ức chế allosteric hexokinaza (nhưng không phải glucokinase).

Vì phản ứng glucokinase phụ thuộc vào insulin, thay vì glucose, bệnh nhân tiểu đường có thể được kê đơn fructose (fructose được hexokinase phosphoryl hóa trực tiếp thành fructose-6-phosphate).

Glucose-6-phosphate được sử dụng trong các cơ chế tổng hợp glycogen, trong tất cả các con đường oxy hóa để chuyển hóa glucose và trong quá trình tổng hợp các monosacarit khác cần thiết cho tế bào. Vị trí mà phản ứng này chiếm giữ trong quá trình chuyển hóa glucose cho phép nó được coi là phản ứng chính của quá trình chuyển hóa carbohydrate.

Phản ứng hexokinase là không thể đảo ngược (G = -16,7 kJ / mol), do đó, để chuyển glucose-6-phosphate thành glucose tự do trong các tế bào của gan và thận, enzyme glucose-6-phosphate phosphatase có mặt, xúc tác cho phản ứng này. thủy phân glucose-6-photphat. Do đó, các tế bào của các cơ quan này có thể cung cấp glucose cho máu và cung cấp glucose cho các tế bào khác.

Khoang miệng bao gồm tiền đình và miệng. Tiền đình được hình thành bởi môi, mặt ngoài của má, răng và nướu. Môi được bao phủ bên ngoài bằng một lớp biểu mô mỏng, bên trong chúng được lót bằng một màng nhầy, là phần tiếp theo của mặt trong của má. Bọc chặt răng, gắn vào nướu với sự trợ giúp của dây cương trên và dưới.

Miệng được hình thành bởi:

  • niêm mạc miệng;
  • răng cửa, răng nanh, răng hàm lớn nhỏ;
  • nướu răng;
  • ngôn ngữ;
  • vòm miệng mềm và cứng.

Cơm. 1. Cấu tạo khoang miệng.

Chi tiết hơn về cấu trúc của khoang miệng được trình bày trong bảng.

Khoang miệng

Cấu trúc

Chức năng

Mặt ngoài được bao phủ bởi biểu mô da, mặt trong được bao phủ bởi màng nhầy. Lớp trung gian được tạo thành từ các sợi cơ được xuyên qua bởi các mạch máu và dây thần kinh.

Chúng đóng mở khe miệng, tham gia hình thành viên thức ăn.

Cơ (cơ vân) cơ do các sợi thần kinh và mạch máu xuyên qua. Từ phía trên nó được bao phủ bởi một màng nhầy, trên bề mặt có các nhú nhạy cảm chứa các thụ thể. Giữ lại trong miệng bằng dây cương

Đánh giá chất lượng và các thông số vật lý của thực phẩm, hình thành và thúc đẩy khối thức ăn

Cứng - một xương được bao phủ bởi màng nhầy, mềm - một nếp gấp nhầy nằm phía sau vòm miệng cứng

Giúp hình thành viên thức ăn và di chuyển xuống cổ họng

Chúng bao gồm ngà răng được bao phủ bởi men răng. Bên trong ngà răng là một khoang chứa đầy bột giấy - mô liên kết lỏng lẻo. Các kênh rời khỏi khoang mà qua đó các mạch máu và sợi thần kinh đi vào răng.

Nghiền thức ăn bằng cơ học. Răng cửa và răng nanh lấy và giữ thức ăn, răng hàm nghiền

Quá trình hàm phủ màng nhầy

Giữ răng và môi

Cơm. 2. Cấu trúc bên trong của răng.

Chức năng

Các chức năng chính của khoang miệng trong quá trình tiêu hóa:

TOP 1 bài viếtai đọc cùng cái này

  • nhận biết mùi vị;
  • xay thức ăn đặc;
  • cung cấp nhiệt độ cơ thể cho các sản phẩm đến;
  • sự hình thành của một miếng thức ăn;
  • phân hủy đường;
  • bảo vệ chống lại sự xâm nhập của các vi sinh vật gây bệnh.

Chức năng chính của tiêu hóa trong khoang miệng của con người được thực hiện bởi nước bọt. Các tuyến nước bọt, nằm trong màng nhầy, làm ẩm thức ăn với sự trợ giúp của nước bọt và lưỡi tiết ra, tạo thành cục thức ăn.
Có ba cặp tuyến lớn:

  • mang tai;
  • dưới hàm;
  • dưới lưỡi.

Cơm. 3. Vị trí của tuyến nước bọt.

Nước bọt là 99% nước. Phần trăm còn lại là các hoạt chất sinh học thể hiện các đặc tính khác nhau.
Nước bọt chứa:

  • lysozyme - men kháng khuẩn;
  • chất nhày - một chất nhớt protein liên kết các hạt thức ăn thành một cục duy nhất;
  • amylase và maltase - enzym phân hủy tinh bột và các loại đường phức tạp khác.

Enzyme là các hợp chất protein làm tăng tốc độ phản ứng hóa học. Chúng là chất xúc tác trong quá trình phân hủy thức ăn.

Nước bọt chứa một lượng nhỏ các enzym xúc tác khác, cũng như muối hữu cơ và các nguyên tố vi lượng.

tiêu hóa

Mô tả ngắn gọn quá trình tiêu hóa diễn ra trong khoang miệng như sau:

  • miếng thức ăn đi vào khoang qua răng cửa;
  • do các cơ nhai giữ hàm bắt đầu quá trình nhai;
  • răng hàm nghiền thức ăn được làm ẩm nhiều bằng nước bọt;
  • má, lưỡi và vòm miệng cứng cuộn lại thành cục thức ăn;
  • Vòm miệng mềm và lưỡi đẩy thức ăn đã chuẩn bị xuống cổ họng.

Thức ăn đi vào khoang miệng kích thích các thụ thể cho các mục đích khác nhau (nhiệt độ, xúc giác, khứu giác), đáp ứng bằng việc sản xuất nước bọt, dịch vị, mật.

Chúng ta đã học được gì?

Khoang miệng có tầm quan trọng lớn trong quá trình tiêu hóa. Thông qua má, răng, lưỡi, thức ăn được nghiền nát và di chuyển đến hầu họng. Thức ăn được làm ẩm bằng nước bọt sẽ mềm ra và dính lại với nhau thành một cục thức ăn duy nhất. Các enzym trong nước bọt bắt đầu quá trình tiêu hóa bằng cách phá vỡ tinh bột và các loại đường khác.

chủ đề đố

báo cáo đánh giá

Đánh giá trung bình: 4 . Tổng số đánh giá nhận được: 440.

1. Liệt kê các bộ phận của hệ tiêu hóa.

Các bộ phận của hệ tiêu hóa: khoang miệng, hầu, thực quản, dạ dày, ruột non và ruột già, hậu môn và một số tuyến tiêu hóa lớn: gan, tụy, tuyến nước bọt.

2. Những chất nào bắt đầu bị phân hủy trong khoang miệng? Enzim tuyến nước bọt hoạt động trong môi trường hoá học nào? Đặt tên cho sản phẩm cuối cùng của sự phân cắt này trong khoang miệng.

Nước bọt có phản ứng hơi kiềm (pH = 6,5-7,5) và bao gồm 98-99% nước và 1-2% chất nhầy, các chất hữu cơ và vô cơ và các enzym tiêu hóa. Enzyme nước bọt: amylase và maltase (bắt đầu phân hủy carbohydrate trong khoang miệng) và lipase (bắt đầu phân hủy chất béo). Sự phân hủy hoàn toàn các chất trong khoang miệng không xảy ra do thời gian lưu lại thức ăn trong khoang miệng ngắn. Với thời gian lưu trú lâu hơn dưới tác dụng của các enzym, tinh bột bị phân hủy thành maltose và maltose thành glucose.

3. Hãy cho chúng tôi biết về cấu trúc của răng.

Răng bao gồm một chân răng ẩn trong tế bào xương của hàm và một phần có thể nhìn thấy - thân răng và cổ. Một ống tủy đi vào bên trong chân răng, mở rộng vào khoang răng và chứa đầy tủy chứa các mạch máu và dây thần kinh. Răng được cấu tạo từ một chất giống như xương dày đặc - ngà răng, được bao phủ bởi xi măng ở vùng chân răng và men răng rất dày đặc ở vùng thân răng, giúp bảo vệ răng khỏi bị mài mòn và vi khuẩn xâm nhập.

4. Răng sữa thay thành răng vĩnh viễn ở độ tuổi nào?

Sự mọc răng vĩnh viễn, trừ răng khôn, bắt đầu từ 6-7 tuổi và kết thúc vào 10-12 tuổi; mọc răng khôn đôi khi có thể kết thúc ở tuổi 20-30, hiếm khi muộn hơn.

5. Một người có bao nhiêu răng? Tìm hiểu công thức nha khoa là gì và nó được viết như thế nào. Sử dụng bản vẽ, tạo nên công thức răng của một người.

Tổng cộng, một người có 32 chiếc răng: trên mỗi hàm có 4 răng cửa, 2 răng nanh, 4 răng hàm nhỏ (tiền hàm) và 6 răng hàm lớn (răng hàm).

Công thức nha khoa - một mô tả ngắn gọn về hệ thống nha khoa của động vật có vú và các động vật bốn chân dị tính khác được viết dưới dạng ký hiệu đặc biệt. Tất cả các răng được chia thành 4 khu vực (ngược chiều kim đồng hồ). Các răng được đánh số từ 1 đến 8. Vì chỉ có 32 đốt xương nên mỗi số sẽ được dùng để chỉ 4 răng cùng tên ở hàm trên và hàm dưới. Để làm điều này, cả hai răng giả được chia đôi một cách có điều kiện dọc theo đường giữa các răng cửa trung tâm, sao cho ở mỗi bên của đường này là: răng cửa trung tâm - 1; răng cửa bên - 2; nanh - 3; răng hàm đầu tiên - 4; răng hàm thứ hai - 5; răng hàm đầu tiên - 6; răng hàm thứ hai - 7; răng hàm thứ ba - 8.

