Нейрони сітківки. Фоторецептори сітківки синаптично пов'язані з біполярними нейронами. При дії світла зменшується виділення медіатора (глутамату) із фоторецептора, що призводить до гіперполяризації мембрани біполярного нейрона. Від нього нервовий сигнал передається на гангліозні клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва. Передача сигналу як з фоторецептора на біполярний нейрон, і від нього на гангліозну клітину відбувається безімпульсним шляхом. Біполярний нейрон не генерує імпульсів через гранично малу відстань, на яку він передає сигнал.

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн 250 тис. гангліозних клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергують) через біполярні нейрони до однієї гангліозної клітини. Фоторецептори, з'єднані з однією гангліозною клітиною, утворюють рецептивне поле гангліозної клітини. Рецептивні поля різних гангліозних клітин частково перекривають одне одного. Таким чином, кожна гангліозна клітина підсумовує збудження, що виникає у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість, але погіршує просторовий дозвіл. Лише в центрі сітківки, в районі центральної ямки, кожна колбочка з'єднана з однією так званою карликовою біполярною клітиною, з якою з'єднана також лише одна гангліозна клітина. Це забезпечує тут високий просторовий дозвіл, але різко зменшує світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами та біполярними клітинами (горизонтальні клітини) та між біполярними та гангліозними клітинами (амакринові клітини). Амакринові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами.

Крім аферентних волокон, у зоровому нерві є і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до сітківки сигнали з мозку. Вважають, що ці імпульси діють на синапс між біполярними і ганлиозными клітинами сітківки, регулюючи проведення порушення між ними.

Нервові шляхи та зв'язки в зоровій системі. З сітківки зорова інформація з волокон зорового нерва (II пара черепних нервів) спрямовується у мозок. Зорові нерви від кожного ока зустрічаються в основі мозку, де формується їх частковий перехрест (хіазму). Тут частина волокон кожного зорового нерва переходить на протилежний від свого ока бік. Часткове перехрестя волокон забезпечує кожну півкулю великого мозку інформацією від обох очей. Ці проекції організовані так, що в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівих половин сітківок.

Після зорового перехреста зорові нерви називають зоровими трактами. Вони проектуються в ряд мозкових структур, але основна кількість волокон приходить у таламічний підкірковий зоровий центр - латеральне, або зовнішнє, колінчасте тіло (НКТ). Звідси сигнали надходять у первинну проекційну область зони зорової кори (стіарна кора, або поле 17 по Бродману). Вся зорова зона кори включає кілька полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, але отримує сигнали від усієї сітківки та загалом зберігає її топологію, або ретинотопію (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють до сусідніх ділянок кори).

Електрична активність центрів зорової системи.Електричні явища в сітківці та зоровому нерві.При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри подразника, що діє.

Сумарну електричну відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограмою (ЕРГ). Вона може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкірі обличчя поблизу ока або на мочку вуха. На електроретинограм розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 14.8). Хвиля авідображає збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) та горизонтальних клітин. Хвиля bвиникає в результаті активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів. Хвиля звідображає активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d- Горизонтальних клітин.

На ЕРГ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір та тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль ЕРГ збільшується пропорційно логарифму сили світла і часу, протягом якого очі перебували в темряві. Хвиля d(Реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло. Оскільки в ЕРГ відбито активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці хвороб очей для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами (волокнами зорового нерва) в мозок спрямовуються імпульси. Гангліозна клітина сітківки – це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептора – мозок. Описано три основних типи гангліозних клітин: що відповідають на включення (on-реакція), на вимкнення (off-реакція) світла і на те й інше (on-off-реакція) (рис. 14.9).

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин у центрі сітківки значно менший, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму та концентрично побудовані: круглий збудливий центр та кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлової цятки, що спалахує в центрі рецептивного поля, відповідь гангліозної клітини збільшується (просторова сумація). Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному подразненні. В основі цього ефекту лежить латеральне або бічне гальмування. Рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин частково перекриваються, отже одні й самі рецептори можуть брати участь у генерації відповідей кількох нейронів. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так званий поточковий опис сітківки: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з збуджених нейронів.

10. Сприйняття кольору. Трикомпонентна теорія колірного зору (М.В.Ломоносов, Г.Гельмгольц, Т.Юнг) та теорія опонентних кольорів (Е.Герінг). Особливості кольору у дітей.

