Mga uri ng gastrulation.

Sa pagtatapos ng panahon ng pagdurog, ang mga embryo ng lahat ng mga multicellular na hayop ay pumapasok sa panahon ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo (dahon). Ang yugtong ito ay tinatawag na kabag.

Mayroong dalawang yugto sa proseso ng gastrulation. Una, nabuo ang isang maagang gastrula, na mayroong dalawang layer ng mikrobyo: ang panlabas ay ang ectoderm at ang panloob ay ang endoderm. Pagkatapos ay darating ang huli na gastrula, kapag ang gitnang layer ng mikrobyo - ang mesoderm - ay nabuo. Ang pagbuo ng gastrula ay nagpapatuloy sa iba't ibang paraan.

Mayroong 4 na uri ng gastrulation:

1) Immigration- gastrulation sa pamamagitan ng pagpapaalis ng mga indibidwal na selula mula sa blastoderm papasok. Unang inilarawan ni I. I. Mechnikov sa mga embryo ng dikya. Ang imigrasyon ay maaaring unipolar, bipolar, at multipolar, ibig sabihin, sa panahon ng imigrasyon, ang mga cell ay pinaalis sa isa, dalawa, o ilang mga zone nang sabay-sabay. Ang imigrasyon na naobserbahan sa mga lukab ng bituka, na nakatayo sa ebolusyonaryong serye sa ibaba ng lahat ng multicellular na organismo, ay ang pinaka sinaunang uri ng gastrulation.

2) Intussusception- gastrulation sa pamamagitan ng invagination ng vegetative pole. Ito ay katangian ng mga lower chordates, echinoderms, at ilang coelenterates, i.e. ito ay sinusunod sa mga embryo na nabubuo mula sa isolecithal na mga itlog, na nailalarawan sa pamamagitan ng kumpletong unipormeng pagdurog.

3) epiboly- labis na paglaki.

Kung ang embryo ay bubuo mula sa isang telolecithal egg, at ang malalaking, yolk-rich macromeres ay matatagpuan sa vegetative pole ng blastula, kung gayon ang pagpapalihis ng vegetative pole ay mahirap, at ang gastrulation ay nangyayari dahil sa mabilis na pagpaparami ng micromeres na lumalago ang vegetative. poste. Sa kasong ito, ang macromeres ay nasa loob ng embryo. Ang epiboly ay sinusunod sa mga amphibian, ito ay pinagsama sa paggalaw ng blastoderm sa embryo (invagination) sa hangganan ng hayop at mga vegetative pole, ibig sabihin, ang epiboly sa dalisay na anyo nito ay halos hindi natagpuan.

4) Delamination- pagsasapin-sapin. Sa ganitong uri ng gastrulation, na sinusunod sa ilang mga bituka na lukab na may blastula sa anyo ng isang morula (ang blastocoel ay wala sa blastula), ang mga selula ng blastoderm ay nahahati sa panlabas at panloob. Bilang isang resulta, ang ectoderm ng gastrula ay nabuo dahil sa mga panlabas na selula, at ang endoderm ay nabuo dahil sa mga panloob.

kanin. 4. Mga uri ng gastrula: a – invaginated gastrula; b, c - dalawang yugto ng pag-unlad ng gastrula ng imigrasyon; d, e - dalawang yugto ng pag-unlad ng delaminating gastrula; (f, g) dalawang yugto ng pag-unlad ng epibolic gastrula; 1 - ectoderm; 2 - endoderm; 3 - blastocoel.

Sa kabila ng iba't ibang uri ng gastrulation, ang kakanyahan ng proseso ay nabawasan sa isang bagay: ang isang solong-layer na embryo (blastula) ay nagiging isang dalawang-layer na embryo (gastrula).

1.5.4. Mga pamamaraan para sa pagbuo ng ikatlong layer ng mikrobyo

Sa lahat ng multicellular na hayop, maliban sa mga espongha at coelenterates, pagkatapos ng pagbuo ng ecto- at endoderm, ang ikatlong layer ng mikrobyo, ang mesoderm, ay bubuo. Ang mesoderm ay may dalawahang pinagmulan. Ang isang bahagi nito ay may hitsura ng isang maluwag na masa ng mga cell, na isa-isang naayos mula sa iba pang mga layer ng mikrobyo. Ang bahaging ito ay tinatawag na mesenchyme. Ang lahat ng uri ng connective tissue, makinis na kalamnan, circulatory at lymphatic system ay kasunod na nabuo mula sa mesenchyme. Sa proseso ng phylogenesis, bumangon ito nang mas maaga. Ang ikalawang bahagi ng mesoderm ay tinatawag na mesoblast. Lumilitaw ito sa anyo ng isang compact bilaterally symmetrical rudiment. Ang mesoblast ay nabuo sa phylogeny mamaya kaysa sa mesenchyme. Sa ontogenesis, nabubuo ito sa iba't ibang paraan.

Teloblastic na pamamaraan, pangunahing naobserbahan sa mga protostomes (karaniwang nangyayari sa mga mollusk, annelids, crustacean). Dumadaan ito sa ingrowth ng multicellular primordia sa magkabilang panig ng blastopore o sa pamamagitan ng pagpapakilala ng dalawang malalaking selula, teloblast, sa parehong mga lugar. Bilang resulta ng pagpaparami ng mga teloblast, kung saan ang mga maliliit na selula ay pinaghihiwalay, ang mesoderm ay nabuo.

Paraan ng Enterocoel naobserbahan sa mga deuterostomes (karaniwang kurso sa echinoderms, lancelet). Sa mga ito, ang mesoblast ay pinagtali mula sa dingding ng pangunahing bituka sa anyo ng mga ipinares na mesodermal na bulsa na may mga simula ng isang coelomic na lukab sa loob.

Dahil dito, sa yugto ng pagbuo ng mga layer ng mikrobyo, ang parehong proseso ay nagaganap, na nag-iiba lamang sa mga detalye. Ang kakanyahan ng nagaganap na mga phenomena ay nakasalalay sa pagkita ng kaibahan ng tatlong mga layer ng mikrobyo: ang panlabas - ang ectoderm, ang panloob - ang endoderm at ang gitnang layer na matatagpuan sa pagitan nila - ang mesoderm. Sa hinaharap, dahil sa mga layer na ito, bubuo ang iba't ibang mga tisyu at organo.

kanin. Fig. 5. Mga paraan ng pagbuo ng ikatlong layer ng mikrobyo: A - teloblastic, B - enterocoelous, 1 - ectoderm, 2 - mesenchyme, 3 - endoderm, 4 - teloblast (a) at coelomic mesoderm (b).

Ang mga derivatives ng ectoderm ay pangunahing gumaganap ng integumentary at sensory function, derivatives ng endoderm - ang mga function ng nutrisyon at paghinga, at derivatives ng mesoderm - mga koneksyon sa pagitan ng mga bahagi ng embryo, motor, suporta at trophic function.

Ang unang nagbigay-pansin sa paglitaw ng mga organo mula sa mga layer ng mikrobyo, o mga layer, ay si K. F. Wolf (1759). Kasunod nito, inilarawan din ni X. Pander (1817), isang tagasunod ni K. F. Wolf, ang pagkakaroon ng mga layer ng mikrobyo sa embryo ng manok. Natuklasan ni K. M. Baer (1828) ang pagkakaroon ng mga layer ng mikrobyo sa ibang mga hayop, na may kaugnayan kung saan pinalawak niya ang konsepto ng mga layer ng mikrobyo sa lahat ng mga vertebrates.

A. O. Kovalevsky (1865, 1871), na nararapat na itinuturing na tagapagtatag ng modernong teorya ng mga layer ng mikrobyo. Ang A. O. Kovalevsky, batay sa malawak na paghahambing na paghahambing sa embryolohikal, ay nagpakita na halos lahat ng multicellular na organismo ay dumaan sa dalawang-layer na yugto ng pag-unlad. Pinatunayan niya ang pagkakatulad ng mga layer ng mikrobyo sa iba't ibang mga hayop, hindi lamang sa pinagmulan, kundi pati na rin sa mga derivatives ng mga layer ng mikrobyo.

Kaya, sa pagtatapos ng XIX na siglo. nabuo klasikal na teorya ng layer ng mikrobyo na naglalaman ng mga sumusunod na probisyon:

1. Sa ontogenesis ng lahat ng multicellular na hayop, dalawa o tatlong layer ng mikrobyo ang nabuo, kung saan nabuo ang lahat ng mga organo.

2. Ang mga layer ng mikrobyo ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang tiyak na posisyon sa katawan ng embryo (topograpiya) at ayon sa pagkakabanggit ay itinalaga bilang ecto-, ento- at mesoderm.

3. Ang mga layer ng mikrobyo ay tiyak, iyon ay, ang bawat isa sa kanila ay nagbibigay ng mahigpit na tinukoy na primordia, na pareho sa lahat ng mga hayop.

4. Ang mga layer ng mikrobyo ay nirecapitulate sa ontogeny ang mga pangunahing organo ng karaniwang ninuno ng lahat ng Metazoa at samakatuwid ay homologous.

5. Ang ontogenetic development ng isang organ mula sa isa o ibang layer ng mikrobyo ay nagpapahiwatig ng ebolusyonaryong pinagmulan nito mula sa kaukulang pangunahing organ ng ninuno.

Panlabas na layer ng mikrobyo o ectoderm, sa proseso ng pag-unlad ay nagbibigay ng naturang embryonic rudiments tulad ng neural tube, ganglionic plate, skin ectoderm at extraembryonic ectoderm. ang neural tube ay nagdudulot ng mga neuron at macroglia (mga selula sa utak na pumupuno sa mga puwang sa pagitan ng mga selula ng nerbiyos - mga neuron - at ang mga capillary na nakapalibot sa kanila) ng utak at spinal cord, ang mga kalamnan sa buntot ng amphibian embryo, at ang retina ng mata . Ang ectoderm ng balat ay nagbubunga ng epidermis ng balat at mga derivatives nito - ang mga glandula ng balat, hairline, mga kuko, atbp., Ang epithelium ng mauhog lamad ng vestibule ng oral cavity, puki, tumbong at kanilang mga glandula, bilang pati na rin ang enamel ng ngipin. Mula sa extraembryonic ectoderm, ang epithelium ng amnion, chorion, at umbilical cord ay lumabas, at sa mga embryo ng mga reptilya at ibon, ang epithelium ng serous membrane.

