Vzrušenie, ktoré vzniklo v jednej časti membrány excitabilnej bunky, má schopnosť šíriť sa. Dlhé predĺženie neurónu, axón (nervové vlákno), vykonáva špecifickú funkciu vedenia vzruchu na veľké vzdialenosti v tele.

Zákony excitáciepozdĺž nervových vlákien

• Zákon anatomickej a fyziologickej kontinuity - vzruch sa môže šíriť pozdĺž nervového vlákna len vtedy, ak je morfologicky a funkčne neporušené.

• Zákon o obojsmernom vedení budenia– vzruch vyskytujúci sa v jednej časti nervu sa šíri obojsmerne z miesta jeho vzniku. V tele sa vzruch šíri vždy po axóne z tela bunky (ortodromicky).

• Zákon izolovaného vedenia– vzruch šíriaci sa po vlákne, ktoré je súčasťou nervu, sa neprenáša na susedné nervové vlákna.

Vzory miestnycha šírenie vzrušenia

Elektrotonický potenciál (lokálna excitácia)

sa šíri pozdĺž nervových vlákien s útlmom (s dekrementovať), t.j. amplitúda lokálnej odozvy rýchlo klesá s rastúcou vzdialenosťou od miesta jej vzniku;

v dôsledku útlmu sa lokálna odozva šíri na krátke vzdialenosti (nie viac ako 2 cm);

lokálna excitácia sa šíri pasívne, bez vynaloženia bunkovej energie;

mechanizmus šírenia lokálneho budenia je podobný šíreniu elektrického prúdu vo vodičoch; tento spôsob šírenia vzruchu sa nazýva elektrotonické.

Akčný potenciál (šírenie vzrušenia)

šíri sa pozdĺž nervových vlákien bez útlmu, amplitúda akčného potenciálu je rovnaká v akejkoľvek vzdialenosti od miesta jeho vzniku;

vzdialenosť, ktorou sa akčný potenciál šíri, je obmedzená len dĺžkou nervového vlákna;

šírenie akčného potenciálu je aktívny proces, počas ktorého sa mení stav iónových kanálov vlákna, na obnovenie transmembránových iónových gradientov je potrebná energia ATP;

mechanizmus vedenia akčného potenciálu je zložitejší ako mechanizmus šírenia lokálneho vzruchu.

Myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna

Myelínové vlákna. Niektoré nervové vlákna podliehajú myelinizácii počas embryogenézy: lemocyty (Schwannove bunky) sa najskôr dotknú axónu a potom ho obalia (obr. 1, A, B). Lemocytová membrána je navinutá okolo axónu ako zvitok a vytvára viacvrstvovú špirálu (myelínový obal) (obr. 1, C, D). Myelínová pošva nie je súvislá - po celej dĺžke nervového vlákna, v rovnakých vzdialenostiach od seba, sú malé zlomy (Ranvierove uzliny). V oblasti záchytov je axón bez myelínového obalu.

Nemyelinizované vlákna. Myelinizácia iných vlákien končí v skorých štádiách embryonálneho vývoja. Jeden alebo viac axónov preniká do lemocytu; úplne alebo čiastočne ich obklopuje, ale netvorí viacvrstvovú myelínovú pošvu (obr. 1, E).

Mechanizmus excitácie pozdĺž nemyelinizovaných nervových vlákien

V pokoji celý vnútorný povrch membrány nervových vlákien nesie záporný náboj a vonkajšia strana membrány nesie kladný náboj. Elektrický prúd nepreteká medzi vnútornou a vonkajšou stranou membrány, pretože lipidová membrána má vysoký elektrický odpor.

Počas vývoja akčného potenciálu dochádza v excitovanej časti membrány k obratu náboja (obr. 2, A). Na hranici excitovanej a nevzbudenej oblasti začne tiecť elektrický prúd (obr. 2, B). Elektrický prúd dráždi najbližšiu časť membrány a uvádza ju do stavu excitácie (obr. 2, C), pričom predtým excitované oblasti sa vracajú do stavu pokoja (obr. 2, D). Vlna excitácie teda pokrýva všetky nové oblasti membrány nervových vlákien.

Mechanizmus excitácie pozdĺž myelinizovaných nervových vlákien

V myelinizovanom nervovom vlákne sú časti membrány pokryté myelínovým puzdrom nedráždivé; excitácia sa môže vyskytnúť iba v oblastiach membrány umiestnených v oblasti uzlov Ranvier.

S rozvojom AP v jednom z uzlov Ranviera dochádza k obráteniu membránového náboja (obr. 3, A). Medzi elektronegatívnym a elektropozitívnym úsekom membrány vzniká elektrický prúd, ktorý dráždi susedné úseky membrány (obr. 3, B). Do stavu excitácie však môže vstúpiť iba membránová časť v oblasti nasledujúceho uzla Ranviera (obr. 3, B). Vzruch sa teda šíri cez membránu kŕčovitým spôsobom (soľným) z jedného Ranvierovho uzla do druhého.

Klasifikácia nervových vlákien

Nervové vlákna sa líšia priemerom a stupňom myelinizácie. Čím väčší je priemer nervového vlákna a stupeň jeho myelinizácie, tým vyššia je rýchlosť excitácie. Vlákna s rôznymi rýchlosťami vedenia vykonávajú rôzne fyziologické funkcie. Nervové vlákna sú rozdelené do 6 typov, ktorých charakteristiky sú uvedené v tabuľke. 4.1.

Tabuľka 4.1. Typy nervových vlákien, ich vlastnosti a funkčný účel

	Priemer (µm)	Myelinizácia	Rýchlosť vedenia (m/s)	Funkčný účel
				Motorické vlákna somatického NS; proprioreceptorové senzorické vlákna
				Senzorické vlákna kožných receptorov
				Senzorické vlákna proprioceptorov
				Citlivé vlákna termoreceptorov, nociceptory
				Pregangliové vlákna sympatického nervového systému
		neprítomný		Postgangliové vlákna sympatického nervového systému; senzorické vlákna termoreceptorov, nociceptory, niektoré mechanoreceptory

Nervové vlákna všetkých skupín majú spoločné vlastnosti:

nervové vlákna sú prakticky neúnavné;
nervové vlákna sú vysoko labilné, to znamená, že môžu reprodukovať akčný potenciál s veľmi vysokou frekvenciou.

Nemyelinizované nervové vlákna- jedna vrstva Schwannových buniek, medzi nimi sú štrbinovité medzery. Bunková membrána je v celom kontakte s prostredím. Pri aplikácii podráždenia dochádza k excitácii v mieste pôsobenia dráždidla. Nemyelinizované nervové vlákna majú elektrogénne vlastnosti (schopnosť vytvárať nervové impulzy) po celej svojej dĺžke.

Myelinizované nervové vlákna- pokryté vrstvami Schwannových buniek, ktoré na niektorých miestach tvoria uzly Ranviera (oblasti bez myelínu) každý 1 mm. Trvanie Ranvierovho uzla je 1 µm. Myelínový obal plní trofické a izolačné funkcie (vysoká odolnosť). Oblasti pokryté myelínom nemajú elektrogénne vlastnosti. Sú posadnutí uzlami Ranviera. K excitácii dochádza v Ranvierovom uzle, ktorý je najbližšie k miestu pôsobenia stimulu. V Ranvierových uzloch je vysoká hustota Na kanálov, takže v každom Ranvierovom uzle dochádza k zvýšeniu nervových impulzov.

Ranvierove uzly fungujú ako relé (generujú a zosilňujú nervové impulzy).

Mechanizmus excitácie pozdĺž nervového vlákna

1885 - L. Herman- medzi excitovanými a neexcitovanými úsekmi nervového vlákna vznikajú kruhové prúdy.

Keď pôsobí stimul, existuje potenciálny rozdiel medzi vonkajším a vnútorným povrchom tkaniva (oblasti nesúce rôzne náboje). Medzi týmito oblasťami vzniká elektrický prúd (pohyb iónov Na+). Vo vnútri nervového vlákna vzniká prúd od kladného pólu k zápornému pólu, t.j. prúd smeruje z excitovanej oblasti do neexcitovanej. Tento prúd vystupuje cez nevybudenú oblasť a spôsobuje jej opätovné nabitie. Na vonkajšom povrchu nervového vlákna prúdi prúd z nevzrušenej oblasti do excitovanej. Tento prúd nemení stav excitovanej oblasti, pretože je v stave žiaruvzdornosti.

Dôkaz prítomnosti kruhových prúdov: Nervové vlákno sa umiestni do roztoku NaCl a zaznamená sa rýchlosť excitácie. Potom sa nervové vlákno umiestni do oleja (zvyšuje sa odpor) - rýchlosť vedenia sa zníži o 30%. Potom je nervové vlákno ponechané vo vzduchu - rýchlosť budenia sa zníži o 50%.