6. Nhiều người trong chúng ta đã quen với chứng đau răng. Chính xác những gì đau trong răng? Điều gì gây ra sâu răng? Tại sao anh ta lại nguy hiểm?

Đau răng xảy ra do kích thích các thụ thể nhạy cảm trong tủy răng. Nguyên nhân phổ biến nhất của đau răng là sâu răng. Răng không sạch sẽ được bao phủ bởi các mảnh vụn thức ăn, vi khuẩn, các thành phần nước bọt. Chất nhầy này được gọi là mảng bám. Vi khuẩn, ăn đường từ mảnh vụn thức ăn, tiết ra axit, thứ đầu tiên phá hủy men răng, sau đó là ngà răng. Kết quả là, một lỗ sâu hình thành trong răng và cơn đau dữ dội xảy ra. Nếu quá trình sâu răng không được dừng lại thì tổn thương sẽ ảnh hưởng đến ống tủy của răng, thậm chí là mô xương hàm, có thể dẫn đến việc phải nhổ bỏ răng sâu. Nếu sâu răng xuất hiện trên răng sữa, thì vi khuẩn có thể xâm nhập vào phần thô sơ của răng vĩnh viễn, và sau đó chúng cũng sẽ bị nhiễm trùng.

7. Nước bọt là gì? Nó thực hiện chức năng gì?

Nước bọt là chất tiết của tuyến nước bọt, được tiết vào khoang miệng và bao gồm nước, chất nhầy, các chất hữu cơ, vô cơ và men tiêu hóa. Chức năng của nước bọt: nước bọt làm ướt thức ăn khi nhai, góp phần hình thành viên thức ăn để nuốt thức ăn; men tiêu hóa bắt đầu phân hủy carbohydrate và chất béo; lysozyme chứa trong nước bọt có tác dụng khử trùng, phá hủy màng tế bào vi khuẩn.

8. Ngôn ngữ có vai trò gì?

Khi nhai, nó đưa thức ăn đến các kẽ răng, trộn đều và đưa vào hầu họng để nuốt. Ngoài ra, lưỡi là một cơ quan vị giác và tham gia vào việc hình thành âm thanh lời nói.

9. Cơ chế di chuyển của viên thức ăn qua thực quản là gì?

Nhai, làm ẩm bằng nước bọt, một cục thức ăn trơn trượt đi vào hầu họng, rồi vào thực quản. Thức ăn được đẩy qua thực quản nhờ nhu động - sự co bóp giống như sóng của thành thực quản. Trong trường hợp này, các cơ nằm trong thành thực quản bị nén, đẩy khối thức ăn vào dạ dày. Quá trình này mất 6–8 giây.

Trong hầu họng, đường đi của không khí và thức ăn vào cơ thể giao nhau. Điều này có khả năng tạo ra mối nguy hiểm là thức ăn vón cục có thể lọt vào cơ quan hô hấp - vào thanh quản, vòm họng. Tuy nhiên, điều này không xảy ra, bởi vì trong quá trình nuốt, sụn - nắp thanh quản đóng lối vào thanh quản, và lưỡi gà của vòm miệng mềm nhô lên và tách vòm họng khỏi hầu họng. Các quá trình này xảy ra theo phản xạ. Nếu bạn nói chuyện trong khi ăn, thì nắp thanh quản có thể chiếm vị trí trung gian, có thể khiến viên thức ăn đi vào đường hô hấp.

11. Tại sao nhai kỹ thức ăn là điều quan trọng?

Thức ăn càng được nghiền nát trong miệng càng cẩn thận thì nó càng được chuẩn bị tốt hơn để xử lý bằng các enzym và do đó, nó được phân hủy thành các bộ phận cấu thành của nó một cách tích cực và nhanh chóng hơn. Ngược lại, những miếng thức ăn đi vào dạ dày càng lớn thì càng cần nhiều thời gian để dịch tiêu hóa ngấm và xử lý chúng. Và hoạt động quá mức của các tuyến trong hệ tiêu hóa gây ra sự vi phạm chức năng của chúng, dẫn đến các bệnh khác nhau về hệ tiêu hóa, chẳng hạn như viêm dạ dày. Ngoài ra, dạ dày tràn quá nhiều sẽ đè lên cơ hoành và làm gián đoạn hoạt động của tim.

Những miếng lớn chưa được nhai trước tiên sẽ đi vào thực quản. Họ có thể dễ dàng làm anh ấy bị thương.

Một người ăn nhanh trở nên no chậm hơn. Điều này là do thực tế là khi nhai, histamine bắt đầu được sản xuất, khi đến não sẽ cho tín hiệu bão hòa. Tuy nhiên, điều này chỉ xảy ra hai mươi phút sau khi bữa ăn bắt đầu. Nếu một người ăn chậm, trong hai mươi phút này, anh ta sẽ ăn ít thức ăn hơn và cảm thấy no do ít calo hơn.

Chỉ các monosacarit được hấp thụ ở ruột: glucose, galactose, fructose. Do đó, oligo- và polysacarit đi vào cơ thể cùng với thức ăn phải được thủy phân bởi hệ thống enzyme để tạo thành monosacarit. Trên hình. Hình 5.11 thể hiện bằng sơ đồ sự định vị của các hệ thống enzym liên quan đến quá trình tiêu hóa cacbohydrat, bắt đầu trong khoang miệng với hoạt động của -amylase ở miệng và sau đó tiếp tục ở các phần khác nhau của ruột với sự trợ giúp của -amylase tuyến tụy, sucrase-isomaltase , phức hợp glycoamylase, -glycosidase (lactase), trehalase.

Cơm. 5.11. Sơ đồ nội địa hóa các hệ thống enzyme tiêu hóa carbohydrate

5.2.1. Tiêu hóa carbohydrate bằng miệng và tuyến tụy-amylaza (-1,4-glycosidaza). Các polysacarit trong chế độ ăn uống, cụ thể là tinh bột (bao gồm một polysacarit amyloza mạch thẳng, trong đó các gốc glucosyl được liên kết bởi các liên kết -1,4-glycosid và amylopectin, một polysacarit phân nhánh, trong đó cũng tìm thấy các liên kết -1,6-glycosid) , bắt đầu thủy phân đã có trong khoang miệng sau khi làm ướt bằng nước bọt có chứa enzym thủy phân -amylase (-1,4-glycosidase) (EC 3.2.1.1), enzym này cắt liên kết 1,4-glycosid trong tinh bột, nhưng không hoạt động trên liên kết 1,6-glycosid.

Ngoài ra, thời gian tiếp xúc của enzym với tinh bột trong khoang miệng ngắn nên tinh bột bị tiêu hóa một phần, tạo thành các mảnh lớn - dextrin và một số disacarit maltose. Disacarit không bị thủy phân bởi amylase nước bọt.

Khi vào dạ dày trong môi trường axit, amylase nước bọt bị ức chế, quá trình tiêu hóa chỉ có thể xảy ra bên trong hôn mê thức ăn, tại đây hoạt động của amylase có thể tồn tại một thời gian, cho đến khi pH trong toàn bộ miếng ăn trở nên axit. Trong dịch dạ dày không có enzym phân hủy carbohydrate, chỉ có thể thủy phân axit nhẹ các liên kết glycosid.

Vị trí chính của quá trình thủy phân oligo- và polysacarit là ruột non, ở các phần khác nhau, một số glycosidase được tiết ra.

Ở tá tràng, các chất trong dạ dày được trung hòa bởi dịch tụy có chứa bicacbonat HCO 3 - và có độ pH từ 7,5-8,0. Trong bí mật của tuyến tụy, amylase tụy được tìm thấy, thủy phân các liên kết -1,4-glycosid trong tinh bột và dextrin với sự hình thành các disacarit maltose (trong carbohydrate này, hai gốc glucose được liên kết bởi -1,4-glycosid liên kết) và isomaltose (trong carbohydrate này, hai gốc glucose nằm ở vị trí phân nhánh trong phân tử tinh bột và được liên kết bằng liên kết α-1,6-glycosid). Oligosacarit cũng được hình thành có chứa 8–10 gốc glucose được liên kết bởi cả liên kết -1,4-glycosid và -1,6-glycosid.

Cả hai amylase đều là endoglycosidase. Amylase tụy cũng không thủy phân các liên kết -1,6-glycosid trong tinh bột và các liên kết -1,4-glycosid, nhờ đó các gốc glucose được nối với nhau trong phân tử cellulose.

Cellulose đi qua ruột mà không bị thay đổi và đóng vai trò là chất dằn, tạo khối lượng thức ăn và tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình tiêu hóa. Ở ruột già, dưới tác dụng của hệ vi khuẩn, cellulose có thể bị thủy phân một phần tạo thành rượu, axit hữu cơ và CO 2, những chất này có tác dụng kích thích nhu động ruột.

Các loại đường maltose, isomaltose và triose hình thành ở phần trên của ruột tiếp tục được thủy phân ở ruột non bởi các glycosidase cụ thể. Các disacarit trong chế độ ăn uống, sucrose và lactose, cũng bị thủy phân bởi các disaccharidase cụ thể trong ruột non.

