Analizator węchowy jest reprezentowany przez dwa systemy - główny i lemieszowo-nosowy, z których każdy ma trzy części:

Obwodowe (narządy węchu - neuroepithelium nosa);

Pośredni, składający się z przewodników (aksonów neurosensorycznych komórek węchowych i komórek nerwowych opuszek węchowych);

Centralne (projekcje paleokortykalne, wzgórzowe, podwzgórzowe i korowe).

Hoc człowieka ma trzy komory: dolną, środkową i górną. Komory dolna i środkowa pełnią w istocie rolę sanitarną, ogrzewając i oczyszczając wdychane powietrze. Główny narząd węchu, który jest obwodową częścią układu czuciowego, jest reprezentowany przez ograniczony obszar błony śluzowej nosa - okolica węchowa pokrywająca u ludzi górną i częściowo środkową skorupę jamy nosowej, a także górną część przegrody nosowej. Zewnętrznie obszar węchowy różni się od części oddechowej błony śluzowej żółtawym kolorem, ze względu na obecność pigmentu w komórkach. Brakuje przekonujących dowodów na udział tego pigmentu w odbiorze zapachów.

Nabłonek węchowy wyściełająca obszar węchowy nosa, ma grubość 100-150 mikronów i zawiera trzy rodzaje komórek:

1 - węchowy (receptor),

2 - wsparcie,

3 - podstawowa (regeneracyjna).

W warstwie tkanki łącznej wyściółki węchowej u kręgowców lądowych znajdują się końcowe odcinki gruczołów Bowmana, których sekret pokrywa powierzchnię nabłonka węchowego.

Liczba receptorów węchowych jest bardzo duża i w dużej mierze zależy od powierzchni zajmowanej przez nabłonek węchowy i gęstości w nim receptorów. Ogólnie rzecz biorąc, pod tym względem człowiek należy do słabo pachnących stworzeń (mikromatyki). Na przykład u wielu zwierząt - psów, szczurów, kotów itp. - układ węchowy jest znacznie bardziej rozwinięty (makromatyka).

Ryż. Schemat budowy nabłonka węchowego: OB - klub węchowy; OK - komórka odniesienia; CO - centralne procesy komórek węchowych; BC - komórka podstawna; BM - błona podstawna; VL, włosy węchowe; MVR, mikrokosmki węchowe; MVO - mikrokosmki komórek podporowych

Komórka receptora węchowego- komórka dwubiegunowa, mająca kształt wrzeciona. Na powierzchni warstwy receptorowej pogrubia się w postaci maczugi węchowej, z której wychodzą włoski (rzęski), każdy włos zawiera mikrotubule (9+2). Centralnymi procesami receptorów węchowych są niezmielinizowane włókna nerwowe, które są gromadzone w wiązkach po 10-15 włókien (włókna węchowe) i po przejściu przez otwory kości sitowej są wysyłane do opuszki węchowej mózgu.

Podobnie jak komórki smakowe i zewnętrzne segmenty fotoreceptorów, komórki węchowe nieustannie się odnawiają. Żywotność komórki węchowej wynosi około 2 miesięcy.

mechanizmy odbioru. Cząsteczki substancji zapachowej stykają się z błoną śluzową węchu. Przyjmuje się, że odbiornikiem cząsteczek zapachowych są makrocząsteczki białkowe, które zmieniają swoją konformację, gdy przyłączają się do nich cząsteczki zapachowe. Powoduje to otwarcie kanałów sodowych w błonie plazmatycznej komórki receptorowej iw konsekwencji generowanie depolaryzacyjnego potencjału receptorowego, co prowadzi do pulsacyjnego wyładowania w aksonie receptora (włókno nerwu węchowego).

Komórki węchowe są w stanie reagować na miliony różnych konfiguracji przestrzennych cząsteczek zapachowych. Tymczasem każda komórka receptorowa jest w stanie odpowiedzieć fizjologicznym pobudzeniem na charakterystyczne, choć szerokie spektrum substancji zapachowych. Wcześniej uważano, że niska selektywność pojedynczego receptora wynikała z obecności w nim wielu rodzajów białek receptorów węchowych, ale ostatnio stwierdzono, że każda komórka węchowa ma tylko jeden typ błonowego białka receptorowego. Samo to białko jest w stanie wiązać wiele cząsteczek zapachowych o różnych konfiguracjach przestrzennych. reguła „jedna komórka węchowa - jedno białko receptora węchowego” znacznie upraszcza przekazywanie i przetwarzanie informacji o zapachach w opuszce węchowej - pierwszym ośrodku nerwowym odpowiedzialnym za przełączanie i przetwarzanie informacji chemosensorycznych w mózgu.

Pod wpływem substancji zapachowych na nabłonek węchowy rejestruje się z niego wieloskładnikowy potencjał elektryczny. Procesy elektryczne w błonie śluzowej węchu można podzielić na wolne potencjały, odzwierciedlające pobudzenie błony receptorowej, oraz szybkie (skokowe) działanie, które należy do pojedynczych receptorów i ich aksonów. Powolny potencjał całkowity obejmuje trzy składowe: potencjał dodatni, potencjał ujemny do włączenia (tzw elektroftalmogram, EOG) i ujemny potencjał wyłączający. Większość badaczy uważa, że ​​EOG jest potencjałem generatora receptorów węchowych.

Ryż. Schemat budowy układu węchowego. (Procesy neuronów przenoszących różne receptory idą do różnych kłębuszków opuszki węchowej)

Budowa i funkcja opuszki węchowej. Szlak węchowy najpierw przełącza się w opuszce węchowej, która jest powiązana z korą mózgową. W parowej opuszce węchowej osoby wyróżnia się sześć warstw, które są rozmieszczone koncentrycznie, licząc od powierzchni:

I warstwa - włókna nerwu węchowego;

II warstwa - warstwa kłębuszków węchowych (kłębuszków), które są kulistymi formacjami o średnicy 100-200 mikronów, w których następuje pierwsze synaptyczne przełączenie włókien nerwu węchowego na neurony opuszki węchowej;

III warstwa - zewnętrzna siatkowata, zawierająca komórki wiązki; dendryt takiej komórki z reguły styka się z kilkoma kłębuszkami nerkowymi;

Warstwa IV - warstwa ciał komórek mitralnych zawierająca największe komórki opuszki węchowej - komórki mitralne. Są to duże neurony (średnica somy wynosi co najmniej 30 μm) z dobrze rozwiniętym dendrytem wierzchołkowym o dużej średnicy, który jest związany tylko z jednym kłębuszkiem. Tworzą się aksony komórek mitralnych przewód węchowy, który obejmuje również aksony komórek wiązkowych. W opuszce węchowej aksony komórek mitralnych wydzielają liczne zabezpieczenia, które tworzą styki synaptyczne w różnych warstwach opuszki węchowej;

Warstwa V - (siatkowata wewnętrzna);

VI warstwa - warstwa ziarnista. Zawiera ciała komórek ziarnistych. Warstwa komórek ziarnistych przechodzi bezpośrednio do mas komórkowych tzw. przedniego jądra węchowego, które określane jest jako ośrodki węchowe trzeciego rzędu.

W odpowiedzi na odpowiednią stymulację w opuszce węchowej rejestrowany jest powolny potencjał długoterminowy, na froncie wznoszącym się i na szczycie którego rejestrowane są fale wywołane. Występują w opuszce węchowej wszystkich kręgowców, ale ich częstotliwość jest różna. Rola tego zjawiska w rozpoznawaniu zapachów nie jest jasna, ale uważa się, że rytm oscylacji elektrycznych powstaje na skutek potencjałów postsynaptycznych w bańce.