Inner germ layer o endoderm sa pag-unlad ito ay bumubuo ng mga embryonic rudiment gaya ng bituka at yolk endoderm. Ang bituka endoderm ay ang panimulang punto para sa pagbuo ng epithelium ng gastrointestinal tract at mga glandula - ang glandular na bahagi ng atay, pancreas, salivary glands, pati na rin ang epithelium ng respiratory organs at ang kanilang mga glandula. Ang yolk endoderm ay naiiba sa yolk sac epithelium. Ang extraembryonic endoderm ay bubuo sa kaukulang kaluban ng yolk sac.

gitnang layer ng mikrobyo o mesoderm, sa proseso ng pag-unlad ay nagbibigay ng isang chordal rudiment, somites at ang kanilang mga derivatives sa anyo dermatome, myotome at sclerotoma(scleros - mahirap). pati na rin ang embryonic connective tissue, o mesenchyme. Ang notochord ay bubuo mula sa chordal rudiment, at sa mga vertebrates ito ay pinalitan ng mga skeletal tissues. Dermatome nagbibigay ng connective tissue na batayan ng balat, myotome- striated muscle tissue ng skeletal type, at sclerotome bumubuo ng mga skeletal tissue - kartilago at buto. Nephrotomes magbunga ng epithelium ng kidney, urinary tract, at wolfian mga kanal - ang epithelium ng vas deferens. Ang mga kanal ng Müllerian ay bumubuo sa epithelium ng oviduct, uterus, at ang pangunahing epithelial lining ng puki. Mula sa splanchnotome bubuo ang coelomic epithelium, o mesothelium, ang cortical layer ng adrenal glands, ang muscle tissue ng puso at ang follicular epithelium ng gonads. Ang mesenchyme, na pinaalis mula sa splanchnotome, ay naiba sa mga selula ng dugo, nag-uugnay na tisyu, mga sisidlan, makinis na tisyu ng kalamnan ng mga guwang na panloob na organo at mga sisidlan. Ang extraembryonic mesoderm ay nagbibigay ng batayan ng connective tissue ng chorion, amnion, at yolk sac.

Mga pansamantalang organo ng vertebrate embryo o embryonic membrane. Ang relasyon sa pagitan ng ina at fetus. Impluwensya ng masamang gawi ng mga magulang (pag-inom ng alak, atbp.) sa pag-unlad ng fetus.

Kinakailangan na makilala ang pagitan ng mga lamad ng itlog at embryonic. Ang una ay nagpoprotekta sa itlog mula sa masamang impluwensya sa kapaligiran, ang pangalawa ay tinitiyak ang pag-unlad ng embryo (paghinga, nutrisyon, pag-aalis), bubuo mula sa cellular na materyal ng nabuo nang mga layer ng mikrobyo.

pansamantala, o pansamantala, Ang mga organo ay nabuo sa embryogenesis ng isang bilang ng mga kinatawan ng mga vertebrates upang magbigay ng mahahalagang tungkulin, tulad ng paghinga, nutrisyon, pag-aalis, paggalaw, atbp. Ang hindi pa nabuong mga organo ng embryo mismo ay hindi pa nagagawang gumana ayon sa nilalayon, bagama't sila ay kinakailangang maglaro ilang papel sa sistema ng isang umuunlad na integral na organismo. Sa sandaling maabot ng embryo ang kinakailangang antas ng kapanahunan, kapag ang karamihan sa mga organo ay may kakayahang magsagawa ng mahahalagang pag-andar, ang mga pansamantalang organo ay resorbed o itinatapon.

Ang oras ng pagbuo ng mga pansamantalang organ ay nakasalalay sa kung anong mga reserba ng nutrients ang naipon sa itlog at sa kung anong mga kondisyon sa kapaligiran ang bubuo ng embryo. Sa mga amphibian na walang buntot, halimbawa, dahil sa sapat na dami ng yolk sa itlog at ang katunayan na ang pag-unlad ay nagaganap sa tubig, ang embryo ay nagsasagawa ng palitan ng gas at naglalabas ng mga produkto ng dissimilation nang direkta sa pamamagitan ng mga lamad ng itlog at umabot sa yugto ng tadpole. Sa yugtong ito, nabuo ang mga pansamantalang organo ng paghinga (gills), panunaw at paggalaw na inangkop sa isang pamumuhay sa tubig. Ang mga nakalistang larval organ ay nagbibigay-daan sa tadpole na magpatuloy sa pag-unlad nito. Sa pag-abot sa estado ng morphological at functional na kapanahunan ng mga organo ng uri ng pang-adulto, ang mga pansamantalang organo ay nawawala sa proseso ng metamorphosis.

Amnion ay isang ectodermal sac na naglalaman ng embryo at puno ng amniotic fluid. Ang amniotic membrane ay dalubhasa para sa pagtatago at pagsipsip ng amniotic fluid na nakapalibot sa fetus. Ang amnion ay gumaganap ng isang pangunahing papel sa pagprotekta sa embryo mula sa pagkatuyo at mula sa mekanikal na pinsala, na lumilikha para dito ang pinaka-kanais-nais at natural na kapaligiran sa tubig. Ang amnion ay mayroon ding isang mesodermal layer mula sa extraembryonic somatopleura, na nagbibigay ng pagtaas sa makinis na mga hibla ng kalamnan. Ang mga contraction ng mga kalamnan na ito ay nagiging sanhi ng pag-pulso ng amnion, at ang mabagal na paggalaw ng oscillatory na ipinaalam sa embryo sa prosesong ito ay tila nakakatulong sa katotohanan na ang mga lumalaking bahagi nito ay hindi nakakasagabal sa isa't isa.

Chorion(serosa) - ang pinakalabas na germinal membrane na katabi ng shell o maternal tissues, na nagmumula, tulad ng amnion, mula sa ectoderm at somatopleura. Ang chorion ay nagsisilbi para sa pagpapalitan sa pagitan ng embryo at ng kapaligiran. Sa oviparous species, ang pangunahing tungkulin nito ay ang pagpapalitan ng respiratory gas; sa mga mammal, ito ay gumaganap ng mas malawak na mga pag-andar, na nakikilahok bilang karagdagan sa paghinga sa nutrisyon, paglabas, pagsasala, at ang synthesis ng mga sangkap, tulad ng mga hormone.

Yolk sac ay mula sa endodermal na pinagmulan, na sakop ng visceral mesoderm at direktang konektado sa bituka ng tubo ng embryo. Sa mga embryo na may malaking halaga ng yolk, ito ay nakikibahagi sa nutrisyon. Sa mga ibon, halimbawa, sa splanchnopleura ng yolk sac, bubuo ang isang vascular network. Ang yolk ay hindi dumadaan sa yolk duct, na nag-uugnay sa sac sa bituka. Una, ito ay na-convert sa isang natutunaw na anyo sa pamamagitan ng pagkilos ng digestive enzymes na ginawa ng mga endodermal cells ng sac wall. Pagkatapos ay pumapasok ito sa mga sisidlan at kumakalat kasama ng dugo sa buong katawan ng embryo. Ang mga mammal ay walang yolk reserves at ang pag-iingat ng yolk sac ay maaaring nauugnay sa mahahalagang pangalawang function. Ang endoderm ng yolk sac ay nagsisilbing lugar ng pagbuo ng mga pangunahing selula ng mikrobyo, binibigyan ng mesoderm ang mga selula ng dugo ng embryo. Bilang karagdagan, ang mammalian yolk sac ay puno ng isang likido na may mataas na konsentrasyon ng mga amino acid at glucose, na nagpapahiwatig ng posibilidad ng metabolismo ng protina sa yolk sac.

Allantois bubuo nang medyo mas huli kaysa sa iba pang mga extra-embryonic na organo. Ito ay tulad ng sac na paglaki ng ventral wall ng hindgut. Samakatuwid, ito ay nabuo ng endoderm sa loob at ang splanchnopleura sa labas. Una sa lahat, ito ay isang reservoir para sa urea at uric acid, na siyang mga huling produkto ng metabolismo ng mga organikong sangkap na naglalaman ng nitrogen. Ang allantois ay may mahusay na binuo na vascular network, dahil sa kung saan, kasama ang chorion, nakikilahok ito sa palitan ng gas. Kapag napisa, ang panlabas na bahagi ng allantois ay itinatapon, at ang panloob na bahagi ay napanatili sa anyo ng isang pantog.

Termino inunan ay nangangahulugan ng malapit na pagsasanib o pagsasanib ng germinal membrane sa mga tisyu ng magulang na organismo.

Ang relasyon sa pagitan ng ina at fetus.

Ang pagiging nasa sinapupunan ng ina, ang fetus ay hindi nararamdaman ang pangangailangan na independiyenteng sumipsip ng pagkain at oxygen, protektahan ang sarili mula sa pag-ulan sa atmospera o alagaan ang pagpapanatili ng temperatura ng katawan nito. Ang lahat ng ito ay nagbibigay sa kanya ng isang maternal na organismo. Gayunpaman, dahil sa pag-unlad ng fetus sa kanyang katawan, ang lahat ng mga physiological na mekanismo na kinakailangan para sa kanya mula sa unang minuto ng malayang buhay ay unti-unting nag-mature. Ang mga relasyon sa sistema ng ina-fetus ay binuo sa paraang hindi lamang maprotektahan ang fetus mula sa masamang epekto ng mga salik sa kapaligiran, ngunit lumikha din ng karagdagang panlabas na insentibo para sa pag-unlad nito. Ang isang makabuluhang papel sa pagbuo ng mga immunological na relasyon sa sistema ng ina-fetus ay nabibilang inunan, kung saan ang iba't ibang mga kondisyon ay nilikha para sa pagpasa ng mga antigen at immunoglobulin sa parehong direksyon.