Trong lòng ruột, hoạt động của oligo- và disaccharidase thấp, nhưng hầu hết các enzyme được liên kết với bề mặt của các tế bào biểu mô, trong ruột nằm trên các chồi giống như ngón tay - nhung mao và do đó, được bao phủ bởi các vi nhung mao, tất cả các tế bào này tạo thành viền bàn chải làm tăng bề mặt tiếp xúc của enzym thủy phân với cơ chất của chúng.

Cắt liên kết glycosid trong disacarit, các enzym (disaccharidase) được nhóm lại thành phức hợp enzym nằm ở bề mặt ngoài của màng tế bào chất của tế bào ruột: sucrase-isomaltase, glycoamylase, -glycosidase.

5.2.2. Phức hợp Sucrase-isomaltase. Phức hợp này bao gồm hai chuỗi polypeptide và được gắn vào bề mặt của tế bào ruột bằng miền kỵ nước xuyên màng nằm ở phần đầu N của polypeptide. Phức hợp sucrase-isomaltase (EC 3.2.1.48 và 3.2.1.10) cắt các liên kết -1,2- và -1,6-glycosid trong sucrose và isomaltose.

Cả hai enzyme của phức hợp cũng có khả năng thủy phân các liên kết α-1,4-glycosid trong maltose và maltotriose (một trisacarit chứa ba gốc glucose và được hình thành trong quá trình thủy phân tinh bột).

Mặc dù phức hợp này có hoạt tính maltase khá cao, thủy phân 80% maltose được hình thành trong quá trình tiêu hóa oligo- và polysacarit, nhưng tính đặc hiệu chính của nó vẫn là thủy phân sucrose và isomaltose, tốc độ thủy phân các liên kết glycosid lớn hơn tốc độ thủy phân các liên kết trong maltose và maltotriose. Tiểu đơn vị sucrose là enzyme đường ruột duy nhất thủy phân sucrose. Phức hợp được khu trú chủ yếu ở hỗng tràng; ở phần gần và xa của ruột, hàm lượng của phức hợp sucrase-isomaltase là không đáng kể.

5.2.3. phức hợp glycoamylaza. Phức hợp này (EC 3.2.1.3 và 3.2.1.20) thủy phân các liên kết -1,4-glycosid giữa các gốc glucoza trong oligosacarit. Trình tự axit amin của phức hợp glycoamylase có 60% tương đồng với trình tự của phức hợp sucrase-isomaltase. Cả hai phức hợp đều thuộc họ 31 glycosyl hydrolase. Là một exoglycosidase, enzyme hoạt động từ đầu khử, nó cũng có thể tách maltose, hoạt động như maltase trong phản ứng này (trong trường hợp này, phức hợp glycoamylase thủy phân 20% còn lại của oligo- và polysacarit maltose được hình thành trong quá trình tiêu hóa) . Phức hợp bao gồm hai tiểu đơn vị xúc tác với sự khác biệt nhỏ về tính đặc hiệu của chất nền. Phức hợp hoạt động mạnh nhất ở phần dưới của ruột non.

5.2.4. -Phức hợp Glycosidase (lactase). Phức hợp enzyme này thủy phân các liên kết -1,4-glycosid giữa galactose và glucose trong đường sữa.

Glycoprotein liên kết với viền bàn chải và phân bố không đều khắp ruột non. Theo tuổi tác, hoạt động của lactase giảm: tối đa ở trẻ sơ sinh, ở người lớn, nó ít hơn 10% mức độ hoạt động của enzyme được phân lập ở trẻ em.

5.2.5. tregalase. Enzyme này (EC 3.2.1.28) là một phức hợp glycosidase thủy phân liên kết giữa các monome trong trehalose, một disacarit được tìm thấy trong nấm và bao gồm hai gốc glucosyl được liên kết bởi liên kết glycosid giữa các nguyên tử cacbon dị thường đầu tiên.

Do hoạt động của glycosylhydrolase, các monosacarit được hình thành từ carbohydrate thực phẩm do hoạt động của glycosyl hydrolase: glucose, fructose, galactose với số lượng lớn, ở mức độ thấp hơn - mannose, xyloza, arabinose, được hấp thụ bởi các tế bào biểu mô của hỗng tràng và hồi tràng và được vận chuyển qua màng của các tế bào này bằng các cơ chế đặc biệt.

5.2.6. Vận chuyển monosaccharid qua màng tế bào biểu mô ruột. Việc chuyển monosacarit vào tế bào niêm mạc ruột có thể được thực hiện bằng cách khuếch tán thuận lợi và vận chuyển tích cực. Trong trường hợp vận chuyển tích cực, glucose được một protein vận chuyển vận chuyển qua màng cùng với ion Na + và các chất này tương tác với các phần khác nhau của protein này (Hình 5.12). Ion Na + đi vào tế bào dọc theo gradient nồng độ và glucose - ngược với gradient nồng độ (vận chuyển tích cực thứ cấp), do đó, gradient càng lớn thì càng nhiều glucose được chuyển đến tế bào ruột. Với sự giảm nồng độ Na + trong dịch ngoại bào, việc cung cấp glucose giảm. gradien nồng độ Na + bên dưới chất đồng vận hoạt động được cung cấp bởi hoạt động của Na + , K + -ATPase, hoạt động như một máy bơm bơm Na + ra khỏi tế bào để đổi lấy ion K +. Theo cách tương tự, galactose đi vào tế bào ruột theo cơ chế vận chuyển tích cực thứ cấp.

Cơm. 5.12. Sự xâm nhập của monosacarit vào tế bào ruột. SGLT1 - chất vận chuyển glucose/galactose phụ thuộc natri trong màng tế bào biểu mô; Na + , K + -ATPase trên màng đáy tạo ra một gradient nồng độ của các ion natri và kali cần thiết cho hoạt động của SGLT1. GLUT5 vận chuyển chủ yếu là đường fructose qua màng vào bên trong tế bào. GLUT2 trên màng đáy vận chuyển glucose, galactose, và fructose ra khỏi tế bào (theo )

Do vận chuyển tích cực, tế bào ruột có thể hấp thụ glucose ở nồng độ thấp trong lòng ruột. Ở nồng độ glucose cao, nó đi vào tế bào bằng cách khuếch tán thuận lợi với sự trợ giúp của các protein vận chuyển đặc biệt (chất vận chuyển). Theo cách tương tự, fructose được chuyển vào các tế bào biểu mô.

Monosacarit đi vào mạch máu từ tế bào ruột chủ yếu bằng cách khuếch tán thuận lợi. Một nửa glucose qua các mao mạch của nhung mao qua tĩnh mạch cửa được vận chuyển đến gan, một nửa được máu đưa đến các tế bào của các mô khác.

5.2.7. Vận chuyển glucôzơ từ máu vào tế bào. Sự xâm nhập của glucose từ máu vào tế bào được thực hiện bằng cách khuếch tán thuận lợi, tức là tốc độ vận chuyển glucose được xác định bởi độ dốc nồng độ của nó ở cả hai phía của màng. Trong các tế bào cơ và mô mỡ, sự khuếch tán thuận lợi được điều hòa bởi insulin nội tiết tố tuyến tụy. Khi không có insulin, màng tế bào không chứa chất vận chuyển glucose. Chất vận chuyển glucose (vận chuyển) từ hồng cầu (GLUT1), như được thấy trong Fig. 5.13 là protein xuyên màng bao gồm 492 gốc axit amin và có cấu trúc miền. Dư lượng axit amin phân cực nằm ở cả hai bên của màng, kỵ nước được định vị trong màng, đi qua nó nhiều lần. Ở phía bên ngoài của màng có một vị trí liên kết glucose. Khi glucose được liên kết, cấu trúc của chất mang thay đổi và vị trí liên kết monosacarit trở nên mở ra bên trong tế bào. Glucose đi vào trong tế bào, tách khỏi protein vận chuyển.

5.2.7.1. Chất vận chuyển glucose: GLUT 1, 2, 3, 4, 5. Các chất vận chuyển glucose đã được tìm thấy trong tất cả các mô, trong đó có một số loại, được đánh số theo thứ tự phát hiện ra chúng. Năm loại GLUT được mô tả có cấu trúc chính và tổ chức miền tương tự nhau.

GLUT 1, khu trú trong não, nhau thai, thận, ruột già, hồng cầu, cung cấp glucose cho não.

GLUT 2 vận chuyển glucose từ các cơ quan tiết ra nó vào máu: tế bào ruột, gan, vận chuyển nó đến tế bào β của các đảo nhỏ Langerhans của tuyến tụy.

GLUT 3 được tìm thấy trong nhiều mô, bao gồm não, nhau thai, thận và cung cấp một lượng glucose cho các tế bào của mô thần kinh.

GLUT 4 vận chuyển glucose vào các tế bào cơ (cơ xương và tim) và mô mỡ, và phụ thuộc vào insulin.

GLUT 5 được tìm thấy trong các tế bào của ruột non và cũng có thể dung nạp được đường fructose.

Tất cả các chất mang có thể được định vị cả trong tế bào chất

Cơm. 5.13. Cấu trúc của protein vận chuyển (vận chuyển) glucose từ hồng cầu (GLUT1) (theo)

túi trong tế bào và trong màng sinh chất. Khi không có insulin, GLUT 4 chỉ nằm bên trong tế bào. Dưới ảnh hưởng của insulin, các túi được vận chuyển đến màng sinh chất, hợp nhất với nó và GLUT 4 được tích hợp vào màng, sau đó chất vận chuyển tạo điều kiện thuận lợi cho quá trình khuếch tán glucose vào tế bào. Sau khi giảm nồng độ insulin trong máu, các chất vận chuyển lại quay trở lại tế bào chất và quá trình vận chuyển glucose vào tế bào dừng lại.

