Masahe

Ang pagkuha at pagsipsip ng mga siksik na particle ng cell ay tinatawag. Mga istrukturang hindi cellular

Ang paglipat ng vesicular ay maaaring nahahati sa dalawang uri: exocytosis - ang pag-alis ng mga produktong macromolecular mula sa cell, at endocytosis - ang pagsipsip ng mga macromolecule ng cell.

Sa panahon ng endocytosis, ang isang tiyak na seksyon ng plasmalemma ay kumukuha, tulad nito, na bumabalot sa extracellular na materyal, na nakapaloob dito sa isang lamad na vacuole na lumitaw dahil sa invagination ng plasma membrane. Anumang mga biopolymer, macromolecular complex, bahagi ng mga cell, o kahit na buong mga cell ay maaaring pumasok sa naturang pangunahing vacuole, o endosome, kung saan sila ay nabubulok, nagde-depolymerize sa mga monomer, na pumapasok sa hyaloplasm sa pamamagitan ng transmembrane transfer.

Ang pangunahing biological na kahalagahan ng endocytosis ay ang pagkuha ng mga bloke ng gusali sa pamamagitan ng intracellular digestion, na isinasagawa sa ikalawang yugto ng endocytosis pagkatapos ng pagsasanib ng pangunahing endosome na may lysosome, isang vacuole na naglalaman ng isang hanay ng mga hydrolytic enzymes.

Ang endocytosis ay pormal na nahahati sa pinocytosis at phagocytosis.

Phagocytosis - ang pagkuha at pagsipsip ng malalaking particle ng isang cell (kung minsan kahit na ang mga cell o ang kanilang mga bahagi) - ay unang inilarawan ni I.I. Mechnikov. Ang phagocytosis, ang kakayahang makuha ang malalaking particle sa pamamagitan ng isang cell, ay matatagpuan sa mga selula ng hayop, parehong unicellular (halimbawa, amoeba, ilang mga mandaragit na ciliates) at mga espesyal na selula ng mga multicellular na hayop. Mga espesyal na selula, phagocytes

katangian ng parehong invertebrates (amoebocytes ng dugo o cavity fluid) at vertebrates (neutrophils at macrophage). Pati na rin ang pinocytosis, ang phagocytosis ay maaaring hindi tiyak (halimbawa, ang pagsipsip ng mga particle ng colloidal gold o dextran polymer ng mga fibroblast o macrophage) at tiyak, na pinapamagitan ng mga receptor sa ibabaw ng plasma membrane

mga phagocytic na selula. Sa panahon ng phagocytosis, ang mga malalaking endocytic vacuole ay nabuo - mga phagosome, na pagkatapos ay sumanib sa mga lysosome upang bumuo ng mga phagolysosome.

Ang pinocytosis ay orihinal na tinukoy bilang ang pagsipsip ng tubig o may tubig na mga solusyon ng iba't ibang mga sangkap ng cell. Alam na ngayon na ang parehong phagocytosis at pinocytosis ay nagpapatuloy nang magkatulad, at samakatuwid ang paggamit ng mga terminong ito ay maaari lamang magpakita ng mga pagkakaiba sa mga volume at masa ng mga hinihigop na sangkap. Ang pagkakapareho ng mga prosesong ito ay ang mga hinihigop na sangkap sa ibabaw ng plasma membrane ay napapalibutan ng isang lamad sa anyo ng isang vacuole - isang endosome, na gumagalaw sa loob ng cell.

Ang endocytosis, kabilang ang pinocytosis at phagocytosis, ay maaaring hindi tiyak o constitutive, permanente at tiyak, na pinapamagitan ng mga receptor (receptor). Nonspecific na endocytosis

(pinocytosis at phagocytosis), kaya tinawag dahil ito ay nagpapatuloy na parang awtomatiko at kadalasang maaaring humantong sa pagkuha at pagsipsip ng mga sangkap na ganap na dayuhan o walang malasakit sa cell, halimbawa,

mga particle ng soot o dyes.

Kasunod ng muling pagsasaayos ng ibabaw na ito, ang proseso ng pagdirikit at pagsasanib ng mga nakakaugnay na lamad ay sumusunod, na humahantong sa pagbuo ng isang penicytic vesicle (pinosome), na humihiwalay mula sa lamad ng cell.

ibabaw at umaabot nang malalim sa cytoplasm. Ang parehong nonspecific at receptor endocytosis, na humahantong sa cleavage ng membrane vesicle, ay nangyayari sa mga espesyal na rehiyon ng plasma membrane. Ito ang mga tinatawag na bordered pits. Sila ay tinatawag na kaya dahil

Sa mga gilid ng cytoplasm, ang lamad ng plasma ay natatakpan, nakadamit, na may manipis (mga 20 nm) na fibrous na layer, na, sa mga ultrathin na seksyon, mga hangganan at sumasaklaw sa maliliit na protrusions at mga hukay. Ang mga butas na ito ay

sa halos lahat ng mga selula ng hayop, sinasakop nila ang tungkol sa 2% ng ibabaw ng cell. Ang layer ng hangganan ay pangunahing binubuo ng clathrin protein na nauugnay sa isang bilang ng mga karagdagang protina.

Ang mga protina na ito ay nagbubuklod sa mga integral na receptor na protina mula sa gilid ng cytoplasm at bumubuo ng dressing layer sa kahabaan ng perimeter ng umuusbong na pinosome.

Matapos humiwalay ang bordered vesicle mula sa plasmolemma at magsimulang lumipat nang malalim sa cytoplasm, ang clathrin layer ay naghiwa-hiwalay, naghihiwalay, at ang endosome membrane (pinosomes) ay nakakakuha ng karaniwang anyo nito. Matapos ang pagkawala ng clathrin layer, ang mga endosome ay nagsisimulang mag-fuse sa isa't isa.

Receptor-mediated endocytosis. Ang pagiging epektibo ng endocytosis ay tumataas nang malaki kung ito ay pinamagitan ng mga receptor ng lamad na nagbubuklod sa mga molekula ng hinihigop na sangkap o mga molekula na matatagpuan sa ibabaw ng phagocytosed object - mga ligand (mula sa Latin na u^age - upang magbigkis). Mamaya (pagkatapos ng pagsipsip ng sangkap), ang receptor-ligand complex ay na-cleaved, at ang mga receptor ay maaaring bumalik muli sa plasmalemma. Ang isang halimbawa ng isang receptor-mediated na pakikipag-ugnayan ay ang phagocytosis ng isang bacterial leukocyte.

Transcytosis(mula sa lat. 1gash - through, through at Greek suYuz - cell) isang proseso na katangian ng ilang uri ng mga cell, pinagsasama ang mga palatandaan ng endocytosis at exocytosis. Ang isang endocytic vesicle ay nabuo sa isang cell surface, na inililipat sa kabaligtaran na cell surface at, nagiging isang exocytic vesicle, naglalabas ng mga nilalaman nito sa extracellular space.

Exocytosis

Ang plasma membrane ay nakikibahagi sa pag-alis ng mga sangkap mula sa cell gamit ang exocytosis, isang proseso na kabaligtaran ng endocytosis.

Sa kaso ng exocytosis, ang mga intracellular na produkto na nakapaloob sa mga vacuole o vesicle at hinihiwalay mula sa hyaloplasm sa pamamagitan ng isang lamad na lumalapit sa lamad ng plasma. Sa kanilang mga punto ng kontak, ang plasma membrane at ang vacuole membrane ay nagsasama, at ang bula ay ibinubuhos sa kapaligiran. Sa tulong ng exocytosis, ang proseso ng pag-recycle ng mga lamad na kasangkot sa endocytosis ay nangyayari.

Ang exocytosis ay nauugnay sa pagpapalabas ng iba't ibang mga sangkap na na-synthesize sa cell. Ang pagtatago, pagpapalabas ng mga sangkap sa kapaligiran, ang mga cell ay maaaring gumawa at maglabas ng mababang molekular na timbang na mga compound (acetylcholine, biogenic amines, atbp.), pati na rin, sa karamihan ng mga kaso, macromolecules (peptides, proteins, lipoproteins, peptidoglycans, atbp.). Ang exocytosis o pagtatago sa karamihan ng mga kaso ay nangyayari bilang tugon sa isang panlabas na signal (nerve impulse, hormones, mediator, atbp.). Bagama't sa ilang mga kaso, ang exocytosis ay patuloy na nangyayari (pagtatago ng fibronectin at collagen ng mga fibroblast).

41 .Endoplasmic reticulum (reticulum).

Sa isang magaan na mikroskopyo sa fibriblast pagkatapos ng pag-aayos at paglamlam, makikita na ang paligid ng mga selula (ectoplasm) ay nabahiran nang mahina, habang ang gitnang bahagi ng mga selula (endoplasm) ay nakikita nang maayos ang mga tina. Kaya't nakita ni K. Porter noong 1945 sa isang mikroskopyo ng elektron na ang endoplasmic zone ay puno ng isang malaking bilang ng mga maliliit na vacuoles at mga channel na kumonekta sa isa't isa at bumubuo ng isang bagay tulad ng isang maluwag na network (reticulum). Nakita na ang mga stack ng mga vacuole at tubules na ito ay limitado ng manipis na lamad. Kaya ito ay natuklasan endoplasmic reticulum, o endoplasmic reticulum. Nang maglaon, noong 1950s, gamit ang pamamaraan ng mga ultrathin na seksyon, posible na ipaliwanag ang istraktura ng pagbuo na ito at upang makita ang heterogeneity nito. Ang pinakamahalagang bagay ay ang endoplasmic reticulum (ER) ay matatagpuan sa halos lahat ng eukaryotes.

Ang nasabing electron microscopic analysis ay naging posible upang makilala ang dalawang uri ng ER: butil-butil (magaspang) at makinis.

paglipat ng vesicular exocytosis endositosis

endosome

pinocytosis at phagocytosis(Larawan 134). katangian ng parehong invertebrates (amoebocytes ng dugo o cavity fluid) at vertebrates (neutrophils at macrophage).

Nonspecific na endocyto mula sa mga particle ng soot o dyes.

Tukoy o receptor-mediated ligand.

pangalawang lysosome

mga endolysosome

Phagocytosis

phagosome mga phagolysosome.

Exocytosis

exocytosis

©2015-2019 site
Lahat ng karapatan ay pag-aari ng kanilang mga may-akda. Hindi inaangkin ng site na ito ang pagiging may-akda, ngunit nagbibigay ng libreng paggamit.
Petsa ng paggawa ng page: 2016-04-15

mga particle ng soot o dyes.

Transcytosis

Exocytosis

Ang paglipat ng vesicular ay maaaring nahahati sa dalawang uri: exocytosis - ang pag-alis ng mga produktong macromolecular mula sa cell, at endocytosis - ang pagsipsip ng mga macromolecule ng cell.

Sa panahon ng endocytosis, ang isang tiyak na seksyon ng plasmalemma ay kumukuha, tulad nito, na bumabalot sa extracellular na materyal, na nakapaloob dito sa isang lamad na vacuole na lumitaw dahil sa invagination ng plasma membrane. Anumang mga biopolymer, macromolecular complex, bahagi ng mga cell, o kahit na buong mga cell ay maaaring pumasok sa naturang pangunahing vacuole, o endosome, kung saan sila ay nabubulok, nagde-depolymerize sa mga monomer, na pumapasok sa hyaloplasm sa pamamagitan ng transmembrane transfer.

Ang endocytosis ay pormal na nahahati sa pinocytosis at phagocytosis.

mga phagocytic na selula. Sa panahon ng phagocytosis, ang mga malalaking endocytic vacuole ay nabuo - mga phagosome, na pagkatapos ay sumanib sa mga lysosome upang bumuo ng mga phagolysosome.

Ang endocytosis, kabilang ang pinocytosis at phagocytosis, ay maaaring hindi tiyak o constitutive, permanente at tiyak, na pinapamagitan ng mga receptor (receptor). Nonspecific na endocytosis

mga particle ng soot o dyes.

Ang mga protina na ito ay nagbubuklod sa mga integral na receptor na protina mula sa gilid ng cytoplasm at bumubuo ng dressing layer sa kahabaan ng perimeter ng umuusbong na pinosome.

Exocytosis

Ang plasma membrane ay nakikibahagi sa pag-alis ng mga sangkap mula sa cell gamit ang exocytosis, isang proseso na kabaligtaran ng endocytosis.