Inunan- isang medyo maaasahang hadlang na pumipigil sa magkaparehong pagtagos ng mga selula ng ina at fetus, na isang kadahilanan sa pagtukoy sa kumplikado ng mga natural na mekanismo na lumikha ng immunological na proteksyon ng fetus at ang mga pamantayan ng kurso ng pagbubuntis.

Impluwensya ng masamang gawi ng mga magulang (pag-inom ng alak, atbp.) sa pag-unlad ng fetus.

Ang mga babaeng naninigarilyo ay dalawang beses na mas malamang na magkaroon ng deadbirth o miscarriage kaysa sa mga hindi naninigarilyo. Kapag naninigarilyo, ang nikotina, na madaling tumagos sa fetus sa pamamagitan ng inunan, ay maaaring maging sanhi ng pagkakaroon niya ng "tobacco syndrome". Ang pang-araw-araw na paninigarilyo ng 5 sigarilyo o higit pa ng isang buntis ay pinipigilan ang mga paggalaw ng paghinga ng fetus, habang ang kanilang pagbaba ay naobserbahan na 30 minuto pagkatapos ng paninigarilyo ng unang sigarilyo. Maaaring may paglabag pa sa ritmo ng mga contraction ng puso sa fetus. Ang nikotina ay nagdudulot ng spasm ng mga arterya ng matris, na nagbibigay sa lugar ng bata at sa fetus ng lahat ng mahahalagang produkto. Bilang isang resulta, ang daloy ng dugo sa inunan ay nabalisa at ang placental insufficiency ay bubuo, kaya ang fetus ay hindi nakakatanggap ng sapat na oxygen at nutrient na produkto. Ang mga anak ng mga nanay na naninigarilyo ay lalong madaling kapitan ng mga impeksyon sa respiratory tract. Sila ay 6.5 beses na mas malamang na magdusa mula sa bronchitis, bronchial hika at pulmonya sa unang taon ng buhay kaysa sa mga anak ng hindi naninigarilyo na mga ina.

Ang makabuluhang pinsala sa kalusugan ng ina at fetus ay ibinibigay ng tinatawag na passive smoking, iyon ay, ang pananatili ng isang hindi naninigarilyo na buntis sa isang mausok na silid. Ang pang-araw-araw na paninigarilyo ng ama sa presensya ng isang buntis na babae ay maaari ding maging sanhi ng malnutrisyon sa fetus, bagaman sa mas mababang lawak kaysa kapag ang ina mismo ay naninigarilyo. Ang alkohol ay madaling tumagos sa fetus sa pamamagitan ng inunan at nagiging sanhi ng hindi na mapananauli na pinsala sa kanyang katawan. Ang pagtagos sa mga hadlang ng cell na nakapalibot sa mga selula ng mikrobyo, pinipigilan ng alkohol ang proseso ng kanilang pagkahinog. Ang pinsala sa alkohol sa mga babaeng mikrobyo ay ang sanhi ng kusang pagkalaglag, maagang panganganak, at patay na panganganak. Maaaring makaranas ng mga sakit sa tiyan, paghinga, atay, at puso ang isang batang ipinanganak sa mga taong gumagamit ng droga. Kadalasan mayroong paralisis, kadalasan sa mga binti. Ang bata ay may sakit sa utak, at, bilang isang resulta, iba't ibang anyo ng demensya, psychosis, kapansanan sa memorya. Ang mga bagong panganak ng mga adik sa droga ay patuloy na sumisigaw ng piercingly, hindi makatayo ng maliwanag na liwanag, tunog, ang pinakamaliit na pagpindot.

Pangkalahatan at partikular na mga kritikal na panahon sa pag-unlad ng tao. Mga salungat na salik na nakakaapekto sa katawan ng babae, na nakakagambala sa normal na istraktura at pagkahinog ng mga selula ng mikrobyo. Mga sanhi ng mutasyon o anomalya sa pag-unlad. Ang epekto ng mga pharmacological substance sa katawan ng isang buntis at ang fetus.

Ang mga panahong ito ay tinatawag kritikal, at nakapipinsalang mga kadahilanan - teratogenic. Ang ilang mga siyentipiko ay naniniwala na ang pinaka-sensitibo sa isang malawak na iba't ibang mga panlabas na impluwensya ay ang mga panahon ng pag-unlad na nailalarawan sa pamamagitan ng aktibong paghahati ng cell o masinsinang pagpunta mga proseso ng pagkita ng kaibhan. Ang mga kritikal na panahon ay hindi itinuturing na pinakasensitibo sa mga salik sa kapaligiran sa pangkalahatan, i.e. anuman ang kanilang mekanismo ng pagkilos. Kasabay nito, itinatag na sa ilang sandali ng pag-unlad, ang mga embryo ay sensitibo sa isang bilang ng mga panlabas na kadahilanan. Ang mga kritikal na panahon ng iba't ibang mga organo at bahagi ng katawan ay hindi nagtutugma sa bawat isa sa oras. Ang dahilan para sa paglabag sa pag-unlad ng rudiment ay ang higit na sensitivity nito sa sandaling ito sa pagkilos ng isang pathogenic factor kaysa sa iba pang mga organo.

Itinatag ni P. G. Svetlov dalawang kritikal na panahon sa pagbuo ng mga placental mammal. Ang una ay pareho sa proseso pagtatanim mikrobyo, pangalawa - sa pagbuo ng inunan.

Ang pagtatanim ay nahuhulog sa unang yugto ng gastrulation, sa mga tao - sa pagtatapos ng ika-1 - simula ng ika-2 linggo. Ang ikalawang kritikal na panahon ay tumatagal mula ika-3 hanggang ika-6 na linggo. Ayon sa iba pang mga mapagkukunan, kabilang din dito ang ika-7 at ika-8 linggo. Sa oras na ito, ang mga proseso ng neurulation at ang mga unang yugto ng organogenesis ay nagaganap. Ang nakakapinsalang epekto sa panahon ng pagtatanim ay humahantong sa pagkagambala nito, maagang pagkamatay ng fetus at pagpapalaglag nito. Ayon sa ilang mga ulat, 50-70% ng mga fertilized na itlog ay hindi nabubuo sa panahon ng pagtatanim. Tila, ito ay nangyayari hindi lamang mula sa pagkilos ng mga pathogenic na kadahilanan sa oras ng pag-unlad, kundi pati na rin bilang isang resulta ng gross hereditary anomalya.

Aksyon teratogenic na mga kadahilanan sa panahon ng embryonic (mula 3 hanggang 8 linggo) ay maaaring humantong sa congenital malformations. Ang mas maagang pinsala ay nangyayari, mas malala ang mga malformations. Ang mga salik na may nakapipinsalang epekto ay hindi palaging mga sangkap o epektong dayuhan sa katawan. Maaari rin itong mga natural na pagkilos ng kapaligiran na nagsisiguro sa karaniwang normal na pag-unlad, ngunit sa iba't ibang konsentrasyon, na may ibang puwersa, sa ibang panahon. Kabilang dito ang oxygen, nutrisyon, temperatura, kalapit na mga cell, hormones, inductors, pressure, stretch, electric current, at penetrating radiation.

Mga salungat na salik na nakakaapekto sa katawan ng babae, na nakakagambala sa normal na istraktura at pagkahinog ng mga selula ng mikrobyo.

Mga sanhi ng mutasyon o anomalya sa pag-unlad.

Mutation- patuloy na pagbabago genotype nangyayari sa ilalim ng impluwensya ng panlabas o panloob na kapaligiran. Ang proseso ng mutation ay tinatawag mutagenesis . Ang mga mutasyon ay nahahati sa kusang-loob at sapilitan.

Kusang Mutation kusang nangyayari sa buong buhay ng organismo sa normal na mga kondisyon sa kapaligiran .

sapilitan mutations tinatawag na minanang pagbabago genome na nagmumula bilang resulta ng ilang partikular na mutagenic effect sa artipisyal (pang-eksperimentong) kundisyon o sa ilalim ng masamang epekto kapaligiran.

Ang epekto ng mga pharmacological substance sa katawan ng isang buntis at ang fetus.

Ang mga nakapagpapagaling na sangkap na dumaan sa inunan ay pumapasok sa mga selula ng fetus, kadalasang nakakagambala sa kanilang pag-unlad at paggana. Maaari silang makaapekto sa DNA, RNA, ribosome, at aktibidad ng mga cell enzymes. Kasabay nito, ang synthesis ng structural at enzymatic na mga protina ng cell ay naghihirap. Ang pangwakas na epekto ng mga karamdamang ito ay maaaring magpakita mismo sa katawan ng pangsanggol sa anyo ng mga pagbabago sa biochemical, physiological at morphological na proseso, kakulangan ng mga function ng organ, at mga anomalya sa kanilang anatomical na pag-unlad. Ang mga nakapagpapagaling na sangkap ay maaaring maging sanhi ng hindi lamang mga deformidad sa istruktura, kundi pati na rin ang mga pagbabago sa immunological, endocrine at biochemical na nagdudulot ng paglitaw ng mga napaaga at mahina na mga bata na may mahinang pagtutol sa iba't ibang mga sakit at nakakapinsalang mga kadahilanan sa kapaligiran.

Preformism at epigenesis. Mga modernong ideya tungkol sa mga mekanismo ng pag-unlad ng embryonic. Ang antas at tiyak na mga paraan ng kontrol ng genome at ang antas ng awtonomiya ng iba't ibang proseso sa kurso ng ontogeny.

Sa kasaysayan ng sangkatauhan ay may matagal nang interes sa likas na katangian ng pagpaparami at pag-unlad. Embryology- ang agham ng embryonic development ay isa sa mga pinakalumang siyentipikong disiplina. Dalawang magkasalungat na punto ng pananaw sa mga sanhi at puwersang nagtutulak ng indibidwal na pag-unlad ng mga organismo ay nagmula sa sinaunang panahon. preformismo at epigenesis.