есь видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі від 400 нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі до 700 нм), званим червоним кольором. Інші кольори видимого спектру (синій, зелений, жовтий, помаранчевий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішування променів усіх кольорів дає білий колір. Він може бути отриманий і при змішуванні двох так званих додаткових парних кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання трьох основних кольорів – червоного, зеленого та синього, то можуть бути отримані будь-які кольори.

Теорії відчуття кольору.Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія (Г. Гельмгольц), згідно з якою колірне сприйняття забезпечується трьома типами колб з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоного кольору, інші – до зеленого, а треті – до синього. Кожен колір впливає на всі три кольорочутливі елементи, але різною мірою. Ця теорія прямо підтверджена в дослідах, де мікроспектрофотометр вимірювали поглинання випромінювань з різною довжиною хвилі в одиночних колб сітківки людини.

Згідно з іншою теорією, запропонованою Е. Герінгом, у колбочках є речовини, чутливі до біло-чорного, червоно-зеленого та жовто-синього випромінювань. У дослідах, де мікроелектрод відводили імпульси гангліозних клітин сітківки тварин при освітленні монохроматичним світлом, виявили, що розряди більшості нейронів (домінаторів) виникають при дії будь-якого кольору. В інших гангліозних клітинах (модуляторах) імпульси виникають при освітленні лише одним кольором. Виявлено 7 типів модуляторів, що оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм).

У сітківці та зорових центрах знайдено багато так званих кольороопонентних нейронів. Дія на око випромінювань у якійсь частині спектра їх збуджує, а в інших частинах спектра – гальмує. Вважають, що такі нейрони найефективніше кодують інформацію про колір.

Послідовні колірні образи.Якщо довго дивитися на пофарбований предмет, а потім перевести погляд на білий папір, то той самий предмет пофарбований у додатковий колір. Причина цього явища в колірній адаптації, тобто зниження чутливості до цього кольору. Тому з білого світла хіба що віднімається той, який діяв на очі до цього, і виникає відчуття додаткового кольору.

Фотохімічні зміни в рецепторах є початковою ланкою в ланцюзі трансформації світлової енергії в нервове збудження. Слідом за ними в рецепторах, а потім у нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри світла, що діє.

Електроретинограма.Сумарна електрична відповідь сітківки ока на світ носить назву електроретинограми і може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для запису електроретинограм один електрод поміщають на поверхні рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу ока або мочки вуха.

На електроретинограмі більшості тварин, що реєструється при освітленні ока протягом 1-2 с, розрізняють декілька характерних хвиль (рис.216). Перша хвиля а є невелике по амплітуді електронегативне коливання. Воно переходить у швидко наростаючу і повільно спадаючу електропозитивну хвилю Ь, що має значно більшу амплітуду. Після хвилі Ь, нерідко спостерігається повільна електропозитивна хвиля с. У момент припинення світлового роздратування утворюється ще одна електропозитивна хвиля с1. Електроретинограма людини має аналогічну форму з тією лише відмінністю, що на ній між хвилями а та Ь відзначається короткочасна хвиля х.

Хвиля а відбиває збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній

рецепторний потенціал) та горизонтальних клітин. Хвиля Ь виникає внаслідок активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів; хвиля с – клітин пігментного епітелію, а хвиля с1 – горизонтальних клітин.

Амплітуда всіх хвиль електроретинограми збільшується пропорційно до логарифму сили світла і часу, протягом якого око знаходилося в темряві. Лише. хвиля Д (реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло.

Електроретинограма добре відображає такі властивості світлового подразника, як його колір, розмір і тривалість дії. Оскільки на ній в інтегральному вигляді відображена активність практично всіх клітинних елементів сітківки (крім ганг-ліозних клітин), цей показник широко використовується в клініці очних хвороб для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Електрична активність шляхів та центрів зорового аналізатора.Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами - волокнами зорового нерва - в мозок спрямовуються електричні сигнали. У межах самої сітківки передача інформації про дію світла відбувається безімпульсним шляхом (поширенням і транссинаптичною передачею градуальних потенціалів)". Гангліозна клітина сітківки - це перший нейрон «класичного» типу в прямому ланцюзі передачі інформації від фоторецепторів до мозку.

Розрізняють три основні типи гангліозних клітин; відповідальні включення світла (оп-реакція), його вимикання (оП-реакція) і те й інше (оп-оГГ-реакция) (рис. 217). Відведення імпульсів від одиночного волокна зорового нерва мікроелектродом при точковому світловому подразненні різних ділянок сітківки дозволило досліджувати рецептивні поля гангліозних клітин, тобто ту частину поля рецепторів, стимуляцію якої нейрон відповідає імпульсним розрядом. Виявилося, що в центрі сітківки рецептивні поля маленькі, а на периферії сітківки вони значно більші за діаметром. Форма їх кругла, причому побудовані ці поля переважно концентрично.