Vlastnosti vedenia vzruchu pozdĺž myelinizovaných a nemyelinizovaných nervových vlákien:

myelínové vlákna- majú škrupinu s vysokou odolnosťou, elektrogénne vlastnosti iba v uzloch Ranvier. Pod vplyvom stimulu dochádza k excitácii v najbližšom Ranvierovom uzle. Susedný odposluch je v stave polarizácie. Výsledný prúd spôsobuje depolarizáciu susedného odposluchu. V uzloch Ranviera je vysoká hustota Na kanálov, preto v každom nasledujúcom uzle vzniká o niečo väčší (v amplitúde) akčný potenciál, vďaka čomu sa excitácia šíri bez úbytku a môže preskočiť cez niekoľko uzlov. Toto je Tasakiho slaná teória. Dôkaz teórie - do nervového vlákna boli vstreknuté lieky, ktoré blokovali niekoľko záchytov, ale vedenie vzruchu bolo zaznamenané aj potom. Ide o vysoko spoľahlivú a ziskovú metódu, pretože sa eliminuje menšie poškodenie, zvyšuje sa rýchlosť budenia a znižujú sa náklady na energiu;

nemyelinizované vlákna- povrch má v celom rozsahu elektrogénne vlastnosti. Preto malé kruhové prúdy vznikajú vo vzdialenosti niekoľkých mikrometrov. Vzrušenie má vzhľad neustále sa pohybujúcej vlny.

Táto metóda je menej zisková: vysoká spotreba energie (na prevádzku čerpadla Na-K), nižšia rýchlosť budenia.

Nervové vlákna

Procesy nervových buniek pokrytých membránami sa nazývajú nervové vlákna. Na základe štruktúry pošiev sa rozlišujú myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna. Proces nervovej bunky v nervovom vlákne sa nazýva axiálny valec alebo axón, pretože najčastejšie (s výnimkou senzorických nervov) nervové vlákna obsahujú axóny.

V centrálnom nervovom systéme sú membrány neurónových procesov tvorené procesmi oligodendrogliocytov a v periférnom nervovom systéme - Schwannovými neurolemmocytmi.

Nemyelinizované nervové vlákna sa nachádzajú predovšetkým v autonómnom alebo autonómnom nervovom systéme. Neurolemocyty obalov nemyelinizovaných nervových vlákien, ktoré sú tesne usporiadané, tvoria šnúry. V nervových vláknach vnútorných orgánov takáto šnúra spravidla neobsahuje jeden, ale niekoľko axiálnych valcov patriacich rôznym neurónom. Môžu opustiť jedno vlákno a prejsť na ďalšie. Takéto vlákna obsahujúce niekoľko axiálnych valcov sa nazývajú vlákna káblového typu. Keď sú axiálne valce ponorené do šnúry neurolemmocytov, ich škrupiny sa ohýbajú, tesne obklopujú axiálne valce a uzatvárajú sa nad nimi a vytvárajú hlboké záhyby, na dne ktorých sú umiestnené jednotlivé axiálne valce. Oblasti škrupiny neurolemocytov, spojené v oblasti záhybu, tvoria dvojitú membránu - mesaxón, na ktorej je zavesený axiálny valec.

Myelinizované nervové vlákna sa nachádzajú v centrálnom aj periférnom nervovom systéme. Sú oveľa hrubšie ako nemyelinizované nervové vlákna. Pozostávajú tiež z axiálneho valca „plátovaného“ plášťom Schwannových neurolemocytov, ale priemer axiálnych valcov tohto typu vlákna je oveľa hrubší a plášť je zložitejší.

Myelínová vrstva plášťa takéhoto vlákna obsahuje značné množstvo lipidov, takže po ošetrení kyselinou osmikovou sa zmení na tmavohnedú. V myelínovej vrstve sa pravidelne stretávame s úzkymi svetlými čiarami-zárezmi myelínu alebo Schmidt-Lantermanovými zárezmi. V určitých intervaloch (1-2 mm) sú viditeľné oblasti vlákna zbavené myelínovej vrstvy – ide o tzv. nodulárne uzliny alebo uzliny Ranviera.

Počas procesu myelinizácie sa axón ponorí do drážky na povrchu neurolemocytu. Okraje drážky sú uzavreté. V tomto prípade sa vytvorí dvojitý záhyb plazmatickej membrány neurolemocytu - mesaxon. Mesaxon sa predlžuje, koncentricky sa vrství (akoby navinutý) na axiálny valec a vytvára okolo neho hustú vrstvenú zónu - myelínovú vrstvu. Neprítomnosť myelínovej vrstvy v oblasti uzlín sa vysvetľuje skutočnosťou, že v tejto časti vlákna končí jeden neurolemocyt a druhý začína. Axiálny valec je v tomto mieste čiastočne pokrytý interdigitačnými procesmi neurolemmocytov. Pošva axónu (axolemma) má v oblasti zachytávania významnú elektrónovú hustotu.

Dĺžka vlákna medzi susednými uzlami sa nazýva internodálny segment. Dĺžka internodálneho segmentu, ako aj hrúbka myelínovej vrstvy závisí od hrúbky axiálneho valca. Myelínový zárez (Schmidt-Lanterman) je úsek myelínovej vrstvy, kde mezaxónové kučery voľne ležia pri sebe a tvoria špirálovitý tunel idúci zvonku dovnútra a vyplnený cytoplazmou neurolemocytu, t.j. miesto disekcie myelínu. Mimo neurolemocytov sa nachádza bazálna membrána.

Myelinizované vlákna centrálneho nervového systému nemajú myelínové zárezy a nervové vlákna nie sú obklopené bazálnymi membránami.

Rýchlosť prenosu impulzu myelinizovanými vláknami je väčšia ako rýchlosť nemyelinizovaných vlákien. Tenké vlákna chudobné na myelín a nemyelinizované vlákna vedú nervové impulzy rýchlosťou 1-2 m/s, zatiaľ čo hrubé myelínové vlákna vedú nervový impulz rýchlosťou 5-120 m/s.

V nemyelinizovanom vlákne sa vlna depolarizácie membrány pohybuje pozdĺž celej axolemy bez prerušenia, ale v myelinizovanom vlákne sa vyskytuje iba v oblasti záchytov. Myelinizované vlákna sa teda vyznačujú soľným vedením vzruchu, t.j. skákanie. Medzi záchytmi je elektrický prúd, ktorého rýchlosť je vyššia ako prechod depolarizačnej vlny pozdĺž axolemy.

č.29 Mechanizmy prenosu vzruchu po nervových vláknach.

Mechanizmus vedenia vzruchu pozdĺž nervových vlákien závisí od ich typu. Existujú dva typy nervových vlákien: myelinizované a nemyelinizované.

Metabolické procesy v nemyelinizovaných vláknach neposkytujú rýchlu kompenzáciu energetického výdaja. K šíreniu vzruchu dôjde s postupným útlmom – s dekrementom. Dekrementálne správanie excitácie je charakteristické pre nízko organizovaný nervový systém. Vzruch sa šíri v dôsledku malých kruhových prúdov, ktoré vznikajú do vlákna alebo do okolitej kvapaliny. Medzi excitovanými a neexcitovanými oblasťami vzniká potenciálny rozdiel, ktorý prispieva k vzniku kruhových prúdov. Prúd sa rozšíri z nabíjania „+“ na náboj „-“. V mieste, kde kruhový prúd vystupuje, sa zvyšuje priepustnosť plazmatickej membrány pre ióny Na, čo vedie k depolarizácii membrány. Medzi novo excitovanou oblasťou a susednou nevybudenou oblasťou opäť vzniká potenciálny rozdiel, čo vedie k vzniku kruhových prúdov. Vzruch postupne pokrýva susedné oblasti axiálneho valca a tak sa šíri až na koniec axónu.

V myelínových vláknach vďaka dokonalosti metabolizmu prechádza excitácia bez vyblednutia, bez úbytku. Vzhľadom na veľký polomer nervového vlákna v dôsledku myelínového obalu môže elektrický prúd vstúpiť a vystúpiť z vlákna iba v oblasti záchytu. Keď sa aplikuje stimulácia, depolarizácia nastáva v oblasti zachytenia A a susedný odposluch B je v tomto čase polarizovaný. Medzi záchytmi vzniká potenciálny rozdiel a objavujú sa kruhové prúdy. V dôsledku kruhových prúdov sú excitované ďalšie zachytenia, zatiaľ čo excitácia sa šíri slano, skokovo z jedného zachytenia do druhého. Salatačný spôsob šírenia vzruchu je ekonomický a rýchlosť šírenia vzruchu je oveľa vyššia (70 – 120 m/s) ako pozdĺž nemyelinizovaných nervových vlákien (0,5 – 2 m/s).

č.30 Zákony šírenia vzruchu pozdĺž nervových vlákien.

Existujú 3 zákony šírenia excitácie:

1. Zákon anatomickej a fyziologickej integrity (kontinuity):

Vlákno musí byť anatomicky neporušené (nie zlomené) a všetky kanály a čerpadlá na prenos excitácie musia fungovať normálne.