Mga tagasuporta preformation(mula sa Latin na praeformo - I form in advance, I prefigure) nagpatuloy mula sa katotohanan na ang lahat ng mga anyo, istruktura at mga katangian ng hinaharap na organismo ay inilatag sa loob nito bago pa man ipanganak, kahit na sa mga selula ng mikrobyo. Bukod dito, mayroon na sa hindi pa isinisilang na organismo na ito ay may mga hindi nakikita (napakaliit) na mga simulain ng mga susunod na henerasyon. Nang maging malinaw na ang bagong organismo ay nagmula sa pagsasanib ng itlog at spermatozoon, ang mga opinyon ng mga preformist tungkol sa pangunahing pinagmumulan ng pag-unlad ay nahati nang husto. Karamihan ay naniniwala na ang organismo ay inilatag sa itlog (ito ay mas malaki at naglalaman ng mga sustansya), habang ang tamud ay nagpapagana lamang ng itlog upang mabuo. Ang mga tagapagtaguyod ng teoryang ito ay tinawag na ovists (mula sa Latin na ovum - itlog). Ang iba - tinawag silang mga animalculist (mula sa Latin na animalculum na hayop, na nangangahulugang spermatozoon, iyon ay, isang mikroskopikong hayop) - nakita ang dati nang anyo ng organismo sa spermatozoon. Naniniwala ang mga animalculist na ang isang itlog ay isang nutrient medium lamang para sa pagbuo ng isang spermatozoon, tulad ng matabang lupa na nagsisilbing isang nars para sa isang tumutubo na binhi.

Sa kaibahan sa preformism, mga tagasuporta epigenesis(mula sa Greek epi - over, over, after at genesis - pinanggalingan, paglitaw) ay kumakatawan sa pag-unlad ng embryonic bilang isang proseso na isinasagawa ng sunud-sunod na mga neoplasma ng mga istruktura mula sa hindi natukoy na masa ng isang fertilized na itlog. Ang mga epigeneticist ay hindi sinasadyang nakilala ang ilang mga panlabas na di-materyal na salik na namamahala sa morphogenesis. Kaya, na si Aristotle, sa kontradiksyon kay Hippocrates, ay nagtalo na ang pag-unlad ay kinokontrol ng isang tiyak na mas mataas na layunin, ang puwersa ng buhay - entelechy.

Ang developmental biology ay naglalayong ipaliwanag ang antas at tiyak na mga paraan ng kontrol ng genome at, kasabay nito, ang antas ng awtonomiya ng mga proseso ng ontogenetic sa pamamagitan ng pagsusuri sa mga partikular na mekanismo ng ontogenetic.

Mga mekanismo ng ontogenesis:

1. paglaganap o pagpaparami ng mga selula

2. migration o paggalaw ng mga selula

3. cell sorting, ang mga clustering ng mga cell na may ilang cell lamang

5. cell differentiation o espesyalisasyon.

6. Nakukuha ng cell ang morphological at functional features nito

7. pakikipag-ugnayan sa pakikipag-ugnayan: induction at kakayahan

8. malayong interaksyon ng mga selula, tisyu at organo

Ang lahat ng mga prosesong ito ay nagpapatuloy sa loob ng ilang mga limitasyon sa espasyo-oras, na sumusunod sa prinsipyo ng integridad ng pagbuo ng organismo.

Pangkalahatang pattern ng ontogenesis ng mga multicellular na organismo. Mga pangunahing mekanismo ng paglaki at morphogenesis. Ang nagpapalitaw na pagkilos ng mga gene. Hypothesis ng pagkakaiba-iba ng aktibidad ng mga gene. Interaksyon ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo. embryonic induction. Mga eksperimento ni Spemann.

Ang nagpapalitaw na pagkilos ng mga gene. Nasa zygote na ang lahat ng impormasyon tungkol sa mga tampok ng hinaharap na organismo. Sa panahon ng pagdurog, ang ganap na katumbas o totipotent na mga blastomeres ay nabuo. Nasa kanila ang lahat ng genetic na impormasyon tungkol sa hinaharap na organismo at maaaring ipatupad ito. Ang kumpirmasyon ng mekanismong ito ay ang pagkakaroon ng monozygotic twins. Ang hypothesis ng differential activity (expression) ng mga gene ay ginamit upang ipaliwanag ang cell differentiation sa panahon ng pag-unlad. "Sa iba't ibang yugto ng ontogeny, gayundin sa iba't ibang bahagi ng embryo, ang ilang mga gene, pagkatapos ay gumagana ang iba." Ito ay pinaniniwalaan na ang regulasyon ng aktibidad ng gene ay nakasalalay sa pakikipag-ugnayan ng DNA at histone at non-histone na mga protina. Histognes block transcription. Maaari silang maapektuhan ng mga non-histone na protina, pati na rin ang iba't ibang mga sangkap na nagmumula sa cytoplasm hanggang sa nucleus. Maaari silang maglabas ng ilang partikular na seksyon ng DNA mula sa mga histone, ibig sabihin, i-on at i-off ang mga gene. Ang expression ng gene ay isang kumplikadong hakbang-hakbang na proseso na kinabibilangan ng mga proseso ng intracellular at tissue. Ang proseso ng ontogeny ay isang hanay ng mga reaksyon na kinokontrol ng prinsipyo ng feedback. Ang akumulasyon sa chain na ito ng mga gene na nabuo bilang resulta ng aktibidad ay maaaring makahadlang o makapagpasigla sa pagpapahayag ng gene. Karamihan sa 9/10 mRNA ay pareho sa komposisyon sa mga selula ng iba't ibang yugto ng ontogeny. Ito ay kinakailangan upang matiyak ang mahahalagang aktibidad ng mga selula at binabasa mula sa mga gene na "tahanan. Sambahayan. 1/10 - mga tissue-specific mRNA, ibig sabihin, tinutukoy nila ang pagdadalubhasa ng mga cell, natutukoy sila ng mga natatanging pagkakasunud-sunod ng nucleotide - mga luxury gene at naka-encode ng mga natatanging protina, mga luxury protein.

Sa panahon ng ontogenesis ng mga multicellular na organismo, nangyayari ang paglaki, pagkakaiba-iba at pagsasama ng mga bahagi ng organismo. Mayroong maraming mga uri ng ontogenesis (halimbawa, larval, oviparous, intrauterine). Sa mas mataas na multicellular na mga organismo, ang ontogenesis ay karaniwang nahahati sa dalawang panahon - pag-unlad ng embryonic (bago ang paglipat sa independiyenteng pag-iral) at pag-unlad ng postembryonic (pagkatapos ng paglipat sa independiyenteng pag-iral).

Panahon ng embryonic Ang ontogenesis ng mga multicellular na hayop ay kinabibilangan ng mga sumusunod na yugto: zygote, ang pagdurog nito, ang pagbuo ng blastula (single-layer embryo), gastrula (two-layer embryo) at neurula (three-layer embryo).).

Di-nagtagal pagkatapos ng pagbuo ng zygote, nagsisimula ang pagkapira-piraso nito. Naghihiwalay ay isang serye ng mga mitotic division ng itlog. Sa mga unang yugto ng cleavage, ang mga gene ng itlog ay hindi gumagana, at sa dulo lamang ng cleavage nagsisimula ang synthesis ng mRNA.

Ang mga itlog na may mababang nilalaman ng yolk ay nailalarawan sa pamamagitan ng kumpletong pagdurog, habang ang mga itlog na may mataas na nilalaman ng yolk ay ganap na hindi pantay o hindi kumpleto. Sa maraming mga organismo, bilang resulta ng pagdurog, morula- spherical na akumulasyon ng mga blastomeres. Minsan ang morula ay itinuturing na isang hiwalay na yugto ng pag-unlad ng embryonic, at kung minsan bilang isang uri ng susunod na yugto - blastula. Mayroong maraming mga uri ng blastula: morula, uniporme at hindi regular na coeloblastula, uniporme at hindi regular na sterroblastula, discoblastula, periblastula. Sa hindi pantay na pagdurog, ang mas malalaking blastomeres ay tinatawag macromers, at ang mas maliliit micromeres. Ang cavity ng blastula ay tinatawag blastocoel b, o pangunahing lukab ng katawan.

Pagkatapos habang kabag Ang blastula ay bubuo sa isang dalawang-layer na embryo, ang gastrula. Mayroong maraming mga uri ng gastrulation. Sa isang bilang ng mga organismo, ang pangunahing lukab ng katawan ay napanatili sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Ang gitnang lukab ng gastrula (gastrocoel, o pangunahing gut) ay nakikipag-ugnayan sa panlabas na kapaligiran gamit ang blastopore, o pangunahing bibig.

Sa panahon ng neurulation ang gastrula ay bubuo sa isang tatlong-layer na embryo, na sa mga chordates ay tinatawag na neurula. Ang kakanyahan ng neurulation ay namamalagi sa pagbuo ng mesoderm - ang ikatlong layer ng mikrobyo. Ang mesoderm ay isang layer ng mga cell na matatagpuan sa pagitan ng endoderm at ectoderm.

Ang postembryonic period ay nagpapatuloy mula sa paglipat ng mga organismo sa pag-iral sa labas ng itlog o embryonic membrane hanggang sa pagdadalaga. Sa postembryonic period, ang mga proseso ng organogenesis, paglaki at pagkita ng kaibhan ay nakumpleto.

Embryonic induction- pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga bahagi ng isang umuunlad na organismo sa mga multicellular na organismo. Ayon sa hypothesis na ito, may ilang mga cell na nagsisilbing organizer para sa iba pang angkop na mga cell. Sa kawalan ng organizer cells, ang mga naturang cell ay susundan ng ibang landas ng pag-unlad, naiiba sa kung saan sila bubuo sa pagkakaroon ng mga organizer.