З 1945 року електроретинографія (ЕРГ) зайняла особливе місце серед функціональних методів дослідження у клініці очних хвороб. Поряд із загальновідомими фізіологічними та психофізичними методами, за допомогою яких отримують дані про функцію зорового аналізатора протягом усього зорового шляху від сітківки до центральних відділів, ЕРГ застосовують для кількісної оцінки функціонального стану нейронів сітківки, більш точного визначення локалізації патологічного процесу.

ЕРГ є графічне відображення змін біоелектричної активності клітинних елементів сітківки у відповідь на світлове подразнення. У фоторецепторах відбувається трансформація світлової енергії на нервове збудження. У рецепторах, а потім у нейронах сітківки генерується електричні потенціали, що виникають при збільшенні чи зменшенні кількості світла.

Сумарна електрична відповідь сітківки на світ має назву електроретинограми.Він може бути з зареєстрований від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для запису електроретинограми один електрод поміщають на поверхні рогової оболонки, а інший прикладають до шкіри обличчя поблизу ока або на мочці (рис. 27).

Рис.27. Біоелектричні явища у сітківці. А-схема реєстрації електроретинограми (ЕРГ) 1-індиферентний електрод (прикладається до шкіри обличчя поблизу ока або на мочці), 2-активний електрод. Б-електроретинограма. Р 1-компонент залежить від паличок; Р 2 -Реакція біполярних клітин; Р 3 – гальмівний процес у рецепторних клітинах.

У сумарній електроретинограмі розрізняють кілька типів хвиль: ( a, b, с, d) -Мал. 28.

Рис 28. Електроретинограма (за Гранітом)

α - електронегативні коливання відображають сумацію потенціалів, що виникають в фоторецептори та горизонтальні клітини.

b- Відображає зміна мембранних потенціалів гліальних клітин (мюллерових клітин) сітківки іонами калію при збудженні біполярних і амакринових нейронів.

з -відображає біопотенціали пігментних клітин при включенні світла (on-ефект).

d -горизонтальних клітин фоторецепторів (і біополярних клітин) при «вимкненні світла» (off-ефект) (вона тим більше, чим довше діяло світло .

Загальна ЕРГ відображає електричну активність більшості клітинних елементів сітківки та залежність від кількості здорових функціонуючих клітин. Кожен компонент ЕРГ генерується різними структурами сітківки. Результатом взаємодії електричної активності кількох процесів є a-, b-, c-хвилі.

ЕРГ очі людини містить негативну а-хвилющо відображає функцію фоторецепторів як початкову частину пізнього рецепторного потенціалу На низхідній частині а-хвиліможна бачити дві хвильочки дуже невеликої латентності - ранні рецепторні потенціали (РРП), що відображають цикл біохімічних перетворень родопсину. Хвиля амає подвійне походження відповідно до двох видів фоторецепторів. Більш рання а 1 -хвиля пов'язана з активністю фотопічної системи сітківки, а 2-хвиля - зі скотопічної системою. Хвиля апереходить у позитивну b-хвилю, що відображає електричну активність біполярів та клітин Мюллера з можливим внеском горизонтальних та амакринових клітин.

Хвиля b, або on-ефект, відображає біоелектричну активність залежно від умов адаптації, функції фотопічної та скотопічної системи сітківки, які представлені у позитивному компоненті хвилями b 1 та b 2 .Більшість дослідників, пов'язуючи походження b-хвилі з активністю біполярів та клітин Мюллера,не виключають вклад гангліозних клітин сітківки. На висхідній частині b-хвилі відзначається 5 - 7 хвильочок, званих осциляторними потенціалами (ОП), які відображають взаємодію клітинних елементів у внутрішніх шарах сітківки, у тому числі амакринових клітин.

При припиненні дії стимулу (вимикання світла) реєструється d-хвиля (off-ефект).Ця хвиля, остання фаза ЕРГ, є результатом взаємодії а-хвилі та компонента постійного струму b-хвилі. Ця хвиля – дзеркальне відображення а-хвилі – має фотопічну та скотопічну фази. Вона краще реєструється у разі переважання сітківки колбочкових елементів. Таким чином, вважається, що головним джерелом а-хвилі в ЕРГ хребетних є фоторецептори як колбочки, так і палички.