Các rối loạn khác nhau đã được xác định trong công việc vận chuyển glucose. Với một khiếm khuyết di truyền về protein vận chuyển, bệnh đái tháo đường không phụ thuộc insulin phát triển. Ngoài các khiếm khuyết về protein, còn có các rối loạn khác do: 1) khiếm khuyết trong việc truyền tín hiệu insulin về sự di chuyển của chất vận chuyển đến màng, 2) khiếm khuyết trong chuyển động của chất vận chuyển, 3) khiếm khuyết trong việc đưa protein vào màng, 4) vi phạm dây buộc từ màng.

5.2.8. insulin. Hợp chất này là một hormone được tiết ra bởi các tế bào β của đảo nhỏ Langerhans của tuyến tụy. Insulin là một polypeptide bao gồm hai chuỗi polypeptide: một chuỗi chứa 21 gốc axit amin (chuỗi A), chuỗi còn lại chứa 30 gốc axit amin (chuỗi B). Các chuỗi liên kết với nhau bằng hai liên kết disulfua: A7-B7, A20-B19. Bên trong chuỗi A có một liên kết disulfua nội phân tử giữa gốc thứ sáu và thứ mười một. Hormone có thể tồn tại ở hai dạng: T và R (Hình 5.14).

Cơm. 5.14. Cấu trúc không gian của dạng đơn phân của insulin: một- insulin lợn, cấu trúc chữ T, b- insulin người, cấu hình R (chuỗi A được thể hiện màu đỏ màu, chuỗi B  màu vàng) (dựa theo )

Hormone có thể tồn tại dưới dạng monome, dimer và hexamer. Ở dạng hexameric, insulin được ổn định bởi ion kẽm phối hợp với chuỗi His10 B của cả sáu tiểu đơn vị (Hình 5.15).

Insulin của động vật có vú có sự tương đồng lớn về cấu trúc sơ cấp với insulin của người: ví dụ, insulin lợn chỉ có một sự thay thế - thay vì threonine ở đầu carboxyl của chuỗi B có alanine, trong insulin bò có ba axit amin khác dư lượng so với insulin người. Thông thường, sự thay thế xảy ra ở các vị trí 8, 9 và 10 của chuỗi A, nhưng chúng không ảnh hưởng đáng kể đến hoạt động sinh học của hormone.

Sự thay thế của gốc axit amin ở vị trí của liên kết disulfua, gốc kỵ nước ở vùng đầu C và N của chuỗi A và vùng đầu C của chuỗi B là rất hiếm, điều này cho thấy tầm quan trọng của chúng vùng biểu hiện hoạt tính sinh học của insulin. Dư lượng Phe24 và Phe25 của chuỗi B và dư lượng đầu C và N của chuỗi A tham gia vào việc hình thành trung tâm hoạt động của hormone.

Cơm. 5.15. Cấu trúc không gian của insulin hexamer (R 6) (theo )

5.2.8.1. sinh tổng hợp insulin. Insulin được tổng hợp dưới dạng tiền chất, preproinsulin, chứa 110 gốc axit amin, trên polyribosome trong mạng lưới nội chất thô. Quá trình sinh tổng hợp bắt đầu với sự hình thành một peptide tín hiệu đi vào lòng của mạng lưới nội chất và điều khiển sự di chuyển của polypeptide đang phát triển. Khi kết thúc quá trình tổng hợp, peptide tín hiệu, dài 24 gốc axit amin, được tách khỏi tiền tiền proinsulin để tạo thành tiền insulin, chứa 86 gốc axit amin và được chuyển đến bộ máy Golgi, nơi diễn ra quá trình trưởng thành tiếp theo của insulin trong các bể chứa. Cấu trúc không gian của tiền insulin được thể hiện trong hình. 5.16.

Trong quá trình trưởng thành lâu dài, dưới tác dụng của serine endopeptidase PC2 và PC1/3, đầu tiên liên kết peptide giữa Arg64 và Lys65 bị phân cắt, sau đó liên kết peptide hình thành bởi Arg31 và Arg32 bị thủy phân, tạo thành C-peptide gồm trong số 31 dư lượng axit amin bị cắt. Quá trình chuyển đổi tiền insulin thành insulin chứa 51 gốc axit amin kết thúc bằng quá trình thủy phân gốc arginine ở đầu N của chuỗi A và đầu C của chuỗi B dưới tác dụng của carboxypeptidase E, thể hiện tính đặc hiệu tương tự như carboxypeptidase B, tức là thủy phân các liên kết peptit, nhóm imino thuộc axit amin chính (Hình 5.17 và 5.18).

Cơm. 5.16. Đề xuất cấu trúc không gian của tiền insulin trong một cấu trúc thúc đẩy quá trình phân giải protein. Các quả bóng màu đỏ biểu thị dư lượng axit amin (Arg64 và Lys65; Arg31 và Arg32), các liên kết peptit giữa chúng trải qua quá trình thủy phân do quá trình xử lý tiền insulin (theo )

Insulin và C-peptide với số lượng bằng nhau đi vào các hạt bài tiết, nơi insulin, tương tác với ion kẽm, tạo thành các dime và hexamer. Các hạt bài tiết, hợp nhất với màng sinh chất, tiết ra insulin và C-peptide vào dịch ngoại bào do quá trình xuất bào. Thời gian bán hủy của insulin trong huyết tương là 3–10 phút, của C-peptide là khoảng 30 phút. Insulin trải qua quá trình phân hủy do hoạt động của enzyme insulinase, quá trình này diễn ra ở gan và thận.

5.2.8.2. Điều hòa tổng hợp và bài tiết insulin. Chất điều hòa chính của bài tiết insulin là glucose, nó điều hòa sự biểu hiện của gen insulin và các gen protein liên quan đến chuyển hóa các chất mang năng lượng chính. Glucose có thể liên kết trực tiếp với các yếu tố phiên mã, có ảnh hưởng trực tiếp đến tốc độ biểu hiện gen. Có thể có tác dụng phụ đối với việc tiết insulin và glucagon, khi việc giải phóng insulin từ các hạt tiết sẽ kích hoạt quá trình phiên mã của insulin mRNA. Nhưng sự bài tiết insulin phụ thuộc vào nồng độ của các ion Ca 2+ và giảm khi thiếu chúng ngay cả khi nồng độ glucose cao, kích hoạt quá trình tổng hợp insulin. Ngoài ra, nó còn bị ức chế bởi adrenaline khi nó gắn vào thụ thể  2. Các chất kích thích bài tiết insulin là hormone tăng trưởng, cortisol, estrogen, hormone đường tiêu hóa (secretin, cholecystokinin, peptide ức chế dạ dày).

Cơm. 5.17. Tổng hợp và xử lý preproinsulin (theo )

Sự bài tiết insulin bởi các tế bào β của đảo Langerhans để đáp ứng với sự gia tăng nồng độ glucose trong máu được thực hiện như sau:

Cơm. 5.18. Xử lý tiền insulin thành insulin bằng cách thủy phân liên kết peptit giữa Arg64 và Lys65, được xúc tác bởi serine endopeptidase PC2, và phân cắt liên kết peptit giữa Arg31 và Arg32 bởi serine endopeptidase PC1/3, quá trình chuyển đổi kết thúc bằng sự phân cắt các gốc arginine tại N -đầu tận cùng của chuỗi A và đầu C của chuỗi B dưới tác dụng của carboxypeptidase E (dư lượng arginine bị tách ra được thể hiện trong các vòng tròn). Kết quả của quá trình xử lý, ngoài insulin, C-peptide được hình thành (theo)

1) glucose được vận chuyển vào tế bào  nhờ protein mang GLUT 2;

2) trong tế bào, glucose trải qua quá trình đường phân và tiếp tục bị oxy hóa trong chu trình hô hấp với sự hình thành ATP; cường độ tổng hợp ATP phụ thuộc vào mức độ glucose trong máu;

3) dưới tác dụng của ATP, các kênh ion kali bị đóng lại và màng bị khử cực;

4) quá trình khử cực màng gây ra việc mở các kênh canxi phụ thuộc vào điện thế và đưa canxi vào trong tế bào;

5) sự gia tăng mức độ canxi trong tế bào kích hoạt phospholipase C, tách một trong những phospholipid màng - phosphatidylinositol-4,5-diphosphate - thành inositol-1,4,5-triphosphate và diacylglycerol;

6) inositol triphosphate, liên kết với protein thụ thể của mạng lưới nội chất, gây ra sự gia tăng mạnh nồng độ canxi nội bào liên kết, dẫn đến giải phóng insulin được tổng hợp trước được lưu trữ trong các hạt bài tiết.

5.2.8.3. Cơ chế tác dụng của insulin. Tác dụng chính của insulin đối với tế bào cơ và mỡ là làm tăng vận chuyển glucose qua màng tế bào. Kích thích bằng insulin dẫn đến tăng tốc độ đưa glucose vào tế bào lên 20–40 lần. Khi được kích thích bằng insulin, hàm lượng protein vận chuyển glucose trong màng sinh chất tăng gấp 5-10 lần, đồng thời giảm 50-60% hàm lượng của chúng trong nhóm nội bào. Lượng năng lượng cần thiết ở dạng ATP được yêu cầu chủ yếu để kích hoạt thụ thể insulin chứ không phải cho quá trình phosphoryl hóa protein vận chuyển. Kích thích vận chuyển glucose làm tăng tiêu hao năng lượng lên 20–30 lần, trong khi chỉ cần một lượng nhỏ glucose để di chuyển các chất vận chuyển glucose. Sự chuyển vị của các chất vận chuyển glucose đến màng tế bào được quan sát thấy sớm nhất là vài phút sau khi insulin tương tác với thụ thể, và tác dụng kích thích hơn nữa của insulin là cần thiết để đẩy nhanh hoặc duy trì quá trình quay vòng của các protein vận chuyển.