41 .Endoplasmic reticulum (reticulum).

Ang nasabing electron microscopic analysis ay naging posible upang makilala ang dalawang uri ng ER: butil-butil (magaspang) at makinis.

Bahagi 3. Transmembrane na paggalaw ng macromolecules

Ang mga macromolecule ay maaaring madala sa buong lamad ng plasma. Ang proseso kung saan ang mga cell ay kumukuha ng malalaking molekula ay tinatawag endositosis. Ang ilan sa mga molekulang ito (halimbawa, polysaccharides, protina at polynucleotides) ay nagsisilbing pinagmumulan ng mga sustansya. Ginagawa rin ng endocytosis na i-regulate ang nilalaman ng ilang bahagi ng lamad, sa partikular na mga receptor ng hormone. Maaaring gamitin ang endocytosis upang pag-aralan ang mga function ng cellular nang mas detalyado. Ang mga cell ng isang uri ay maaaring mabago sa ibang uri ng DNA at sa gayon ay baguhin ang kanilang paggana o phenotype.

Sa ganitong mga eksperimento, ang mga partikular na gene ay madalas na ginagamit, na nagbibigay ng isang natatanging pagkakataon upang pag-aralan ang mga mekanismo ng kanilang regulasyon. Ang pagbabagong-anyo ng mga selula sa tulong ng DNA ay isinasagawa ng endocytosis - ito ang paraan ng pagpasok ng DNA sa selula. Ang pagbabagong-anyo ay karaniwang isinasagawa sa pagkakaroon ng calcium phosphate, dahil ang Ca 2+ ay nagpapasigla sa endocytosis at DNA precipitation, na nagpapadali sa pagpasok nito sa cell sa pamamagitan ng endocytosis.

Ang mga macromolecule ay umalis sa cell sa pamamagitan ng exocytosis. Sa parehong endocytosis at exocytosis, ang mga vesicle ay nabuo na sumanib sa lamad ng plasma o humiwalay mula dito.

3.1. Endocytosis: mga uri ng endocytosis at mekanismo

Lahat ng eukaryotic cells bahagi ng lamad ng plasma ay patuloy na nasa loob ng cytoplasm. Nangyayari ito bilang isang resulta invagination ng isang fragment ng plasma membrane, edukasyon endocytic vesicle , pagsasara sa leeg ng vesicle at paglalagay nito sa cytoplasm kasama ang mga nilalaman (Larawan 18). Kasunod nito, ang mga vesicle ay maaaring sumanib sa iba pang mga istruktura ng lamad at sa gayon ay ilipat ang kanilang mga nilalaman sa iba pang mga cellular compartment o kahit pabalik sa extracellular space. Karamihan sa mga endocytic vesicle fuse sa pangunahing lysosomes at bumubuo ng pangalawang lysosome, na naglalaman ng mga hydrolytic enzymes at mga espesyal na organelle. Ang mga macromolecule ay natutunaw sa kanila sa mga amino acid, simpleng sugars at nucleotides, na nagkakalat mula sa mga vesicle at ginagamit sa cytoplasm.

Para sa endocytosis, kailangan mo:

1) enerhiya, ang pinagmulan nito ay karaniwang ATP;

2) extracellular Ca 2+;

3) contractile elemento sa cell(marahil microfilament system).

Maaaring hatiin ang endocytosis tatlong pangunahing uri:

1. Phagocytosis natupad lamang kinasasangkutan ng mga espesyal na selula (Larawan 19), tulad ng mga macrophage at granulocytes. Sa panahon ng phagocytosis, ang mga malalaking particle ay nasisipsip - mga virus, bakterya, mga selula o kanilang mga fragment. Ang mga macrophage ay pambihirang aktibo sa bagay na ito at maaaring i-on ang volume na 25% ng kanilang sariling volume sa loob ng 1 oras. Nai-internalize nito ang 3% ng kanilang plasma membrane bawat minuto, o ang buong lamad bawat 30 minuto.

2. pinocytosis naroroon sa lahat ng mga cell. Kasama nito, ang cell sumisipsip ng mga likido at mga sangkap na natunaw dito (Larawan 20). Ang fluid phase pinocytosis ay hindi pinipiling proseso , kung saan ang dami ng dissolved substance na nasisipsip sa komposisyon ng mga vesicle ay proporsyonal lamang sa konsentrasyon nito sa extracellular fluid. Ang ganitong mga vesicle ay nabuo nang eksklusibo nang aktibo. Halimbawa, sa fibroblasts, ang rate ng internalization ng plasma membrane ay 1/3 ng rate na katangian ng macrophage. Sa kasong ito, ang lamad ay natupok nang mas mabilis kaysa sa na-synthesize. Kasabay nito, ang lugar sa ibabaw at dami ng cell ay hindi gaanong nagbabago, na nagpapahiwatig na ang lamad ay naibalik dahil sa exocytosis o dahil sa muling pagsasama nito sa parehong rate na ito ay natupok.

3. Receptor-mediated endocytosis(neurotransmitter reuptake) - endocytosis, kung saan ang mga receptor ng lamad ay nagbubuklod sa mga molekula ng hinihigop na sangkap, o mga molekula na matatagpuan sa ibabaw ng phagocytosed object - mga ligand (mula sa lat. ligare–magbigkis(Larawan 21) ) . Sa paglaon (pagkatapos ng pagsipsip ng isang substansiya o bagay), ang receptor-ligand complex ay nahati, at ang mga receptor ay maaaring muling bumalik sa plasmalemma.

Ang isang halimbawa ng receptor-mediated endocytosis ay ang phagocytosis ng isang bacterium ng isang leukocyte. Dahil ang plasmolemma ng leukocyte ay may mga receptor para sa immunoglobulins (antibodies), ang rate ng phagocytosis ay tumataas kung ang ibabaw ng bacterial cell wall ay natatakpan ng mga antibodies (opsonins - mula sa Griyego opson–pampalasa).

Receptor-mediated endocytosis ay isang aktibong partikular na proseso kung saan ang lamad ng cell ay bumubulusok sa cell, na bumubuo may hangganan na mga hukay . Ang intracellular side ng bordered pit ay naglalaman ng hanay ng mga adaptive na protina (adaptin, clathrin, na tumutukoy sa kinakailangang kurbada ng umbok, at iba pang mga protina) (Larawan 22). Kapag ang ligand ay nakatali mula sa kapaligiran na nakapalibot sa cell, ang mga bordered pits ay bumubuo ng mga intracellular vesicles (bordered vesicles). Ang receptor-mediated endocytosis ay naka-on para sa mabilis at kontroladong pag-uptake ng cell ng naaangkop na ligand. Ang mga vesicle na ito ay mabilis na nawala ang kanilang hangganan at sumanib sa isa't isa, na bumubuo ng mas malalaking vesicle - mga endosomes.

clathrin- intracellular protein, ang pangunahing bahagi ng lamad ng mga bordered vesicle na nabuo sa panahon ng receptor endocytosis (Larawan 23).

Tatlong clathrin molecule ang nauugnay sa isa't isa sa C-terminal na dulo sa paraang ang clathrin trimer ay may hugis na triskelion. Bilang resulta ng polymerization, ang clathrin ay bumubuo ng isang closed three-dimensional network na kahawig ng isang soccer ball. Ang laki ng clathrin vesicles ay humigit-kumulang 100 nm.

Ang mga may hangganang hukay ay maaaring sumakop ng hanggang 2% ng ibabaw ng ilang mga cell. Ang mga endocytic vesicle na naglalaman ng low-density lipoproteins (LDL) at ang kanilang mga receptor ay nagsasama sa mga lysosome sa cell. Ang mga receptor ay inilabas at ibinalik sa ibabaw ng lamad ng cell, at ang LDL apoprotein ay nahati at ang kaukulang cholesterol ester ay na-metabolize. Ang synthesis ng mga receptor ng LDL ay kinokontrol ng pangalawang o tertiary na mga produkto ng pinocytosis, i.e. mga sangkap na nabuo sa panahon ng metabolismo ng LDL, tulad ng kolesterol.

3.2. Exocytosis: nakasalalay sa calcium at independiyenteng calcium.

Karamihan sa mga cell naglalabas ng mga macromolecule sa kapaligiran sa pamamagitan ng exocytosis . Ang prosesong ito ay gumaganap din ng isang papel sa pag-renew ng lamad kapag ang mga bahagi nito na na-synthesize sa Golgi apparatus ay inihatid bilang bahagi ng mga vesicle sa plasma membrane (Fig. 24).

kanin. 24. Paghahambing ng mga mekanismo ng endocytosis at exocytosis.

Sa pagitan ng exo- at endocytosis, bilang karagdagan sa pagkakaiba sa direksyon ng paggalaw ng mga sangkap, mayroong isa pang makabuluhang pagkakaiba: kapag exocytosis nangyayari pagsasanib ng dalawang panloob na cytoplasmic monolayer , habang nasa endocyosis ang mga panlabas na monolayer ay nagsasama.

Mga sangkap na inilabas ng exocytosis, maaaring hatiin sa tatlong kategorya:

1) mga sangkap na nagbubuklod sa ibabaw ng cell at nagiging mga peripheral na protina, tulad ng mga antigen;

2) mga sangkap na kasama sa extracellular matrix hal. collagen at glycosaminoglycans;

3) mga sangkap na inilabas sa extracellular na kapaligiran at nagsisilbing signaling molecules para sa iba pang mga cell.

Ang mga eukaryote ay nakikilala dalawang uri ng exocytosis:

1. Independiyenteng kaltsyum Ang constitutive exocytosis ay nangyayari sa halos lahat ng eukaryotic cells. Ito ay isang kinakailangang proseso upang bumuo ng isang extracellular matrix at maghatid ng mga protina sa panlabas na lamad ng cell. Sa kasong ito, ang mga secretory vesicle ay inihahatid sa ibabaw ng cell at sumanib sa panlabas na lamad habang nabuo ang mga ito.

2. umaasa sa calcium Ang non-constitutive exocytosis ay nangyayari, halimbawa, sa mga chemical synapses o mga cell na gumagawa ng macromolecular hormones. Ang exocytosis na ito ay nagsisilbi, halimbawa, upang ihiwalay ang mga neurotransmitter. Sa ganitong uri ng exocytosis, ang mga secretory vesicle ay naipon sa cell, at ang proseso ng kanilang paglabas ay na-trigger ng isang tiyak na signal pinamagitan ng isang mabilis na pagtaas sa konsentrasyon mga ion ng calcium sa cytosol ng cell. Sa presynaptic membranes, ang proseso ay isinasagawa ng isang espesyal na calcium-dependent protein complex na SNARE.

Vesicular transport: endocytosis at exocytosis

Ang mga macromolecule tulad ng mga protina, nucleic acid, polysaccharides, lipoprotein complex at iba pa ay hindi dumadaan sa mga cell membrane, sa kaibahan sa kung paano dinadala ang mga ion at monomer. Ang transportasyon ng mga micromolecules, ang kanilang mga complex, mga particle sa loob at labas ng cell ay nangyayari sa isang ganap na naiibang paraan - sa pamamagitan ng vesicular transfer. Ang terminong ito ay nangangahulugan na ang iba't ibang macromolecules, biopolymers, o kanilang mga complex ay hindi makapasok sa cell sa pamamagitan ng plasma membrane. At hindi lamang sa pamamagitan nito: ang anumang mga lamad ng cell ay hindi kaya ng transmembrane transfer ng mga biopolymer, maliban sa mga lamad na may mga espesyal na protina kumplikadong carrier - porins (membranes ng mitochondria, plastids, peroxisomes). Ang mga macromolecule ay pumapasok sa cell o mula sa isang membrane compartment patungo sa isa pa na nakapaloob sa loob ng mga vacuoles o vesicle. ganyan paglipat ng vesicular maaaring nahahati sa dalawang uri: exocytosis- pag-alis ng mga produktong macromolecular mula sa cell, at endositosis- pagsipsip ng mga macromolecule ng cell (Larawan 133).