Наступне повільне позитивне відхилення зі швидким (45 сек) і повільним (12 хв) піками осциляцій названо з-хвильою, яка може бути виділена лише при використанні стимулів, що безперервно пред'являються, високої інтенсивності та великої тривалості в темноадаптованому оці. Це транспігментний потенціал епітелію, повільний позитивний потенціал позаклітинного струму, що утворюється у зв'язку зі зміною концентрації калію, виділений при введенні мікроелектроду субретинальний простір. Реєстрація цього повільного потенціалу здійснюється непрямим способом за допомогою електроокулографії. В даний час існує думка, що позитивний компонент с-хвилі, що генерується в шарі пігментного епітелію, є різницею в гіперполяризації між апікальною і базальною мембранами, що виникає в процесі світлової стимуляції, а негативний компонент реєструється від клітин Мюллера. Так як с-хвиля ЕРГ зберігається за відсутності пігментного епітелію, її походження пов'язують з активністю фоторецепторних клітин, субстанціями, що відповідають за світловий пік (ЕОГ), трансмітерами (мелатонін, допамін) фоторецепторів. Однак с-хвиля ЕРГ не може бути зареєстрована без нормальних фізичних та біохімічних зв'язків між пігментним епітелієм та зовнішніми сегментами фоторецепторів, оновлення дисків, фотохімічних перетворень зорових пігментів та нормального живлення сітківки. Відділення пігментного епітелію від зовнішнього сегмента фоторецепторів, відшарування сітківки, призводить до функціональної неспроможності сітківки, що супроводжується незареєстрованою ЕРГ.

Існує ряд критеріїв, що зумовлюють необхідність проведення електрофізіологічних досліджень у клініці хвороб очей:

1. Необхідність оцінки функціонального стану сітківки у випадках, коли визначити зорові функції звичайним методом неможливо, а очне дно не офтальмоскопируется, при помутнінні середовищ ока, гемофтальме. Проведення електроретинографічних досліджень є особливо цінним для вирішення питання про доцільність хірургічного лікування захворювання.

2. Діагностика захворювань сітківки, оскільки у ряді випадків виміру ЕРГ є патогномонічними симптомами захворювання.

3. Оцінка глибини, поширеності, ступеня ураження сітківки та її локалізації.

4. Вивчення ланок патогенезу захворювань сітківки та зорового нерва.

5. Диференціальна діагностика захворювань сітківки та зорового нерва різного генезу.

6. Діагностика початкових функціональних змін сітківки, що передують клінічним проявам захворювання (медикаментозна інтоксикація, діабетична ретинопатія, судинні порушення та ін.)

7. необхідність визначення прогнозу перебігу патологічного процесу, контролю над його еволюцією.

ПРИВАТНА ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

Зорова система

Зір еволюційно пристосований до сприйняття електромагнітних випромінювань у певній, дуже вузькій частині їхнього діапазону (видиме світло). Зорова система дає мозку понад 95% сенсорної інформації. Зір - багатоланковий процес, що починається з проекції зображення на сітківку унікального периферичного оптичного приладу - очі. Потім відбуваються збудження фоторецепторів, передача і перетворення зорової інформації в нейронних шарах зорової системи, а закінчується візуальне сприйняття прийняттям вищими корковими відділами цієї системи рішення про зоровий образ.

Будова та функції оптичного апарату ока. Очне яблуко має кулясту форму, що полегшує його повороти для наведення на об'єкт, що розглядається. На шляху до світлочутливої ​​оболонки ока (сітківки) промені світла проходять через кілька прозорих середовищ – рогівку, кришталик та склоподібне тіло. Певна кривизна та показник заломлення рогівки та меншою мірою кришталика визначають заломлення світлових променів усередині ока (рис. 14.2).

Заломлюючу силу будь-якої оптичної системи виражають у діоптріях (D). Одна діоптрія дорівнює заломлюючій силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлююча сила здорового ока становить 59D під час розгляду далеких і 70.5D - під час розгляду близьких предметів. Щоб схематично уявити проекцію зображення предмета на сітківку, потрібно провести лінії від його кінців через вузлову точку (7 мм ззаду від рогової оболонки). На сітківці виходить зображення, різко зменшене і перевернуте ногами вгору і праворуч наліво