Insulin, giống như các hormone khác, tác động lên tế bào thông qua protein thụ thể tương ứng. Thụ thể insulin là một protein màng tế bào tích hợp phức tạp bao gồm hai tiểu đơn vị  (130 kDa) và hai tiểu đơn vị  (95 kDa); cái trước nằm hoàn toàn bên ngoài tế bào, trên bề mặt của nó, cái sau xuyên qua màng sinh chất.

Thụ thể insulin là một tetramer bao gồm hai tiểu đơn vị α ngoại bào tương tác với hormone và được kết nối với nhau bằng cầu disulfua giữa cystein 524 và bộ ba Cys682, Cys683, Cys685 của cả hai tiểu đơn vị α (xem Hình 5.19, một) và hai tiểu đơn vị  xuyên màng thể hiện hoạt tính tyrosine kinase được liên kết bởi một cầu nối disulfide giữa Cys647 () và Cys872. Chuỗi polipeptit của tiểu đơn vị α có khối lượng phân tử 135 kDa chứa 719 amino-

Cơm. 5.19. Cấu trúc của dimer thụ thể insulin: một- cấu trúc mô đun của thụ thể insulin. Ở trên - tiểu đơn vị α được liên kết bởi các cầu nối disulfide Cys524, Cys683-685 và bao gồm sáu miền: hai miền chứa leucine lặp lại L1 và L2, vùng CR giàu cysteine ​​và ba miền fibronectin loại III Fn o , Fn 1 , ID (giới thiệu miền) . Dưới đây - tiểu đơn vị  liên kết với tiểu đơn vị  bằng cầu nối disulfua Cys647Cys872 và bao gồm bảy miền: ba miền fibronectin ID, Fn 1 và Fn 2, miền xuyên màng TM tiếp giáp với màng của miền JM, miền tyrosine kinase TK, C-thiết bị đầu cuối ST; b sắp xếp không gian của thụ thể, một dime có màu, cái còn lại màu trắng, A  vòng kích hoạt đối diện với vị trí gắn hormone, X (đỏ)  Phần đầu C của tiểu đơn vị , X (đen)  Phần đầu tận cùng N của tiểu đơn vị  , các quả cầu màu vàng 1,2,3 - liên kết disulfua giữa các gốc cystein tại các vị trí 524, 683-685, 647-872 (theo )

axit và bao gồm sáu miền: hai miền L1 và L2 chứa các đoạn lặp leucine, vùng CR giàu cysteine, nơi có trung tâm liên kết insulin, và ba miền fibronectin loại III Fn o , Fn 1 , Ins (miền giới thiệu) ( xem Hình 5.18). Tiểu đơn vị  bao gồm 620 gốc axit amin, có trọng lượng phân tử 95 kDa, và bao gồm bảy vùng: ba vùng fibronectin ID, Fn 1 và Fn 2, vùng TM xuyên màng, vùng JM tiếp giáp với màng, vùng TK miền tyrosine kinase và C-terminal CT . Hai vị trí gắn insulin được tìm thấy trên thụ thể: một vị trí có ái lực cao, vị trí còn lại có ái lực thấp. Để dẫn tín hiệu hormone vào tế bào, insulin phải liên kết với một vị trí có ái lực cao. Trung tâm này được hình thành khi insulin liên kết từ các miền L1, L2 và CR của một tiểu đơn vị  và các miền fibronectin của một tiểu đơn vị  khác, trong khi sự sắp xếp của các tiểu đơn vị  đối nghịch với nhau, như thể hiện trong Hình. 5.19, với.

Trong trường hợp không có sự tương tác của insulin với trung tâm có ái lực cao của thụ thể, tiểu đơn vị  được di chuyển ra khỏi tiểu đơn vị  bằng một phần nhô ra (cam), là một phần của vùng CR, ngăn chặn sự tiếp xúc của vòng kích hoạt (A -loop) của miền tyrosine kinase của một tiểu đơn vị  với các vị trí phosphoryl hóa trên một tiểu đơn vị - khác (Hình 5.20, b). Khi insulin gắn vào trung tâm ái lực cao của thụ thể insulin, cấu trúc của thụ thể thay đổi, phần nhô ra không còn ngăn các tiểu đơn vị - và  tiếp cận, các vòng kích hoạt của miền TK tương tác với các vị trí phosphoryl tyrosine trên TK đối diện. miền, sự chuyển hóa phospho của các tiểu đơn vị  xảy ra ở bảy gốc tyrosine: Y1158 , Y1162, Y1163 của vòng kích hoạt (đây là miền điều hòa kinase), Y1328, Y1334 của miền ST, Y965, Y972 của miền JM (Hình 5.20 , một), dẫn đến sự gia tăng hoạt động tyrosine kinase của thụ thể. Ở vị trí 1030 của TK có dư lượng lysine được đưa vào trung tâm hoạt động xúc tác - trung tâm liên kết ATP. Việc thay thế lysine này bằng nhiều axit amin khác bằng phương pháp gây đột biến tại chỗ sẽ hủy bỏ hoạt động tyrosine kinase của thụ thể insulin nhưng không làm giảm khả năng gắn kết insulin. Tuy nhiên, việc bổ sung insulin vào thụ thể như vậy không ảnh hưởng đến chuyển hóa và tăng sinh tế bào. Ngược lại, quá trình phosphoryl hóa một số dư lượng serine-threonine làm giảm ái lực với insulin và giảm hoạt động của tyrosine kinase.

Một số cơ chất của thụ thể insulin đã được biết đến: IRS-1 (cơ chất của thụ thể insulin), IRS-2, các protein thuộc họ STAT (bộ chuyển đổi tín hiệu và bộ kích hoạt phiên mã - bộ chuyển đổi tín hiệu và bộ kích hoạt phiên mã được thảo luận chi tiết trong Phần 4 "Cơ sở sinh hóa của sự bảo vệ phản ứng").

IRS-1 là một protein tế bào chất liên kết với các tyrosine được phosphoryl hóa của TK thụ thể insulin với miền SH2 của nó và được phosphoryl hóa bởi tyrosine kinase của thụ thể ngay sau khi kích thích insulin. Mức độ phosphoryl hóa cơ chất phụ thuộc vào sự tăng hay giảm đáp ứng của tế bào với insulin, biên độ thay đổi của tế bào và độ nhạy cảm với hormone. Tổn thương gen IRS-1 có thể là nguyên nhân của bệnh tiểu đường phụ thuộc insulin. Chuỗi peptit IRS-1 chứa khoảng 1200 gốc axit amin, 20–22 trung tâm phosphoryl tyrosine tiềm năng và khoảng 40 trung tâm phosphoryl hóa serine-threonine.

Cơm. 5.20. Sơ đồ đơn giản hóa các thay đổi cấu trúc trong quá trình gắn insulin với thụ thể insulin: một- thay đổi cấu trúc của thụ thể do sự gắn kết của hormone ở trung tâm ái lực cao dẫn đến sự dịch chuyển của phần nhô ra, sự hội tụ của các tiểu đơn vị và quá trình phospho hóa của các miền TK; b- trong trường hợp không có sự tương tác của insulin với vị trí gắn kết có ái lực cao trên thụ thể insulin, phần nhô ra (cam) ngăn cản sự tiếp cận của các tiểu đơn vị - và - và quá trình chuyển hóa phospho của các miền TK. Vòng A - vòng kích hoạt của miền TK, số 1 và 2 trong một vòng tròn - liên kết disulfua giữa các tiểu đơn vị, TK - miền tyrosine kinase, C - trung tâm xúc tác của TK, bộ 1 và bộ 2 - trình tự axit amin của tiểu đơn vị  tạo thành một nơi có ái lực cao của insulin với thụ thể (theo)

Phosphoryl hóa IRS-1 ở một số gốc tyrosine mang lại cho nó khả năng liên kết với các protein chứa miền SH2: tyrosine phosphatase syp, tiểu đơn vị p85 của PHI-3-kinase (phosphatidylinositol-3-kinase), protein bộ chuyển đổi Grb2, protein tyrosine phosphatase SH- PTP2, phospholipase C , GAP (chất kích hoạt các protein nhỏ gắn với GTP). Do sự tương tác của IRS-1 với các protein tương tự, nhiều tín hiệu xuôi dòng được tạo ra.

Cơm. 5.21. Sự chuyển vị của protein vận chuyển glucose GLUT 4 trong cơ và tế bào mỡ từ tế bào chất ra màng sinh chất dưới tác dụng của insulin. Sự tương tác của insulin với thụ thể dẫn đến sự phosphoryl hóa cơ chất của thụ thể insulin (IRS) liên kết với PI-3-kinase (PI3K), xúc tác cho quá trình tổng hợp phosphatidylinositol-3,4,5-triphosphate phospholipid (PtdIns(3, 4,5)P3). Hợp chất thứ hai, bằng cách liên kết các miền plextrin (PH), huy động các protein kinase PDK1, PDK2 và PKV vào màng tế bào. PDK1 phosphoryl hóa RKB tại Thr308, kích hoạt nó. RKV được phosphoryl hóa liên kết với các túi chứa GLUT4, khiến chúng chuyển vị trí tới màng sinh chất, dẫn đến tăng vận chuyển glucose vào tế bào cơ và mỡ (theo )

Được kích thích bởi IRS-1 được phosphoryl hóa, phospholipase C thủy phân màng tế bào phospholipid phosphatidylinositol-4,5-diphosphate để tạo thành hai chất truyền tin thứ hai: inositol-3,4,5-triphosphate và diacylglycerol. Inositol-3,4,5-triphosphate, hoạt động trên các kênh ion của mạng lưới nội chất, giải phóng canxi từ đó. Diacylglycerol tác động lên calmodulin và protein kinase C, chất này phosphoryl hóa các chất nền khác nhau, dẫn đến thay đổi hoạt động của các hệ thống tế bào.