Komórki mitralne łączą swoje aksony w wiązki przewodu węchowego, który biegnie od opuszki do struktur mózgu węchowego .

Przewód węchowy tworzy trójkąt węchowy, w którym włókna są podzielone na oddzielne wiązki. Część włókien idzie do haczyka hipokampa, druga część przechodzi przez spoidło przednie na przeciwną stronę, trzecia grupa włókien idzie do przezroczystej przegrody, czwarta grupa idzie do przedniej substancji perforowanej. W haczyku hipokampu znajduje się korowy koniec analizatora węchowego, który jest związany ze wzgórzem, jądrami podwzgórza i strukturami układu limbicznego.

Budowa i funkcja centralnej części analizatora węchowego.

Włókna przewodu węchowego kończą się w różnych częściach przodomózgowia: w przednim jądrze węchowym, bocznej części guzka węchowego, obszarach przedgruntowatym i okołomigdałowym kory oraz w części korowo-przyśrodkowej kompleksu ciała migdałowatego przylegające do niego, w tym jądro bocznego przewodu węchowego, do którego uważa się, że włókna pochodzą również z dodatkowej opuszki węchowej. Połączenia opuszki węchowej z hipokampem i innymi częściami mózgu węchowego u ssaków są realizowane przez jeden lub więcej przełączników. Z pierwotnej kory węchowej włókna nerwowe są wysyłane do jądra przyśrodkowo-brzusznego wzgórza, do którego dociera również bezpośredni sygnał z układu smakowego. Z kolei włókna jądra środkowo-brzusznego wzgórza są wysyłane do przedniego obszaru kory nowej, który jest uważany za najwyższy ośrodek integracyjny układu węchowego. Włókna z kory przedgruntowej i guzka węchowego biegną doogonowo, tworząc część pęczka przyśrodkowego przodomózgowia. Końce włókien tej wiązki znajdują się w podwzgórzu.

Tak więc cecha układu węchowego polega w szczególności na tym, że jego włókna doprowadzające w drodze do kory nie przełączają się we wzgórzu i nie przechodzą na przeciwną stronę mózgu. Wykazano, że obecność znacznej liczby ośrodków mózgu węchowego nie jest konieczna do rozpoznawania zapachów, dlatego większość ośrodków nerwowych, do których rzutowany jest przewód węchowy, można uznać za ośrodki asocjacyjne, które zapewniają połączenie układu zmysłów węchowych z innymi układami zmysłów i organizacją na tej podstawie szeregu złożonych form zachowań – pokarmowych, obronnych, seksualnych. Z opisu tych ośrodków jasno wynika, że ​​zmysł węchu jest ściśle powiązany z jedzeniem i zachowaniami seksualnymi.

Eferentna regulacja aktywności opuszki węchowej nie została jeszcze wystarczająco zbadana, chociaż istnieją morfologiczne przesłanki wskazujące na możliwość takich wpływów.

Kodowanie informacji węchowych. Na podstawie pewnych psychofizjologicznych obserwacji percepcji zapachu przez człowieka emitują 7 podstawowych zapachów: piżmowy, kamforowy, kwiatowy, eteryczny, miętowy, ostry i zgniły.

Zgodnie z teorią J. Aymoura i R. Moncrieffa (teoria stereochemiczna) o zapachu substancji decyduje kształt i wielkość cząsteczki zapachowej, która zgodnie ze swoją konfiguracją zbliża się do miejsca receptorowego błony „jak klucz do zamka”. Koncepcja różnych typów miejsc receptorowych oddziałujących z określonymi cząsteczkami zapachowymi sugeruje, że istnieje siedem typów miejsc receptorowych. Miejsca receptywne są w bliskim kontakcie z cząsteczkami zapachowymi, podczas gdy ładunek miejsca błonowego zmienia się i w komórce powstaje potencjał.

Badania z wykorzystaniem mikroelektrod pokazują, że pojedyncze receptory reagują na stymulację zwiększeniem częstotliwości impulsów, która zależy od jakości i intensywności bodźca. Każdy receptor węchowy reaguje nie na jedną, ale na wiele substancji zapachowych, dając „preferencje” niektórym z nich. Uważa się, że te właściwości receptorów, które różnią się dostrojeniem do różnych grup substancji, mogą być podstawą kodowania zapachów i ich rozpoznawania w ośrodkach narządu węchowego. W badaniach elektrofizjologicznych opuszki węchowej ujawniono, że zarejestrowana w niej reakcja elektryczna pod wpływem zapachu zależy od substancji zapachowej: przy różnych zapachach zmienia się przestrzenna mozaika obszarów wzbudzonych i zahamowanych opuszki

Czułość układu węchowego człowieka. Ta czułość jest dość wysoka: jeden receptor węchowy może być wzbudzony przez jedną cząsteczkę substancji zapachowej, a wzbudzenie niewielkiej liczby receptorów prowadzi do pojawienia się wrażenia. Jednocześnie zmiana intensywności działania substancji (próg rozróżnialności) jest przez ludzi oceniana raczej z grubsza (najmniejsza odczuwalna różnica w sile zapachu to 30-60% jego początkowego stężenia). U psów liczby te są 3-6 razy wyższe.

Adaptacja analizatora węchowego można zaobserwować przy przedłużonym działaniu substancji zapachowej. Adaptacja następuje raczej powoli w ciągu 10 sekund lub minut i zależy od czasu działania substancji, jej stężenia oraz natężenia przepływu powietrza (wąchanie). W przypadku wielu substancji zapachowych całkowita adaptacja następuje dość szybko, tj. Ich zapach przestaje być wyczuwalny. Człowiek przestaje zauważać takie stale działające bodźce jak zapach swojego ciała, ubrania, pokoju itp. W stosunku do wielu substancji adaptacja zachodzi powoli i tylko częściowo. Przy krótkotrwałym działaniu słabego bodźca smakowego lub węchowego: adaptacja może objawiać się zwiększeniem czułości odpowiedniego analizatora. Ustalono, że zmiany wrażliwości i zjawisk adaptacyjnych zachodzą głównie nie w obwodzie obwodowym, ale w części korowej analizatorów smakowych i węchowych.. Czasami, zwłaszcza przy częstym działaniu tego samego bodźca smakowego lub węchowego, w korze mózgowej pojawia się trwałe ognisko wzmożonej pobudliwości. W takich przypadkach wrażenie smaku lub zapachu, do którego doszło wzmożonej pobudliwości, może również pojawić się pod działaniem różnych innych substancji. Co więcej, wrażenie odpowiedniego zapachu lub smaku może stać się natrętne, pojawiając się nawet przy braku jakichkolwiek bodźców smakowych lub zapachowych, innymi słowy, powstają złudzenia i halucynacje. Jeśli podczas lunchu powiesz, że danie jest zgniłe lub kwaśne, to niektórzy ludzie mają odpowiednie doznania węchowe i smakowe, w wyniku czego odmawiają jedzenia. Adaptacja do jednego zapachu nie zmniejsza wrażliwości na odoranty innego rodzaju, ponieważ różne substancje zapachowe działają na różne receptory.