Vedenie impulzov pozdĺž nervového vlákna je možné len vtedy, ak nie je narušená jeho integrita. Ak sú fyziologické vlastnosti nervového vlákna narušené ochladzovaním, používaním rôznych liekov, kompresiou, ako aj rezmi a poškodením anatomickej integrity, nebude možné cez neho viesť nervový impulz.

2. Zákon o obojsmernom vedení budenia:

Vzruch sa po priložení elektród rozšíri distálne aj proximálne ß LL à.

Nervové vlákno vedie nervové vzruchy v dvoch smeroch – dostredivom a odstredivom.

V živom organizme sa excitácia uskutočňuje iba v jednom smere. Obojstranná vodivosť nervového vlákna je v tele obmedzená miestom, odkiaľ impulz vzniká, a chlopňovou vlastnosťou synapsií, ktorá spočíva v možnosti excitácie len jedným smerom.

3. Zákon izolovaného vedenia vzruchu. Formulované pre nervové kmene.

Je izolovaný Schwannovými bunkami, aby sa excitácia z jedného vlákna neprenášala do druhého.

Existuje množstvo znakov šírenia excitácie v periférnych, pulpálnych a nepulpálnych nervových vláknach.

V periférnych nervových vláknach sa excitácia prenáša iba pozdĺž nervového vlákna, ale neprenáša sa na susedné, ktoré sa nachádzajú v tom istom nervovom kmeni.

V miazgových nervových vláknach hrá myelínový obal úlohu izolátora. V dôsledku myelínu sa zvyšuje rezistivita a znižuje sa elektrická kapacita puzdra.

V nepulpných nervových vláknach sa excitácia prenáša izolovane. Vysvetľuje to skutočnosť, že odpor tekutiny, ktorá vypĺňa medzibunkové medzery, je výrazne nižší ako odpor membrány nervových vlákien. Preto prúd, ktorý vzniká medzi depolarizovanou a nepolarizovanou oblasťou, prechádza cez medzibunkové medzery a nevstupuje do susedných nervových vlákien.

č. 31 Pojem centrálny nervový systém, oddelenia centrálneho nervového systému.

Centrálny nervový systém zahŕňa mozog a miechu, ktoré vykonávajú zložité funkcie v ľudskom a zvieracom tele.

Význam centrálneho nervového systému.

1. Centrálny nervový systém zabezpečuje vzájomné prepojenie jednotlivých orgánov a systémov, koordinuje a spája ich funkcie. Vďaka tomu telo funguje ako jeden celok. Presná kontrola nad fungovaním vnútorných orgánov sa dosahuje existenciou obojsmerného kruhového spojenia medzi centrálnym nervovým systémom a periférnymi orgánmi.

2. Centrálny nervový systém komunikuje telo a interaguje ako celok s vonkajším prostredím, ako aj individuálne prispôsobenie sa vonkajšiemu prostrediu - správaniu ľudí a zvierat.

3. Mozog je orgán duševnej činnosti. V dôsledku vstupu nervových vzruchov do buniek mozgovej kôry vznikajú vnemy a na ich základe vznikajú špecifické kvality vysoko organizovanej hmoty - procesy vedomia a myslenia.

Rôzne funkcie sú riadené aj humorálne (cez krv, lymfu, tkanivový mok), ale dominantnú úlohu zohráva nervový systém. U vyšších živočíchov a ľudí je vedúcim oddelením centrálneho nervového systému mozgová kôra, ktorá riadi aj najzložitejšie funkcie v živote človeka – duševné procesy (vedomie, myslenie, pamäť atď.).

Základným princípom fungovania centrálneho nervového systému je proces regulácie, riadenia fyziologických funkcií, ktoré sú zamerané na udržanie stálosti vlastností a zloženia vnútorného prostredia organizmu. Centrálny nervový systém zabezpečuje optimálne vzťahy medzi telom a prostredím, stabilitu, celistvosť a optimálnu úroveň vitálnej aktivity organizmu.

Existujú dva hlavné typy regulácie: humorálna a nervová.

Proces humorálnej kontroly zahŕňa zmenu fyziologickej aktivity tela pod vplyvom chemikálií, ktoré sú dodávané telesnými tekutinami. Zdrojom prenosu informácií sú chemikálie - utilizóny, produkty látkovej výmeny (oxid uhličitý, glukóza, mastné kyseliny), informóny, hormóny žliaz s vnútornou sekréciou, lokálne alebo tkanivové hormóny.

Nervový proces regulácie zahŕňa riadenie zmien fyziologických funkcií pozdĺž nervových vlákien pomocou excitačného potenciálu pod vplyvom prenosu informácií.

Charakteristika:

1) je neskorším produktom evolúcie;

2) poskytuje rýchlu reguláciu;

3) má presný cieľ vplyvu;

4) implementuje ekonomický spôsob regulácie;

5) zabezpečuje vysokú spoľahlivosť prenosu informácií.

V tele fungujú nervové a humorálne mechanizmy ako jeden systém neurohumorálnej kontroly. Ide o kombinovanú formu, kde sa súčasne využívajú dva riadiace mechanizmy, ktoré sú vzájomne prepojené a závislé.

Nervový systém je súbor nervových buniek alebo neurónov.

Podľa lokalizácie rozlišujú:

1) centrálny úsek – mozog a miecha;

2) periférne - procesy nervových buniek mozgu a miechy.

Podľa funkčných vlastností sa rozlišujú:

1) somatické oddelenie, regulujúce motorickú aktivitu;

2) vegetatívny, regulujúci činnosť vnútorných orgánov, žliaz s vnútornou sekréciou, krvných ciev, trofickú inerváciu svalov a samotného centrálneho nervového systému.

Funkcie nervového systému:

1) integratívno-koordinačná funkcia. Zabezpečuje funkcie rôznych orgánov a fyziologických systémov, koordinuje ich činnosť navzájom;

2) zabezpečenie úzkeho prepojenia medzi ľudským telom a prostredím na biologickej a sociálnej úrovni;

3) regulácia úrovne metabolických procesov v rôznych orgánoch a tkanivách, ako aj v sebe;

4) zabezpečenie duševnej činnosti vyššími oddeleniami centrálneho nervového systému.

Centrálny nervový systém (CNS) je komplex rôznych útvarov miechy a mozgu, ktoré zabezpečujú vnímanie, spracovanie, ukladanie a reprodukciu informácií, ako aj tvorbu adekvátnych reakcií organizmu na zmeny vonkajšieho a vnútorného prostredia. . Štrukturálnymi a funkčnými prvkami centrálneho nervového systému sú neuróny. Sú to vysoko špecializované bunky tela, ktoré sa mimoriadne líšia svojou štruktúrou a funkciami. Žiadne dva neuróny v centrálnom nervovom systéme nie sú rovnaké. Ľudský mozog obsahuje 25 miliárd neurónov. Vo všeobecnosti majú všetky neuróny telo - soma a procesy - dendrity a axóny. Neexistuje presná klasifikácia neurónov. Bežne sa však delia podľa štruktúry a funkcií do nasledujúcich skupín:

Koncepcia periférneho a centrálneho nervového systému.

V nervovom systéme ľudí a stavovcov existujú dve veľké divízie - centrálny nervový systém a periférny nervový systém. Centrálny nervový systém (CNS) je mozog a miecha. Všetko, čo leží mimo mozgu a miechy, patrí do periférneho nervového systému – sú to početné nervy a nervové gangliá. Periférny nervový systém je rozdelený na somatický („soma“ - telo) a autonómny. Somatický (telesný) nervový systém je riadený vedomím a riadi motorické funkcie vykonávané kostrovými svalmi. Autonómny nervový systém zabezpečuje fungovanie vnútorných orgánov a nepodlieha kontrole vedomia (toto rozdelenie je do istej miery svojvoľné).
Autonómny nervový systém má tri oddelenia – sympatikus, parasympatikus a enterické (podrobný rozbor týchto delení je uvedený v prednáške o autonómnom nervovom systéme).

č. 32 Neurón - stavebná a funkčná jednotka centrálneho nervového systému, jeho stavba.

Štrukturálnou a funkčnou jednotkou nervového tkaniva je nervová bunka - neurón.

Neurón je špecializovaná bunka, ktorá je schopná prijímať, kódovať, prenášať a ukladať informácie, nadväzovať kontakty s inými neurónmi a organizovať reakciu tela na podráždenie.

Funkčne sa neurón delí na:

1) receptívna časť (dendrity a membrána soma neurónu);

2) integračná časť (soma s axónovým hrbolčekom);

3) vysielacia časť (axon hillock s axónom).

Vnímajúca časť.

Dendrity– hlavné receptívne pole neurónu. Dendritová membrána je schopná reagovať na mediátory. Neurón má niekoľko rozvetvených dendritov. Vysvetľuje sa to tým, že neurón ako informačná formácia musí mať veľké množstvo vstupov. Prostredníctvom špecializovaných kontaktov prúdia informácie z jedného neurónu do druhého. Tieto kontakty sa nazývajú "chrbtice".