IRS-1 được phosphoryl hóa cũng kích hoạt PHI-3-kinase, men này xúc tác quá trình phosphoryl hóa phosphatidylinositol-4-photphat và phosphatidylinositol-4,5-diphotphat ở vị trí 3 để tạo thành phosphatidylinositol-3-photphat, phosphatidylinositol-3,4-diphotphat, và phosphatidylinositol tương ứng là -3,4,5-triphosphate.

PHI-3-kinase là một dị thể chứa các tiểu đơn vị điều hòa (p85) và xúc tác (p110). Tiểu đơn vị điều hòa có hai miền SH2 và một miền SH3, vì vậy kinase PI-3 gắn vào IRS-1 với ái lực cao. Các dẫn xuất phosphotidylinositol hình thành trong màng, được phosphoryl hóa ở vị trí 3, liên kết với các protein chứa cái gọi là miền plextrin (PH) (miền thể hiện ái lực cao với phosphatidylinositol-3-photphat): protein kinase PDK1 (kinase phụ thuộc phosphatidylinositide), protein Kinaza B (PKV).

Protein kinase B (PKB) bao gồm ba miền: N-terminal plextrin, xúc tác trung tâm và điều hòa đầu C. Cần có miền plectrin để kích hoạt RKV. Bằng cách liên kết với sự trợ giúp của miền plextrin gần màng tế bào, PKV tiếp cận protein kinase PDK1, protein này thông qua

miền plextrin của nó cũng được định vị gần màng tế bào. PDK1 phosphoryl hóa Thr308 của miền PKV kinase, dẫn đến kích hoạt PKV. Phosphoryl hóa PKV kích hoạt glycogen synthase kinase 3 (ở vị trí Ser9), gây ra sự bất hoạt của enzyme và do đó quá trình tổng hợp glycogen. Phi-3-phosphate-5-kinase cũng trải qua quá trình phosphoryl hóa, hoạt động trên các túi trong đó protein vận chuyển GLUT 4 được lưu trữ trong tế bào chất của tế bào mỡ, gây ra sự di chuyển của các chất vận chuyển glucose đến màng tế bào, kết hợp với nó và vận chuyển glucose xuyên màng. thành tế bào cơ và mỡ (Hình 5.21).

Insulin không chỉ ảnh hưởng đến sự xâm nhập của glucose vào tế bào với sự trợ giúp của protein vận chuyển GLUT 4. Nó tham gia vào quá trình điều hòa chuyển hóa glucose, chất béo, axit amin, ion, trong quá trình tổng hợp protein và ảnh hưởng đến quá trình sao chép và phiên mã.

Tác động lên quá trình chuyển hóa glucose trong tế bào được thực hiện bằng cách kích thích quá trình đường phân bằng cách tăng hoạt tính của các enzym tham gia vào quá trình này: glucokinase, phosphofructokinase, pyruvate kinase, hexokinase. Insulin, thông qua dòng thác adenylate cyclase, kích hoạt phosphatase, enzym này khử phospho hóa glycogen synthase, dẫn đến kích hoạt quá trình tổng hợp glycogen (Hình 5.22) và ức chế quá trình phân hủy của nó. Bằng cách ức chế phosphoenolpyruvate carboxykinase, insulin ức chế quá trình tân tạo đường.

Cơm. 5.22. Sơ đồ tổng hợp glycogen

Ở gan và mô mỡ, dưới tác dụng của insulin, quá trình tổng hợp chất béo được kích thích bằng cách kích hoạt các enzym: acetyl-CoA carboxylase, lipoprotein lipase. Trong trường hợp này, quá trình phân hủy chất béo bị ức chế, do phosphatase được kích hoạt bằng insulin, khử phospho hóa triacylglycerol lipase nhạy cảm với hormone, ức chế enzyme này và nồng độ axit béo lưu thông trong máu giảm.

Ở gan, mô mỡ, cơ xương và tim, insulin ảnh hưởng đến tốc độ phiên mã của hơn một trăm gen.

5.2.9. glucagôn.Để đáp ứng với việc giảm nồng độ glucose trong máu, các tế bào  của các đảo nhỏ Langerhans của tuyến tụy tạo ra "hormone đói" - glucagon, là một polypeptide có trọng lượng phân tử 3485 Da, bao gồm 29 axit amin. dư lượng.

Tác dụng của glucagon trái ngược với tác dụng của insulin. Insulin thúc đẩy dự trữ năng lượng bằng cách kích thích quá trình tạo đường, tạo mỡ và tổng hợp protein, và glucagon, bằng cách kích thích quá trình phân giải glycogen và phân giải mỡ, gây ra sự huy động nhanh chóng các nguồn năng lượng tiềm năng.

Cơm. 5.23. Cấu trúc của proglucagon người và quá trình xử lý proglucagon đặc hiệu theo mô thành các peptide có nguồn gốc từ proglucagon: glucagon và MPGF (đoạn proglucagon thị trưởng) được hình thành từ proglucagon trong tuyến tụy; trong các tế bào thần kinh nội tiết của ruột và một số bộ phận của hệ thần kinh trung ương, glycentin, oxyntomodulin, GLP-1 (một peptit có nguồn gốc từ proglucagon), GLP-2, hai peptit trung gian (peptit can thiệp - IP), GRPP - liên quan đến glicentin polypeptide tụy (polypeptide từ tụy - dẫn xuất của glycentine) (theo)

Hormone này được tổng hợp bởi các tế bào  của các đảo nhỏ Langerhans của tuyến tụy, cũng như trong các tế bào thần kinh nội tiết của ruột và trong hệ thần kinh trung ương dưới dạng tiền chất không hoạt động  proglucagon (trọng lượng phân tử 9.000 Da), chứa 180 gốc axit amin và trải qua quá trình xử lý bằng cách sử dụng convertase 2 và tạo thành một số peptit có độ dài khác nhau, bao gồm glucagon và hai peptit giống glucagon (peptit giống glucagon  GLP-1, GLP-2, glycentin) (Hình 5.23). 14 trong số 27 gốc axit amin của glucagon giống hệt với gốc của một loại hormone khác của đường tiêu hóa, secretin.

Để liên kết glucagon với các thụ thể của các tế bào đáp ứng, cần có tính toàn vẹn của trình tự 1-27 của nó từ đầu N. Một vai trò quan trọng trong việc biểu hiện các tác dụng của hoóc môn là do dư lượng histidine nằm ở đầu N và liên kết với các thụ thể, đoạn 20-27.

Trong huyết tương, glucagon không liên kết với bất kỳ protein vận chuyển nào, thời gian bán hủy của nó là 5 phút, ở gan, nó bị phá hủy bởi proteinase, trong khi sự phân hủy bắt đầu bằng sự phân cắt liên kết giữa Ser2 và Gln3 và loại bỏ dipeptide. từ điểm cuối N.

Sự bài tiết glucagon bị ức chế bởi glucose nhưng được kích thích bởi thức ăn protein. GLP-1 ức chế tiết glucagon và kích thích tiết insulin.

Glucagon chỉ có tác dụng đối với tế bào gan và tế bào mỡ có thụ thể cho nó trong màng sinh chất. Trong tế bào gan, bằng cách liên kết với các thụ thể trên màng sinh chất, glucagon kích hoạt adenylate cyclase, xúc tác cho sự hình thành cAMP, nhờ protein G, do đó, dẫn đến kích hoạt phosphorylase, làm tăng tốc độ phân hủy glycogen. , và ức chế tổng hợp glycogen và ức chế hình thành glycogen. Glucagon kích thích tân tạo đường bằng cách kích thích tổng hợp các enzym tham gia vào quá trình này: glucose-6-phosphatase, phosphoenolpyruvate carboxykinase, fructose-1,6-diphosphatase. Tác dụng ròng của glucagon trong gan là tăng sản xuất glucose.

Trong các tế bào mỡ, hormone này cũng sử dụng dòng thác adenylate cyclase, kích hoạt triacylglycerol lipase nhạy cảm với hormone, kích thích quá trình phân giải mỡ. Glucagon làm tăng tiết catecholamine ở tủy thượng thận. Bằng cách tham gia thực hiện các phản ứng như "chiến đấu hay bỏ chạy", glucagon làm tăng khả năng cung cấp các chất nền năng lượng (glucose, axit béo tự do) cho cơ xương và tăng cung cấp máu cho cơ xương bằng cách tăng hoạt động của tim.

Glucagon không có tác dụng đối với glycogen cơ xương do hầu như không có thụ thể glucagon trong chúng. Hormone gây ra sự gia tăng bài tiết insulin từ các tế bào β của tuyến tụy và ức chế hoạt động của insulinase.

5.2.10. Điều hòa chuyển hóa glycogen. Sự tích lũy glucose trong cơ thể dưới dạng glycogen và sự phân hủy của nó phù hợp với nhu cầu năng lượng của cơ thể. Hướng của các quá trình chuyển hóa glycogen được điều chỉnh bởi các cơ chế phụ thuộc vào hoạt động của các hormone: ở gan, insulin, glucagon và adrenaline; ở cơ bắp, insulin và adrenaline. Việc chuyển đổi các quá trình tổng hợp hoặc phân hủy glycogen xảy ra trong quá trình chuyển từ giai đoạn hấp thụ sang giai đoạn sau hấp thụ hoặc khi trạng thái nghỉ ngơi chuyển sang hoạt động thể chất.