Morphogenesis- ang paglitaw at pag-unlad ng mga organo, sistema at mga bahagi ng katawan ng mga organismo kapwa sa indibidwal (ontogenesis) at sa historikal, o ebolusyonaryo, pag-unlad (phylogenesis). Ang pag-aaral ng mga tampok ng morphogenesis sa iba't ibang yugto ng ontogenesis upang makontrol ang pag-unlad ng mga organismo ay ang pangunahing gawain ng developmental biology, pati na rin ang genetics, molecular biology, biochemistry, evolutionary physiology, at nauugnay sa pag-aaral ng mga batas. ng pagmamana.

Kinokontrol ng proseso ng morphogenesis ang organisadong spatial distribution ng mga cell sa panahon ng embryonic development ng isang organismo. Ang morpogenesis ay maaari ding maganap sa isang mature na organismo, sa mga cell culture o tumor.

karanasan ni Shpen.

Ang direksyon ng unang gawain na W. sa pag-unlad ng embryonic ay iminungkahi sa kanya ng kanyang kasamahan sa Unibersidad ng Heidelberg, Gustav Wolf. Natuklasan ng siyentipikong ito na kung ang lens ay tinanggal mula sa pagbuo ng mata ng isang bagong embryo, pagkatapos ay isang bagong lens ang bubuo mula sa gilid ng retina. Si Sh. ay tinamaan ng mga eksperimento ng Wolf at nagpasyang ipagpatuloy ang mga ito, hindi gaanong tumututok sa kung paano muling nabuo ang lens, ngunit sa kung ano ang mekanismo ng paunang pagbuo nito.

Karaniwan, ang lens ng newt's eye ay nabubuo mula sa isang grupo ng mga ectoderm cells. Pinatunayan ni Sh. na ang signal para sa pagbuo ng lens ay nagmumula sa eye cup. Natuklasan niya na kung aalisin mo ang ectoderm mula sa kung saan ang lens ay dapat na mabuo at palitan ito ng mga cell mula sa isang ganap na naiibang lugar ng embryo, pagkatapos ay isang normal na lens ay magsisimulang bumuo mula sa mga transplanted na mga cell na ito. Upang malutas ang kanilang mga problema, si W. ay nakabuo ng napakasalimuot na mga pamamaraan at aparato, na marami sa mga ito ay ginagamit pa rin ng mga embryologist at neuroscientist para sa pinakamahusay na mga manipulasyon sa mga indibidwal na selula.

Pakikipag-ugnayan ng mga bahagi ng pagbuo ng embryo. embryonic induction. Ang E.i. ay isang kababalaghan kapag ang mga embryonic anlages ay natukoy ang pagsisimula at pag-unlad ng iba pang mga tisyu at organo ng embryo. Ang pagpapatupad ng induction ay posible lamang sa ilalim ng kondisyon na ang mga cell ng reacting system ay KAKAYANG MAKATANGGAP NG EPEKTO, ibig sabihin, sila ay may kakayahan. Sa kasong ito, tumugon sila sa pamamagitan ng pagbuo ng kaukulang mga istruktura. Ang kakayahan ay lumitaw sa ILANG yugto ng pag-unlad at nagpapatuloy sa isang limitadong panahon, pagkatapos ay maaaring lumitaw ang kakayahan sa isa pang inductor. Ang pagbuo ng embryo ay itinuturing na isang sistema ng pakikipag-ugnayan ng mga simulain. BILANG CASCADE, HIERARCHICAL INTERACTIONS. Ang induction ng maraming istruktura ay nakasalalay sa mga naunang kaganapan sa induction.

Mula sa ectoderm bumuo: nervous system, epidermis ng balat, epithelium ng balat at mammary glands, horny formations (kaliskis, buhok, balahibo, kuko), epithelium ng salivary glands, lens ng mata, auditory vesicle, peripheral sensory apparatus, enamel ng ngipin.

Mula sa endoderm: notochord, epithelial lining ng intestinal tract at mga derivatives nito - ang atay, pancreas, gastric at bituka glandula; epithelial tissue na lining sa mga organo ng respiratory system at bahagyang genitourinary, pati na rin ang pagtatago ng mga seksyon ng anterior at middle lobe ng pituitary gland, thyroid at parathyroid glands.

Mula sa mesoderm: mula sa panlabas (lateral) na bahagi ng somites, i.e., ang dermatome, nabuo ang connective tissue ng balat - ang dermis. Mula sa gitna (gitnang) bahagi ng somites, ibig sabihin, ang myotome, ang mga striated na kalamnan ng kalansay ay nabuo. Ang panloob (medial) na bahagi ng somites, ibig sabihin, ang sclerotome, ay nagbibigay ng mga sumusuporta sa mga tisyu, una sa cartilaginous, at pagkatapos ay buto (pangunahin ang mga vertebral na katawan) at connective tissue, na bumubuo ng isang axial skeleton sa paligid ng chord.

Ang mga binti ng somites (nephrogonatomas) ay nagdudulot ng excretory organs (renal tubules) at gonads.

Ang mga cell na bumubuo sa visceral at parietal sheet ng splanchnotome ay ang pinagmulan ng epithelial lining ng pangalawang coelom cavity. Ang nag-uugnay na tisyu ng mga panloob na organo, ang sistema ng sirkulasyon, ang makinis na mga kalamnan ng mga bituka, ang respiratory at urogenital tract, at ang skeletal mesenchyme, na nagbibigay ng mga rudiment ng skeleton ng mga limbs, ay nabuo din mula sa splanchnotome.

Kabanata 3. Mga pansamantalang awtoridad

Ang mga pansamantalang organo ay pansamantalang espesyal na extra-embryonic na organo na nagbibigay ng komunikasyon sa pagitan ng embryo at ng kapaligiran sa panahon ng pag-unlad ng embryonic.

kanin. 6. Mga pansamantalang organo ng mga vertebrates.

a - anamnia; b - non-placental amniotes; c - placental amniotes; 1 - embryo; 2 - yolk sac; 3 - amnion; 4 - allantois; 5 - chorion; 6 - villi ng chorion; 7 - inunan; 8 - pusod; 9 - pinababang yolk sac; 10 - nabawasan ang allantois.

Dahil ang embryonic development ng mga organismo na may iba't ibang uri ng pag-unlad (larval, nonlarval, intrauterine) ay nagpapatuloy sa ilalim ng iba't ibang mga kondisyon, ang antas ng pag-unlad at pag-andar ng mga pansamantalang organ ay iba para sa kanila.

3.1. Yolk sac

Ang yolk sac ay katangian ng lahat ng mga hayop na may di-larva na uri ng pag-unlad, na ang mga itlog ay mayaman sa pula ng itlog (isda, reptilya, ibon). Sa isda, ang yolk sac ay nabuo mula sa cellular material ng tatlong layer ng mikrobyo, iyon ay, ang ecto-, ento-, at mesoderm. Sa mga reptilya at ibon, ang panloob na layer ng yolk sac ay endodermal na pinagmulan, habang ang panlabas na layer ay mesodermal na pinagmulan.

Sa mga mammal, kahit na walang yolk reserve sa mga itlog, ang yolk sac ay naroroon. Maaaring ito ay dahil sa mahahalagang pangalawang pag-andar nito. Ito ay nabuo mula sa splanchnopleura, na nagmumula sa mga pormasyon ng mesodermal at endodermal na pinagmulan. Ang splanchnopleura ay nahahati sa mga bahaging intraembryonic at extraembryonic. Ang yolk sac ay nabuo mula sa extraembryonic na bahagi.

Ang mga daluyan ng dugo ay lumalaki sa mga dingding ng yolk sac, na bumubuo ng isang siksik na network ng capillary. Ang mga selula ng dingding ng yolk sac ay naglalabas ng mga enzyme na sumisira sa mga sustansya ng yolk, na pumapasok sa mga capillary ng dugo at pagkatapos ay sa katawan ng embryo. Kaya, gumaganap ang yolk sac tropiko function. Ang yolk sac ay isa ring breeding ground para sa mga selula ng dugo, ibig sabihin, ito ay gumaganap hematopoietic function.

Sa mga mammal, ang endoderm ng yolk sac nagsisilbing lugar para sa pagbuo ng mga pangunahing selula ng mikrobyo. Bilang karagdagan, ang mammalian yolk sac ay puno ng isang likido na mataas sa mga amino acid at glucose, na nagpapahiwatig na metabolismo ng protina sa yolk sac. Sa iba't ibang mga mammal, ang yolk sac ay nabuo nang iba: sa mga mandaragit, ito ay malaki na may mataas na binuo na network ng mga sisidlan. At sa primates, ito ay lumiliit nang husto at nawawala nang walang bakas bago manganak.

Ang kapalaran ng yolk sac ay nag-iiba sa bawat hayop. Sa mga ibon, sa pagtatapos ng pagpapapisa ng itlog, ang mga labi ng yolk sac ay nasa loob ng embryo, pagkatapos ay mabilis itong nalutas at nawala. Sa mga mammal, ang nabawasang yolk sac ay bahagi ng inunan.