Funkcje analizatora węchowego. Przy udziale analizatora węchowego przeprowadzana jest orientacja w otaczającej przestrzeni i następuje proces poznawania świata zewnętrznego. Wpływa na zachowania żywieniowe, bierze udział w badaniu przydatności do spożycia żywności, w przygotowaniu aparatu trawiennego do przetwarzania żywności (poprzez mechanizm odruchu warunkowego), a także w zachowaniach obronnych, pomagając uniknąć niebezpieczeństwa dzięki zdolności rozróżniania substancji szkodliwych dla organizmu. ciała.Człowiek ma zmysł węchu, który skutecznie ułatwia wydobywanie informacji z pamięci. Zatem reakcja na zapachy jest nie tylko pracą narządów zapachowych, ale także doświadczeniem społecznym. Poprzez zapachy jesteśmy w stanie przywrócić atmosferę minionych lat lub przywołać wspomnienia związane z konkretnymi okolicznościami życiowymi. Zmysł węchu odgrywa znaczącą rolę w sferze emocjonalnej człowieka.

Ponadto „pamięć węchowa” ma równie ważny cel biologiczny. Pomimo tego, że obraz „bratniej duszy” w człowieku budowany jest głównie na podstawie informacji uzyskanych za pomocą wzroku i słuchu, indywidualny zapach ciała jest również wskazówką do rozpoznania odpowiedniego obiektu do udanej prokreacji. Dla skuteczniejszego postrzegania tych zapachów i odpowiedniej reakcji na nie natura stworzyła „pomocniczy” system węchowy. układ lemieszowo-nosowy.

Obwodowa część lemieszowo-nosowego lub dodatkowego układu węchowego to narząd lemieszowo-nosowy (Jacobsona).. Wygląda jak sparowane rurki nabłonkowe, zamknięte na jednym końcu i otwierające się na drugim końcu do jamy nosowej. U ludzi narząd lemieszowo-nosowy znajduje się w tkance łącznej podstawy przedniej jednej trzeciej przegrody nosowej po obu jej stronach na granicy między chrząstką przegrody a lemieszem. Oprócz narządu Jacobsona, układ lemieszowo-nosowy obejmuje nerw lemieszowo-nosowy, nerw końcowy i swoją własną reprezentację w przodomózgowiu, dodatkową opuszkę węchową.

Funkcje układu lemieszowo-nosowego związane są z funkcjami narządów płciowych (regulacja cyklu płciowego i zachowań seksualnych) oraz ze sferą emocjonalną.

Nabłonek narządu lemieszowo-nosowego składa się z części receptorowej i oddechowej. Część receptorowa ma podobną budowę do nabłonka węchowego głównego narządu węchowego. Główna różnica polega na tym, że kluby węchowe komórek receptorowych narządu lemieszowo-nosowego mają na swojej powierzchni nie rzęski zdolne do aktywnego ruchu, ale nieruchome mikrokosmki.

Pośrednia lub przewodząca część układu lemieszowo-nosowego jest reprezentowana przez niezmielinizowane włókna nerwu lemieszowo-nosowego, które podobnie jak główne włókna węchowe łączą się w pnie nerwowe, przechodzą przez otwory kości sitowej i łączą się z dodatkową opuszką węchową, który znajduje się w grzbietowo-przyśrodkowej części głównej opuszki węchowej i ma podobną budowę. .

Stwierdzono u zwierząt, że z dodatkowej opuszki węchowej aksony neuronów drugich układu lemieszowo-nosowego są kierowane do przyśrodkowego jądra przedwzrokowego i podwzgórza oraz do okolicy brzusznej jądra przedżutkowego i jądra środkowego migdał. Zależności projekcji nerwu lemieszowo-nosowego u ludzi nie zostały jeszcze wystarczająco zbadane.

Zgodnie z rozwojem zdolności węchu wszystkie zwierzęta dzielą się na makrosmatyki, w których analizator węchowy jest wiodący (drapieżniki, gryzonie, kopytne itp.), Mikrosmatyki, dla których pierwszorzędne znaczenie mają analizatory wzrokowe i słuchowe ( naczelne, w tym ludzie, ptaki) oraz anosmatykami, u których nie ma węchu (walenie). W mikrosmatyce człowieka na powierzchni 5-10 cm2 znajduje się do 10 milionów receptorów węchowych. U makrosmatycznego owczarka niemieckiego powierzchnia nabłonka węchowego wynosi 200 cm2, a całkowita liczba komórek węchowych przekracza 200 milionów.

(powierzchnia odbiorcza analizatora węchowego) u ludzi znajduje się w górnej części jamy nosowej. Obejmuje górną małżowinę nosową (wyrostek kości sitowej czaszki) i górną część przegrody nosowej i zawiera komórki receptorowe, komórki podporowe leżące między komórkami receptorowymi oraz komórki podstawne zlokalizowane u podstawy nabłonka węchowego ( Ryc. 12.3).

Ryż. 12.3.

Komórki podstawne są w rzeczywistości komórkami macierzystymi i przez całe życie, w trakcie swoich podziałów i wzrostu, przekształcają się w nowe komórki receptorowe. Nadrabiają tym samym trwałą utratę receptorów węchowych spowodowaną ich śmiercią (żywotność receptora węchowego wynosi około 60 dni). Ponadto w błonie śluzowej jamy nosowej znajdują się gruczoły węchowe, które wydzielają śluz, który nawilża powierzchnię komórek receptorowych i przyczynia się do koncentracji tam substancji zapachowych. Przy katarze błony śluzowe puchną, co uniemożliwia dotarcie cząsteczek węchowych (zapachowych) do komórek receptorowych, przez co próg podrażnienia gwałtownie wzrasta, a zmysł węchu chwilowo zanika.

Receptory węchowe są przede wszystkim czuciowe, tj. są częścią komórki nerwowej. Są to neurony dwubiegunowe z krótkim nierozgałęzionym dendrytem i długim aksonem. Ciało neuronu zajmuje środkową pozycję w grubości nabłonka węchowego. Dendryt kończy się niewielkim kulistym zgrubieniem - maczugą węchową, na szczycie której znajduje się 10-12 ruchomych rzęsek, które są receptorami węchowymi. Rzęski wychodzą na powierzchnię błony śluzowej nosa i są zanurzone w śluzie wytwarzanym przez gruczoły węchowe. Na błonie rzęsek znajdują się receptory białkowe, z którymi połączone są cząsteczki węchowe, co prowadzi do powstania potencjału receptorowego.

Niemielinizowane aksony komórek węchowych są połączone w około 20-40 włókien węchowych, które w rzeczywistości są nerwami węchowymi. Cechą przewodzącej części układu węchowego jest to, że jego włókna doprowadzające nie krzyżują się i nie mają przełączania we wzgórzu. Nerwy węchowe wchodzą do jamy czaszki przez otwory w kości sitowej i kończą się na neuronach opuszek węchowych. Opuszki węchowe znajdują się na dolnej powierzchni płatów czołowych kresomózgowia w rowku węchowym (patrz ryc. 9.6) i są częścią paleocortex. Są to okrągłe lub owalne formacje z wnęką w środku. Wielkość opuszek węchowych z reguły jest ściśle związana ze stopniem rozwoju zmysłu węchu. Tak więc u niektórych torbaczy długość żarówki wynosi do połowy całej długości półkuli, u naczelnych i ptaków są one słabo rozwinięte, u zębowców są całkowicie nieobecne. Opuszki węchowe są jedyną częścią mózgu, której obustronne usunięcie zawsze prowadzi do całkowitej utraty węchu.

Podobnie jak wszystkie struktury korowe, opuszki węchowe mają strukturę warstwową. Wyróżniają sześć koncentrycznie ułożonych warstw (ryc. 12.4). Najbardziej godne uwagi z nich to: warstwa kłębuszków nerkowych (druga warstwa, licząc od powierzchni); warstwa komórek mitralnych (czwarta warstwa).

Ryż. 12.4.