5.2.10.1. Quy định hoạt động tổng hợp glycogen phosphorylase và glycogen. Khi nồng độ glucose trong máu thay đổi sẽ xảy ra quá trình tổng hợp và bài tiết insulin và glucagon. Các hormone này điều chỉnh các quá trình tổng hợp và phân hủy glycogen bằng cách ảnh hưởng đến hoạt động của các enzym chủ chốt của các quá trình này: glycogen synthase và glycogen phosphorylase thông qua quá trình phosphoryl hóa-khử phospho của chúng.

Cơm. 5.24 Kích hoạt glycogen phosphorylase bằng cách phosphoryl hóa gốc Ser14 bởi glycogen phosphorylase kinase và khử hoạt tính bằng phosphatase xúc tác quá trình khử phospho của gốc serine (theo )

Cả hai enzyme tồn tại ở hai dạng: phosphoryl hóa (active glycogen phosphorylase một và glycogen synthase không hoạt động) và khử phospho hóa (phosphorylase không hoạt động b và glycogen synthase hoạt động) (Hình 5.24 và 5.25). Phosphoryl hóa được thực hiện bởi một kinase xúc tác việc chuyển dư lượng phốt phát từ ATP thành dư lượng serine và quá trình khử phospho được xúc tác bởi phosphoprotein phosphatase. Các hoạt động của kinase và phosphatase cũng được điều hòa bởi quá trình phosphoryl hóa-khử phospho (xem Hình 5.25).

Cơm. 5.25. Quy định hoạt động tổng hợp glycogen. Enzym này được kích hoạt bởi hoạt động của phosphoprotein phosphatase (PP1), enzym này khử phospho hóa ba gốc phosphoine gần đầu C trong glycogen synthase. Glycogen synthase kinase 3 (GSK3), xúc tác quá trình phosphoryl hóa ba gốc serine trong glycogen synthase, ức chế quá trình tổng hợp glycogen và được kích hoạt bởi quá trình phosphoryl hóa casein kinase (CKII). Insulin, glucose và glucose-6-phosphate kích hoạt phosphoprotein phosphatase, trong khi glucagon và epinephrine (epinephrine) ức chế nó. Insulin ức chế hoạt động của glycogen synthase kinase 3 (theo)

cAMP phụ thuộc protein kinase A (PKA) phosphoryl hóa phosphorylase kinase, biến nó thành trạng thái hoạt động, từ đó phosphoryl hóa glycogen phosphorylase. tổng hợp cAMP được kích thích bởi adrenaline và glucagon.

Insulin thông qua một chuỗi liên quan đến protein Ras (đường truyền tín hiệu Ras) kích hoạt protein kinase pp90S6, protein này phosphoryl hóa và do đó kích hoạt phosphoprotein phosphatase. Phosphatase hoạt động khử phospho và làm bất hoạt phosphorylase kinase và glycogen phosphorylase.

Phosphoryl hóa bởi PKA của glycogen synthase dẫn đến sự bất hoạt của nó, và quá trình khử phospho bởi phosphoprotein phosphatase sẽ kích hoạt enzyme.

5.2.10.2. Điều hòa chuyển hóa glycogen ở gan. Sự thay đổi nồng độ glucose trong máu cũng làm thay đổi nồng độ tương đối của các hormone: insulin và glucagon. Tỷ lệ giữa nồng độ insulin và nồng độ glucagon trong máu được gọi là "chỉ số insulin-glucagon". Ở giai đoạn sau hấp thu, chỉ số này giảm và quá trình điều hòa nồng độ glucose trong máu chịu ảnh hưởng của nồng độ glucagon.

Glucagon, như đã đề cập ở trên, kích hoạt giải phóng glucose vào máu do sự phân hủy glycogen (kích hoạt glycogen phosphorylase và ức chế glycogen synthase) hoặc bằng cách tổng hợp từ các chất khác - gluconeogenesis. Từ glycogen, glucose-1-phosphate được hình thành, glucose này đồng phân hóa thành glucose-6-phosphate, chất này bị thủy phân dưới tác dụng của glucose-6-phosphatase để tạo thành glucose tự do có thể rời khỏi tế bào vào máu (Hình 5.26).

Hoạt động của adrenaline trên tế bào gan tương tự như hoạt động của glucagon trong trường hợp sử dụng thụ thể  2 và là do quá trình phosphoryl hóa và hoạt hóa glycogen phosphorylase. Trong trường hợp tương tác của adrenaline với các thụ thể  1 của màng sinh chất, việc truyền tín hiệu nội tiết tố xuyên màng được thực hiện theo cơ chế inositol phosphate. Trong cả hai trường hợp, quá trình phân hủy glycogen được kích hoạt. Việc sử dụng một hoặc một loại thụ thể khác phụ thuộc vào nồng độ adrenaline trong máu.

Cơm. 5.26. Sơ đồ quá trình photpho hóa glycogen

Trong quá trình tiêu hóa, chỉ số insulin-glucagon tăng lên và ảnh hưởng của insulin chiếm ưu thế. Insulin làm giảm nồng độ glucose trong máu, kích hoạt, bằng cách phosphoryl hóa thông qua con đường Ras, cAMP phosphodiesterase, men này thủy phân chất truyền tin thứ hai này với sự hình thành AMP. Insulin cũng kích hoạt thông qua con đường Ras phosphoprotein phosphatase của các hạt glycogen, chất khử phospho hóa và kích hoạt glycogen synthase và vô hiệu hóa chính phosphorylase kinase và glycogen phosphorylase. Insulin gây ra sự tổng hợp glucokinase để đẩy nhanh quá trình phosphoryl hóa glucose trong tế bào và sự kết hợp của nó thành glycogen. Do đó, insulin kích hoạt quá trình tổng hợp glycogen và ức chế sự phân hủy của nó.

5.2.10.3. Quy định chuyển hóa glycogen trong cơ bắp. Trong trường hợp cơ bắp hoạt động cường độ cao, quá trình phân hủy glycogen được thúc đẩy nhanh hơn nhờ adrenaline, chất này sẽ gắn vào các thụ thể  2 và thông qua hệ thống adenylate cyclase dẫn đến quá trình phosphoryl hóa và hoạt hóa phosphorylase kinase và glycogen phosphorylase đồng thời ức chế tổng hợp glycogen (Hình 5.27 và 5.28). Do quá trình chuyển đổi thêm glucose-6-phosphate hình thành từ glycogen, ATP được tổng hợp, cần thiết cho việc thực hiện các hoạt động cơ bắp chuyên sâu.

Cơm. 5.27. Điều hòa hoạt động của glycogen phosphorylase trong cơ (theo)

Ở trạng thái nghỉ ngơi, glycogen phosphorylase cơ bắp không hoạt động, vì nó ở trạng thái khử phospho hóa, nhưng sự phân hủy glycogen xảy ra do hoạt hóa allosteric của glycogen phosphorylase b với sự trợ giúp của AMP và orthophosphate được hình thành trong quá trình thủy phân ATP.

Cơm. 5.28. Điều hòa hoạt động tổng hợp glycogen trong cơ (theo)

Với các cơn co thắt cơ vừa phải, phosphorylase kinase có thể được kích hoạt một cách dị lập thể (bởi các ion Ca 2+). Nồng độ Ca 2+ tăng lên khi cơ co lại để đáp ứng với tín hiệu thần kinh vận động. Khi tín hiệu bị suy giảm, nồng độ Ca 2+ giảm đồng thời “tắt” hoạt động của kinase, do đó

Ion Ca 2+ không những tham gia vào quá trình co cơ mà còn cung cấp năng lượng cho các hoạt động co cơ này.

Các ion Ca 2+ liên kết với protein calmodulin, trong trường hợp này đóng vai trò là một trong các tiểu đơn vị kinase. Phosphorylase kinase cơ có cấu trúc  4  4  4  4. Chỉ tiểu đơn vị  có đặc tính xúc tác, các tiểu đơn vị - và , có tính điều hòa, được phosphoryl hóa ở gốc serine bằng PKA, tiểu đơn vị  giống hệt với protein calmodulin (được thảo luận chi tiết trong Phần 2.3.2, Phần 2 " hóa sinh của chuyển động"), liên kết bốn ion Ca 2+, dẫn đến thay đổi về hình dạng, kích hoạt tiểu đơn vị  xúc tác, mặc dù kinase vẫn ở trạng thái khử phospho.

Trong quá trình tiêu hóa ở trạng thái nghỉ ngơi, quá trình tổng hợp glycogen trong cơ bắp cũng diễn ra. Glucose đi vào tế bào cơ với sự trợ giúp của protein vận chuyển GLUT 4 (sự huy động của chúng vào màng tế bào dưới tác dụng của insulin được thảo luận chi tiết trong Phần 5.2.4.3 và Hình 5.21). Ảnh hưởng của insulin đối với quá trình tổng hợp glycogen trong cơ bắp cũng được thực hiện thông qua quá trình khử phospho của glycogen synthase và glycogen phosphorylase.