Sa panahon ng endocytosis, ang isang tiyak na seksyon ng plasmalemma ay kumukuha, tulad nito, na bumabalot sa extracellular na materyal, na nakapaloob dito sa isang lamad na vacuole na lumitaw dahil sa invagination ng plasma membrane. Sa naturang pangunahing vacuole, o sa endosome, anumang biopolymer, macromolecular complex, bahagi ng mga cell o kahit na buong mga cell ay maaaring pumasok, kung saan sila pagkatapos ay nabubulok, nagde-depolymerize sa mga monomer, na pumapasok sa hyaloplasm sa pamamagitan ng transmembrane transfer. Ang pangunahing biological na kahalagahan ng endocytosis ay ang pagkuha ng mga bloke ng gusali sa pamamagitan ng intracellular digestion, na isinasagawa sa ikalawang yugto ng endocytosis pagkatapos ng pagsasanib ng pangunahing endosome sa lysosome, isang vacuole na naglalaman ng isang hanay ng mga hydrolytic enzymes (tingnan sa ibaba).

Ang endocytosis ay pormal na nahahati sa pinocytosis at phagocytosis

Ang endocytosis, kabilang ang pinocytosis at phagocytosis, ay maaaring hindi tiyak o constitutive, permanente at tiyak, na pinapamagitan ng mga receptor (receptor). Nonspecific na endocyto

Ang nonspecific na endocytosis ay madalas na sinamahan ng paunang pagsipsip ng materyal na nakakulong ng plasma membrane glycocalyx. Ang glycocalyx, dahil sa mga acidic na grupo ng polysaccharides nito, ay may negatibong singil at mahusay na nagbubuklod sa iba't ibang positibong sisingilin na grupo ng mga protina. Sa ganitong adsorption nonspecific endocytosis, ang mga macromolecule at maliliit na particle (mga acidic na protina, ferritin, antibodies, virions, colloidal particle) ay nasisipsip. Ang liquid-phase pinocytosis ay humahantong sa pagsipsip kasama ang likidong daluyan ng mga natutunaw na molekula na hindi nagbubuklod sa plasmalemma.

Sa susunod na yugto, ang isang pagbabago sa morpolohiya ng ibabaw ng cell ay nangyayari: ito ay alinman sa hitsura ng maliliit na invaginations ng plasma membrane, invagination, o ito ay ang hitsura sa cell surface ng outgrowths, folds o "frills" (rafl - sa Ingles), na kung saan, kung saan, nagsasapawan, tiklop, na naghihiwalay sa maliliit na volume ng likidong daluyan (Larawan 135, 136). Ang unang uri ng paglitaw ng isang pinocytic vesicle, pinosome, ay tipikal para sa mga selula ng bituka epithelium, endothelium, para sa amoebas, ang pangalawa - para sa mga phagocytes at fibroblast. Ang mga prosesong ito ay nakasalalay sa supply ng enerhiya: hinaharangan ng mga respiration inhibitor ang mga prosesong ito.

may hangganan na mga hukay. Tinatawag silang gayon dahil mula sa gilid ng cytoplasm, ang lamad ng plasma ay natatakpan, nakadamit, na may manipis (mga 20 nm) fibrous na layer, na sa mga ultrathin na seksyon, tulad ng mga hangganan, ay sumasakop sa maliliit na protrusions, mga hukay (Fig. 137). Halos lahat ng mga selula ng hayop ay may mga hukay na ito; sinasakop nila ang halos 2% ng ibabaw ng cell. Ang nakapalibot na layer ay pangunahing binubuo ng protina clathrin nauugnay sa isang bilang ng mga karagdagang protina. Tatlong molekula ng clathrin, kasama ang tatlong molekula ng isang mababang molekular na timbang na protina, ang bumubuo sa istruktura ng isang triskelion, na kahawig ng isang three-beam swastika (Fig. 138). Ang mga clathrin triskelions sa panloob na ibabaw ng mga hukay ng plasma membrane ay bumubuo ng isang maluwag na network na binubuo ng mga pentagons at hexagons, na karaniwang kahawig ng isang basket. Sinasaklaw ng clathrin layer ang buong perimeter ng naghihiwalay na pangunahing endocytic vacuoles, na may hangganan ng mga vesicle.

Ang Clathrin ay kabilang sa isa sa mga tinatawag na species. "dressing" na mga protina (COP - pinahiran na mga protina). Ang mga protina na ito ay nagbubuklod sa mga integral na receptor na protina mula sa gilid ng cytoplasm at bumubuo ng dressing layer sa paligid ng perimeter ng umuusbong na pinosome, ang pangunahing endosomal vesicle - ang "bordered" vesicle. sa paghihiwalay ng pangunahing endosome, ang mga protina ay kasangkot din - mga dynamin, na nag-polymerize sa paligid ng leeg ng separating vesicle (Fig. 139).

Matapos humiwalay ang bordered vesicle mula sa plasmolemma at nagsimulang ilipat nang malalim sa cytoplasm, ang clathrin layer ay naghiwa-hiwalay, naghihiwalay, ang endosome membrane (pinosomes) ay nakakakuha ng karaniwang anyo nito. Matapos ang pagkawala ng clathrin layer, ang mga endosome ay nagsisimulang mag-fuse sa isa't isa.

Napag-alaman na ang mga lamad ng mga hangganan na hukay ay naglalaman ng medyo maliit na kolesterol, na maaaring matukoy ang pagbaba sa paninigas ng lamad at mag-ambag sa pagbuo ng mga bula. Ang biological na kahulugan ng paglitaw ng isang clathrin "coat" sa kahabaan ng periphery ng mga vesicle ay maaaring nagbibigay ito ng pagdirikit ng mga bordered vesicle sa mga elemento ng cytoskeleton at ang kanilang kasunod na transportasyon sa cell, at pinipigilan ang mga ito mula sa pagsasama sa isa't isa .

Ang intensity ng nonspecific na pinocytosis ng liquid-phase ay maaaring napakataas. Kaya ang epithelial cell ng maliit na bituka ay bumubuo ng hanggang 1000 pinosome bawat segundo, at ang mga macrophage ay bumubuo ng mga 125 pinosome bawat minuto. Ang laki ng mga pinosome ay maliit, ang kanilang mas mababang limitasyon ay 60-130 nm, ngunit ang kanilang kasaganaan ay humahantong sa katotohanan na sa panahon ng endocytosis, ang plasmolemma ay mabilis na pinalitan, na parang "ginugol" sa pagbuo ng maraming maliliit na vacuoles. Kaya sa mga macrophage, ang buong lamad ng plasma ay pinalitan sa loob ng 30 minuto, sa mga fibroblast - sa loob ng dalawang oras.

Ang karagdagang kapalaran ng mga endosome ay maaaring magkakaiba, ang ilan sa kanila ay maaaring bumalik sa ibabaw ng cell at sumanib dito, ngunit karamihan sa kanila ay pumasok sa proseso ng intracellular digestion. Ang mga pangunahing endosom ay naglalaman ng karamihan sa mga dayuhang molekula na nakulong sa likidong daluyan at hindi naglalaman ng mga hydrolytic enzymes. ang mga endosome ay maaaring magsama sa isa't isa habang lumalaki ang laki. Pagkatapos ay nagsasama sila sa mga pangunahing lysosome (tingnan sa ibaba), na nagpapakilala ng mga enzyme sa endosome cavity na nag-hydrolyze ng iba't ibang biopolymer. Ang pagkilos ng mga lysosomal hydrolases na ito ay nagdudulot ng intracellular digestion - ang pagkasira ng mga polimer sa monomer.

Tulad ng nabanggit na, sa panahon ng phagocytosis at pinocytosis, ang mga cell ay nawawala ang isang malaking lugar ng plasmolemma (tingnan ang mga macrophage), na, gayunpaman, ay mabilis na naibalik sa panahon ng pag-recycle ng lamad, dahil sa pagbabalik ng mga vacuole at ang kanilang pagsasama sa plasmolemma. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga maliliit na vesicle ay maaaring maghiwalay mula sa mga endosom o vacuoles, pati na rin mula sa mga lysosome, na muling sumanib sa lamad ng plasma. Sa ganitong recyclization, ang isang uri ng "shuttle" na paglipat ng mga lamad ay nangyayari: plasmolemma - pinosome - vacuole - plasmolemma. Ito ay humahantong sa pagpapanumbalik ng orihinal na lugar ng lamad ng plasma. Napag-alaman na sa gayong pagbabalik, pag-recycle ng lamad, ang lahat ng hinihigop na materyal ay nananatili sa natitirang endosome.

Tukoy o receptor-mediated endocytosis ay may isang bilang ng mga pagkakaiba mula sa nonspecific. Ang pangunahing bagay ay ang mga molekula ay nasisipsip kung saan mayroong mga tiyak na receptor sa lamad ng plasma na nauugnay lamang sa ganitong uri ng mga molekula. Kadalasan ang mga naturang molekula na nagbubuklod sa mga protina ng receptor sa ibabaw ng mga selula ay tinatawag ligand.

Ang receptor-mediated endocytosis ay unang inilarawan sa akumulasyon ng mga protina sa avian oocytes. Ang mga protina ng yolk granules, vitellogenins, ay synthesized sa iba't ibang mga tisyu, ngunit pagkatapos ay pumasok sila sa mga ovary na may daloy ng dugo, kung saan sila ay nagbubuklod sa mga espesyal na receptor ng lamad ng mga oocytes at pagkatapos ay pumasok sa cell sa tulong ng endocytosis, kung saan ang mga butil ng yolk ay idineposito.

Ang isa pang halimbawa ng selective endocytosis ay ang pagdadala ng cholesterol sa cell. Ang lipid na ito ay synthesize sa atay at, kasama ng iba pang mga phospholipid at isang molekula ng protina, ay bumubuo ng tinatawag na. low-density lipoprotein (LDL), na tinatago ng mga selula ng atay at dinadala sa buong katawan ng circulatory system (Larawan 140). Ang mga espesyal na receptor ng lamad ng plasma na nagkakalat sa ibabaw ng iba't ibang mga selula ay kinikilala ang bahagi ng protina ng LDL at bumubuo ng isang tiyak na receptor-ligand complex. Kasunod nito, ang gayong kumplikadong gumagalaw sa zone ng mga bordered na hukay at na-internalize - napapalibutan ng isang lamad at nahuhulog nang malalim sa cytoplasm. Ipinakita na ang mga mutant receptor ay maaaring magbigkis ng LDL, ngunit hindi maipon sa lugar ng mga hangganan na hukay. Bilang karagdagan sa mga receptor ng LDL, higit sa dalawang dosenang iba pang mga sangkap na kasangkot sa receptor endocytosis ng iba't ibang mga sangkap ay natagpuan, na lahat ay gumagamit ng parehong internalization path sa pamamagitan ng mga hangganan na hukay. Marahil, ang kanilang papel ay nasa akumulasyon ng mga receptor: ang isa at ang parehong hangganan na hukay ay maaaring mangolekta ng mga 1000 mga receptor ng iba't ibang klase. Gayunpaman, sa mga fibroblast, ang mga kumpol ng receptor ng LDL ay matatagpuan sa zone ng mga bordered pits kahit na walang ligand sa medium.

Ang karagdagang kapalaran ng hinihigop na particle ng LDL ay sumasailalim ito sa pagkabulok sa komposisyon pangalawang lysosome. Pagkatapos ng paglulubog sa cytoplasm ng isang bordered vesicle na puno ng LDL, mayroong isang mabilis na pagkawala ng clathrin layer, ang mga membrane vesicle ay nagsisimulang sumanib sa isa't isa, na bumubuo ng isang endosome - isang vacuole na naglalaman ng hinihigop na mga particle ng LDL na nauugnay pa rin sa mga receptor sa ibabaw ng lamad. . Pagkatapos ay nangyayari ang dissociation ng ligand-receptor complex, ang mga maliliit na vacuole ay nahati mula sa endosome, ang mga lamad na naglalaman ng mga libreng receptor. Ang mga vesicle na ito ay nire-recycle, isinama sa lamad ng plasma, at sa gayon ang mga receptor ay bumalik sa ibabaw ng cell. Ang kapalaran ng LDL ay na pagkatapos ng pagsasanib sa lysosomes, sila ay hydrolyzed sa libreng kolesterol, na maaaring isama sa mga lamad ng cell.