Komórki mitralne odbierają informacje z receptorów, a aksony komórek mitralnych tworzą przewód węchowy prowadzący do innych ośrodków węchowych. Rozgałęzione końce włókien nerwów węchowych i rozgałęzione dendryty komórek mitralnych, przeplatając się i tworząc ze sobą synapsy, tworzą charakterystyczne formacje - kłębuszki (kłębuszki). Obejmują one również procesy innych neuronów opuszki węchowej - wiązki i okołokłębuszkowej. Najgłębszą warstwą komórek jest warstwa ziarnista, której neurony ziarniste wraz z komórkami pęczkowymi i górnymi tworzą połączenia boczne.

Opuszka węchowa odbiera informacje nie tylko z receptorów. Eferenty z innych struktur korowych kończą się na jego neuronach (głównie na neuronach ziarnistych). Umożliwia to zmianę stanu neuronów cebulek, dzięki czemu reakcja na zapachy może zmieniać się w zależności od ogólnego poziomu aktywacji mózgu, potrzeb i motywacji, co jest bardzo ważne przy wdrażaniu programów behawioralnych związanych np. , rozmnażanie i zachowania terytorialne.

Aksony komórek mitralnych tworzą przewód węchowy. Jego niezmielinizowane włókna trafiają do różnych formacji przodomózgowia (jądro węchowe przednie, ciało migdałowate, jądra przegrody, jądra podwzgórza, hipokamp, ​​kora przedpiłkowata itp.). Prawy i lewy obszar węchowy stykają się ze spoidłem przednim. Włókna odprowadzające do opuszki węchowej również przechodzą przez przewód węchowy.

Większość obszarów, które otrzymują informacje z przewodu węchowego, uważa się za ośrodki asocjacyjne. Zapewniają one połączenie układu węchowego z innymi analizatorami i organizację na tej podstawie wielu złożonych form zachowań – pokarmowych, obronnych, seksualnych itp. Szczególnie ważne w tym sensie są połączenia z podwzgórzem i ciałem migdałowatym, przez które sygnały węchowe docierają do ośrodków wyzwalających różnego rodzaju reakcje bezwarunkowe (instynktowe).

Powszechnie wiadomo, że bodźce węchowe są zdolne do wywoływania emocji i przywoływania wspomnień. Wynika to z faktu, że prawie wszystkie ośrodki węchowe wchodzą w skład LS, co jest ściśle związane z powstawaniem i przepływem emocji oraz pamięcią.

Receptory węchowe, w przeciwieństwie do receptorów smaku, są pobudzane przez substancje gazowe, podczas gdy receptory smaku są pobudzane tylko przez te rozpuszczone w wodzie lub ślinie. Substancji odbieranych zmysłem węchu nie można podzielić na grupy według ich struktury chemicznej lub charakteru reakcji wywoływanych przez komórki receptorowe: różnią się one dużą różnorodnością. Dlatego zwyczajowo wyróżnia się dość dużą liczbę zapachów: kwiatowy, eteryczny, piżmowy, kamforowy, zapach joty, gnilny, żrący itp. Chemicznie podobne substancje mogą należeć do różnych klas zapachowych i odwrotnie, substancje o podobnych zapachach mogą mieć zupełnie inny charakter chemiczny. Zapachy występujące w przyrodzie to zazwyczaj różne mieszaniny w przyjętej skali zapachów, w których przeważają określone składniki.

Obwodowa część węchowego układu czuciowego.

Receptory węchowe u ludzi znajdują się w jamie nosowej (ryc. 5.16), która jest podzielona na dwie połowy przegrodą nosową. Każda z połówek z kolei podzielona jest na trzy małżowiny pokryte błoną śluzową: górną, środkową i dolną. Receptory węchowe znajdują się głównie w górnej części błony śluzowej oraz w postaci wysp w małżowinie nosowej środkowej. Pozostała część błony śluzowej jamy nosowej nazywana jest układem oddechowym. Wyścielona jest wielorzędowym nabłonkiem rzęskowym, który zawiera liczne komórki wydzielnicze.

Ryż. 5.16.

Nabłonek węchowy tworzony przez dwa rodzaje komórek - receptorową i podporową. Na biegunie zewnętrznym, zwróconym do powierzchni nabłonka w jamie nosowej, komórki receptorowe mają zmodyfikowane rzęski, zanurzone w warstwie śluzu pokrywającego nabłonek węchowy. Śluz jest wydzielany przez jednokomórkowe gruczoły nabłonka części oddechowej jamy nosowej, komórki podtrzymujące i specjalne gruczoły, których przewody otwierają się na powierzchnię nabłonka. Przepływ śluzu jest regulowany przez rzęski nabłonka oddechowego. Podczas wdychania cząsteczki substancji zapachowej osadzają się na powierzchni śluzu, rozpuszczają się w nim i docierają do rzęsek komórek receptorowych. Tutaj cząsteczki oddziałują z określonymi miejscami receptora na błonie. Obecność dużej liczby substancji zapachowych sugeruje, że ta sama cząsteczka receptora błony komórkowej może wiązać się z kilkoma bodźcami chemicznymi. Wiadomo, że komórki receptorowe mają selektywną wrażliwość na różne substancje, podczas gdy jednocześnie pod wpływem tego samego bodźca sąsiednie komórki receptorowe są różnie wzbudzane. Zwykle wraz ze wzrostem stężenia substancji zapachowych wzrasta częstotliwość impulsów w nerwie węchowym, ale niektóre substancje mogą hamować aktywność komórek receptorowych.

Substancje zapachowe, oprócz stymulacji komórek receptorowych, są w stanie wzbudzić zakończenia doprowadzających włókien nerwu trójdzielnego (para V). Uważa się, że są wrażliwe na ostre zapachy i zapachy spalenizny.

Wyróżnić próg detekcji I próg rozpoznawalności zapach. Obliczenia wykazały, że do wykrycia niektórych substancji wystarczy kontakt nie więcej niż ośmiu cząsteczek substancji z jedną komórką receptorową. U zwierząt progi węchowe są znacznie niższe, a wrażliwość wyższa niż u ludzi, ponieważ zmysł węchu odgrywa w ich życiu znacznie większą rolę niż u ludzi. Przy niskich stężeniach substancji zapachowej, ledwie wystarczających do wywołania wrażenia „jakiegoś” zapachu, człowiek z reguły nie jest w stanie tego określić. Rozpoznają tylko substancje w stężeniach przekraczających próg.

Przy długotrwałym działaniu bodźca zmysł węchu słabnie: następuje adaptacja. Przy długotrwałej intensywnej stymulacji adaptacja może być zakończona, tj. zapach znika całkowicie.

Węchowy układ sensoryczny zajmuje bardzo ważne miejsce w życiu zwierząt. To ona odgrywa znaczącą rolę w poszukiwaniu pożywienia, unikaniu drapieżników i szkodliwych czynników środowiskowych, znajdowaniu osobników przeciwnej płci czy rozpoznawaniu przedstawicieli własnego gatunku. Na przykład u niektórych gatunków motyli samiec może znaleźć samicę znajdującą się w odległości 8-10 km od niego, kierując się zapachem wydzielanym przez jej gruczoł płciowy. Ponadto system węchowy ma szczególne znaczenie w procesach wymiany informacji między osobnikami własnego gatunku - jest to przekazywanie sygnałów alarmowych i ostrzegawczych, oznaczanie terytorium.