Neurónová soma membrána má hrúbku 6 nm a pozostáva z dvoch vrstiev lipidových molekúl. Hydrofilné konce týchto molekúl smerujú k vodnej fáze: jedna vrstva molekúl smeruje dovnútra, druhá von. Hydrofilné konce sú otočené k sebe - vnútri membrány. Lipidová dvojvrstva membrány obsahuje proteíny, ktoré vykonávajú niekoľko funkcií:

1) pumpujú proteíny - pohybujú iónmi a molekulami v bunke proti koncentračnému gradientu;

2) proteíny vložené do kanálikov poskytujú selektívnu priepustnosť membrány;

3) receptorové proteíny rozpoznávajú potrebné molekuly a fixujú ich na membránu;

4) enzýmy uľahčujú výskyt chemickej reakcie na povrchu neurónu.

V niektorých prípadoch môže ten istý proteín slúžiť ako receptor, enzým aj pumpa.

Integračná časť.

Axonský pahorok– bod, kde axón opúšťa neurón.

Neurón soma (telo neurónu) vykonáva spolu s informačnou a trofickou funkciou vo vzťahu k svojim procesom a synapsiám. Soma zabezpečuje rast dendritov a axónov. Soma neurónu je uzavretá vo viacvrstvovej membráne, ktorá zabezpečuje tvorbu a šírenie elektrotonického potenciálu do axónového pahorku.

Vysielacia časť.

Axon- výrastok cytoplazmy, prispôsobený na prenášanie informácií, ktoré sú zhromažďované dendritmi a spracovávané v neuróne. Axón dendritickej bunky má konštantný priemer a je pokrytý myelínovou pošvou, ktorá je tvorená gliou, axón má rozvetvené zakončenia obsahujúce mitochondrie a sekrečné formácie.

Neuróny alebo nervové bunky sú štrukturálne a funkčné jednotky nervového systému. Hoci tieto bunky majú rovnaké gény, rovnakú štruktúru a rovnaký biochemický aparát ako ostatné bunky, majú aj jedinečné schopnosti, ktoré odlišujú funkciu mozgu od funkcie iných orgánov. Dôležitými znakmi neurónov sú ich charakteristický tvar, schopnosť vonkajšej membrány generovať nervové impulzy a prítomnosť jedinečnej štruktúry, synapsie, ktorá slúži na prenos informácií z jedného neurónu do druhého. Nervové bunky sú mimoriadne variabilné vo svojej štruktúre. V každej zo skupín senzitívnych, asociatívnych a motorických neurónov existuje široká škála tvarov, veľkostí bunkových tiel, veľkosti a charakteru vetvenia ich procesov (obr. 1.1). Neurónové telo. Na základe tvaru tela sa rozlišujú pyramídové, polygonálne, okrúhle a oválne bunky. Na základe počtu procesov vychádzajúcich z tela bunky sú všetky neuróny rozdelené na unipolárne, bipolárne a multipolárne. Procesy môžu prebiehať viac-menej rovnomerne (radiálne) z celého povrchu bunkového tela alebo koncentrovane z jedného z pólov. Multipolárne neuróny sú tvarovo najvariabilnejšie a majú niekoľko procesov. Všeobecne sa uznáva, že jedným z nich je axón (neurit), ktorý môže začínať buď z tela bunky, alebo z proximálnej časti jedného z dendritov. Z tela bipolárnej bunky vychádzajú dva procesy. Ten, ktorý ide na perifériu, sa považuje za dendrit a centrálny proces sa považuje za axón. Telá unipolárnych neurónov majú oválny tvar. Jeden veľký proces vybieha z bunkového tela, ktoré je v určitej vzdialenosti rozdelené na dva procesy: periférny a centrálny. Tvar bunkového tela úplne závisí od umiestnenia bunky v príslušnej časti nervového systému. Tvar nervových buniek môžu ovplyvniť priľahlé cievy, zväzky vlákien alebo aj jednotlivé myelinizované vlákna veľkého priemeru. Funkčne identické nervové bunky sa teda môžu líšiť tvarom.

Veľkosti nervových buniek sa značne líšia. U zvierat rôznej výšky a dokonca aj u toho istého jedinca možno pozorovať príklady veľmi malých aj veľmi veľkých buniek. Priemer granulárnych buniek cerebelárnej kôry je teda približne 5 mikrónov a v motorických bunkách mozgu a miechy dosahuje 70 mikrónov alebo viac. Telá nervových buniek ulitníkov sú jasne viditeľné voľným okom (500-900 µm). V nervovej bunke existuje priamy vzťah medzi hmotnosťou soma, veľkosťou povrchu dendritov, kalibrom axónu, počtom kolaterál axónu a hrúbkou jeho myelinizovaného obalu. Zistilo sa, že čím väčšie sú telá motorických neurónov, tým dlhší je ich axón a tým väčší je dendritický povrch neurónu. Tvar nervových buniek je tiež určený komplexom ich vzťahov s aferentnými vláknami. Preto si možno myslieť, že čím komplexnejšie sú interneurónové spojenia každého daného neurónu, tým sú jeho vonkajšie obrysy zložitejšie. Neuróny mozgovej kôry sa vyznačujú výraznou variabilitou tvaru. Ako všetky bunky, aj nervové bunky sú ohraničené súvislou plazmatickou membránou z vonkajšieho prostredia. Telo neurónu obsahuje cytoplazmu, jadro, mikrotubuly a neurofilamenty, organely a inklúzie. Cytoplazma neurónu obsahuje látku Nissl. Táto zložka cytoplazmy je jednoznačným ukazovateľom stavu neurónu, pretože keď sa funkčný stav neurónu zmení, látka Nissl sa výrazne zmení. Hlavnou zložkou látky Nissl je RNA. Množstvo RNA sa líši v závislosti od typu a veľkosti bunky. Nervové bunky obsahujú aj Golgiho aparát, multivezikulárne telieska, lyzozómy a pigmenty (melanín alebo lipofuscín). Melanín je neustále obsiahnutý v neurónoch substantia nigra a locus coeruleus. Prítomnosť melanínu bola opísaná v dorzálnom jadre nervu vagus, v mnohých jadrách mozgového kmeňa a v neurónoch sympatiku. V tých bunkách, kde je prítomný melanín, je málo lipofuscínu alebo vôbec žiadny. Lipofuscínové granule sa na rozdiel od melanínu začínajú v neurónoch zisťovať až s pribúdajúcim vekom. Veľké množstvo mitochondrií sa nachádza v neurónoch. Telo neurónu určuje vitálne procesy celej bunky a schopnosť regenerovať jej procesy (obr. 1.2, 1.3).

Dendrity. Charakteristické znaky typických dendritov a axónov sú uvedené v tabuľke 1.1.

Dendrity	Axóny
Z tela neurónu vybieha niekoľko dendritov	Neurón má iba jeden axón
Dĺžka zriedka presahuje 700 µm	Dĺžka môže dosiahnuť 1 m
Keď sa vzďaľujete od bunkového tela, priemer sa rýchlo zmenšuje	Priemer je udržiavaný na značnú vzdialenosť
Vetvy vytvorené v dôsledku rozdelenia sú lokalizované v blízkosti tela	Terminály sú umiestnené ďaleko od tela bunky
Sú tam ostne	Bez ostňov
Neobsahuje synaptické vezikuly	Obsahuje veľké množstvo synaptických vezikúl
Obsahuje ribozómy	Ribozómy sa môžu nachádzať v malom počte
Zbavené myelínového obalu	Často obklopený myelínovým obalom