Ang mga endosom ay nailalarawan sa pamamagitan ng isang mas mababang halaga ng pH (pH 4-5), isang mas acidic na kapaligiran kaysa sa iba pang mga cell vacuole. Ito ay dahil sa pagkakaroon sa kanilang mga lamad ng mga protina ng proton pump na nagbomba sa mga hydrogen ions na may sabay-sabay na pagkonsumo ng ATP (H + -dependent ATPase). Ang acidic na kapaligiran sa loob ng mga endosom ay gumaganap ng isang kritikal na papel sa paghihiwalay ng mga receptor at ligand. Bilang karagdagan, ang isang acidic na kapaligiran ay pinakamainam para sa pag-activate ng hydrolytic enzymes sa lysosomes, na isinaaktibo sa pagsasanib ng mga lysosome na may endosome at humantong sa pagbuo. mga endolysosome, kung saan nangyayari ang paghahati ng mga hinihigop na biopolymer.

Sa ilang mga kaso, ang kapalaran ng mga dissociated ligand ay hindi nauugnay sa lysosomal hydrolysis. Kaya sa ilang mga cell, pagkatapos ng pagbubuklod ng mga plasmolemma receptors sa ilang mga protina, ang mga clathrin-coated vacuoles ay lumulubog sa cytoplasm at inililipat sa ibang lugar ng cell, kung saan sila ay muling nagsasama sa lamad ng plasma, at ang mga nakagapos na protina ay naghihiwalay mula sa mga receptor. Ito ay kung paano ang paglipat, transcytosis, ng ilang mga protina sa pamamagitan ng dingding ng endothelial cell mula sa plasma ng dugo patungo sa intercellular na kapaligiran ay isinasagawa (Larawan 141). Ang isa pang halimbawa ng transcytosis ay ang paglipat ng mga antibodies. Kaya sa mga mammal, ang mga antibodies ng ina ay maaaring mailipat sa cub sa pamamagitan ng gatas. Sa kasong ito, ang receptor-antibody complex ay nananatiling hindi nagbabago sa endosome.

Phagocytosis

Tulad ng nabanggit na, ang phagocytosis ay isang variant ng endocytosis at nauugnay sa pagsipsip ng cell ng malalaking aggregates ng macromolecules hanggang sa buhay o patay na mga cell. Pati na rin ang pinocytosis, ang phagocytosis ay maaaring hindi tiyak (halimbawa, ang pagsipsip ng mga particle ng colloidal gold o dextran polymer ng fibroblasts o macrophage) at tiyak, na pinapamagitan ng mga receptor sa ibabaw ng plasma membrane ng mga phagocytic cells. Sa panahon ng phagocytosis, nabuo ang malalaking endocytic vacuoles - phagosome, na pagkatapos ay sumanib sa mga lysosome upang mabuo mga phagolysosome.

Sa ibabaw ng mga cell na may kakayahang phagocytosis (sa mga mammal, ito ay mga neutrophil at macrophage), mayroong isang hanay ng mga receptor na nakikipag-ugnayan sa mga protina ng ligand. Kaya, sa mga impeksyon sa bakterya, ang mga antibodies sa mga protina ng bakterya ay nagbubuklod sa ibabaw ng mga selula ng bakterya, na bumubuo ng isang layer kung saan ang mga F c -rehiyon ng mga antibodies ay tumitingin sa labas. Ang layer na ito ay kinikilala ng mga tiyak na receptor sa ibabaw ng macrophage at neutrophils, at sa mga site ng kanilang pagbubuklod, ang pagsipsip ng bacterium ay nagsisimula sa pamamagitan ng pagbalot nito ng plasma membrane ng cell (Fig. 142).

Exocytosis

Ang lamad ng plasma ay kasangkot sa pag-alis ng mga sangkap mula sa cell sa tulong ng exocytosis- ang baligtad na proseso ng endocytosis (tingnan ang Fig. 133).

Karamihan sa mga sikretong sangkap ay ginagamit ng iba pang mga selula ng mga multiselular na organismo (secretion ng gatas, digestive juice, hormones, atbp.). Ngunit kadalasan ang mga selula ay naglalabas ng mga sangkap para sa kanilang sariling mga pangangailangan. Halimbawa, ang paglaki ng lamad ng plasma ay isinasagawa sa pamamagitan ng pag-embed ng mga seksyon ng lamad bilang bahagi ng mga exocytic vacuoles, ang ilan sa mga elemento ng glycocalyx ay itinago ng cell sa anyo ng mga molekula ng glycoprotein, atbp.

Ang mga hydrolytic enzymes na nakahiwalay sa mga cell sa pamamagitan ng exocytosis ay maaaring i-sorbed sa glycocalyx layer at magbigay ng membrane-bound extracellular cleavage ng iba't ibang biopolymer at organic molecules. Malaki ang kahalagahan ng lamad na hindi cellular digestion para sa mga hayop. Napag-alaman na sa bituka epithelium ng mga mammal sa lugar ng tinatawag na brush border ng absorbing epithelium, na kung saan ay lalo na mayaman sa glycocalyx, isang malaking halaga ng iba't ibang mga enzyme ang matatagpuan. Ang ilan sa mga enzyme na ito ay mula sa pancreatic na pinagmulan (amylase, lipases, iba't ibang proteinases, atbp.), At ang ilan ay itinago ng mga epithelial cells mismo (exohydrolases, na nagbubuwag sa mga oligomer at dimer sa pagbuo ng mga transported na produkto).

Ang papel ng receptor ng plasmalemma

Nakilala na namin ang tampok na ito ng lamad ng plasma kapag nakilala ang mga function ng transportasyon nito. Ang mga carrier protein at pump ay mga receptor din na kumikilala at nakikipag-ugnayan sa ilang partikular na ion. Ang mga receptor ng protina ay nagbubuklod sa mga ligand at nakikilahok sa pagpili ng mga molekula na pumapasok sa mga selula.

Mga protina ng lamad o mga elemento ng glycocalyx - ang mga glycoprotein ay maaaring kumilos bilang mga receptor sa ibabaw ng cell. Ang ganitong mga sensitibong site sa mga indibidwal na sangkap ay maaaring nakakalat sa ibabaw ng cell o nakolekta sa maliliit na zone.

Ang iba't ibang mga cell ng mga organismo ng hayop ay maaaring may iba't ibang hanay ng mga receptor o iba't ibang sensitivity ng parehong receptor.

Ang papel ng maraming mga cell receptor ay hindi lamang sa pagbubuklod ng mga partikular na sangkap o ang kakayahang tumugon sa mga pisikal na kadahilanan, kundi pati na rin sa paghahatid ng mga intercellular signal mula sa ibabaw papunta sa cell. Sa kasalukuyan, ang sistema ng paghahatid ng signal sa mga selula sa tulong ng ilang mga hormone, na kinabibilangan ng mga peptide chain, ay pinag-aralan nang mabuti. Ang mga hormone na ito ay natagpuang nagbubuklod sa mga partikular na receptor sa ibabaw ng plasma membrane ng cell. Ang mga receptor, pagkatapos ng pagbubuklod sa hormone, ay nag-activate ng isa pang protina, na nasa cytoplasmic na bahagi ng lamad ng plasma, adenylate cyclase. Ang enzyme na ito ay synthesize ang cyclic AMP molecule mula sa ATP. Ang papel ng cyclic AMP (cAMP) ay ito ay isang pangalawang mensahero - isang activator ng mga enzyme - kinase na nagdudulot ng mga pagbabago sa iba pang mga enzyme protein. Kaya, kapag ang pancreatic hormone glucagon, na ginawa ng mga A-cell ng mga islet ng Langerhans, ay kumikilos sa selula ng atay, ang hormone ay nagbubuklod sa isang tiyak na receptor, na nagpapasigla sa pag-activate ng adenylate cyclase. Ina-activate ng synthesized cAMP ang protein kinase A, na nag-a-activate naman ng cascade ng mga enzyme na sa huli ay bumabagsak sa glycogen (animal storage polysaccharide) sa glucose. Ang pagkilos ng insulin ay kabaligtaran - pinasisigla nito ang pagpasok ng glucose sa mga selula ng atay at ang pagtitiwalag nito sa anyo ng glycogen.

Sa pangkalahatan, ang kadena ng mga kaganapan ay nagbubukas tulad ng sumusunod: ang hormone ay partikular na nakikipag-ugnayan sa receptor na bahagi ng sistemang ito at, nang hindi tumagos sa cell, pinapagana ang adenylate cyclase, na nag-synthesize ng cAMP, na nag-a-activate o pumipigil sa isang intracellular enzyme o isang grupo ng mga enzyme. . Kaya, ang utos, ang signal mula sa plasma membrane ay ipinadala sa loob ng cell. Ang kahusayan ng adenylate cyclase system na ito ay napakataas. Kaya, ang pakikipag-ugnayan ng isa o ilang mga molekula ng hormone ay maaaring humantong, dahil sa synthesis ng maraming mga molekula ng cAMP, sa isang libu-libong beses na pagpapalakas ng signal. Sa kasong ito, ang adenylate cyclase system ay nagsisilbing isang converter ng mga panlabas na signal.

May isa pang paraan kung saan ginagamit ang ibang pangalawang mensahero - ito ang tinatawag. landas ng phosphatidylinositol. Sa ilalim ng pagkilos ng isang naaangkop na signal (ilang mga nerve mediator at protina), ang enzyme phospholipase C ay isinaaktibo, na pumuputol sa phosphatidylinositol diphosphate phospholipid, na bahagi ng lamad ng plasma. Ang mga produktong hydrolysis ng lipid na ito, sa isang banda, ay nagpapagana ng protina kinase C, na nagpapa-aktibo sa kinase cascade, na humahantong sa ilang mga reaksyon ng cellular, at sa kabilang banda, ay humahantong sa pagpapalabas ng mga calcium ions, na nag-uugnay sa isang bilang ng mga cellular. mga proseso.

Ang isa pang halimbawa ng aktibidad ng receptor ay ang mga receptor para sa acetylcholine, isang mahalagang neurotransmitter. Ang acetylcholine, na inilabas mula sa pagtatapos ng nerve, ay nagbubuklod sa receptor sa fiber ng kalamnan, na nagiging sanhi ng pabigla-bigla na daloy ng Na + sa cell (depolarization ng lamad), na agad na nagbubukas ng halos 2000 na mga channel ng ion sa lugar ng pagtatapos ng neuromuscular.

Ang pagkakaiba-iba at pagtitiyak ng mga hanay ng mga receptor sa ibabaw ng mga cell ay humahantong sa paglikha ng isang napaka-komplikadong sistema ng mga marker na ginagawang posible na makilala ang sariling mga cell (ng parehong indibidwal o ng parehong species) mula sa iba. Ang mga katulad na selula ay pumapasok sa mga pakikipag-ugnayan sa isa't isa, na humahantong sa pagdirikit ng mga ibabaw (conjugation sa protozoa at bakterya, ang pagbuo ng mga tissue cell complex). Sa kasong ito, ang mga cell na naiiba sa hanay ng mga determinant marker o hindi nakikita ang mga ito ay maaaring hindi kasama sa naturang pakikipag-ugnayan, o nawasak sa mas mataas na mga hayop bilang resulta ng mga immunological na reaksyon (tingnan sa ibaba).

Ang lamad ng plasma ay nauugnay sa lokalisasyon ng mga tiyak na receptor na tumutugon sa mga pisikal na kadahilanan. Kaya, sa lamad ng plasma o mga derivatives nito sa photosynthetic bacteria at blue-green algae, ang mga receptor na protina (chlorophylls) na nakikipag-ugnayan sa light quanta ay naisalokal. Sa lamad ng plasma ng mga selula ng hayop na sensitibo sa liwanag, mayroong isang espesyal na sistema ng mga protina ng photoreceptor (rhodopsin), sa tulong kung saan ang signal ng liwanag ay na-convert sa isang kemikal, na humahantong sa pagbuo ng isang de-koryenteng salpok.