DAHON NG GEM, layers o layers (German Keimblatter, French feuillets ger-minatifs, English germinal layers), ang pangunahing embryological na termino na tumutukoy sa mga layer ng embryonic cell na bumubuo sa katawan ng embryo sa isang maagang yugto ng pag-unlad at sa karamihan ng mga kaso ay may epithelial character. Nakaugalian na makilala ang tatlong 3. l .: 1) panlabas (ectoderm, ectoblast, epiblast, skin-sensing layer), 2) panloob (endoderm, enthoblast, hypoblast, bituka glandular layer) at 3) gitna (mesoderm, mesoblast) (Larawan 1, 2, 3). Sa mga ito, ang unang dalawa ay nabuo nang mas maaga, at ang pangatlo ay sumasama sa kanila sa ibang pagkakataon. Ang panlabas na layer ng mikrobyo ay karaniwang binubuo ng mga high light cell, katulad ng isang cylindrical epithelium; panloob 3. l. maaaring binubuo ng malalaking selula na ginawa ng mga yolk plate at bumubuo ng mga compact na masa sa mga lugar (amphibians), o, sa kabaligtaran, ng mga cell na pinatag tulad ng isang squamous epithelium (mga ibon, mammal); karaniwan 3. l. sa simula ng edukasyon maaari itong binubuo ng maluwag na nakaayos na hugis spindle o stellate cells > to-rye na kasunod na bumubuo ng isang epithelial layer. Isinasaalang-alang ng ilang may-akda ang average na 3. l. para sa dalawang sheet (parietal at visceral mesoblast, kung hindi man

B*£

Figure 1. Newt germ layers; 1 - medullary plate; 2 -ectoderm; h-parietal mesoderm 4 - visceral layer ng mesoderm; 5 - endoderm; 6-chord. (Ayon kay Hertwig "y.) musculoskeletal at intestinal fibrous sheets), dahil ito ay nahahati sa isang malaking lawak. - Ang doktrina ng embryo, mga dahon, ang kanilang paglitaw at karagdagang kapalaran ay tumatakbo sa buong kasaysayan ng embryology; pagkatapos ni Darwin ito ay malapit na nauugnay sa ebolusyonaryong doktrina at nagiging batayan ng comparative embryology; noong unang bahagi ng 80s, dinala ito ng magkakapatid na Hertwig sa isang magkakaugnay na sistema, sa anyo kung saan ito ay karaniwang ipinakita sa mga aklat-aralin. Ngunit sa kabilang banda, napapailalim ito sa matinding pagpuna, at sa kasalukuyang panahon, mga pananaw sa 3. l. malayo sa pagkakaisa. Samakatuwid, ang tamang ideya ng 3. l. nang hindi nalalaman ang kasaysayan ng isyu ay mahirap buuin.

c:=-

Larawan 2. Embryo, dahon ng manok. Mga seksyon ng blastoderm ng tatlong magkakasunod na yugto A, B, C: 1- pangunahing uka; 2 -ectoderm; 3 - endoderm; 4 - mesoderm; 5 - pula ng itlog; 6-anlage ng neural tube; 7 -chord; S-butas sa katawan 9-mesoderm ng lukab ng katawan; Yu-somite. (Lo Meisenheimer "y.)

Larawan 3. Mga layer ng mikrobyo ng kuneho: 1 -chord; 2-ectoderm; h- mesoderm; 4 - endoderm. (Ni Beneden "y.)

makasaysayang datos. K. Fr. Si Wolf (K. Fr. Wolff), na naglatag ng pundasyon para sa modernong embryology sa kanyang pananaliksik sa pag-unlad ng manok, ay inilarawan (1768) ang pag-unlad ng kanal ng bituka mula sa isang simula na mukhang isang balat o dahon, na pagkatapos ay gumulong. hanggang sa isang tubo, at iminungkahi na, ayon sa parehong uri, ang iba pang mga sistema ng embryo ay bubuo din; kinakabahan, maskulado, vascular. Pagkatapos ng 50 l. Pander (Pander; 1817), na sinusuri ang blastoderm ng manok sa ika-12 oras ng pagpapapisa ng itlog, inilarawan ang dalawang manipis na layer sa loob nito: serous at mucous sheets; sa pagitan ng mga ito kasunod na bubuo ang ikatlong vascular. Si K. E. Baer (1828-1837) ay sumunod sa mga yapak ni Pander, na natagpuan na ang dalawang pangunahing dahon (hayop at vegetative) ay higit na nahahati sa dalawa: mula sa panlabas, hayop, balat at kalamnan sheet ay nabuo, mula sa vegetative "- vascular at mucous. Kasunod nito, nag-coagulate sila sa mga tubo, na bumubuo ng mga pangunahing organo. Ang karagdagang pananaliksik sa Z. l. ng isang manok ay kabilang sa Remak (Remak; 1851), na nakikilala lamang ang tatlong dahon, pinangalanan ang mga ito ayon sa kanilang physiological na kahulugan: panlabas - sensory, internal -trophic at middle-motor-germinative.Nahahati ang gitnang dahon sa dalawa lamang sa mga gilid (lateral plates); ito ay bumubuo ng skin-fibrous at intestinal fibrous sheet na naglilimita sa cavity ng katawan.Kasabay nito, ang mga zoologist na si Huxley (Huxley; 1849) at Ol-mey (Allman; 1853) itinuro ang homology sa pagitan ng unang dalawang 3. l. at mga layer ng katawan sa lower invertebrates (intestinal-cavity); si Olman ay nagmamay-ari ng mga terminong "ectoderm" at "endoderm ", na naging laganap at pinalitan ang mga tuntunin ng dating x mga embryologist. Ang malawak na pananaliksik sa pagbuo ng iba't ibang klase ng mga invertebrates at lancelet ay isinagawa ng siyentipikong Ruso na si A. Kovalevsky; nagbigay sila ng makatotohanang materyal para sa mga teorya nina Ray Lankester (1873) at Haeckel (Haeckel; 1874), na nag-uugnay sa embryology sa phylogeny. Ipinagpalagay ng mga siyentipiko na ang pinakasimpleng anyo, na sa proseso ng ebolusyon ay nagbunga ng lahat ng iba pang mga invertebrates at vertebrates, ay binubuo ng dalawang layer, pagkatapos ay lilitaw ang to-rye sa panahon ng pag-unlad ng lahat ng mga hayop sa anyo ng dalawang pangunahing mga sheet. Itinuring ni Ray Lankester na ang planula-blastula ay isang anyo, kung saan ang pangalawang dahon ay nahati mula sa layer ng cell sa loob; dahil sa pagbagsak ng pader, ang cavity ng planula ay nakikipag-usap sa panlabas na kapaligiran at nagiging pangunahing bituka. Nakita ni Haeckel ang pangunahing anyo sa gastrula, na nabuo sa pamamagitan ng invagination, at tinawag itong gastrea (Gastraeatheorie). Ang paglipat mula sa isang dalawang-layer na anyo sa isang tatlong-layer na isa ay nagagawa sa pamamagitan ng paghahati ng mga cell mula sa parehong mga sheet. Ang teorya ni Haeckel ay malawak na tinanggap, at itinuro ng mga embryologist ang kanilang mga pagsisikap na patunayan ang paglitaw ng unang dalawang dahon sa pamamagitan ng proseso ng invagination. (Sa mga unang edisyon ng Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte ni O. Hertwig, ang paraan ng pagbuo na ito ay patuloy na isinasagawa para sa lahat ng vertebrates.) Ang karagdagang gawain ay naglalayong pag-aralan ang average na 3. l., na, dahil sa heterogeneity nito, ay mahirap intindihin; dinaig sila ng mga gawa nina Oscar at Richard Hertwig (1881), na lumikha ng teorya ng kabuuan (Coelomtheorie), katulad ng teorya ng gastrea. Sinabi ni Br. Ang mga Hertwig ay una sa lahat ay pinatalsik mula sa komposisyon ng gitna 3. l. mesenchyme (mga grupo ng cell na namumukod-tangi mula sa parehong mga sheet at nagdudulot ng connective tissue at dugo), na iniiwan ang pangalan ng mesoderm para lamang sa mga lugar na epithelial sa kalikasan, at pagkatapos ay iniugnay ang pagbuo ng mesoderm sa pagbuo ng cavity ng katawan (buo). Ang pag-unlad ng lancelet (Amphioxus) na pinag-aralan ni Kovalevsky at Gachek (Hat schek) ay kinuha bilang isang modelo, kung saan lumilitaw ang koneksyon na ito nang may kumpletong kalinawan (Larawan 4). Sa

Sa d

Figure 4. Formation ng mesoderm sa lancelet (A, B, C at D): 1- ectoderm; 2-medullar plate; 3 -chord: 4 - mesoderm; 5 - endoderm; lukab sa loob ng katawan; 7 -luwang ng bituka 8 - neural tube; sa-somite; **-lugar ng invagination ng cavity ng katawan. (Ayon kay Hatschek "y.) Sa isang tiyak na yugto, ang pangunahing endoderm ng gastrula ay nagbibigay ng isang serye ng mga sac-like protrusions sa magkabilang panig ng gitnang axis - ito ang mga simula ng cavity ng katawan na may linya na may mesoderm. Mamaya sila ay lumalim sa pagitan ng ectoderm at endoderm at nahahati sa mga seksyon: ang mga proximal ay bumubuo ng mga somite (pangunahing vertebrae), ang mga distal ay pinagsama sa mga kasunod at nauna, na bumubuo ng isang lukab ng katawan na matatagpuan sa pagitan ng mga sheet ng mesoderm - parietal at visceral. ang pinakamalapit na derivatives ng mesoderm. Ang parehong paraan ng pagbuo ay sinusunod sa newt (Fig. 5); sa iba, ito ay nagdidilim, dahil sa Ang mesoderm ay lumalaki sa anyo ng 1 tuloy-tuloy na masa, pagkatapos ay nahahati ang 1. Ang bagay ay mas kumplikado sa pamamagitan ng katotohanan na sa mga selachian, reptilya at ibon, ang mesoderm ay bubuo MULA sa Dalawang blastopore; 2- pari- at ​​axial), na may detalyadong sheet ng meso- B Rehiyon ng pangunahing dermis;. 3 - ang mga yolk strip ay lumalaki mula sa cork; 4 - visceral- ectoderm (Larawan 2), ngunit kung isasaalang-alang natin ang pangunahing strip ng mga ibon bilang isang blast-axe at bigyang-pansin ang depresyon sa nodule ng Hensen, ang pagbuo ng mesoderm ay maaari ding konektado dito sa isang serye ng mga unti-unting paglipat na may pangunahing scheme - Ang doktrina ng 3. l. batay sa teorya ng gastrea, coelom at blastopore (Urmundtheorie) sa isang kumpleto at maayos na anyo ay ipinakita sa nabanggit na aklat-aralin ni O. Hertwig, na siyang pinakamagandang memorya.

ny sheet ng mesoderm; S-ectoderm; 6-yolk cells; 7 - endoderm; 8 - lukab ng bituka. (Ayon kay Hert-wig "y.)