Nie ulega wątpliwości, że zmysł węchu odgrywa ważną rolę w życiu człowieka, choć znaczenie to jest często niedoceniane. Ponieważ człowiek jest znacznie gorszy od zdecydowanej większości zwierząt w takiej wrażliwości na zapachy i specyfice węchu, niektórzy badacze uważają, że zmysł węchu jest szczątkowy, tj. w procesie ewolucji utraciła swoje pierwotne znaczenie. Ponadto człowiek, w przeciwieństwie do zwierząt, orientuje się w przestrzeni, głównie za pomocą wzroku, aw środowisku społecznym - za pomocą słuchu i mowy. Tymczasem chemorecepcja węchowa odgrywa znacznie większą rolę w życiu człowieka, niż się powszechnie uważa. Jednym z powodów tak nieoczywistego znaczenia zapachu jest to, że sygnały węchowe wywierają wpływ na procesy fizjologiczne i psychikę człowieka, często nieświadomego. Eksperyment pokazuje więc, że po przedstawieniu osobie jakiejś lotnej substancji, której zapachu nie był świadomy (nie zdawał sobie sprawy, że zmienił się skład chemiczny środowiska), nastąpiła zmiana poziomu hormonów we krwi, zmiana barwnych reakcji emocjonalnych, sprawności fizycznej i umysłowej itp. Bardzo dobrze i dość ciekawie omawiane są te i inne zagadnienia, a w szczególności związek węchu z identyfikacją społeczną, seksualną (wybór partnera seksualnego) oraz zachowaniami rodzicielskimi , są rozważane w podręczniku Zhukov D.A. „Biologiczne podstawy zachowania. mechanizmy humoralne.

Podobnie jak zmysł smaku, zmysł węchu zwiększa nasze szanse przeżycia, informując o jakości środowiska i pożywienia, obecności szeregu substancji toksycznych. W ostatnich latach intensywnie rozwija się aromaterapia, oparta na wykorzystaniu substancji zapachowych do celów zdrowotnych, rehabilitacyjnych i terapeutycznych.

Peryferyjna część analizatora węchowego. Receptory węchowe znajdują się w nabłonek węchowy (wyściółka węchowa), wyściółka małżowiny nosowej górnej. Wielorzędowy nabłonek węchowy zawiera komórki receptorów węchowych, komórki podstawne i podporowe (ryc. 6.2). Nabłonek węchowy leży na błonie podstawnej, pod którą znajdują się gruczoły węchowe (Bowmana), które wytwarzają śluz. Przewody wydalnicze gruczołów otwierają się na powierzchni nabłonka węchowego, zapewniając ujście śluzu, co przyczynia się do skutecznego odbioru węchowego (śluz jest środowiskiem, w którym substancje zapachowe rozpuszczają się i oddziałują z komórkami receptorów węchowych).

Ryc.6.2. Schemat budowy nabłonka węchowego

OB - klub węchowy; OK - komórka wspierająca; CO, centralne procesy komórek węchowych; pne, komórka podstawna; BM, błona podstawna; VL, włosy węchowe; MVR, mikrokosmki węchowe i MVO, wspierające mikrokosmki komórkowe.

komórki receptorów węchowych są pierwotnymi dwubiegunowymi komórkami czuciowymi i mają dwa wypustki - dendryt (na górze komórki) i akson (u podstawy komórki). U ludzi liczba receptorów wynosi 10 milionów, podczas gdy np. u owczarka niemieckiego, który należy do makrosmatyków, ma ich 224 miliony. Dendryt na powierzchni nabłonka węchowego zakończony jest specjalnym kulistym zgrubieniem - żarówka lub maczuga węchowa. Jest ważnym centrum cytochemicznym komórki receptora węchowego. Na szczycie maczugi znajduje się 10-12 najcieńszych rzęsek (włosków), z których każda zawiera mikrotubule. Rzęski są zanurzone w wydzielinie gruczołów Bowmana. Obecność takich włosków dziesięciokrotnie zwiększa powierzchnię błony receptorowej z cząsteczkami substancji zapachowych.

Aksony (długie procesy centralne) są gromadzone w wiązkach po 15-40 włókien (włókna węchowe) i po przejściu przez płytkę sitową kości sitowej są wysyłane do opuszki węchowej mózgu.

komórki wspierające oddzielają jedną komórkę receptorową od drugiej i tworzą powierzchnię nabłonka węchowego. Komórki te, pochodzenia glejowego, mają na swojej powierzchni mikrokosmki. Uważa się, że komórki podporowe (takie jak gruczoły Bowmana) biorą udział w tworzeniu tajemnicy pokrywającej nabłonek węchowy. Ponadto pełnią funkcję fagocytarną i prawdopodobnie kierują procesem wzrostu procesów komórek receptorowych.

Komórki podstawne znajduje się na błonie podstawnej. Są zdolne do podziału i służą jako źródło regeneracji komórek receptorowych. Jak wiadomo, komórki receptorów węchowych (takie jak kubki smakowe i zewnętrzne segmenty fotoreceptorów) są stale aktualizowane – ich żywotność wynosi około 1,5 miesiąca. Komórki podstawne nigdy nie wychodzą na powierzchnię nabłonka węchowego, tj. nie są bezpośrednio związane z postrzeganiem substancji zapachowych.

Mechanizm odbioru węchowego. Percepcja zapachów, tj. zawartość jednej substancji zapachowej lub zespołu substancji zapachowych w analizowanej porcji powietrza rozpoczyna się wraz z procesem interakcji substancji zapachowej z rzęskami klubów węchowych komórki receptorowej (zniszczenie rzęsek wyłącza funkcję chemoreceptorów, które jednak są przywracane w miarę ich regeneracji). Aby to zrobić, cząsteczka substancji zapachowej musi zostać odebrana przez odpowiedni receptor białkowy znajdujący się w błonie rzęskowej, tj. wchodzić z nim w interakcje (gdy cząsteczki substancji chemicznej są przyłączone do makrocząsteczki białka receptorowego, zmienia się konformacja tego ostatniego). W wyniku tego oddziaływania zmienia się przepuszczalność jonowa błony dendrytowej komórki receptorowej, dochodzi do depolaryzacji, która po osiągnięciu poziomu krytycznego powoduje wytworzenie potencjału czynnościowego w somie komórki. Potencjał ten jest wysyłany wzdłuż aksonu do opuszki węchowej.

Rozważmy bardziej szczegółowo współczesne pomysły dotyczące etapów tego procesu.

Substancje zapachowe przenikają do obszaru węchowego, gdy powietrze jest wdychane przez nos lub przez nozdrza, gdy powietrze dostaje się przez usta. Przy spokojnym oddychaniu prawie całe powietrze przechodzi przez dolny kanał nosowy i ma niewielki kontakt z błoną śluzową obszaru węchowego znajdującego się w górnym kanale nosowym. Wrażenia węchowe w tym przypadku są jedynie wynikiem dyfuzji między wdychanym powietrzem a powietrzem obszaru węchowego. Słabe zapachy przy takim oddychaniu nie są odczuwalne. Aby substancje zapachowe dotarły do ​​receptorów węchowych, konieczne jest głębsze oddychanie lub kilka krótkich oddechów, szybko następujących po sobie. W ten sposób zwierzęta (człowiek nie jest wyjątkiem) wąchają, zwiększając przepływ powietrza w górnym kanale nosowym. Wnikając do górnego kanału nosowego, substancje chemiczne działają na komórki węchowe, które dzięki swojej specyfice pozwalają człowiekowi odróżnić jeden zapach od drugiego, a nawet wychwycić określony zapach w mieszaninie kilku zapachów. Uważa się, że komórki węchowe mają wiele możliwości percepcji zapachów, ale zakres możliwości każdej z nich jest inny, tj. indywidualnie, każda komórka receptorowa jest zdolna do reagowania fizjologicznym pobudzeniem na charakterystyczne, choć szerokie spektrum substancji zapachowych. Ważne jest, aby te widma były podobne w różnych komórkach. W rezultacie każdy zapach powoduje reakcję elektryczną wielu komórek receptorowych w wyściółce węchowej, w której tworzy się pewna mozaika (specyficzny wzór) sygnałów elektrycznych. Taka mozaika, indywidualna dla każdego zapachu, jest kod zapachu, który z kolei jest odczytywany w wyższych ośrodkach analizatora węchowego. Stężenie substancji zapachowej znajduje odzwierciedlenie w ogólnym poziomie pobudzenia komórek (wzrost lub spadek częstotliwości impulsów).