5.2.11. Quá trình glycosyl hóa protein không sử dụng enzyme. Một trong những kiểu biến đổi protein sau dịch mã là glycosyl hóa serine, threonine, asparagine và hydroxylysine bằng cách sử dụng glycosyltransferase. Do nồng độ cao carbohydrate (đường khử) được tạo ra trong máu trong quá trình tiêu hóa, nên có thể xảy ra quá trình glycosyl hóa protein, lipid và axit nucleic không dùng enzym, gọi là glycation. Các sản phẩm tạo ra từ sự tương tác nhiều bước của đường với protein được gọi là sản phẩm cuối cùng của glycation tiên tiến (AGEs) và được tìm thấy trong nhiều loại protein của con người. Thời gian bán hủy của các sản phẩm này dài hơn so với protein (từ vài tháng đến vài năm) và tốc độ hình thành của chúng phụ thuộc vào mức độ và thời gian tiếp xúc với đường khử. Người ta cho rằng nhiều biến chứng phát sinh từ bệnh tiểu đường, bệnh Alzheimer và đục thủy tinh thể có liên quan đến sự hình thành của chúng.

Quá trình glycation có thể được chia thành hai giai đoạn: sớm và muộn. Ở giai đoạn đầu tiên của quá trình glycation, xảy ra sự tấn công nucleophin của nhóm carbonyl của glucose bởi nhóm -amino của lysine hoặc nhóm guanidinium của arginine, dẫn đến sự hình thành bazơ Schiff không bền - N-glycosylamine (Hình 5.29) Sự hình thành bazơ Schiff là một quá trình tương đối nhanh và có thể đảo ngược.

Tiếp đến là sắp xếp lại N-glycosylamine với sự hình thành sản phẩm Amadori - 1-amino-1-deoxyfructose. Tốc độ của quá trình này thấp hơn tốc độ hình thành glycosylamine, nhưng cao hơn đáng kể so với tốc độ thủy phân của bazơ Schiff,

Cơm. 5.29. Sơ đồ quá trình glycation protein. Dạng mạch hở của carbohydrate (glucose) phản ứng với nhóm -amino của lysine để tạo thành bazơ Schiff, bazơ này trải qua quá trình sắp xếp lại Amadori thành ketoamine thông qua sự hình thành trung gian của enolamine. Sự sắp xếp lại Amadori được tăng tốc nếu dư lượng aspartate và arginine nằm gần dư lượng lysine. Ketoamine có thể tạo ra nhiều loại sản phẩm khác nhau (sản phẩm cuối glycation - AGE). Sơ đồ cho thấy phản ứng với phân tử carbohydrate thứ hai để tạo thành diketoamine (theo)

do đó, các protein chứa dư lượng 1-amino-1-deoxyfructose tích tụ trong máu.Việc biến đổi dư lượng lysine trong protein ở giai đoạn đầu của quá trình glycation, rõ ràng, được tạo điều kiện thuận lợi bởi sự hiện diện của dư lượng histidine, lysine hoặc arginine ở ngay vùng lân cận của nhóm amin phản ứng, thực hiện axit- xúc tác chính của quá trình, cũng như dư lượng aspartate, kéo một proton từ nguyên tử carbon thứ hai của đường. Ketoamine có thể liên kết với một gốc carbohydrate khác ở nhóm imino để tạo thành lysine glycated kép, lysine này biến thành diketoamine (xem Hình 5.29).

Giai đoạn cuối của quá trình glycation, bao gồm các biến đổi tiếp theo N‑glycosylamine và sản phẩm Amadori, một quá trình chậm hơn dẫn đến sự hình thành các sản phẩm cuối glycation ổn định (AGEs). Gần đây, dữ liệu đã xuất hiện về sự tham gia trực tiếp vào quá trình hình thành AGEs của các hợp chất α‑dicarbonyl (glyoxal, methylglyoxal, 3‑deoxyglucozone), được hình thành Trong sống cả trong quá trình phân hủy glucose và là kết quả của sự biến đổi cơ sở Schiff trong quá trình biến đổi lysine trong thành phần của protein với glucose (Hình 5.30). Các hợp chất khử và sulhydryl cụ thể (axit lipoic, glutathione) có thể biến đổi các hợp chất dicarbonyl phản ứng thành các chất chuyển hóa không hoạt động, điều này được phản ánh trong việc giảm sự hình thành các sản phẩm cuối cùng của quá trình glycation.

Phản ứng của các hợp chất α-dicacbonyl với các nhóm ε-amino của gốc lysine hoặc nhóm guanidinium của gốc arginine trong protein dẫn đến sự hình thành các liên kết chéo protein, là nguyên nhân gây ra các biến chứng do quá trình glycation protein gây ra ở bệnh tiểu đường và các bệnh khác. Ngoài ra, do quá trình khử nước tuần tự của sản phẩm Amadori ở C4 và C5, 1-amino-4-deoxy-2,3-dione và -enedione được hình thành, những chất này cũng có thể tham gia vào quá trình hình thành các liên kết ngang protein nội phân tử và liên phân tử. .

Trong số AGEs đặc trưng N ε -carboxymethyllysine (CML) và N ε -carboxyethyllysine (CEL), chất gây nghiện bis(lysyl)imidazole (GOLD - glyoxal-lysyl-lysyl-dimer, KHUÔN - methylglyoxal-lysyl-lysyl-dimer, DOLD - deoxyglucoson-lysyl-lysyl-dimer), imidazolone (G-H, MG‑ H và 3DG‑H), pyrralin, argpyrimidine, pentosidine, crosslin, và vesperlysin. 5.31 cho thấy một số

Cơm. 5h30. Sơ đồ glycation protein với sự có mặt của D-glucose. Hộp hiển thị tiền chất chính của các sản phẩm AGE do quá trình glycation (theo)

sản phẩm cuối cùng của quá trình glycation. Ví dụ, pentosidine và carboxymethyl lysine (CML), các sản phẩm cuối cùng của quá trình glycation được hình thành trong điều kiện oxy hóa, được tìm thấy trong các protein tồn tại lâu dài: collagen da và tinh thể thủy tinh thể. Carboxymethyllysine đưa nhóm carboxyl tích điện âm vào protein thay vì nhóm amino tích điện dương, điều này có thể dẫn đến thay đổi điện tích trên bề mặt protein, dẫn đến thay đổi cấu trúc không gian của protein. CML là một kháng nguyên được công nhận bởi các kháng thể. Lượng sản phẩm này tăng tuyến tính theo độ tuổi. Pentosidin là một liên kết chéo (sản phẩm liên kết chéo) giữa sản phẩm Amadori và dư lượng arginine ở bất kỳ vị trí nào của protein, nó được hình thành từ ascorbate, glucose, fructose, ribose, được tìm thấy trong các mô não của bệnh nhân mắc bệnh Alzheimer, trong da và huyết tương của bệnh nhân đái tháo đường.

Các sản phẩm cuối cùng của quá trình glycation có thể thúc đẩy quá trình oxy hóa gốc tự do, thay đổi điện tích trên bề mặt protein, liên kết ngang không thể đảo ngược giữa các phần khác nhau của protein, dẫn đến

phá vỡ cấu trúc không gian và chức năng của chúng, làm cho chúng chống lại sự phân giải protein bằng enzym. Đổi lại, quá trình oxy hóa gốc tự do có thể gây ra sự phân giải protein hoặc phân mảnh protein phi enzyme, peroxy hóa lipid.

Sự hình thành các sản phẩm cuối cùng của glycation trên protein màng đáy (collagen loại IV, laminin, heparan sulfat proteoglycan) dẫn đến sự dày lên, thu hẹp lòng mao mạch và làm gián đoạn chức năng của chúng. Những vi phạm của ma trận ngoại bào làm thay đổi cấu trúc và chức năng của mạch máu (giảm độ đàn hồi của thành mạch, thay đổi để đáp ứng với tác dụng giãn mạch của oxit nitric), góp phần vào sự phát triển nhanh hơn của quá trình xơ vữa động mạch.

Các sản phẩm cuối của quá trình glycation (AGEs) cũng ảnh hưởng đến sự biểu hiện của một số gen bằng cách liên kết với các thụ thể AGE cụ thể nằm trên nguyên bào sợi, tế bào lympho T, trong thận (tế bào trung mô), trong thành mạch (tế bào nội mô và tế bào cơ trơn), trong não. , cũng như trong gan và lá lách, nơi chúng có nhiều nhất, tức là trong các mô giàu đại thực bào, làm trung gian truyền tín hiệu này bằng cách tăng sự hình thành các gốc oxy tự do. Đến lượt nó, cái sau kích hoạt quá trình phiên mã của yếu tố hạt nhân NF-kB, yếu tố này điều chỉnh sự biểu hiện của nhiều gen phản ứng với các thiệt hại khác nhau.

Một trong những cách hiệu quả để ngăn chặn những hậu quả không mong muốn của quá trình glycosyl hóa protein không sử dụng enzyme là giảm hàm lượng calo trong thực phẩm, điều này thể hiện ở việc giảm nồng độ glucose trong máu và giảm khả năng gắn kết không enzyme của glucose thành các protein tồn tại lâu dài, chẳng hạn như huyết sắc tố. Sự giảm nồng độ glucose dẫn đến giảm cả quá trình glycosyl hóa protein và peroxy hóa lipid. Tác động tiêu cực của quá trình glycosyl hóa là do vi phạm cấu trúc và chức năng khi glucose được gắn vào các protein tồn tại lâu dài và dẫn đến tổn thương oxy hóa đối với protein do các gốc tự do hình thành trong quá trình oxy hóa đường với sự có mặt của các ion kim loại chuyển tiếp. . Nucleotide và DNA cũng trải qua quá trình glycosyl hóa không dùng enzyme, dẫn đến đột biến do tổn thương DNA trực tiếp và làm bất hoạt hệ thống sửa chữa, làm tăng tính dễ gãy của nhiễm sắc thể. Hiện tại, các phương pháp đang được nghiên cứu để ngăn chặn ảnh hưởng của quá trình glycation đối với các protein tồn tại lâu dài bằng cách sử dụng các biện pháp can thiệp dược lý và di truyền.