♦17 ang palayaw ng comparative embryology ng mga vertebrates ng panahon kung kailan ang mga ideya ng "ebolusyon ay nagsimulang manalo sa pagkilala sa malawak na masa ng mga natural na siyentipiko, na hindi nawala ang kahalagahan nito sa kasalukuyang panahon. Pagpuna sa doktrina ng 3. L., na walang gaanong tagumpay noong ika-19 na siglo, ngayon, ang oras ay umaakit sa sarili ng higit na pansin kaugnay ng pagbabago sa takbo ng embryology, na lumipat mula sa paglalarawan at paghahambing tungo sa paglilinaw ng mga sanhi ng pag-unlad sa tulong ng eksperimento. ang unahan ay ang mga panimulang bahagi ng mga organo (pangunahing organo), na nagmumula alinman nang direkta bilang tulad o ilang magkasama sa isang karaniwang simulain. Sa kaibahan sa 3. l., ang mga pangunahing organo na ito ay hindi mahigpit na nakapirming mga konsepto at naiiba sa bilang, hugis at posisyon sa iba't ibang mga hayop. kasunod na panahon, ang mga pangunahing suntok ng kritisismo ay nakadirekta sa gitnang dahon (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), na kadalasang lumilitaw sa mga vertebrates, at lalo na sa mga invertebrate. Ito ay isang koleksyon ng ganap na magkakaibang mga simulain at hindi umiiral bilang isang dahon. Ang dissection ng mesenchyme at mesoderm ay hindi maaaring isagawa sa buong kaharian ng hayop sa parehong paraan at tumatakbo sa maraming mga kontradiksyon. Ang zoologist na si Meisenheimer ay kamakailan lamang ang pangunahing kalaban ng doktrina ng zl, at ganap niyang ibinabahagi ang punto ng pananaw ni Rei-Hert. Ngunit, ang pagkilala sa buong bisa ng mga pagtutol sa average na 3. l., halos hindi posible na sumang-ayon sa pagtanggal ng terminong 3. l., dahil ang ectoderm at endoderm ay umiiral bilang mahusay na tinukoy na morphol. edukasyon at mahuli ang mata ng bawat mag-aaral ng pag-unlad. Ang kanilang pagbuo ay isa pang bagay: maaari silang lumitaw sa iba't ibang mga hayop sa iba't ibang paraan, depende sa dami ng yolk at iba pang mga kadahilanan, kaya hindi posible na ganap na suportahan ang teorya ng Hertwig. Kapalaran 3. l. at ang kanilang pagtitiyak sa t. Nalaman na ng mga unang mananaliksik sa pangkalahatang mga termino kung aling mga organo o bahagi ng mga ito ang nagbubunga ng bawat 3. l., sa madaling salita, ang kanilang "prospective na kahalagahan". Panlabas 3. l. gumagawa ng nervous system, epidermis ng balat, epithelium at makinis na kalamnan ng mga glandula ng balat, epithelium ng auditory organ, nasal cavity, anterior oral cavity (kabilang ang glandular na bahagi ng brain appendage at tooth enamel), anal na bahagi ng tumbong , lens, amnion epithelium. Inner-epithelial ang lining ng intestinal canal at ang mga glandula na bumubuo rito, kabilang ang atay at pancreas. Ang gitna, ang mesoderm mismo, sa rehiyon ng somites ay nagbibigay ng mga kalamnan ng katawan (myotome) at connective tissue (sclerotome), sa rehiyon ng nephrotome - excretory organs; ang mesoderm na lining sa cavity ng katawan ay bumubuo sa endothelium nito (mesothelium) at ang mga epithelial na bahagi ng gonads. Ang mga pangunahing sex cell sa ilang mga kaso ay maaaring ilagay sa endoderm at mula doon ay lumipat sa sexual roller. Tulad ng para sa mesenchyme, ito ay bumubuo ng mga cellular na elemento ng nag-uugnay na tisyu at dugo, bagaman ang ilang mga may-akda ay gumagawa ng mga unang rudiment ng dugo mula sa endoderm. Walang kumpletong kalinawan sa pagkakaiba sa pagitan ng mesoderm at mesenchyme. Ang doktrina ng kapalaran 3. l. ay kasunod na dinagdagan ng pagkakaloob ng kanilang diwa. pagtitiyak, ayon sa kung saan ang ectoderm, endoderm, mesoderm at mesenchyme ay may limitadong "prospective potency" at maaari lamang "",% - gumawa lamang" "<" * . >,*£ ilang uri ^t, _ "" * _ mga cell at tissue. Halimbawa, ang ectodermal epithelium ay hindi kailanman maaaring magbunga ng connective tissue o epithelium ng endodermal glands -> leukocytes Mga salungat na pahayag ni Retterer tungkol sa paglipat ng crypt epithelium sa leukocytes o Stöhr (Stohr) tungkol sa % paglitaw ng lim- Fig G longitudinal raz- PHOCITE 300H0Y zherez mikrobyo Trito cri- * i * -sa** t- > ■\j at- ff

blades mula sa epithelial rudiment ng hangin-

Katayuan sa rehiyon ng somite (1); Ang 2-somite na nabuo mula sa ectoderm ng Trilo ay pinag-aralan ng mga alpestris histologist. (Ni Mangold "y.) na may kawalan ng tiwala at pinilit na ipagpalagay ang mga pagkakamali sa pagmamasid. Sa parehong batayan, kamakailan lamang ay sinisikap nilang makilala ang pagitan ng endothelium ng mga sisidlan at peritoneum: ang dating, bilang isang hinango ng mesenchyme, ay maaaring magbunga ng mga elemento ng dugo, habang ang mesodermal epithelium ng peritoneum (mesothelium) ay hindi kaya nito (Maximov). Kahit na ang napatunayang pinagmulan ng makinis na mga kalamnan ng mga glandula mula sa ecto-dermal at endodermal epithelium ay gumawa ng isang paglabag sa doktrina ng mahigpit na pagtitiyak ng mga derivatives ng dahon, sa pangkalahatan ay patuloy itong nangingibabaw hanggang sa araw na ito. - Ang tanong ng kapalaran ng 3. l. sa mga unang yugto ng pag-unlad ay nalutas sa modernong panahon sa pamamagitan ng eksperimento. Shpeman at Mangold (Vretapp, Mangold), ang paglipat ng iba't ibang mga seksyon mula sa mga embryo ng pigmented newts (Trito taeniatus) hanggang sa walang pigment (Trito cristatus) (na naging posible upang masubaybayan ang kanilang kapalaran), natagpuan na sa yugto ng blastula, ang mga seksyon ng ang hayop, mga vegetative pole at intermediate zone ay tinutukoy , ibig sabihin, sila ay nagbibigay ng ilang mga dahon, ngunit sa yugto ng gastrula, ang nabuo na mga dahon ay walang pagtitiyak. Ang mga inilipat na seksyon ng ectoderm ay maaaring bahagi ng bituka o, kasama ng mesoderm, ay nagbubunga ng mga somite (Larawan 6). Mula dito napagpasyahan nila na 3. l., hindi nagtataglay ng pagtitiyak, ay may kahulugan lamang bilang mga konseptong topograpiko. Kasabay nito, sa mga huling yugto ng gastrula, ang mga umuusbong na mga panimula ng mga organo ay natukoy na, at isang seksyon ng plate ng utak, halimbawa, ay gumagawa ng utak sa lahat ng dako. eksperimental pag-aaral ng hist. Ang pagiging tiyak sa mga kultura ng buhay na tissue ay karaniwang humahantong sa parehong mga resulta. Lit.: Gertwig O., Elements of embryology, Kharkov, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der Entwic Mung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; aka, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). V. Karpov.

mga layer ng mikrobyo(lat. embryonic folia), mga layer ng mikrobyo, mga layer ng katawan ng embryo ng mga multicellular na hayop, na nabuo sa panahon ng gastrulation at nagdudulot ng iba't ibang mga organo at tisyu. Sa karamihan ng mga organismo, tatlong layer ng mikrobyo ang nabuo: ang panlabas ay ang ectoderm, ang panloob ay ang endoderm at ang gitnang mesoderm.

Ang mga derivatives ng ectoderm ay pangunahing gumaganap ng integumentary at sensory function, derivatives ng endoderm - ang mga function ng nutrisyon at paghinga, at derivatives ng mesoderm - mga koneksyon sa pagitan ng mga bahagi ng embryo, motor, suporta at trophic function.

Ang parehong layer ng mikrobyo sa mga kinatawan ng iba't ibang klase ng mga vertebrates ay may parehong mga katangian, i.e. Ang mga layer ng mikrobyo ay mga homologous formations at ang kanilang presensya ay nagpapatunay sa posisyon ng pagkakaisa ng pinagmulan ng mundo ng hayop. Ang mga layer ng mikrobyo ay nabuo sa mga embryo ng lahat ng mga pangunahing klase ng vertebrates, i.e. ay ipinamamahagi sa pangkalahatan.