Terminály dendritov senzorických neurónov tvoria senzorické zakončenia. Hlavnou funkciou dendritov je prijímať informácie z iných neurónov. Dendrity vedú informácie do tela bunky a potom do axónového kopčeka. Axon. Axóny tvoria nervové vlákna, ktoré prenášajú informácie z neurónu na neurón alebo do efektorového orgánu. Zbierka axónov tvorí nervy. Vo všeobecnosti sa akceptuje rozdelenie axónov do troch kategórií: A, B a C. Vlákna skupín A a B sú myelinizované a vlákna C sú bez myelínového obalu. Priemer vlákien skupiny A, ktoré tvoria väčšinu komunikácií centrálneho nervového systému, sa pohybuje od 1 do 16 mikrónov a rýchlosť impulzov sa rovná ich priemeru vynásobenému 6. Vlákna typu A sa delia na Aa, Ab , Al, As. Ab, Al, As vlákna majú menší priemer ako vlákna Aa, nižšiu rýchlosť vedenia a dlhší akčný potenciál. Ab a As vlákna sú prevažne senzorické vlákna, ktoré vedú excitáciu z rôznych receptorov v centrálnom nervovom systéme. Al vlákna sú vlákna, ktoré vedú vzruch z buniek miechy k intrafúznym svalovým vláknam. B vlákna sú charakteristické pre pregangliové axóny autonómneho nervového systému. Rýchlosť vedenia je 3-18 m/s, priemer je 1-3 µm, trvanie akčného potenciálu je 1-2 ms, nedochádza k žiadnej stopovej depolarizačnej fáze, ale je tu dlhá hyperpolarizačná fáza (viac ako 100 ms ). Priemer C-vlákien je od 0,3 do 1,3 mikrónov a rýchlosť impulzov v nich je o niečo menšia ako priemer vynásobený 2 a rovná sa 0,5-3 m/s. Trvanie akčného potenciálu týchto vlákien je 2 ms, negatívny stopový potenciál je 50-80 ms a pozitívny stopový potenciál je 300-1000 ms. Väčšina vlákien C sú postgangliové vlákna autonómneho nervového systému. V myelinizovaných axónoch je rýchlosť vedenia impulzov vyššia ako v nemyelinizovaných axónoch. Axón obsahuje axoplazmu. Vo veľkých nervových bunkách tvorí asi 99 % celej cytoplazmy neurónu. Cytoplazma axónov obsahuje mikrotubuly, neurofilamenty, mitochondrie, agranulárne endoplazmatické retikulum, vezikuly a multivezikulárne telieska. V rôznych častiach axónu sa kvantitatívne vzťahy medzi týmito prvkami výrazne menia. Axóny, myelinizované aj nemyelinizované, majú puzdro nazývané axolemma. V zóne synaptického kontaktu membrána prijíma množstvo ďalších cytoplazmatických spojení: husté výbežky, stuhy, subsynaptická sieť atď. Počiatočný úsek axónu (od jeho začiatku po miesto, kde sa zužuje na priemer axónu) sa nazýva axónový pahorok. Z tohto miesta a vzhľadu myelínového puzdra sa rozširuje počiatočný segment axónu. V nemyelinizovaných vláknach je ťažké určiť túto časť vlákna a niektorí autori sa domnievajú, že počiatočný segment je charakteristický len pre tie axóny, ktoré sú pokryté myelínovým obalom. Chýba napríklad v Purkyňových bunkách v mozočku. V mieste prechodu axónového kopca do počiatočného segmentu axónu sa pod axolemou objavuje charakteristická elektrón-hustá vrstva pozostávajúca z granúl a fibríl s hrúbkou 15 nm. Táto vrstva nie je spojená s plazmatickou membránou, ale je od nej oddelená v intervaloch až 8 nm. V počiatočnom segmente v porovnaní s bunkovým telom počet ribozómov prudko klesá. Zostávajúce zložky cytoplazmy počiatočného segmentu - neurofilamenty, mitochondrie, vezikuly - sa tu pohybujú z axónového pahorku bez zmeny vzhľadu alebo relatívnej polohy. Axo-axonálne synapsie sú opísané na počiatočnom segmente axónu. Časť axónu pokrytá myelínovou pošvou má iba svoje vlastné funkčné vlastnosti, ktoré sú spojené s vedením nervových impulzov vysokou rýchlosťou a bez dekrementu (útlmu) na značné vzdialenosti. Myelín je odpadový produkt neuroglie. Proximálna hranica myelinizovaného axónu je začiatkom myelínovej pošvy a distálna hranica je jej strata. Potom nasledujú viac-menej dlhé koncové úseky axónu. Tejto časti axónu chýba granulárne endoplazmatické retikulum a veľmi zriedkavo obsahuje ribozómy. V centrálnych častiach nervového systému aj na periférii sú axóny obklopené procesmi gliových buniek. Myelinizovaná membrána má zložitú štruktúru. Jeho hrúbka sa pohybuje od zlomkov po 10 mikrónov alebo viac. Každá z koncentricky umiestnených doštičiek pozostáva z dvoch vonkajších hustých vrstiev tvoriacich hlavnú hustú líniu a dvoch ľahkých bimolekulárnych vrstiev lipidov oddelených strednou osmiofilnou líniou. Stredná línia axónov periférneho nervového systému je spojenie vonkajších povrchov plazmatických membrán Schwannovej bunky. Každý axón je sprevádzaný veľkým počtom Schwannových buniek. Miesto, kde sa Schwannove bunky navzájom ohraničujú, je bez myelínu a nazýva sa Ranvierov uzol. Existuje priamy vzťah medzi dĺžkou interceptorového úseku a rýchlosťou nervových impulzov. Ranvierove uzly tvoria komplexnú štruktúru myelinizovaných vlákien a hrajú dôležitú funkčnú úlohu pri vedení nervovej excitácie. Dĺžka Ranvierovho uzla myelinizovaných axónov periférnych nervov je v rozmedzí 0,4-0,8 μm, v centrálnom nervovom systéme dosahuje Ranvierov uzol 14 μm. Dĺžka záchytov sa pod vplyvom rôznych látok pomerne ľahko mení. V oblasti záchytov sa okrem absencie myelínového puzdra pozorujú významné zmeny v štruktúre nervového vlákna. Priemer veľkých axónov sa napríklad zníži na polovicu, zatiaľ čo malé axóny sa menia menej. Axolema má zvyčajne nepravidelné obrysy a pod ňou leží vrstva elektrón-hustej látky. V Ranvierovom uzle môžu byť synaptické kontakty s dendritmi susediacimi s axónom (axo-dendritické) as inými axónmi. Axónové kolaterály. Pomocou kolaterál sa nervové impulzy šíria do väčšieho alebo menšieho počtu nasledujúcich neurónov. Axóny sa môžu deliť dichotomicky, ako napríklad v granulových bunkách mozočku. Hlavný typ axonálneho vetvenia je veľmi častý (pyramídové bunky mozgovej kôry, košíkové bunky mozočku). Kolaterálne pyramídové neuróny môžu byť opakujúce sa, šikmé a horizontálne. Horizontálne vetvy pyramíd niekedy siahajú 1-2 mm a spájajú pyramídové a hviezdicové neuróny ich vrstvy. Z horizontálne sa rozprestierajúceho (v priečnom smere k dlhej osi gyrusu mozgu) axónu košíkovej bunky sa vytvárajú početné kolaterály, ktoré sa končia plexusmi na telách veľkých pyramídových buniek. Takéto zariadenia, ako aj zakončenia na Renshawových bunkách v mieche, sú substrátom pre realizáciu inhibičných procesov. Axónové kolaterály môžu slúžiť ako zdroj tvorby uzavretých nervových okruhov. V mozgovej kôre teda majú všetky pyramídové neuróny kolaterály, ktoré sa podieľajú na intrakortikálnych spojeniach. Vďaka existencii kolaterál je bezpečnosť neurónu zabezpečená počas procesu retrográdnej degenerácie, ak je poškodená hlavná vetva jeho axónu. Axónové terminály. Terminály zahŕňajú distálne časti axónov. Chýba im myelínový obal. Dĺžka koncoviek sa výrazne líši. Na svetelno-optickej úrovni sa ukazuje, že koncovky môžu byť buď jednoduché a môžu mať tvar palice, mriežkovanej platničky, prstenca alebo viacnásobné a pripomínajú kefku, miskovitý tvar, machovú štruktúru. Veľkosť všetkých týchto útvarov sa pohybuje od 0,5 do 5 mikrónov alebo viac. Tenké vetvy axónov v miestach kontaktu s inými nervovými elementmi majú často vretenovité alebo guľôčkové rozšírenia. Ako ukázali štúdie elektrónového mikroskopu, práve v týchto oblastiach existujú synaptické spojenia. Rovnaký terminál umožňuje jednému axónu nadviazať kontakt s mnohými neurónmi (napríklad paralelné vlákna v mozgovej kôre) (obr. 1.2).

Sóma neurónov je pokrytá viacvrstvovou membránou, ktorá zabezpečuje vedenie AP do počiatočného segmentu axónu - axónového kopčeka. Soma obsahuje jadro, Golgiho aparát, mitochondrie a pHbozómy. V rnbozómoch sa syntetizujú nasledujúce látky:
Tigroid, obsahujúci RNA a potrebný na syntézu bielkovín. Osobitnú úlohu zohrávajú mikrotubuly a tenké filamenty – neurofilamenty. Sú prítomné v soma a procesoch. Zabezpečujú transport látok zo soma cez procesy a späť. Okrem toho. v dôsledku neurofilamentov sa procesy pohybujú. Na dendritoch sú projekcie pre synapsie - tŕne, cez ktoré vstupujú informácie do neurónu. Signál sa šíri pozdĺž axónov do iných neurónov a excitačných orgánov.

№ 33 Klasifikácia neurónov, funkcie prvkov neurónov.

Bežne sa delia podľa štruktúry a funkcií do nasledujúcich skupín:
1. Podľa tvaru tela
A. Polygonálny
b. Pyramída
V. Okrúhly
Oválny
.2. podľa počtu a povahy procesov:
A. Unipolárny - majúci jeden proces
b Pseudounipolárny - jeden proces vybieha z tela, ktoré sa potom rozdelí na 2 vetvy.
s. Bipolárne - 2 výbežky, jeden dendritický, druhý axón. -
d) Multipolárne – majú 1 axón a veľa dendritov.