Przenoszenie informacji z receptorów węchowych. Jak wspomniano powyżej, centralne procesy komórek receptora węchowego, które pełnią funkcje aksonu, łącząc się z innymi podobnymi aksonami, tworzą włókna węchowe (15-40 sztuk), które penetrują jamę czaszki przez blaszkę sitową tej samej kości i iść do opuszki węchowej. Opuszki węchowe są pierwszym ośrodkiem mózgowym, w którym odbywa się przetwarzanie impulsów odbieranych z komórek receptorów węchowych i jest to jedyna część mózgu, której obustronne usunięcie zawsze prowadzi do całkowitej utraty węchu. Opuszki węchowe są okrągłymi lub owalnymi formacjami z wnęką wewnątrz lub komorą. Histologicznie w opuszkach węchowych wyróżnia się sześć koncentrycznie ułożonych warstw komórek i cztery typy neuronów - mitralną, pęczkową, ziarnistą i okołokłębuszkową.

Główne cechy przetwarzania informacji w opuszce węchowej to: 1) konwergencja wrażliwych komórek na komórkach mitralnych (aksony około 1000 komórek węchowych zakończone są dendrytami jednej komórki mitralnej), 2) wyraźne mechanizmy hamujące oraz 3) eferentna kontrola impulsów wchodzących do opuszki. Zatem komórki pęczkowe i komórki ziarniste opuszek węchowych są neuronami hamującymi, dzięki którym przeprowadzana jest kontrola aferentacji węchowej w dół.

Błona śluzowa nosa zawiera również wolne zakończenia nerwowe. nerw trójdzielny (5. para nerwów czaszkowych), niektóre z nich są również w stanie reagować na zapachy. W okolicy gardła bodźce węchowe mogą pobudzać włókna językowo-gardłowy (IX) I nerw błędny (X).. Wszystkie biorą udział w tworzeniu wrażeń węchowych. Ich rola, która nie jest w żaden sposób związana z nerwem węchowym, jest zachowana również w przypadku upośledzenia funkcji nabłonka węchowego w wyniku np. infekcji (grypy), urazów mózgu, guzów (i związanych z nimi operacji mózgu) . W takich przypadkach mówi się o hiposmia, charakteryzujący się znacznym podwyższeniem progu percepcji. W hipogonadyzmie przysadki (zespół Kalmana) zmysł węchu jest zapewniany wyłącznie przez te nerwy, ponieważ w tym przypadku dochodzi do aplazji opuszek węchowych.

Centralne projekcje węchowego układu czuciowego. Tworzą się aksony komórek mitralnych przewód węchowy, dostarczanie informacji do różnych części kresomózgowia, a przede wszystkim do neuronów substancji perforowanej przedniej, czyli przedniego jądra węchowego oraz neuronów warstwy przejrzystej. Obszary te są nazywane przez wielu autorów. główne strefy projekcji kory analizatora węchowego. Z kolei aksony tych neuronów tworzą drogi prowadzące do innych struktur kresomózgowia: przedpiriformalne i okołomigdałowe obszary kory, jądra kompleksu ciała migdałowatego, hipokamp, ​​zakręt przyhipokampowy, uncus, kora gruszkowata, zakręt skroniowy (?). Ponadto, poprzez kompleks ciała migdałowatego (jądra ciała migdałowatego), zapewniona jest również komunikacja z jądrami wegetatywnymi. podwzgórze. W ten sposób informacja z komórek receptorów węchowych dociera do prawie wszystkich struktur. układ limbiczny i tylko częściowo - struktury nowej kory. To bezpośrednie połączenie analizatora węchowego z układem limbicznym wyjaśnia obecność istotnego komponentu emocjonalnego w percepcji węchowej. Tak więc na przykład zapach może wywoływać uczucie przyjemności lub wstrętu, jednocześnie zmieniając stan funkcjonalny organizmu. Na tym opiera się aromaterapia.

Wykazano, że obecność tak znacznej liczby ośrodków węchowych w mózgu nie jest konieczna do rozpoznawania zapachów. Uważa się, że powyższe struktury mózgu są ośrodkami asocjacyjnymi, które zapewniają połączenie węchowego układu czuciowego z innymi układami czuciowymi i organizację na tej podstawie szeregu złożonych form zachowań (pokarmowych, obronnych, seksualnych itp.) , które są kontrolowane przez układ limbiczny mózgu. Innymi słowy, ośrodki te pozwalają na uzyskanie doznań węchowych i jednocześnie (a to chyba najważniejsze w ich działaniu) umożliwiają określenie aktualnej potrzeby i jej uświadomienie, tj. motywacja, a także aktywność behawioralna związana z realizacją tej potrzeby, jej wegetatywne wsparcie i ocena sytuacji, która wyraża się w kształtowaniu określonego stanu emocjonalnego.

Należy podkreślić, że system zmysłów węchu różni się zasadniczo od wszystkich innych układów zmysłów tym, że jego włókna doprowadzające nie przechodzą na przeciwną stronę mózgu, nie przełączają się we wzgórzu i najprawdopodobniej nie mają reprezentacji we wzgórzu. struktury kory nowej. Takie cechy organizacji strukturalnej i funkcjonalnej wynikają z faktu, że odbiór węchowy jest jednym z najstarszych rodzajów wrażliwości.

Ponadto nie należy lekceważyć znaczenia układu zmysłów węchu dla zachowania gatunku, ponieważ to on determinuje charakter zachowań seksualnych zwierząt (i być może w pewnym stopniu u ludzi), wybór partnera i wszystko związane z procesem reprodukcji, ponieważ synteza białek -receptory w komórkach receptorów węchowych są ściśle kontrolowane przez geny. Eksperymenty na zwierzętach wykazały, że reakcje neuronalne w przewodzie węchowym mogą być zmieniane przez wstrzykiwanie testosteronu, tj. pobudzenie neuronów węchowych koreluje z zawartością hormonów płciowych w organizmie. Niewątpliwie takie dane należy ekstrapolować na ludzi z pewną dozą ostrożności. Kwestie te zostały omówione bardziej szczegółowo w podręczniku Zhukov D.A. „Biologiczne podstawy zachowania się człowieka. mechanizmy humoralne.

UKŁAD WĘCHOWY I JEGO WŁAŚCIWOŚCI ZMYSŁOWE Węch to umiejętność rozróżniania w doznaniach i percepcji składu chemicznego różnych substancji i ich związków za pomocą odpowiednich receptorów. Przy udziale receptora węchowego następuje orientacja w otaczającej przestrzeni i zachodzi proces poznawania świata zewnętrznego.

UKŁAD OLINATYWNY I JEGO WŁAŚCIWOŚCI ZMYSŁOWE Narządem węchowym jest nabłonek węchowy, który powstaje jako wypustka cewy mózgowej i zawiera komórki węchowe - chemoreceptory, które są pobudzane przez substancje gazowe.