Pagkilala sa intercellular

Sa mga multicellular na organismo, dahil sa mga intercellular na pakikipag-ugnayan, ang mga kumplikadong cellular ensemble ay nabuo, ang pagpapanatili nito ay maaaring isagawa sa iba't ibang paraan. Sa germinal, embryonic tissues, lalo na sa mga unang yugto ng pag-unlad, ang mga cell ay nananatiling konektado sa isa't isa dahil sa kakayahan ng kanilang mga ibabaw na magkadikit. Ang ari-arian na ito pagdirikit(koneksyon, adhesion) ng mga cell ay maaaring matukoy sa pamamagitan ng mga katangian ng kanilang ibabaw, na partikular na nakikipag-ugnayan sa isa't isa. Ang mekanismo ng mga koneksyon na ito ay mahusay na pinag-aralan, ito ay ibinibigay ng pakikipag-ugnayan sa pagitan ng glycoproteins ng mga lamad ng plasma. Sa gayong intercellular na pakikipag-ugnayan ng mga selula sa pagitan ng mga lamad ng plasma, palaging may nananatiling puwang na halos 20 nm ang lapad, na puno ng glycocalyx. Ang paggamot sa tissue na may mga enzyme na lumalabag sa integridad ng glycocalyx (mucases na kumikilos nang hydrolytically sa mucins, mucopolysaccharides) o nakakapinsala sa lamad ng plasma (proteases) ay humahantong sa paghihiwalay ng mga cell mula sa isa't isa, sa kanilang dissociation. Gayunpaman, kung ang dissociation factor ay aalisin, ang mga cell ay maaaring muling buuin at muling pagsasamahin. Kaya posible na ihiwalay ang mga cell ng mga espongha ng iba't ibang kulay, orange at dilaw. Ito ay lumabas na dalawang uri ng aggregates ay nabuo sa pinaghalong mga cell na ito: ang mga binubuo lamang ng dilaw at lamang ng orange na mga cell. Sa kasong ito, ang mga halo-halong cell suspension ay nag-aayos ng sarili, na nagpapanumbalik ng orihinal na multicellular na istraktura. Ang mga katulad na resulta ay nakuha sa pinaghiwalay na mga suspensyon ng cell ng mga amphibian embryo; sa kasong ito, mayroong isang pumipili na spatial na paghihiwalay ng mga ectoderm cells mula sa endoderm at mula sa mesenchyme. Bukod dito, kung ang mga tisyu ng mga huling yugto ng pag-unlad ng embryonic ay ginagamit para sa muling pagsasama-sama, kung gayon ang iba't ibang mga cell ensemble na may pagtitiyak ng tisyu at organ ay nakapag-iisa na nagtitipon sa isang test tube, ang mga epithelial aggregate na katulad ng mga tubule ng bato ay nabuo, atbp.

Napag-alaman na ang transmembrane glycoproteins ay may pananagutan para sa pagsasama-sama ng mga homogenous na selula. Direkta para sa koneksyon, pagdirikit, mga cell ay responsable para sa mga molecule ng tinatawag na. Mga protina ng CAM (mga molekula ng pagdirikit ng cell). Ang ilan sa kanila ay kumokonekta sa mga cell sa isa't isa dahil sa intermolecular na pakikipag-ugnayan, ang iba ay bumubuo ng mga espesyal na intercellular na koneksyon o mga contact.

Ang mga pakikipag-ugnayan sa pagitan ng mga malagkit na protina ay maaaring homophilic kapag ang mga kalapit na selula ay nagbubuklod sa isa't isa sa tulong ng mga homogenous na molekula, heterophilic kapag ang iba't ibang uri ng CAM sa mga kalapit na selula ay kasangkot sa pagdirikit. Ang intercellular binding ay nangyayari sa pamamagitan ng mga karagdagang linker molecule.

Mayroong ilang mga klase ng mga protina ng CAM. Ito ay mga cadherin, immunoglobulin-like N-CAM (nerve cell adhesion molecules), selectins, integrins.

Mga Cadherin ay integral fibrillar membrane proteins na bumubuo ng mga parallel homodimer. Ang mga hiwalay na domain ng mga protina na ito ay nauugnay sa mga Ca 2+ ions, na nagbibigay sa kanila ng isang tiyak na tigas. Mayroong higit sa 40 species ng cadherins. Kaya, ang E-cadherin ay katangian ng mga selula ng mga preimplanted na embryo at mga epithelial cells ng mga adult na organismo. Ang P-cadherin ay katangian ng trophoblast, placenta, at epidermis cells; Ang N-cadherin ay matatagpuan sa ibabaw ng nerve cells, lens cells, at sa cardiac at skeletal muscles.

Nerve cell adhesion molecules(N-CAM) ay kabilang sa immunoglobulin superfamily, bumubuo sila ng mga koneksyon sa pagitan ng mga nerve cells. Ang ilan sa mga N-CAM ay kasangkot sa koneksyon ng mga synapses, pati na rin sa pagdirikit ng mga selula ng immune system.

mga pinili Gayundin, ang mga integral na protina ng lamad ng plasma ay kasangkot sa pagdirikit ng mga endothelial cells, sa pagbubuklod ng mga platelet, leukocytes.

Integrins ay mga heterodimer, na may mga a at b chain. Pangunahing ikinonekta ng mga Integrin ang mga cell na may mga extracellular substrate, ngunit maaari rin silang lumahok sa pagdikit ng cell sa isa't isa.

Pagkilala sa mga dayuhang protina

Tulad ng nabanggit na, ang mga dayuhang macromolecules (antigens) na pumasok sa katawan ay bumuo ng isang kumplikadong kumplikadong reaksyon - isang immune reaction. Ang kakanyahan nito ay nakasalalay sa katotohanan na ang ilan sa mga lymphocytes ay gumagawa ng mga espesyal na protina - mga antibodies na partikular na nagbubuklod sa mga antigen. Halimbawa, kinikilala ng mga macrophage ang mga antigen-antibody complex sa kanilang mga receptor sa ibabaw at sinisipsip ang mga ito (halimbawa, ang pagsipsip ng bakterya sa panahon ng phagocytosis).

Sa katawan ng lahat ng mga vertebrates, bilang karagdagan, mayroong isang sistema ng pagtanggap ng mga dayuhang selula o kanilang sarili, ngunit may binagong mga protina ng lamad ng plasma, halimbawa, sa panahon ng mga impeksyon sa viral o mutasyon, na kadalasang nauugnay sa pagkabulok ng tumor ng mga selula.

Ang mga protina ay matatagpuan sa ibabaw ng lahat ng mga selulang vertebrate, ang tinatawag na. pangunahing histocompatibility complex(pangunahing histocompatibility complex - MHC). Ito ay mga integral na protina, glycoproteins, heterodimer. Napakahalagang tandaan na ang bawat indibidwal ay may iba't ibang hanay ng mga protina ng MHC na ito. Ito ay dahil sa ang katunayan na ang mga ito ay napaka polymorphic, dahil bawat indibidwal ay may malaking bilang ng mga alternating form ng parehong gene (higit sa 100), bilang karagdagan, mayroong 7-8 loci encoding MHC molecules. Ito ay humahantong sa katotohanan na ang bawat cell ng isang partikular na organismo, na mayroong isang hanay ng mga protina ng MHC, ay magiging iba sa mga selula ng isang indibidwal ng parehong species. Ang isang espesyal na anyo ng mga lymphocytes, T-lymphocytes, ay kinikilala ang MHC ng kanilang katawan, ngunit ang kaunting pagbabago sa istraktura ng MHC (halimbawa, pakikipag-ugnay sa isang virus, o ang resulta ng isang mutation sa mga indibidwal na mga cell), ay humahantong sa katotohanan na kinikilala ng T-lymphocytes ang mga nabagong selula at sinisira ang mga ito, ngunit hindi sa pamamagitan ng phagocytosis. Naglalabas sila ng mga tiyak na protina ng perforin mula sa mga secretory vacuoles, na naka-embed sa cytoplasmic membrane ng binagong cell, bumubuo ng mga transmembrane channel sa loob nito, na ginagawang permeable ang plasma membrane, na humahantong sa pagkamatay ng binagong cell (Fig. 143, 144).

Mga espesyal na intercellular na koneksyon

Bilang karagdagan sa mga medyo simpleng adhesive (ngunit tiyak) na mga bono (Larawan 145), mayroong isang bilang ng mga espesyal na intercellular na istruktura, mga contact o koneksyon na gumaganap ng ilang mga function. Ang mga ito ay pag-lock, pag-angkla at mga koneksyon sa komunikasyon (Larawan 146).

Nagla-lock o mahigpit na koneksyon katangian ng single-layered epithelium. Ito ang zone kung saan ang mga panlabas na layer ng dalawang plasma membrane ay mas malapit hangga't maaari. Ang tatlong-layer na lamad ay madalas na nakikita sa contact na ito: ang dalawang panlabas na osmophilic na layer ng parehong mga lamad ay tila nagsasama sa isang karaniwang layer na 2-3 nm ang kapal. Ang pagsasanib ng mga lamad ay hindi nangyayari sa buong lugar ng masikip na kontak, ngunit ito ay isang serye ng point convergence ng mga lamad (Larawan 147a, 148).

Sa planar na paghahanda ng plasma membrane fractures sa zone ng mahigpit na contact, gamit ang paraan ng pagyeyelo at chipping, natagpuan na ang mga punto ng contact ng mga lamad ay mga hilera ng globules. Ito ang mga protina na occludin at claudin, mga espesyal na integral na protina ng lamad ng plasma, na binuo sa mga hilera. Ang ganitong mga hilera ng mga globules o strip ay maaaring magsalubong sa paraang bumubuo sila, kumbaga, isang sala-sala o network sa ibabaw ng cleavage. Ang istraktura na ito ay napaka tipikal para sa epithelia, lalo na ang glandular at bituka. Sa huling kaso, ang mahigpit na pakikipag-ugnay ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na zone ng pagsasanib ng mga lamad ng plasma, na pumapalibot sa cell sa kanyang apikal (itaas, tumitingin sa bituka lumen) na bahagi (Larawan 148). Kaya, ang bawat cell ng layer ay, kumbaga, napapalibutan ng isang tape ng contact na ito. Ang ganitong mga istraktura ay maaari ding makita na may mga espesyal na mantsa sa isang light microscope. Natanggap nila ang pangalan mula sa mga morphologist mga dulong plato. Ito ay naka-out na sa kasong ito ang papel ng pagsasara ng mahigpit na contact ay hindi lamang sa mekanikal na koneksyon ng mga cell sa bawat isa. Ang lugar ng pakikipag-ugnay na ito ay hindi gaanong natatagusan ng mga macromolecule at ions, at sa gayon ay nakakandado ito, hinaharangan ang mga intercellular cavity, ihiwalay ang mga ito (at kasama nila ang panloob na kapaligiran ng katawan) mula sa panlabas na kapaligiran (sa kasong ito, ang lumen ng bituka).

Ito ay maipapakita gamit ang mga electron dense contraster gaya ng lanthanum hydroxide solution. Kung ang lumen ng bituka o duct ng ilang glandula ay puno ng solusyon ng lanthanum hydroxide, pagkatapos ay sa mga seksyon sa ilalim ng mikroskopyo ng elektron, ang mga zone kung saan matatagpuan ang sangkap na ito ay may mataas na density ng elektron at magiging madilim. Ito ay lumabas na alinman sa zone ng mahigpit na pakikipag-ugnay o ang mga intercellular space sa ibaba nito ay hindi umitim. Kung ang masikip na mga junction ay nasira (sa pamamagitan ng magaan na enzymatic na paggamot o pag-alis ng mga Ca ++ ion), kung gayon ang lanthanum ay tumagos din sa mga intercellular na rehiyon. Katulad nito, ang mga masikip na junction ay ipinakita na hindi natatagusan ng hemoglobin at ferritin sa mga tubule ng mga bato.