3. Podľa vysielača uvoľneného neurónom na synapsii:
A. Cholinergný
b. Adrenergné
v Serotonergiku
d) Peptidergické, atď.
4. Podľa funkcie:
A. Aferentné alebo citlivé. Slúžia na vnímanie signálov z vonkajšieho a vnútorného prostredia a vysielanie
v centrálnom nervovom systéme. Interneuróny alebo interneuróny, stredné. Zabezpečiť spracovanie, uchovávanie a prenos informácií
k aferentným neurónom. Tých je väčšina v centrálnom nervovom systéme.

b. Eferentné alebo motorické. Generovať riadiace signály a prenášať ich do periférnych neurónov
a výkonné orgány.
Podľa fyziologickej úlohy:
A. Vzrušujúce
b. Brzda

Funkčný význam rôznych štruktúrnych prvkov nervovej bunky. Rôzne štruktúrne prvky neurónu majú svoje vlastné funkčné charakteristiky a rôzny fyziologický význam. Nervová bunka pozostáva z telá, alebo soms(obr. 43) a rôzne procesy. Početné stromovité rozvetvené výbežky, dendrity (z gréckeho dendron - strom) slúžia ako vstupy neurónov, cez ktoré vstupujú signály do nervovej bunky. Výstupom neurónu je axónový proces vybiehajúci z bunkového tela (z gréckeho os – os), ktorý prenáša nervové vzruchy ďalej – do inej nervovej bunky alebo pracovného orgánu (sval, žľaza). Tvar nervovej bunky, dĺžka a umiestnenie procesov sú mimoriadne rôznorodé a závisia od funkčného účelu neurónu.

Najväčšie bunkové prvky tela sa nachádzajú medzi neurónmi. Ich priemer sa pohybuje od 6-7 mikrónov (malé granulárne bunky mozočku) do 70 mikrónov (motorické neuróny mozgu a miechy). Hustota ich umiestnenia v niektorých častiach centrálneho nervového systému je veľmi vysoká. Napríklad v ľudskej mozgovej kôre je takmer 40 tisíc neurónov na 1 mm 3 . Bunkové telá a dendrity kortikálnych neurónov zaberajú celkovo približne polovicu objemu kôry.

Vo veľkých neurónoch je takmer 1/3 - 1/4 veľkosti ich tela jadro. Obsahuje pomerne konštantné množstvo deoxyribonukleovej kyseliny (DNA). Zahrnuté v ňom jadierka podieľať sa na zásobovaní bunky ribonukleovými kyselinami (RNA) a proteínmi. V motorických bunkách sa počas motorickej aktivity jadierka výrazne zväčšujú. Nervová bunka je pokrytá plazmou membrána- semipermeabilná bunková membrána, ktorá zabezpečuje reguláciu koncentrácií iónov vo vnútri bunky a ich výmenu s okolím. Pri excitácii sa mení permeabilita bunkovej membrány, ktorá hrá rozhodujúcu úlohu pri vytváraní akčných potenciálov a prenose nervových impulzov. Axóny mnohých neurónov sú opakovane pokryté myelínovým obalom tvoreným Schwannovými bunkami<обернутыми>okolo drieku axónu. Počiatočná časť axónu a predĺženie v mieste jeho výstupu z bunkového tela však sú axónový pahorok chýba taká škrupina. Membrána tejto nemyelinizovanej časti neurónu – tzv počiatočný segment - má vysokú excitabilitu.

Vnútro klietky je vyplnené cytoplazma, v ktorých sa nachádza jadro a rôzne organely. Cytoplazma je veľmi bohatá na enzýmové systémy (najmä tie, ktoré poskytujú glykolýzu) a proteíny. Prestupuje ju sieť rúrok a vezikúl – endoplazmatická retikulum. V cytoplazme sú tiež jednotlivé granule - ribozómy a zhluky týchto zŕn sú telieska Nissl, čo sú proteínové útvary obsahujúce až 50 % RNA. Ide o proteínové depoty neurónov, kde dochádza aj k syntéze proteínov a RNA. Pri nadmerne dlhotrvajúcej stimulácii nervovej bunky, vírusových léziách centrálneho nervového systému a iných nepriaznivých účinkoch sa veľkosť týchto ribozomálnych zŕn prudko zmenšuje.

V špeciálnom aparáte nervových buniek - mitochondrie dochádza k oxidačným procesom pri tvorbe energeticky bohatých zlúčenín (makroergické väzby ATP). Toto sú energetické stanice neurónu. Transformujú energiu chemických väzieb do formy, ktorú môže využiť nervová bunka. Mitochondrie sú sústredené v najaktívnejších častiach bunky. Ich dýchacie funkcie sa posilňujú svalovým tréningom. Intenzita oxidačných procesov sa zvyšuje v neurónoch vyšších častí centrálneho nervového systému, najmä v mozgovej kôre. Pri rôznych nepriaznivých účinkoch (dlhodobá inhibícia v centrálnom nervovom systéme, intenzívne röntgenové ožarovanie, hladovanie kyslíkom a hypotermia) sa pozorujú prudké zmeny v mitochondriách až po deštrukciu a následne inhibíciu aktivity neurónov.

č. 34 Typy synapsií v centrálnom nervovom systéme, princíp ich fungovania.

Synapse je štrukturálny a funkčný útvar, ktorý zabezpečuje prechod vzruchu alebo inhibície z konca nervového vlákna do inervujúcej bunky.

Štruktúra synapsie:

1) presynaptická membrána (elektrogénna membrána v zakončení axónu, tvorí synapsiu na svalovej bunke);

2) postsynaptická membrána (elektrogénna membrána inervovanej bunky, na ktorej sa tvorí synapsia);

3) synaptická štrbina (priestor medzi presynaptickou a postsynaptickou membránou, vyplnený kvapalinou, ktorá svojim zložením pripomína krvnú plazmu).

Procesy neurónov sú takmer vždy pokryté plášťom (myelínom). Výnimkou sú voľné konce niektorých procesov. Proces spolu s plášťom sa nazýva „nervové vlákno“.
Nervové vlákno pozostáva z: Axiálny valec– proces nervovej bunky: axón alebo dendrit
Gliový plášť, obklopujúce axiálny valec vo forme spojky. V CNS je tvorený oligodendrogliou a v PNS Schwannovými bunkami (neurolemocyty sú typom oligodendroglií).
Nervové vlákna sa delia na nemyelinizované a myelinizované (majú myelínovú pošvu).
Nemyelinizované nervové vlákna sú súčasťou autonómneho nervového systému a sú reprezentované axónmi efektorových neurónov. Sú prítomné aj v centrálnom nervovom systéme, ale v menšom množstve.
Štruktúra: V strede je jadro oligodendrocytu (lemmocyt) a po obvode do jeho cytoplazmy preniká 10-20 axiálnych valcov. Takéto nervové vlákna sa tiež nazývajú „vlákna káblového typu“. Keď je axiálny valec ponorený do cytoplazmy oligodendrocytu, jeho časti plazmalemy sa priblížia k sebe a vytvorí sa mezentérium - „mezaxón“ alebo dvojitá membrána. Na povrchu je nervové vlákno pokryté bazálnou membránou.
Myelinizované nervové vlákna sú súčasťou centrálneho nervového systému, somatických častí PNS a pregangliových častí autonómneho nervového systému. Môžu obsahovať axóny aj dendrity neurónov.
Konštrukcia: Axiálny valec je vždy 1 umiestnený v strede. Membrána má 2 vrstvy: vnútornú (myelín) a vonkajšiu (neuroléma), ktorú predstavuje jadro a cytoplazma Schwannovej bunky. Na vonkajšej strane je bazálna membrána. Myelínová vrstva je súčasťou membrány oligodendrocytu (lemocytu). Membrána je koncentricky skrútená okolo axiálneho valca. V skutočnosti ide o veľmi pretiahnutý mesaxón. Mesaxóny tvoria jazykovité cytoplazmatické procesy.
Proces myelinizácie je tvorba myelínovej pošvy. Vyskytuje sa v neskorých štádiách embryogenézy a v prvých mesiacoch po narodení.
Stojí za zmienku, že v CNS existujú znaky myelinizácie: 1 oligodendrocyt tvorí myelínový obal okolo niekoľkých axiálnych valcov (pomocou niekoľkých procesov, ktoré sa otáčajú). Bez bazálnej membrány.
Štruktúra myelínového vlákna.
Myelín je pravidelne prerušovaný v uzloch Ranviera. Vzdialenosť medzi zábermi je 0,3 – 1,5 nm. V oblasti zachytávania vzniká trofizmus axiálneho valca. Myelín má na svojom povrchu zárezy. Tieto oblasti disekcie myelínu zvyšujú pružnosť nervového vlákna a poskytujú „rezervu“ na naťahovanie. V centrálnom nervovom systéme nie sú žiadne zárezy.
Myelín je zafarbený farbivami na lipidy: Sudán, kyselina osmová.
Funkcie myelínu:
Zvýšenie rýchlosti vedenia nervových impulzov. Nemyelinizované vlákna majú rýchlosť 1-2 m/s a myelinizované vlákna majú rýchlosť 5-120 m/s.
Na kanály sú sústredené v oblasti záchytov, kde vznikajú bioelektrické prúdy. Skáču z jedného zásahu do druhého. Ide o saltatorické vedenie, teda vedenie impulzu v skokoch.
Myelín je izolant, ktorý obmedzuje vstup prúdov šíriacich sa okolo.
Rozdiely v štruktúre myelinizovaných a nemyelinizovaných vlákien.