WŁAŚCIWOŚCI ODPOWIEDNIEJ CZYNNIKA DRAŻNIĄCEGO Odpowiednim czynnikiem drażniącym dla układu węchowego jest zapach wydzielany przez substancje zapachowe. Wszystkie substancje zapachowe, które mają zapach, muszą być lotne, aby mogły dostać się do jamy nosowej z powietrzem, oraz rozpuszczalne w wodzie, aby przeniknąć do komórek receptorowych przez warstwę śluzu pokrywającą cały nabłonek jam nosowych. Takie wymagania spełnia ogromna liczba substancji, dlatego człowiek jest w stanie rozróżnić tysiące różnych zapachów. Ważne jest, aby w tym przypadku nie było ścisłej zgodności między budową chemiczną „pachnącej” cząsteczki a jej zapachem.

FUNKCJE UKŁADU OLINACYJNEGO (OSS) Przy udziale analizatora węchu przeprowadza się: 1. Wykrywanie żywności pod kątem atrakcyjności, zdatności do spożycia i niejadalności. 2. Motywacja i modulacja zachowań żywieniowych. 3. Przygotowanie układu pokarmowego do przetwarzania żywności według mechanizmu odruchów bezwarunkowych i warunkowych. 4. Wywoływanie zachowań obronnych poprzez wykrywanie substancji szkodliwych dla organizmu lub substancji kojarzących się z niebezpieczeństwem. 5. Motywacja i modulacja zachowań seksualnych dzięki wykrywaniu substancji zapachowych i feromonów.

CHARAKTERYSTYKA STRUKTURALNA I FUNKCJONALNA ANALIZATORA OLINACYJNEGO. - Sekcję obwodową tworzą receptory górnego kanału nosowego błony śluzowej jamy nosowej. Receptory węchowe w błonie śluzowej nosa kończą się rzęskami węchowymi. Substancje gazowe rozpuszczają się w śluzie otaczającym rzęski, następnie w wyniku reakcji chemicznej pojawia się impuls nerwowy. - Oddział dyrygenta - nerw węchowy. Poprzez włókna nerwu węchowego impulsy docierają do opuszki węchowej (struktury przodomózgowia, w której przetwarzane są informacje), a następnie podążają do korowego ośrodka węchowego. - Oddział centralny - korowe centrum węchowe, zlokalizowane na dolnej powierzchni płatów skroniowych i czołowych kory mózgowej. W korze ustala się zapach i kształtuje się odpowiednia reakcja organizmu na niego.

DZIAŁ OBWODOWY Sekcja ta rozpoczyna się od pierwotnych receptorów czuciowych czuciowych węchowych, które są zakończeniami dendrytów tzw. komórki neurosensorycznej. Ze względu na swoje pochodzenie i budowę receptory węchowe są typowymi neuronami zdolnymi do generowania i przekazywania impulsów nerwowych. Ale dalsza część dendrytu takiej komórki jest zmieniona. Rozszerza się w „klub węchowy”, z którego odchodzi 6–12 rzęsek, podczas gdy normalny akson odchodzi od podstawy komórki. Człowiek ma około 10 milionów receptorów węchowych. Ponadto dodatkowe receptory zlokalizowane są oprócz nabłonka węchowego także w rejonie oddechowym nosa. Są to wolne zakończenia nerwowe czuciowych włókien aferentnych nerwu trójdzielnego, które również reagują na substancje zapachowe.

Rzęski, czyli włoski węchowe, zanurzone są w płynnym ośrodku - warstwie śluzu wytwarzanego przez gruczoły Bowmana jamy nosowej. Obecność włosków węchowych znacznie zwiększa powierzchnię kontaktu receptora z cząsteczkami substancji zapachowych. Ruch włosków zapewnia aktywny proces wychwytywania cząsteczek substancji zapachowej i kontaktu z nią, co leży u podstaw ukierunkowanego postrzegania zapachów. Komórki receptorowe analizatora węchowego są zanurzone w nabłonku węchowym wyścielającym jamę nosową, w którym oprócz nich znajdują się komórki podporowe, które pełnią funkcję mechaniczną i aktywnie uczestniczą w metabolizmie nabłonka węchowego. Część komórek podtrzymujących znajdujących się w pobliżu błony podstawnej nazywa się podstawową.

Odbiór zapachów jest realizowany przez 3 typy neuronów węchowych: 1. Neurony receptorów węchowych (ORN), głównie w nabłonku. 2. Neurony GC-D w głównym nabłonku. 3. Neurony lemieszowo-nosowe (VNN) w nabłonku lemieszowo-nosowym. Uważa się, że narząd lemieszowo-nosowy jest odpowiedzialny za percepcję feromonów, substancji lotnych, które pośredniczą w kontaktach społecznych i zachowaniach seksualnych. Niedawno stwierdzono, że komórki receptorowe narządu lemieszowo-nosowego pełnią również funkcję wykrywania drapieżników po zapachu. Każdy gatunek drapieżnika ma swój własny specjalny detektor-receptor. Te trzy typy neuronów różnią się między sobą trybem transdukcji i działającymi białkami, a także ścieżkami czuciowymi. Genetycy molekularni odkryli około 330 genów kontrolujących receptory węchowe. Kodują około 1000 receptorów w głównym nabłonku węchowym i 100 receptorów w nabłonku lemieszowo-nosowym wrażliwych na feromony.

ODDZIAŁ OBWODOWY ANALIZATORA WĘCHU: A - schemat budowy jamy nosowej: 1 - przewód nosowy dolny; 2 - małżowiny dolne, 3 - środkowe i 4 - małżowiny górne; 5 - górny kanał nosowy; B - schemat budowy nabłonka węchowego: 1 - korpus komórki węchowej, 2 - komórka podporowa; 3 - maczuga; 4 - mikrokosmki; 5 - nici węchowe

DZIAŁ PRZEWODNIKÓW Pierwszy neuron analizatora węchowego należy uważać za tę samą węchową komórkę neurosensoryczną lub neuroreceptorową. Aksony tych komórek zbierają się w pęczki, penetrują błonę podstawną nabłonka węchowego i są częścią niezmielizowanych nerwów węchowych. Tworzą na swoich końcach synapsy, zwane kłębuszkami. W kłębuszkach aksony komórek receptorowych stykają się z głównym dendrytem mitralnych komórek nerwowych opuszki węchowej, które są drugim neuronem. Opuszki węchowe leżą na podstawowej (dolnej) powierzchni płatów czołowych. Są albo przypisywane starożytnej korze mózgowej, albo izolowane w specjalnej części mózgu węchowego. Należy zauważyć, że receptory węchowe, w przeciwieństwie do receptorów innych układów czuciowych, nie dają miejscowej projekcji przestrzennej na opuszce ze względu na liczne zbieżne i rozbieżne połączenia.