3.1. Mga tagalikha ng teorya ng cell:

1. E. Haeckel at M. Schleiden

2. M. Schleiden at T. Schwann

3. J.-B. Lamarck at T. Schwann

4. R. Virchow at M. Schleiden

3.2. Ang mga prokaryotic na organismo ay kinabibilangan ng:

2. Mga virus at phage

3. Bakterya at asul-berdeng algae

4. Mga halaman at hayop

3.3. Mga organel na matatagpuan sa prokaryotic at eukaryotic cells:

1. Mga ribosom

2. Cell center

3. Mitokondria

4. Golgi complex

3.4. Ang pangunahing sangkap ng kemikal ng cell wall ng prokaryotes ay:

1. Selulusa

2.Murein

3.5. Ang mga panloob na nilalaman ng cell ay limitado ng isang mababaw na peripheral na istraktura:

1. Plasmodesma

2. Kompartimento

3. plasmalemma

4. Hyaloplasma

3.6. Ayon sa modelo ng fluid mosaic, ang cell membrane ay batay sa:

1. Bimolecular layer ng mga protina na may mga molekulang carbohydrate sa ibabaw

2. Monomolecular layer ng mga lipid, na sakop sa labas at loob ng mga molekula ng protina

3. Bimolecular layer ng polysaccharides na natagos ng mga molecule ng protina

4. Bimolecular layer ng phospholipids kung saan nauugnay ang mga molekula ng protina

3.7. Ang paglipat ng impormasyon sa dalawang direksyon (mula sa cell at papunta sa cell) ay ibinibigay ng:

1. integral na mga protina

2. Mga peripheral na protina

3. Mga semi-integral na protina

4. Polysaccharides

3.8. Ang mga chain ng carbohydrate sa glycocalyx ay gumaganap ng mga sumusunod na function:

2. Transportasyon

3.Pagkilala

4. Paglipat ng impormasyon

3.9. Sa isang prokaryotic cell, ang istraktura na naglalaman ng genetic apparatus ay tinatawag na:

1. Chromatin

2. Nucleoid

3. Nucleotide

3.10. Ang lamad ng plasma sa mga prokaryotic na selula ay bumubuo:

1.mesosome

2. Mga polysome

3. Lysosome

4. Microsomes

3.11. Ang mga prokaryotic cell ay naglalaman ng mga organelles:

1. Centrioles

2. Endoplasmic reticulum

3. Golgi complex

4. Mga ribosom

3.12. Ang enzymatic biochemical conveyor sa eukaryotic cells ay nabuo sa pamamagitan ng:

1. Mga peripheral na protina

2. Nakalubog (semi-integral) na mga protina

3. Tumagos (integral) na mga protina

4. Phospholipids

3.13. Ang glucose ay pumapasok sa mga erythrocyte sa pamamagitan ng:

1. Simpleng pagsasabog

3. Pinadali ang pagsasabog

4. Exocytosis

3.14. Ang oxygen ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng:

1. simpleng pagsasabog

3. Pinadali ang pagsasabog

4. Exocytosis

3.15. Ang carbon dioxide ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng:

1. simpleng pagsasabog

3. Pinadali ang pagsasabog

4. Exocytosis

3.16. Ang tubig ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng:

1. Simpleng pagsasabog

2. Osmosis

3. Pinadali ang pagsasabog

4. Exocytosis

3.17. Sa panahon ng pagpapatakbo ng potassium-sodium pump upang mapanatili ang physiological na konsentrasyon ng mga ions, ang paglipat ay nangyayari:

1.1 sodium ion mula sa cell para sa bawat 3 potassium ions sa cell

2. 2 sodium ions bawat cell para sa bawat 3 potassium ions na lumabas sa cell

3. 3 sodium ions mula sa cell para sa bawat 2 potassium ions sa cell

4. 2 sodium ions bawat cell para sa bawat 3 potassium ions bawat cell

3.18. Ang mga macromolecule at malalaking particle ay tumagos sa lamad sa cell sa pamamagitan ng:

1.Simple diffusion

2. Endositosis

4. Pinadali ang pagsasabog

3.19. Ang mga macromolecule at malalaking particle ay inalis mula sa cell sa pamamagitan ng:

1. Simpleng pagsasabog

3. Pinadali ang pagsasabog

4. Exocytosis

3.20. Ang pagkuha at pagsipsip ng malalaking particle ng isang cell ay tinatawag na:

1. Phagocytosis

2. Exocytosis

3. Endositosis

4. Pinocytosis

3.21. Ang pagkuha at pagsipsip ng isang likido at mga sangkap na natunaw dito ng isang cell ay tinatawag na:

1. Phagocytosis

2. Exocytosis

3. Endositosis

4.pinocytosis

3.22. Ang mga kadena ng carbohydrate ng glycocalyx ng mga selula ng hayop ay nagbibigay ng:

1. Pagkuha at pagsipsip

2. Proteksyon mula sa mga dayuhang ahente

3. pagtatago

4. Pagkilala sa intercellular

3.23. Ang mekanikal na katatagan ng lamad ng plasma ay tinutukoy ng

1. Carbohydrates

3. Mga istruktura ng intracellular fibrillar

3.24. Ang pagiging matatag ng hugis ng cell ay tinitiyak ng:

1. cytoplasmic membrane

2. Cell wall

3. Vacuoles

4. Liquid cytoplasm

3.25. Ang enerhiya ay kinakailangan kapag ang mga sangkap ay pumasok sa cell sa tulong ng:

1. Pagsasabog

2. Pinadali ang pagsasabog

4. K-Na pump

3.26. Ang pagkonsumo ng enerhiya ay hindi nangyayari kapag ang mga sangkap ay pumasok sa cell sa pamamagitan ng

1. Fago- at pinocytosis

2. Endocytosis at exocytosis

3. Passive na transportasyon

4. Aktibong transportasyon

3.27. Na, K, Ca ion ay pumapasok sa cell sa pamamagitan ng

1. Pagsasabog

2. Pinadali ang pagsasabog

4. aktibong transportasyon

3.28. Ang pinadali na pagsasabog ay

1. Pagkuha ng mga likidong sangkap sa pamamagitan ng lamad ng cell at ang kanilang pagpasok sa cytoplasm ng cell

2. Pagkuha ng mga solidong particle sa pamamagitan ng cell membrane at ang kanilang pagpasok sa cytoplasm

3. Ang paggalaw ng mga sangkap na hindi matutunaw sa taba sa pamamagitan ng mga channel ng ion sa lamad

4. Paggalaw ng mga sangkap sa isang lamad laban sa isang gradient ng konsentrasyon

3.29. Ang passive na transportasyon ay

3. Selective transport ng mga substance sa isang cell laban sa concentration gradient na may pagkonsumo ng enerhiya

4. Pagpasok sa cell ng mga sangkap kasama ang gradient ng konsentrasyon nang walang paggasta ng enerhiya

3.30 Ang aktibong transportasyon ay

1. Pagkuha ng mga likidong sangkap sa pamamagitan ng lamad ng cell at ang kanilang paglipat sa cytoplasm ng cell

2. Pagkuha ng mga solidong particle sa pamamagitan ng cell membrane at ang paglipat ng mga ito sa cytoplasm

3. Pinipiling transportasyon ng mga sangkap sa isang cell laban sa isang gradient ng konsentrasyon na may pagkonsumo ng enerhiya

4. Pagpasok sa cell ng mga sangkap kasama ang gradient ng konsentrasyon nang walang paggasta ng enerhiya

3.31. Ang mga lamad ng cell ay isang kumplikado:

1. Lipoprotein

2. Nucleoprotein

3. Glycolipid

4. Glycoprotein

3.32. Ang cell organelle - ang Golgi apparatus ay:

1. Hindi lamad

2. Isang lamad

3. Dobleng lamad

4. Espesyal

3.33. Ang cell organelle, ang mitochondrion, ay:

1. Hindi lamad

2. Isang lamad

3. dobleng lamad

4. Espesyal

3.34. Cell organelle - cell center ay:

1. hindi lamad

2. Isang lamad

3. Dobleng lamad

4. Espesyal

3.35. Ang synthesis ay nangyayari sa magaspang na EPS:

1. Mga lipid

2. Mga steroid

3. Belkov

4. Bitamina

3.36. Sa isang makinis na ER, nangyayari ang synthesis:

1. Nucleoproteins

2. Mga protina at chromoproteins

3. mga lipid at steroid

4. Bitamina

3.37. Ang mga ribosome ay matatagpuan sa ibabaw ng mga lamad:

1. Lysosome

2. Golgi apparatus

3. Makinis na EPS

4. Magaspang na eps

3.38. Sa Golgi apparatus ay nabuo:

1. Nucleoli

2. Pangunahing lysosome

3. Microtubule

4. Neurofibrils

3.39. Ang flattened tank-disk ay isang elemento ng:

1. Endoplasmic reticulum

2. golgi apparatus

3. Mitokondria

4. Plastid

3.40. Mga organel na kasangkot sa pagpapatupad ng pag-andar ng secretory sa cell:

1. golgi apparatus

2. Peroxisome

3. Mitokondria

4. Mga plastid

3.41. Ang mga pangunahing lysosome ay nabuo:

1. Sa mga tangke ng Golgi apparatus

2. Sa isang makinis na EPS

3. Sa magaspang na EPS

4. Mula sa materyal ng lamad ng plasma sa panahon ng phago- at pinocytosis

3.42. Ang mga pangalawang lysosome ay nabuo:

1. Sa magaspang na EPS

2. Mula sa materyal ng lamad ng plasma sa panahon ng phago- at pinocytosis

3. Sa pamamagitan ng pagtali sa mga digestive vacuoles

4. Bilang resulta ng pagsasanib ng mga pangunahing lysosome na may phagocytic at pinocytic vacuoles

3.43. Ang mga pangalawang lysosome na naglalaman ng hindi natutunaw na materyal ay tinatawag na:

1.Telolisosome

2. Peroxisome

3. Phagosome

4. Digestive vacuoles

3.44. Ang hydrogen peroxide, nakakalason sa cell, ay neutralisado:

1. Sa mga lamad ng EPS

2. sa mga peroxisome

3. Sa Golgi apparatus

4. Sa digestive vacuoles

3.45. Ang mitochondria ay naroroon:

1. Tanging sa isang eukaryotic cell ng hayop

2. Lamang sa isang halaman eukaryotic cell

3. Sa eukaryotic cells ng mga hayop at fungi

4. sa lahat ng eukaryotic cells

3.46. Ang mitochondrial matrix ay limitado:

1. Panlabas na lamad lamang

2. Tanging panloob na lamad

3. Panlabas at panloob na lamad

4. Hindi limitado sa lamad

3.47. Mitokondria:

1. Wala silang sariling DNA

2. Magkaroon ng linear na molekula ng DNA

3. Mayroon silang pabilog na molekula ng DNA

4. Magkaroon ng triplet DNA

3.48. Ang mga reaksyon ng redox sa mitochondria ay nangyayari:

1. Sa kanilang panlabas na lamad

2. Sa kanilang panloob na lamad

3. Sa matris

4. Sa panlabas at panloob na lamad

3.49. Mga organel na naglalaman ng sarili nilang DNA:

1. Mitochondria, Golgi complex

2. Ribosomes, endoplasmic reticulum

3. Centrosome, plastids

4. Mitochondria, plastids

3.50. Ang almirol ay nakaimbak sa mga organel ng cell

1. Mitokondria

2. Mga leukoplast

3. Lysosome

4. Endoplasmic reticulum

3.51. Ang hydrolytic cleavage ng macromolecular substance ay isinasagawa sa:

1. Golgi apparatus

2. Mga lysosome

3. Endoplasmic reticulum

4. Sa microtubule

3.52. Ang cell center ay binubuo ng

1. mga protina ng fibrillar

2. Mga protina-enzyme

3. Carbohydrates

4. Mga lipid

3.53. Ang DNA ay matatagpuan sa:

1. nucleus at mitochondria

2. hyaloplasm at mitochondria

3. mitochondria at lysosomes

4. chloroplast at microbodies

3.54. Ang mga pormasyon ay HINDI katangian ng mga eukaryotic cell:

1. Cytoplasmic membrane

2. Mitokondria

3. Mga ribosom

4. mesosome

3.55. Ang pag-andar ng endoplasmic reticulum ay HINDI:

1. Transport ng mga sangkap

2. Protein synthesis

3. Synthesis ng carbohydrates

4. Synthesis ng ATP

3.56. Ang mga proseso ng dissimilation ay pangunahing nagaganap sa mga organel:

1. Endoplasmic reticulum at ribosomes

2. Golgi complex at plastids

3. Mitochondria at plastids

4. Mitochondria at lysosome

3.57. Isang palatandaan na HINDI nauugnay sa mga katangian ng mga organel ng cell:

1. Structural constant na mga bahagi ng cell

2. Mga istrukturang may lamad o hindi lamad na istraktura

3. Hindi regular na pagbuo ng mga cell

4. Mga istruktura na gumaganap ng ilang mga function

2.58. Istruktura na HINDI bahagi ng mitochondria:

1. Inner lamad

2. Matris

3. grana

3.59. Ang mga bahagi ng lysosome ay kinabibilangan ng:

1. Lamad, proteolytic enzymes

2. Cristas, mga nucleic acid

3. Mga butil, kumplikadong carbohydrates

4. Proteolytic enzymes, cristae

3.60. Pag-andar ng Golgi apparatus:

1. Protein synthesis

2. Synthesis ng ribosomes

3. Ang pagbuo ng lysosome

4. Pagtunaw ng mga sangkap

3.61. HINDI kasama sa istrukturang bahagi ng nucleus ang:

1. Karyolymph

2. Nucleolus

3. Vacuole

4. Chromatin

3.62. Ang pangunahing tampok ng mitochondria:

1. Organoid ng vacuolar system

2. Matatagpuan sa core area

3. Wala silang permanenteng lokasyon sa selda

4. Ang kanilang numero sa cell ay stable

3.63. Ang isang organelle na naglalaman ng isang enzyme na nagpapagana sa pagkasira ng hydrogen peroxide ay tinatawag na:

1. Spherosome

2. microbody

3. Lysosome

4. Glyoxysome

3.64. Sa isang cell, ang mga ribosome ay wala sa:

1. Hyaloplasm

2. Mitokondria

3. Golgi complex

4. Mga plastid

3.65. Ang prosesong nagaganap sa mga chloroplast ay:

1. Glycolysis

2. Synthesis ng carbohydrates

3. Pagbubuo ng hydrogen peroxide

4. Hydrolysis ng mga protina

3.66. Ang mga enzyme na kasangkot sa mga reaksyon ng Krebs cycle ay:

1. Sa panlabas na lamad ng mitochondria

2. Sa panloob na lamad ng mitochondria

3. sa mitochondrial matrix

4. Sa pagitan ng mitochondrial membranes

3.67. Sa mitochondria, respiratory chain electron-carrying enzymes at phosphorylation enzymes:

1. Nakatali sa panlabas na lamad

2. Nauugnay sa panloob na lamad

3. Matatagpuan sa matrix

4. Matatagpuan sa pagitan ng mga lamad

3.68. Ang mga ribosome ay maaaring iugnay sa:

1. Agranular EPS

2. Butil-butil na EPS

3. Golgi apparatus

4. Lysosomes

3.69. Ang synthesis ng polypeptide chain ay isinasagawa:

1. Sa Golgi complex

Ang malalaking molekula ng biopolymer ay halos hindi dinadala sa pamamagitan ng mga lamad, ngunit maaari silang makapasok sa loob ng selula bilang resulta ng endocytosis. Nahahati ito sa phagocytosis at pinocytosis. Ang mga prosesong ito ay nauugnay sa masiglang aktibidad at kadaliang kumilos ng cytoplasm. Ang phagocytosis ay ang pagkuha at pagsipsip ng malalaking particle ng isang cell (kung minsan kahit na ang buong mga cell at ang kanilang mga bahagi). Ang phagocytosis at pinocytosis ay nagpapatuloy nang magkatulad, samakatuwid ang mga konseptong ito ay sumasalamin lamang sa pagkakaiba sa dami ng mga hinihigop na sangkap. Ang pagkakapareho nila ay ang mga hinihigop na sangkap sa ibabaw ng cell ay napapalibutan ng isang lamad sa anyo ng isang vacuole, na gumagalaw sa loob ng cell (o phagocytic o pinocytic vesicle, Fig. 19). Ang mga prosesong ito ay nauugnay sa pagkonsumo ng enerhiya; ang pagtigil ng ATP synthesis ay ganap na pumipigil sa kanila. Maraming microvilli ang makikita sa ibabaw ng mga epithelial cell lining, halimbawa, ang mga dingding ng bituka, na lubhang pinapataas ang ibabaw kung saan nangyayari ang pagsipsip. Ang lamad ng plasma ay kasangkot din sa pag-alis ng mga sangkap mula sa cell, ito ay nangyayari sa proseso ng exocytosis. Ito ay kung paano ang mga hormone, polysaccharides, protina, taba droplets at iba pang mga produkto ng cell ay excreted. Ang mga ito ay nakapaloob sa mga vesicle na nakagapos sa lamad at lumalapit sa plasmalemma. Ang parehong mga lamad ay nagsasama at ang mga nilalaman ng vesicle ay inilabas sa kapaligiran na nakapalibot sa cell.

Nagagawa rin ng mga cell na sumipsip ng mga macromolecule at particle gamit ang isang mekanismo na katulad ng exocytosis, ngunit sa reverse order. Ang hinihigop na substansiya ay unti-unting napapalibutan ng isang maliit na bahagi ng lamad ng plasma, na unang nag-invaginates at pagkatapos ay nahati, na bumubuo ng isang intracellular vesicle na naglalaman ng materyal na nakuha ng cell (Larawan 8-76). Ang prosesong ito ng pagbuo ng mga intracellular vesicle sa paligid ng materyal na hinihigop ng cell ay tinatawag na endocytosis.

Depende sa laki ng mga vesicle na nabuo, dalawang uri ng endocytosis ay nakikilala:

Ang likido at mga solute ay patuloy na kinukuha ng karamihan sa mga cell sa pamamagitan ng pinocytosis, habang ang mga malalaking particle ay pangunahing kinukuha ng mga dalubhasang selula, mga phagocytes. Samakatuwid, ang mga terminong "pinocytosis" at "endocytosis" ay karaniwang ginagamit sa parehong kahulugan.

Ang Pinocytosis ay nailalarawan sa pamamagitan ng pagsipsip at pagkasira ng intracellular ng mga macromolecular compound tulad ng mga protina at protina complex, nucleic acid, polysaccharides, lipoproteins. Ang object ng pinocytosis bilang isang kadahilanan ng nonspecific immune defense ay, sa partikular, ang mga lason ng mga microorganism.

Sa fig. Ipinapakita ng B.1 ang sunud-sunod na yugto ng pagkuha at intracellular digestion ng mga natutunaw na macromolecule na matatagpuan sa extracellular space (endocytosis ng macromolecules ng mga phagocytes). Ang pagdirikit ng naturang mga molekula sa cell ay maaaring isagawa sa dalawang paraan: di-tiyak - bilang isang resulta ng isang random na pagpupulong ng mga molekula na may cell, at tiyak, na nakasalalay sa mga pre-umiiral na receptor sa ibabaw ng pinocytic cell. . Sa huling kaso, ang mga extracellular substance ay kumikilos bilang mga ligand na nakikipag-ugnayan sa kaukulang mga receptor.

Ang pagdirikit ng mga sangkap sa ibabaw ng cell ay humahantong sa lokal na invagination (invagination) ng lamad, na nagtatapos sa pagbuo ng isang pinocytic vesicle ng napakaliit na sukat (humigit-kumulang 0.1 micron). Maraming fused vesicle ang bumubuo ng mas malaking pormasyon - pinosoma. Sa susunod na hakbang, ang mga pinosome ay nagsasama sa mga lysosome, na naglalaman ng mga hydrolytic enzymes na bumabagsak sa mga molekula ng polimer sa mga monomer. Sa mga kaso kung saan ang proseso ng pinocytosis ay natanto sa pamamagitan ng receptor apparatus, sa mga pinosome, bago ang pagsasanib sa mga lysosome, ang detatsment ng mga nakuhang molekula mula sa mga receptor ay sinusunod, na, bilang bahagi ng mga vesicle ng anak na babae, ay bumalik sa ibabaw ng cell.

Sa katawan ng mga hayop, bilang karagdagan sa mga indibidwal na selula, mayroon ding mga non-cellular na istruktura na pangalawa sa mga selula.

Ang mga non-cellular na istruktura ay nahahati sa:

1) nukleyar; 2) hindi nuklear

Nuklear- naglalaman ng nucleus at bumangon sa pamamagitan ng cell fusion, o bilang resulta ng hindi kumpletong paghahati. Kabilang sa mga pormasyong ito ang: mga symplast at syncytia.

MULA SA mga implas- Ito ay malalaking pormasyon na binubuo ng cytoplasm at malaking bilang ng nuclei. Ang isang halimbawa ng mga symplast ay mga kalamnan ng kalansay, ang panlabas na layer ng placental trophoblast.

syncytium o mga kongregasyon ang mga pormasyon na ito ay nailalarawan sa pamamagitan ng katotohanan na pagkatapos ng paghahati ng orihinal na selula, ang mga bagong nabuong selula ay nananatiling magkakaugnay sa pamamagitan ng mga cytoplasmic na tulay. Ang ganitong pansamantalang istraktura ay nangyayari sa panahon ng pagbuo ng mga male germ cell, kapag ang dibisyon ng cell body ay hindi ganap na nakumpleto.

Hindi nuklear- Ito ay mga non-cellular na istruktura na kumakatawan sa produkto ng mahahalagang aktibidad ng mga indibidwal na grupo ng mga cell. Ang isang halimbawa ng gayong mga istruktura ay ang mga hibla at ang pangunahing (amorphous) na sangkap ng nag-uugnay na tisyu, na ginawa ng mga selulang fibroblast. Ang mga analogue ng pangunahing sangkap ay plasma ng dugo at ang likidong bahagi ng lymph.

Dapat itong bigyang-diin na ang mga nuclear-free na selula ay matatagpuan din sa katawan. Isinasama ng mga elementong ito ang cell membrane at cytoplasm, ay pinagkalooban ng limitadong mga pag-andar at nawalan ng kakayahang magparami ng sarili dahil sa kawalan ng nucleus. ito erythrocytes at mga platelet.

Pangkalahatang plano ng istraktura ng cell

Ang isang eukaryotic cell ay may 3 pangunahing sangkap:

1. Cell lamad; 2. Cytoplasms; 3. Mga kernel.

Cell wall nililimitahan ang cytoplasm ng cell mula sa kapaligiran o mula sa mga kalapit na selula.

Cytoplasm sa turn, ito ay binubuo ng hyaloplasm at organisadong mga istraktura, na kinabibilangan ng mga organelles at inclusions.

Nucleus ay may nuclear membrane, karyoplasm, chromatin (chromosome), nucleolus.

Ang lahat ng mga nakalistang bahagi ng mga cell, na nakikipag-ugnayan sa isa't isa, ay gumaganap ng mga function ng pagtiyak ng pagkakaroon ng cell sa kabuuan.

SCHEME 1. Mga istrukturang bahagi ng cell

CELL ENVELOPE

Cell wall(plasmolemma) - ay isang surface peripheral na istraktura na naglilimita sa cell mula sa labas at nagbibigay ng direktang koneksyon nito sa extracellular na kapaligiran, at samakatuwid sa lahat ng mga sangkap at mga kadahilanan na nakakaapekto sa cell.

Istruktura

Ang cell membrane ay binubuo ng 3 layers (Fig. 1):

1) panlabas na layer (supra-membrane) - glycocalyx (Glicocalyx);

2) ang aktwal na lamad (biological lamad);

3) submembrane plate (cortical layer ng plasmalemma).

Glycocalyx- ay nabuo sa pamamagitan ng glycoprotein at glycolipid complexes na nauugnay sa plasmalemma, na kinabibilangan ng iba't ibang carbohydrates. Ang mga karbohidrat ay mahaba, sumasanga na mga kadena ng polysaccharides na nauugnay sa mga protina at lipid na bahagi ng plasmalemma. Ang kapal ng glycocalyx ay 3-4 nm; ito ay likas sa halos lahat ng mga selula ng pinagmulan ng hayop, ngunit may iba't ibang antas ng kalubhaan. Ang mga polysaccharide chain ng glycocalyx ay isang uri ng apparatus kung saan ang mga cell ay kapwa nakikilala at nakikipag-ugnayan sa microenvironment.

Tamang lamad(biological membrane). Ang istrukturang organisasyon ng isang biological lamad ay pinaka-ganap na makikita sa Singer-Nikolsky fluid-mosaic na modelo, ayon sa kung saan ang mga molekula ng phospholipid ay nakikipag-ugnay sa kanilang mga hydrophobic na dulo (mga buntot), at nagtataboy sa mga hydrophilic na dulo (mga ulo), ay bumubuo ng isang tuluy-tuloy na double layer.

Ang mga ganap na integral na protina ay nahuhulog sa bilipid layer (pangunahin ang mga ito sa glycoproteins), ang mga semi-integral na protina ay bahagyang nalulubog. Ang dalawang pangkat ng mga protina na ito sa bilipid layer ng lamad ay matatagpuan sa paraang ang kanilang mga non-polar na bahagi ay kasama sa layer na ito ng lamad sa mga site ng lokalisasyon ng mga hydrophobic na rehiyon ng mga lipid (buntot). Ang polar na bahagi ng molekula ng protina ay nakikipag-ugnayan sa mga ulo ng mga lipid na nakaharap sa aqueous phase.

Bilang karagdagan, ang bahagi ng mga protina ay matatagpuan sa ibabaw ng bilipid layer, ito ay ang tinatawag na membrane-bound o peripheral o adsorbed na mga protina.