Nemyelinizované vlákno Myelinizované vlákno
Viacnásobné nápravové valce 1 nápravový valec
Axiálne valce - axóny Axiálne valce môžu byť tieto a iné Axiálne valce sú hrubšie ako u nemyelinizovaných vlákien
Oligodendrocytové jadro je v strede, Oligodendrocytové jadro a cytoplazma sú na okraji vlákna.
Mezaxóny sú krátke Mezaxóny sa opakovane krútia okolo axiálneho valca, vytvára sa myelínový obal
Na-kanály po celej dĺžke axiálneho valca Na-kanály len v uzloch Ranviera
Štruktúra periférneho nervu.
Nerv pozostáva z myelinizovaných a nemyelinizovaných vlákien zoskupených do zväzkov. Obsahuje aferentné aj eferentné vlákna.

Mechanizmy vedenia nervových impulzov.
Synapsie sú špeciálne medzibunkové spojenia používané na prenos signálu z jednej bunky do druhej.
Kontaktné oblasti neurónov spolu veľmi tesne susedia. Ale stále medzi nimi často zostáva synaptická štrbina, ktorá ich oddeľuje. Šírka synaptickej štrbiny je rádovo niekoľko desiatok nanometrov.
Aby neutróny úspešne fungovali, je potrebné zabezpečiť ich vzájomnú izoláciu a interakciu medzi nimi zabezpečujú synapsie.
Synapsie slúžia ako zosilňovače nervových signálov pozdĺž ich dráhy. Účinok je dosiahnutý tým, že jeden relatívne nízky elektrický impulz uvoľní státisíce molekúl vysielača, ktoré boli predtým obsiahnuté v mnohých synaptických vezikulách. Voleja molekúl vysielača synchrónne pôsobí na malú oblasť kontrolovaného neurónu, kde sú sústredené postsynaptické receptory - špecializované proteíny, ktoré teraz premieňajú signál z chemickej formy na elektrickú.
V súčasnosti sú hlavné fázy procesu uvoľnenia mediátora dobre známe. Nervový impulz, teda elektrický signál, vzniká v neuróne, šíri sa pozdĺž jeho procesov a dostáva sa až k nervovým zakončeniam. Jeho premena na chemickú formu začína otvorením vápnikových iónových kanálov v presynaptickej membráne, ktorých stav je riadený elektrickým poľom membrány. Teraz ióny vápnika preberajú úlohu nosičov signálu. Vstupujú cez otvorené kanály do nervového zakončenia. Prudko zvýšená koncentrácia iónov vápnika v blízkosti membrány na krátky čas aktivuje molekulárny stroj na uvoľňovanie vysielača: synaptické vezikuly sú nasmerované do miest ich následnej fúzie s vonkajšou membránou a nakoniec uvoľňujú svoj obsah do priestoru synaptickej rázštep.
Synaptický prenos sa uskutočňuje sekvenciou dvoch priestorovo oddelených procesov: presynaptického na jednej strane synaptickej štrbiny a postsynaptického na druhej strane (obr. 3). Zakončenia procesov riadiaceho neurónu, poslúchajúce elektrické signály, ktoré prijímajú, uvoľňujú špeciálnu mediátorovú látku (vysielač) do priestoru synaptickej štrbiny. Molekuly vysielača dostatočne rýchlo difundujú cez synaptickú štrbinu a vybudia odozvový elektrický signál v kontrolovanej bunke (ďalší neurón, svalové vlákno, niektoré bunky vnútorných orgánov). Asi tucet rôznych nízkomolekulárnych látok pôsobí ako mediátory:
acetylcholín (ester aminoalkoholu cholínu a kyseliny octovej); glutamát (anión kyseliny glutámovej); GABA (kyselina gama-aminomaslová); serotonín (derivát aminokyseliny tryptofán); adenozín atď.
Sú vopred syntetizované presynaptickým neurónom z dostupných a relatívne lacných surovín a až do použitia sa uchovávajú v synaptických vezikulách, kde sú akoby v nádobách obsiahnuté identické časti vysielača (niekoľko tisíc molekúl v jednom vezikule).
Diagram synapsie
V hornej časti je úsek nervového zakončenia ohraničený presynaptickou membránou, do ktorej sú vložené presynaptické receptory; synaptické vezikuly vo vnútri nervového zakončenia sú naplnené vysielačom a sú v rôznom stupni pripravenosti na jeho uvoľnenie; membrány vezikúl a presynaptická membrána obsahujú presynaptické proteíny. Nižšie je časť riadenej bunky, v ktorej postsynaptickej membráne sú postavené postsynaptické receptory
Synapsie sú vhodným objektom na reguláciu informačných tokov. Úroveň zosilnenia signálu pri prenose cez synapsiu možno ľahko zvýšiť alebo znížiť zmenou množstva uvoľneného mediátora až po úplný zákaz prenosu informácií. Teoreticky sa to dá dosiahnuť zacielením na ktorúkoľvek fázu uvoľnenia mediátora.

Ľudia a stavovce majú jednotný štrukturálny plán a sú reprezentované centrálnou časťou - mozgom a miechou, ako aj periférnou časťou - nervami vybiehajúcimi z centrálnych orgánov, čo sú procesy nervových buniek - neuróny.

Vlastnosti neurogliálnych buniek

Ako sme už povedali, myelínová pošva dendritov a axónov je tvorená špeciálnymi štruktúrami, ktoré sa vyznačujú nízkym stupňom priepustnosti pre sodíkové a vápenaté ióny, a preto majú iba pokojové potenciály (nemôžu viesť nervové impulzy a vykonávať elektrické izolačné funkcie).

Tieto štruktúry sa nazývajú. Patria medzi ne:

• oligodendrocyty;
• vláknité astrocyty;
• ependymálne bunky;
• plazmatické astrocyty.

Všetky sú tvorené z vonkajšej vrstvy embrya - ektodermy a majú spoločný názov - makroglia. Glie sympatiku, parasympatiku a somatických nervov sú zastúpené Schwannovými bunkami (neurolemocyty).

Štruktúra a funkcie oligodendrocytov

Sú súčasťou centrálneho nervového systému a sú makrogliovými bunkami. Keďže myelín je proteín-lipidová štruktúra, pomáha zvyšovať rýchlosť excitácie. Samotné bunky tvoria elektricky izolujúcu vrstvu nervových zakončení v mozgu a mieche, ktorá sa tvorí už počas vývoja plodu. Ich procesy zabaľujú neuróny, ako aj dendrity a axóny do záhybov ich vonkajšej plazmalemy. Ukazuje sa, že myelín je hlavným elektrickým izolačným materiálom, ktorý ohraničuje nervové procesy zmiešaných nervov.

a ich vlastnosti

Myelínový obal nervov periférneho systému tvoria neurolemocyty (Schwannove bunky). Ich charakteristickým znakom je, že sú schopné tvoriť ochranný obal iba jedného axónu a nemôžu vytvárať procesy, ako je to vlastné oligodendrocytom.

Medzi Schwannovými bunkami vo vzdialenosti 1-2 mm sú oblasti bez myelínu, takzvané Ranvierove uzly. Pozdĺž nich sa elektrické impulzy uskutočňujú kŕčovito v axóne.

Lemmocyty sú schopné opravovať nervové vlákna a tiež vykonávať V dôsledku genetických aberácií sa bunky membrány lemmocytov začínajú nekontrolovane mitoticky deliť a rásť, v dôsledku čoho sa v rôznych častiach nervového systému vyvíjajú nádory - schwannómy (neurinómy ).

Úloha mikroglií pri deštrukcii myelínovej štruktúry

Mikroglie sú makrofágy schopné fagocytózy a schopné rozpoznať rôzne patogénne častice – antigény. Tieto gliové bunky vďaka membránovým receptorom produkujú enzýmy - proteázy, ale aj cytokíny, napríklad interleukín 1. Je mediátorom zápalového procesu a imunity.

Interleukín môže poškodiť myelínovú pošvu, ktorej funkciou je izolovať axiálny valec a zlepšiť vedenie nervových vzruchov. V dôsledku toho je nerv „odhalený“ a rýchlosť excitácie je výrazne znížená.

Okrem toho cytokíny aktiváciou receptorov vyvolávajú nadmerný transport iónov vápnika do tela neurónov. Proteázy a fosfolipázy začnú rozkladať organely a procesy nervových buniek, čo vedie k apoptóze - smrti tejto štruktúry.

Zničí sa, rozpadne sa na častice, ktoré požierajú makrofágy. Tento jav sa nazýva excitotoxicita. Spôsobuje degeneráciu neurónov a ich zakončení, čo vedie k chorobám ako Alzheimerova choroba a Parkinsonova choroba.