Aksony komórek mitralnych opuszek węchowych tworzą przewód węchowy, który ma trójkątne przedłużenie (trójkąt węchowy) i składa się z kilku wiązek. Włókna przewodu węchowego w oddzielnych wiązkach przechodzą od opuszek węchowych do ośrodków węchowych wyższego rzędu, na przykład do przednich jąder wzgórza (wzgórza wzgórza). Jednak większość badaczy uważa, że ​​​​procesy drugiego neuronu trafiają bezpośrednio do kory mózgowej, omijając wzgórze. Ale system sensoryczny węchu nie dostarcza projekcji do nowej kory (neocortex), ale tylko do stref archi- i paleocortex: do hipokampu, kory limbicznej, kompleksu ciała migdałowatego. Kontrola eferentna odbywa się przy udziale komórek okołokłębuszkowych i komórek warstwy ziarnistej znajdujących się w opuszce węchowej, które tworzą synapsy eferentne z pierwotnymi i wtórnymi dendrytami komórek mitralnych. W takim przypadku może wystąpić efekt pobudzenia lub zahamowania transmisji aferentnej. Niektóre włókna eferentne wychodzą z opuszki przeciwstronnej przez spoidło przednie. Neurony odpowiadające na bodźce węchowe znaleziono w formacji siatkowatej, istnieje związek z hipokampem i jądrami autonomicznymi podwzgórza. Związek z układem limbicznym wyjaśnia obecność komponentu emocjonalnego w percepcji węchowej, takiego jak przyjemne lub hedoniczne komponenty węchu.

ODDZIAŁ CENTRALNY CZYLI KOROWY Sekcja środkowa składa się z opuszki węchowej, połączonej gałęziami przewodu węchowego z ośrodkami zlokalizowanymi w paleocortex (starożytnej korze półkul mózgowych) oraz w jądrach podkorowych, a także w części korowej, który jest zlokalizowany w płatach skroniowych mózgu, meandrze konika morskiego. Centralna lub korowa sekcja analizatora węchowego jest zlokalizowana w przedniej części gruszkowatej kory w rejonie zakrętu konika morskiego. Z

KODOWANIE INFORMACJI WĘCHOWYCH Tak więc każda pojedyncza komórka receptorowa jest zdolna do reagowania na znaczną liczbę różnych substancji zapachowych. W rezultacie różne receptory węchowe mają nakładające się profile odpowiedzi. Każda substancja zapachowa daje specyficzną kombinację receptorów węchowych, które na nią reagują i odpowiedni obraz (wzór) pobudzenia w populacji tych komórek receptorowych. W tym przypadku poziom pobudzenia zależy od stężenia drażniącego zapachu. Pod wpływem substancji zapachowych w bardzo niskich stężeniach powstałe odczucie nie jest specyficzne, ale przy wyższych stężeniach zapach jest wykrywany i następuje jego identyfikacja. Dlatego konieczne jest rozróżnienie progu pojawienia się zapachu od progu jego rozpoznania. We włóknach nerwu węchowego stwierdzono stały impuls związany z podprogową ekspozycją na substancje zapachowe. Przy progowych i nadprogowych stężeniach różnych substancji zapachowych powstają różne schematy impulsów elektrycznych, które docierają jednocześnie do różnych części opuszki węchowej. Jednocześnie w opuszce węchowej tworzy się swoista mozaika obszarów pobudzonych i niewzbudzonych. Przyjmuje się, że zjawisko to leży u podstaw kodowania informacji o specyfice zapachów.

PRACA UKŁADU CZUJĄCEGO WĘCHU (OLFATORA) 1. Przemieszczanie się podrażnienia chemicznego (drażniącego) do receptorów czuciowych. Drażniąca substancja w powietrzu przedostaje się do jamy nosowej przez drogi oddechowe → dociera do nabłonka węchowego → rozpuszcza się w śluzie otaczającym rzęski komórek receptorowych → wiąże się jednym ze swoich centrów aktywnych z receptorem molekularnym (białkiem) osadzonym w błonie śluzowej nosa węchowa komórka neurosensoryczna (receptor czuciowy węchowy). 2. Transdukcja podrażnienia chemicznego w pobudzenie nerwowe. Przyłączenie drażniącej cząsteczki (ligandu) do cząsteczki receptora → zmienia konformację cząsteczki receptora → rozpoczyna kaskadę reakcji biochemicznych z udziałem białka G i cyklazy adenylanowej → c. AMP (cykliczny monofosforan adenozyny) → aktywuje się kinaza białkowa → fosforyluje i otwiera kanały jonowe w błonie przepuszczalne dla trzech rodzajów jonów: Na +, K +, Ca 2 + →. . . → powstaje lokalny potencjał elektryczny (receptor) → potencjał receptora osiąga wartość progową (krytyczny poziom depolaryzacji) → zostaje wygenerowany (generowany) potencjał czynnościowy i impuls nerwowy.

3. Ruch aferentnego pobudzenia czuciowego węchu do dolnego ośrodka nerwowego. Impuls nerwowy wynikający z transdukcji w neurosensorycznej komórce węchowej biegnie wzdłuż jej aksonu jako część nerwu węchowego do opuszki węchowej (węchowy dolny ośrodek nerwowy). 4. Przekształcenie w dolnym ośrodku nerwowym aferentnego (przychodzącego) pobudzenia węchowego w wzbudzenie eferentne (wychodzące). 5. Ruch eferentnego pobudzenia węchowego z dolnego ośrodka nerwowego do wyższych ośrodków nerwowych. 6. Percepcja – budowanie sensorycznego obrazu podrażnienia (drażniącego) w postaci zmysłu węchu.

ADAPTACJA ANALIZATORA WĘCHU Adaptację analizatora węchu można zaobserwować podczas długotrwałej ekspozycji na bodziec zapachowy. Adaptacja do działania substancji zapachowej następuje dość wolno w ciągu 10 sekund lub minut i zależy od czasu działania substancji, jej stężenia oraz prędkości przepływu powietrza (wąchania). W przypadku wielu substancji zapachowych całkowita adaptacja następuje dość szybko, tj. Ich zapach przestaje być wyczuwalny. Człowiek przestaje zauważać takie stale działające bodźce jak zapach swojego ciała, ubrania, pokoju itp. W stosunku do wielu substancji adaptacja zachodzi powoli i tylko częściowo. Przy krótkotrwałym działaniu słabego bodźca smakowego lub węchowego: adaptacja może objawiać się zwiększeniem czułości odpowiedniego analizatora. Ustalono, że zmiany wrażliwości i zjawisk adaptacyjnych zachodzą głównie nie w obwodzie obwodowym, ale w części korowej analizatorów smakowych i węchowych. Czasami, zwłaszcza przy częstym działaniu tego samego bodźca smakowego lub węchowego, w korze mózgowej pojawia się trwałe ognisko wzmożonej pobudliwości. W takich przypadkach wrażenie smaku lub zapachu, do którego doszło wzmożonej pobudliwości, może również pojawić się pod działaniem różnych innych substancji. Co więcej, odczucie odpowiedniego zapachu lub smaku może stać się natrętne, pojawiając się nawet przy braku jakichkolwiek bodźców smakowych lub zapachowych, innymi słowy, pojawiają się iluzje i halucynacje. Jeśli podczas lunchu powiesz, że danie jest zgniłe lub kwaśne, to niektórzy ludzie mają odpowiednie doznania węchowe i smakowe, w wyniku czego odmawiają jedzenia. Adaptacja do jednego zapachu nie zmniejsza wrażliwości na inne rodzaje substancji zapachowych, ponieważ różne substancje zapachowe działają na różne receptory.

RODZAJE ZABURZEŃ ZAPACHU: 1) anosmia - brak; 2) hiposmia - obniżenie; 3) hiperosmia - zwiększona wrażliwość węchowa; 4) parosmia – nieprawidłowe postrzeganie zapachów; 5) naruszenie zróżnicowania; 5) halucynacje węchowe, gdy doznania węchowe występują przy braku substancji zapachowych; 6) agnozja węchowa, gdy osoba czuje zapach, ale go nie rozpoznaje. Z wiekiem następuje głównie spadek wrażliwości węchowej, a także inne rodzaje czynnościowych zaburzeń węchu.