Ang layer ng mikrobyo ay isang layer ng mga cell na sumasakop sa isang tiyak na posisyon. Ngunit hindi ito maaaring isaalang-alang lamang mula sa mga topographic na posisyon. Ang layer ng mikrobyo ay isang koleksyon ng mga cell na may ilang mga tendensya sa pag-unlad. Ang isang malinaw na tinukoy, kahit na medyo malawak, hanay ng mga potensyal na pag-unlad ay sa wakas ay tinutukoy (natukoy) sa pagtatapos ng gastrulation. Kaya, ang bawat layer ng mikrobyo ay bubuo sa isang naibigay na direksyon, nakikibahagi sa paglitaw ng mga pangunahing kaalaman ng ilang mga organo. Sa buong kaharian ng hayop, ang mga indibidwal na organo at tisyu ay nagmumula sa parehong layer ng mikrobyo. Mula sa ectoderm, nabuo ang neural tube at integumentary epithelium, mula sa endoderm - ang epithelium ng bituka, mula sa mesoderm - kalamnan at connective tissue, ang epithelium ng mga bato, gonads, at serous na mga lukab. Mula sa mesoderm at sa cranial na bahagi ng ectoderm cells ay pinaalis, na pumupuno sa puwang sa pagitan ng mga sheet at bumubuo ng mesenchyme. Ang mga selulang mesenchymal ay bumubuo ng syncytium: sila ay konektado sa isa't isa sa pamamagitan ng mga proseso ng cytoplasmic. Ang mesenchyme ay bumubuo ng connective tissue. Ang bawat indibidwal na layer ng mikrobyo ay hindi isang autonomous formation, ito ay bahagi ng kabuuan. Ang mga layer ng mikrobyo ay nakakapag-iba-iba lamang sa pamamagitan ng pakikipag-ugnayan sa isa't isa at sa ilalim ng impluwensya ng pinagsama-samang impluwensya ng embryo sa kabuuan. Ang isang magandang paglalarawan ng naturang pakikipag-ugnayan at impluwensya sa isa't isa ay mga eksperimento sa maagang amphibian gastrula, ayon sa kung saan ang cellular na materyal ng ecto-, ento- at mesoderm ay maaaring pilitin na radikal na baguhin ang landas ng pag-unlad nito, upang lumahok sa pagbuo ng mga organo. na ganap na hindi katangian ng dahon na ito. Ito ay nagpapahiwatig na, sa simula ng gastrulation, ang kapalaran ng cellular na materyal ng bawat layer ng mikrobyo, mahigpit na nagsasalita, ay hindi pa natukoy. Ang pag-unlad at pagkakaiba-iba ng bawat dahon, ang kanilang organogenetic specificity, ay dahil sa magkaparehong impluwensya ng mga bahagi ng buong embryo at posible lamang sa normal na pagsasama.

62. Histo- at organogenesis. Ang proseso ng neurulation. Axial organ at ang kanilang pagbuo. pagkakaiba-iba ng mesoderm. Mga derivative organ ng vertebrate embryo.

Histogenesis(mula sa ibang Greek ἱστός - tissue + γένεσις - formation, development) - isang hanay ng mga proseso na humahantong sa pagbuo at pagpapanumbalik ng mga tisyu sa kurso ng indibidwal na pag-unlad (ontogenesis). Ang isa o isa pang layer ng mikrobyo ay kasangkot sa pagbuo ng isang tiyak na uri ng tissue. Halimbawa, ang tissue ng kalamnan ay nabubuo mula sa mesoderm, nervous tissue mula sa ectoderm, atbp. Sa ilang mga kaso, ang mga tisyu ng parehong uri ay maaaring magkaroon ng ibang pinagmulan, halimbawa, ang epithelium ng balat ay ectodermal, at ang sumisipsip na bituka epithelium ay endodermal sa pinanggalingan.

Organogenesis- ang huling yugto ng pag-unlad ng indibidwal na embryonic, na nauuna sa pagpapabunga, pagdurog, pagsabog at gastrulation.

Sa organogenesis, neurulation, histogenesis at organogenesis.

Sa proseso ng neurulation, nabuo ang isang neurula, kung saan inilalagay ang mesoderm, na binubuo ng tatlong layer ng mikrobyo (ang ikatlong layer ng mesoderm ay nahahati sa mga naka-segment na ipinares na mga istraktura - somites) at ang axial complex ng mga organo - ang neural tube, chord at bituka. Ang mga selula ng axial complex ng mga organo ay kapwa nakakaimpluwensya sa isa't isa. Ang impluwensyang ito sa isa't isa ay tinatawag na embryonic induction.

Sa proseso ng histogenesis, ang mga tisyu ng katawan ay nabuo. Mula sa ectoderm, nabuo ang nervous tissue at ang epidermis ng balat na may mga glandula ng balat, kung saan ang sistema ng nerbiyos, mga pandama na organo at epidermis ay kasunod na bubuo. Mula sa endoderm, nabuo ang isang notochord at epithelial tissue, mula sa kung saan ang mga mucous membrane, baga, capillary at glandula (maliban sa mga genital at balat) ay kasunod na nabuo. Ang mesoderm ay gumagawa ng kalamnan at connective tissue. Ang ODS, dugo, puso, bato at gonad ay nabuo mula sa tissue ng kalamnan.

Neurulation- ang pagbuo ng neural plate at ang pagsasara nito sa neural tube sa proseso ng embryonic development ng chordates.

Ang neurulation ay isa sa mga pangunahing yugto ng ontogeny. Ang isang embryo sa yugto ng neurulation ay tinatawag na neurula.

Ang pagbuo ng neural tube sa anterior-posterior na direksyon ay kinokontrol ng mga espesyal na sangkap - morphogens (tinutukoy nila kung alin sa mga dulo ang magiging utak), at ang genetic na impormasyon tungkol dito ay naka-embed sa tinatawag na homeotic o homeotic genes.

Halimbawa, ang morphogen retinoic acid, na may pagtaas sa konsentrasyon nito, ay nagagawang baguhin ang mga rhombomeres (mga segment ng neural tube ng posterior na bahagi ng utak) ng isang uri sa isa pa.

Ang neurulation sa lancelets ay ang paglaki ng mga tagaytay mula sa ectoderm sa ibabaw ng isang layer ng mga cell na nagiging neural plate.

Neurulation sa stratified epithelium - ang mga cell ng parehong mga layer ay bumaba sa ilalim ng ectoderm na halo-halong, at naghihiwalay sa sentripugal, na bumubuo ng isang neural tube.

Neurulation sa isang single-layered epithelium:

Schizocoelous type (sa teleosts) - katulad ng stratified epithelial neurulation, maliban na ang mga cell ng isang layer ay bumababa.

Sa mga ibon at mammal, ang neural plate ay pumapasok sa loob at nagsasara sa neural tube.

Sa mga ibon at mammal, sa panahon ng neurulation, ang mga nakausli na bahagi ng neural plate ay tinatawag neural folds, ay sarado sa buong haba ng neural tube nang hindi pantay.

Karaniwan, ang gitna ng neural tube ay nagsasara muna, at pagkatapos ay ang pagsasara ay napupunta sa magkabilang dulo, na nag-iiwan bilang isang resulta ng dalawang bukas na mga seksyon - ang anterior at posterior neuropores.

Sa mga tao, ang pagsasara ng neural tube ay mas kumplikado. Ang seksyon ng dorsal ay nagsasara muna, mula sa thoracic hanggang sa lumbar, ang pangalawa - ang lugar mula sa noo hanggang sa korona, ang pangatlo - ang harap, napupunta sa isang direksyon, sa neurocranium, ang ikaapat - ang lugar mula sa likod ng tumungo sa dulo ng servikal, ang huli, ikalima - ang sacral na seksyon, napupunta din sa isang direksyon, malayo sa coccyx.

Kapag ang pangalawang seksyon ay hindi sarado, ang isang nakamamatay na congenital defect ay matatagpuan - anencephaly. Ang fetus ay hindi nagkakaroon ng utak.

Kapag hindi isinara ang ikalimang seksyon, may makikitang congenital defect na maaaring itama - spina bifida, o Spinabifida. Depende sa kalubhaan, ang spina bifida ay nahahati sa ilang mga subtype.

Sa panahon ng neurulation, nabuo ang neural tube.

Sa cross section, kaagad pagkatapos ng pagbuo, tatlong mga layer ay maaaring makilala sa loob nito, mula sa loob hanggang sa labas:

Ependymal - pseudo-stratified layer na naglalaman ng mga paunang cell.

Ang mantle zone ay naglalaman ng migrating, proliferating cells na lumalabas mula sa ependymal layer.

Ang panlabas na marginal zone ay ang layer kung saan nabuo ang mga nerve fibers.

Mayroong 4 katawan ng ehe: notochord, neural tube, intestinal tube at mesoderm.

Anuman ang mga species ng hayop, ang mga cell na iyon na lumilipat sa lugar ng dorsal lip ng blastopore ay higit na binago sa isang notochord, at sa pamamagitan ng lugar ng lateral (lateral) na labi ng blastopore sa ikatlong layer ng mikrobyo. - ang mesoderm. Sa mas mataas na chordates (mga ibon at mammal), dahil sa paglipat ng germinal shield cells, ang blastopore ay hindi nabuo sa panahon ng gastrulation. Ang mga cell na lumipat sa dorsal lip ng blastopore ay bumubuo ng isang chord, isang siksik na cell cord na matatagpuan sa kahabaan ng midline ng embryo sa pagitan ng ectoderm at endoderm. Sa ilalim ng impluwensya nito, ang neural tube ay nagsisimulang mabuo sa panlabas na germinal layer, at sa wakas lamang ang endoderm ay bumubuo sa bituka na tubo.

Ang differentiation (lat. differens. difference) ng mesoderm ay nagsisimula sa pagtatapos ng ika-3 linggo ng pag-unlad. Ang mesenchyme ay nagmula sa mesoderm.

Ang dorsal na bahagi ng mesoderm, na matatagpuan sa mga gilid ng chord, ay nahahati sa mga segment ng katawan - somites, kung saan nabuo ang mga buto at kartilago, striated skeletal muscles at balat (Fig. 134).

Mula sa ventral non-segmented na bahagi ng mesoderm - kasama ang planchnotome, ang dalawang plate ay nabuo: ang splanchnopleura at ang somatopleura, kung saan nabuo ang mesothelium ng serous membranes, at ang puwang sa pagitan ng mga ito ay nagiging mga cavity ng katawan, ang digestive tube, mga selula ng dugo, makinis na tisyu ng kalamnan, mga daluyan ng dugo at lymphatic, nag-uugnay na tisyu, striated na tisyu ng kalamnan sa puso, adrenal cortex at epithelium sex glands.

Mga derivatives ng mga layer ng mikrobyo. Ang ectoderm ay nagdudulot ng panlabas na integument, ang central nervous system, at ang huling seksyon ng alimentary canal. Mula sa endoderm, ang notochord, ang gitnang seksyon ng digestive tube at ang respiratory system, ay nabuo. Mula sa mesoderm, nabuo ang musculoskeletal, cardiovascular at genitourinary system.

"