Nervové vlákna miazgy

Ak sú procesy neurónov - dendrity a axóny - pokryté myelínovým puzdrom, potom sa nazývajú pulpy a inervujú kostrové svaly, ktoré vstupujú do somatickej časti periférneho nervového systému. Nemyelinizované vlákna tvoria autonómny nervový systém a inervujú vnútorné orgány.

Pulpálne výbežky majú väčší priemer ako nepulfátové a vznikajú nasledovne: axóny ohýbajú plazmatickú membránu gliových buniek a vytvárajú lineárne mesaxóny. Potom sa predĺžia a Schwannove bunky sa opakovane obtočia okolo axónu a vytvárajú koncentrické vrstvy. Cytoplazma a jadro lemocytu sa presúvajú do oblasti vonkajšej vrstvy, ktorá sa nazýva neurilema alebo Schwannova membrána.

Vnútorná vrstva lemocytov pozostáva z vrstveného mezoxónu a nazýva sa myelínová pošva. Jeho hrúbka v rôznych častiach nervu nie je rovnaká.

Ako obnoviť myelínové puzdro

Vzhľadom na úlohu mikroglií v procese demyelinizácie nervov sme zistili, že vplyvom makrofágov a neurotransmiterov (napríklad interleukínov) dochádza k deštrukcii myelínu, čo následne vedie k zhoršeniu výživy neurónov a narušeniu prenos nervových impulzov pozdĺž axónov.

Táto patológia vyvoláva výskyt neurodegeneratívnych javov: zhoršenie kognitívnych procesov, najmä pamäte a myslenia, výskyt zhoršenej koordinácie pohybov tela a jemných motorických schopností.

V dôsledku toho je možná úplná invalidita pacienta, ku ktorej dochádza v dôsledku autoimunitných ochorení. Preto je v súčasnosti obzvlášť akútna otázka, ako obnoviť myelín. Medzi tieto metódy patrí predovšetkým vyvážená bielkovinovo-lipidová strava, zdravý životný štýl a absencia zlých návykov. V závažných prípadoch ochorenia sa medikamentózna liečba používa na obnovenie počtu zrelých gliových buniek - oligodendrocytov.

62. Diferenciácia b-lymfocytov a ich funkčný význam.

63. Vývoj, štruktúra, množstvo a funkčný význam eozinofilných leukocytov.

64. Monocyty. Vývoj, štruktúra, funkcie a množstvo.

65. Vývoj, štruktúra a funkčný význam neutrofilných leukocytov.

66. Vývoj kosti z mezenchýmu a na mieste chrupavky.

67. Stavba kosti ako orgánu. Regenerácia a transplantácia kostí.

68.Štruktúra lamelárneho a retikulovláknitého kostného tkaniva.

69.Kostné tkanivo. Klasifikácia, vývoj, štruktúra a zmeny pod vplyvom vonkajších a vnútorných faktorov prostredia. Regenerácia. Zmeny súvisiace s vekom.

70.Tkanivo chrupavky. Klasifikácia, vývoj, štruktúra, histochemické charakteristiky a funkcia. Rast, regenerácia chrupavky a zmeny súvisiace s vekom.

72. Regenerácia svalového tkaniva.

73. Pruhované srdcové svalové tkanivo. Vývoj, štruktúra typických a atypických kardiomyocytov. Vlastnosti regenerácie.

74.Priečne pruhované svalové tkanivo kostrového typu. Vývoj, štruktúra. Štrukturálny základ kontrakcie svalových vlákien.

76. Nervové tkanivo. Všeobecné morfofunkčné charakteristiky.

77. Histogenéza a regenerácia nervového tkaniva.

78. Myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna. Štruktúra a funkcia. Proces myelinizácie.

79.Neurocyty, ich klasifikácia. Morfologické a funkčné charakteristiky.

80.Štruktúra senzorických nervových zakončení.

81.Štruktúra motorických nervových zakončení.

82.Interneurálne synapsie. Klasifikácia, štruktúra a gostofyziológia.

83. Neuroglia. Klasifikácia, vývoj, štruktúra a funkcia.

84. Oligodendroglia, jej poloha, vývoj a funkčný význam.

88. Parasympatické oddelenie nervového systému, jeho zastúpenie v centrálnom nervovom systéme a na periférii.

89. Ganglia miechového nervu. Vývoj, štruktúra a funkcie.

78. Myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna. Štruktúra a funkcia. Proces myelinizácie.

Nervové vlákna.

Procesy nervových buniek pokrytých membránami sa nazývajú vlákna. Na základe štruktúry pošiev sa rozlišujú myelinizované a nemyelinizované nervové vlákna. Proces nervovej bunky v nervovom vlákne sa nazýva axiálny valec alebo axón.

V centrálnom nervovom systéme tvoria membrány neurónových procesov procesy oligodendrogliocytov a v periférnom nervovom systéme - neurolemocyty.

Nemyelinizované nervové vlákna sa nachádzajú predovšetkým v periférnom autonómnom nervovom systéme. Ich obal je šnúra neurolemmocytov, v ktorej sú ponorené axiálne valce. Nemyelinizované vlákno obsahujúce niekoľko axiálnych valcov sa nazýva vlákno káblového typu. Axiálne valce z jedného vlákna sa môžu presunúť do susedného.

Proces tvorby nemyelinizovaného nervového vlákna prebieha nasledovne. Keď sa v nervovej bunke objaví proces, vedľa nej sa objaví vlákno neurolemmocytov. Proces nervovej bunky (axiálny valec) sa začína ponárať do šnúry neurolemmocytov, čím sa plazmalema vtiahne hlboko do cytoplazmy. Dvojitá plazmatická membrána sa nazýva mesaxón. Axiálny valec sa teda nachádza v spodnej časti mezaxónu (zavesený na mezaxone). Na vonkajšej strane je nemyelinizované vlákno pokryté bazálnou membránou.

Myelinizované nervové vlákna sa nachádzajú prevažne v somatickom nervovom systéme a v porovnaní s nemyelinizovanými nervovými vláknami majú výrazne väčší priemer, dosahujúci až 20 mikrónov. Aj valec nápravy je hrubší. Myelínové vlákna sa farbia do čierno-hneda osmiom. Po zafarbení sú v obale vlákna viditeľné 2 vrstvy: vnútorná myelínová vrstva a vonkajšia vrstva, pozostávajúca z cytoplazmy, jadra a plazmalemy, ktorá sa nazýva neurilema. Stredom vlákna prechádza nezafarbený (svetlý) axiálny valec.

V myelínovej vrstve puzdra sú viditeľné šikmé svetlé zárezy (incisio myelinata). Pozdĺž vlákna sú zúženia, cez ktoré neprechádza vrstva myelínu. Tieto zúženia sa nazývajú uzlové intercepcie (nodus neurofibra). Cez tieto uzliny prechádza len neurilema a bazálna membrána obklopujúca myelínové vlákno. Uzlové uzly sú hranicou medzi dvoma susednými lemocytmi. Tu sa z neurolemocytu rozprestierajú krátke výbežky s priemerom asi 50 nm, ktoré sa rozprestierajú medzi koncami rovnakých výbežkov susedného neurolemocytu.

Úsek myelínového vlákna umiestnený medzi dvoma uzlovými uzlinami sa nazýva internodálny alebo internodálny segment. V tomto segmente je iba 1 neurolemocyt.

Vrstva myelínového obalu je mezaxón obalený okolo axiálneho valca.

Tvorba myelínového vlákna. Spočiatku je proces tvorby myelinizovaného vlákna podobný procesu tvorby nemyelinizovaného vlákna, t.j. axiálny valec je ponorený do šnúry neurolemmocytov a vzniká mezaxón. Potom sa mezaxón predĺži a obtočí okolo axiálneho valca, čím sa cytoplazma a jadro vytlačia na perifériu. Tento mezaxón, obalený okolo axiálneho valca, je myelínovou vrstvou a vonkajšou vrstvou membrány sú jadrá a cytoplazma neurolemmocytov vytlačených na perifériu.

Myelinizované vlákna sa líšia od nemyelinizovaných vlákien štruktúrou a funkciou. Najmä rýchlosť pohybu impulzov pozdĺž nemyelinizovaného nervového vlákna je 1-2 m za sekundu, pozdĺž myelinizovaného nervového vlákna - 5-120 m za sekundu. To sa vysvetľuje skutočnosťou, že impulz sa pohybuje pozdĺž myelínového vlákna saltačným (skokovým) spôsobom. To znamená, že v rámci nodálnej intercepcie sa impulz pohybuje pozdĺž neurilemy axiálneho valca vo forme depolarizačnej vlny, teda pomaly; v rámci internodálneho segmentu sa impulz pohybuje ako elektrický prúd, t.j. rýchlo. Súčasne sa impulz pozdĺž nemyelinizovaného vlákna pohybuje iba vo forme depolarizačnej vlny.

Elektrónový difrakčný obrazec jasne ukazuje rozdiel medzi myelinizovaným vláknom a nemyelinizovaným - mezaxón je navinutý vo vrstvách na axiálnom valci.