Ang posisyon ng mga molekula ng protina ay hindi mahigpit na limitado at, depende sa functional na estado ng cell, ang kanilang magkaparehong paggalaw sa eroplano ng bilipid layer ay maaaring mangyari.

Ang ganitong pagkakaiba-iba sa posisyon ng mga protina, at ang topograpiya ng mga micromolecular complex ng ibabaw ng cell, na katulad ng isang mosaic, ay nagbigay ng pangalan sa fluid-mosaic na modelo ng isang biological membrane.

Ang lability (mobility) ng mga istruktura ng lamad ng plasma ay nakasalalay sa nilalaman ng mga molekula ng kolesterol sa komposisyon nito. Ang mas maraming kolesterol ay nakapaloob sa lamad, mas madali ang paggalaw ng mga macromolecular na protina sa bilipid layer ay nangyayari. Ang kapal ng biological membrane ay 5-7 nm.

submembrane plate(cortical layer) ay nabuo sa pamamagitan ng pinakasiksik na bahagi ng cytoplasm, mayaman sa microfilaments at microtubule, na bumubuo ng isang mataas na organisadong network, na may partisipasyon kung saan ang mga integral na protina ng plasmolemma ay gumagalaw, ang cytoskeletal at locomotor function ng cell ay ibinigay. , at naisasakatuparan ang mga proseso ng exocytosis. Ang kapal ng layer na ito ay halos 1 nm.

Mga pag-andar

Ang mga pangunahing pag-andar na ginagawa ng cell membrane ay kinabibilangan ng mga sumusunod:

1) delimitasyon;

2) transportasyon ng mga sangkap;

3) pagtanggap;

4) tinitiyak ang mga intercellular contact.

Delimitation at transportasyon ng mga metabolite

Salamat sa pagkakaiba-iba sa kapaligiran, ang cell ay nagpapanatili ng sariling katangian, salamat sa transportasyon, ang cell ay maaaring mabuhay at gumana. Ang parehong mga pag-andar na ito ay kapwa eksklusibo at pantulong sa isa't isa, at ang parehong mga proseso ay naglalayong mapanatili ang katatagan ng mga katangian ng panloob na kapaligiran - cell homeostasis.

Transport mula sa kapaligiran papunta sa cell ay maaaring aktibo at passive.

· Sa pamamagitan ng aktibong transportasyon, maraming mga organikong compound ang inililipat laban sa isang density gradient na may pagkonsumo ng enerhiya dahil sa paghahati ng ATP, na may partisipasyon ng mga enzymatic transport system.

· Ang passive transport ay isinasagawa sa pamamagitan ng diffusion at nagbibigay ng paglilipat ng tubig, mga ion, ilang mga low-molecular compound.

Ang transportasyon ng mga sangkap mula sa kapaligiran patungo sa cell ay tinatawag endositosis, ang proseso ng pag-alis ng mga sangkap mula sa cell ay tinatawag exocytosis.

Endositosis hatiin sa pamamagitan ng phagocytosis at pinocytosis.

Phagocytosis- ito ang pagkuha at pagsipsip ng cell ng malalaking particle (bakterya, mga fragment ng iba pang mga cell).

pinocytosis- ito ang pagkuha ng mga micromolecular compound na nasa isang dissolved state (liquid).

Ang endocytosis ay nagpapatuloy sa ilang magkakasunod na yugto:

1) Sorption- ang ibabaw ng lamad ng mga hinihigop na sangkap, ang pagbubuklod kung saan sa lamad ng plasma ay tinutukoy ng pagkakaroon ng mga molekula ng receptor sa ibabaw nito.

2) Invagination ng plasmalemma sa cell. Sa una, ang mga invaginations ay mukhang bukas na bilugan na mga vesicle o malalim na intussusception.

3) Detatsment ng invaginations mula sa plasmalemma. Ang mga hiwalay na vesicle ay malayang matatagpuan sa cytoplasm sa ilalim ng plasmalemma. Ang mga bula ay maaaring sumanib sa isa't isa.

4) Paghahati ng mga hinihigop na particle sa tulong ng mga hydrolytic enzymes na nagmumula sa mga lysosome.

Minsan mayroon ding ganoong variant kapag ang isang particle ay nasisipsip ng isang cell surface at dumaan sa cytoplasm papunta sa kapaligiran ng biomembrane at pinalabas mula sa cell na hindi nagbabago sa tapat ng cell surface. Ang ganitong kababalaghan ay tinatawag cytopempisome.

Exocytosis- Ito ay ang pagtanggal ng mga cell waste products mula sa cytoplasm.

Mayroong ilang mga uri ng exocytosis:

1) pagtatago;

2) paglabas;

3) libangan;

4) clasmatosis.

pagtatago- pagpapakawala ng mga produkto ng sintetikong aktibidad nito sa pamamagitan ng cell, na kinakailangan upang matiyak ang mga physiological function ng mga organo at sistema ng katawan.

Paglabas- ang pagpapalabas ng mga nakakalason na metabolic na produkto na napapailalim sa paglabas sa labas ng katawan.

libangan- pag-alis mula sa cell ng mga compound na hindi nagbabago ng kanilang kemikal na istraktura sa proseso ng intracellular metabolism (tubig, mineral na asing-gamot).

clasmatosis- pag-alis sa labas ng cell ng mga indibidwal na bahagi ng istruktura nito.

Ang Exocytosis ay binubuo ng sunud-sunod na yugto:

1) akumulasyon ng mga produkto ng sintetikong aktibidad ng cell sa anyo ng mga akumulasyon na napapalibutan ng isang biomembrane bilang bahagi ng mga sac at vesicle ng Golgi complex;

2) ang paggalaw ng mga akumulasyon na ito mula sa mga gitnang rehiyon ng cytoplasm hanggang sa paligid;

3) pagsasama ng sac biomembrane sa plasmalemma;

4) paglisan ng mga nilalaman ng sac sa intercellular space.

pagtanggap

Ang pang-unawa (pagtanggap) ng cell ng iba't ibang stimuli ng microenvironment ay isinasagawa kasama ang pakikilahok ng mga espesyal na protina ng receptor ng plasmalemma. Ang pagtitiyak (selectivity) ng pakikipag-ugnayan ng receptor protein na may isang tiyak na stimulus ay tinutukoy ng carbohydrate component na bahagi ng protina na ito. Ang paghahatid ng natanggap na signal sa receptor sa loob ng cell ay maaaring isagawa sa pamamagitan ng adenylate cyclase system, na isa sa mga landas nito.

Dapat pansinin na ang mga kumplikadong proseso ng pagtanggap ay ang batayan para sa kapwa pagkilala sa mga selula at, samakatuwid, ay isang pangunahing kinakailangang kondisyon para sa pagkakaroon ng mga multicellular na organismo.

Mga intercellular contact (koneksyon)

Ang koneksyon sa pagitan ng mga selula sa mga tisyu at organo ng mga multicellular na organismo ng hayop ay nabuo sa pamamagitan ng kumplikadong mga espesyal na istruktura na tinatawag mga intercellular contact.

Ang mga nakabalangkas na intercellular contact ay lalo na binibigkas sa mga tisyu ng integumentary na hangganan, sa epithelium.

Ang lahat ng intercellular contact ay nahahati sa tatlong grupo ayon sa kanilang functional na layunin:

1) intercellular adhesion contact (malagkit);

2) insulating;

3) komunikasyon.

~Ang unang grupo ay kinabibilangan ng: a) isang simpleng contact, b) isang lock-type na contact, c) isang desmosome.

· Simpleng Contact- ito ang convergence ng plasmalemma ng mga kalapit na cell sa layo na 15-20 nm. Mula sa gilid ng cytoplasm, walang mga espesyal na istruktura na katabi ng zone na ito ng lamad. Ang isang pagkakaiba-iba ng simpleng contact ay interdigitation.

· Makipag-ugnayan sa pamamagitan ng uri ng lock- ito ay isang protrusion ng ibabaw ng plasma membrane ng isang cell papunta sa invaginate (protrusion) ng isa pa. Ang papel ng mahigpit na pagsasara ng junction ay mekanikal na ikonekta ang mga cell sa isa't isa. Ang ganitong uri ng mga intercellular na koneksyon ay katangian ng maraming epithelia, kung saan ikinokonekta nito ang mga cell sa isang solong layer, na pinapadali ang kanilang mekanikal na pangkabit sa isa't isa.

Ang intermembrane (intercellular) space at cytoplasm sa "locks" zone ay may parehong mga katangian tulad ng sa mga zone ng simpleng contact na may layo na 10-20 nm.

· Desmosome ay isang maliit na lugar hanggang sa 0.5 µm ang lapad, kung saan ang isang rehiyon na may mataas na density ng elektron ay matatagpuan sa pagitan ng mga lamad, kung minsan ay may layered na hitsura. Ang isang seksyon ng electron-dense substance ay katabi ng plasma membrane sa rehiyon ng desmosome mula sa gilid ng cytoplasm upang ang panloob na layer ng lamad ay tila lumapot. Sa ilalim ng pampalapot ay isang lugar ng manipis na mga fibril na maaaring mai-embed sa isang medyo siksik na matrix. Ang mga fibril na ito ay madalas na bumubuo ng mga loop at bumalik sa cytoplasm. Ang mga manipis na filament, na nagmumula sa mga siksik na plato sa malapit-membranous cytoplasm, ay pumasa sa intercellular space, kung saan sila ay bumubuo ng isang gitnang siksik na layer. Ang mga "intermembrane ligaments" na ito ay nagbibigay ng direktang mekanikal na koneksyon sa pagitan ng mga network ng tonofilament ng katabing epithelial o iba pang mga selula.

~ Ang pangalawang pangkat ay kinabibilangan ng:

a) malapit na pakikipag-ugnayan.

· Siksik(closing) contact ay isang zone kung saan ang mga panlabas na layer ng dalawang plasma membrane ay mas malapit hangga't maaari. Ang tatlong-layer na lamad ay madalas na nakikita sa contact na ito: ang dalawang panlabas na osmiophilic na mga layer ng parehong mga lamad ay tila nagsasama sa isang karaniwang layer na 2-3 nm ang kapal. Ang pagsasanib ng mga lamad ay hindi nangyayari sa buong lugar ng masikip na pakikipag-ugnay, ngunit ito ay isang serye ng mga point convergence ng mga lamad. Ito ay itinatag na ang mga contact point ng mga lamad ay mga globules ng mga espesyal na integral na protina na nakaayos sa mga hilera. Ang mga hilera ng globule na ito ay maaaring magsalubong, upang sila ay bumuo, kumbaga, isang sala-sala o network. Mula sa gilid ng cytoplasm sa zone na ito mayroong maraming mga fibrils na may diameter na 7 nm, na matatagpuan parallel sa plasmolemma. Ang lugar ng pakikipag-ugnay ay hindi natatagusan ng mga macromolecule at ions, at sa gayon ay nakakandado, hinaharangan ang mga intercellular cavity, na naghihiwalay sa kanila mula sa panlabas na kapaligiran. Ang istraktura na ito ay tipikal para sa epithelia, lalo na para sa gastric o bituka.

~ Kasama sa ikatlong pangkat ang:

a) gap contact (nexus).

· Mga contact sa gap- ito ay mga koneksyon sa komunikasyon ng mga cell sa pamamagitan ng mga espesyal na protina complex - mga koneksyon, na kasangkot sa direktang paglipat ng mga kemikal mula sa cell patungo sa cell.

Ang zone ng naturang koneksyon ay may mga sukat na 0.5-3 μm at ang distansya sa pagitan ng mga lamad ng plasma sa lugar na ito ay 2-3 nm. Sa zone ng contact na ito, ang mga particle ay nakaayos hexagonally - connexons na may diameter na 7-8 nm at isang channel sa gitna na may lapad na 1.5 nm. Ang Connexon ay binubuo ng anim na subunit ng connectin protein. Ang mga connexon ay itinayo sa lamad sa paraang tumagos ang mga ito sa pamamagitan at sa pamamagitan ng, coinciding sa plasma lamad ng dalawang kalapit na mga cell, sila ay malapit dulo sa dulo. Bilang isang resulta, ang isang direktang kemikal na bono ay itinatag sa pagitan ng mga cytoplasms ng mga cell. Ang ganitong uri ng contact ay tipikal para sa lahat ng uri ng tissue.