Акомодація. Акомодацією називають пристосування ока до ясного бачення об'єктів, віддалених різну відстань. Для ясного бачення об'єкта необхідно, щоб він був сфокусований на сітківці, щоб промені від усіх точок його поверхні проектувалися на поверхню сітківки (рис. 14.4). Коли ми дивимося на далекі предмети (А), їхнє зображення (а) сфокусоване на сітківці і видно ясно. Зате зображення (б) близьких предметів (Б) у своїй розпливчасто, оскільки промені від нього збираються за сітківкою. Головну роль акомодації грає кришталик, змінює свою кривизну і, отже, заломлюючу здатність. При розгляді близьких предметів кришталик стає більш опуклим (див. рис. 14.2), завдяки чому промені, що розходяться від будь-якої точки об'єкта, сходяться на сітківці. Механізмом акомодації є скорочення війних м'язів, які змінюють опуклість кришталика. Кришталик укладено в тонку прозору капсулу, яку завжди розтягують, тобто уплощують, волокна війкового пояска (цинова зв'язка). Скорочення гладких м'язових клітин війкового тіла зменшує тягу цинових зв'язок, що збільшує опуклість кришталика через його еластичність. Війскові м'язи іннервуються парасимпатичними волокнами окорухового нерва. Введення в око атропіну викликає порушення передачі збудження до цього м'яза, обмежує акомодацію ока під час розгляду близьких предметів. Навпаки, парасимпатоміметичні речовини – пілокарпін та езерин – викликають скорочення цього м'яза.

Для нормального ока молодої людини далека точка ясного бачення лежить у нескінченності. Далекі предмети він розглядає без будь-якої напруги акомодації, тобто без скорочення ясничного м'яза. Найближча точка ясного бачення знаходиться на відстані 10 см від ока.

Стареча далекозорість. Кришталик з віком втрачає еластичність, і за зміни натягу циннових зв'язок його кривизна змінюється мало. Тому найближча точка ясного бачення тепер не на відстані 10 см від ока, а відсувається від нього. Близькі предмети у своїй видно погано. Цей стан називається старечою далекозорістю або пресбіопією. Літні люди змушені користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Аномалії рефракції ока. Дві головні аномалії рефракції ока - короткозорість, або міопія, і далекозорість, або гіпер-метропія, - зумовлені недостатністю заломлюючих середовищ ока, а зміною довжини очного яблука (рис. 14.5, А).

Близорукість. Якщо поздовжня вісь ока занадто довга, то промені від далекого об'єкта сфокусуються не на сітківці, а перед нею в склоподібному тілі (рис. 14.5, б). Таке око називається короткозорим, або міопічним. Щоб ясно бачити вдалину, необхідно перед короткозорими очима помістити увігнуте скло, яке відсуне сфокусоване зображення на сітківку (рис. 14.5, В).

Далекозорість. Протилежна короткозорості далекозорість, або гіперметропія. У далекозорому оці (рис. 14.5, Р) поздовжня вісь очі укорочена, і тому промені від далекого об'єкта фокусуються не так на сітківці, а й за нею. Цей недолік рефракції може бути компенсований акомодаційним зусиллям, тобто збільшення опуклості кришталика. Тому далекозора людина напружує акомодаційний м'яз, розглядаючи не лише близькі, а й далекі об'єкти. При розгляді близьких об'єктів акомодаційні зусилля далекозорих людей недостатні.

Тому для читання далекозорі люди повинні надягати окуляри з двоопуклими лінзами, що підсилюють заломлення світла (рис. 14.5, Д). Гіперметропію не слід плутати зі старечою далекозорістю. Загальне у них лише те, що необхідно користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Астигматизм. До аномалій рефракції відноситься також астигматизм, тобто неоднакове заломлення променів у різних напрямках (наприклад, по горизонтальному та вертикальному меридіану). Астигматизм обумовлений не суворо сферичною поверхнею рогової оболонки. При астигматизмі сильних ступенів ця поверхня може наближатися до циліндричної, що виправляється циліндровими очковими стеклами, що компенсують недоліки рогівки.

Зіниця та зіниці рефлекс. Зіницею називають отвір у центрі райдужної оболонки, через який промені світла проходять усередину ока. Зіниця підвищує чіткість зображення на сітківці, збільшуючи глибину різкості ока. Пропускаючи лише центральні промені, він покращує зображення на сітківці за рахунок усунення сферичної аберації. Якщо прикрити око від світла, а потім відкрити його, то зіниця, що розширилася при затемненні, швидко звужується («зірочковий рефлекс»). М'язи райдужної оболонки змінюють величину зіниці, регулюючи потік світла, що потрапляє у око. Так, на дуже яскравому світлі зіниця має мінімальний діаметр (1,8 мм), при середній денній освітленості він розширюється (2,4 мм), а в темряві розширення максимально (7,5 мм). Це призводить до погіршення якості зображення на сітківці, але збільшує чутливість зору. Гранична зміна діаметра зіниці змінює його площу приблизно 17 разів. У стільки ж змінюється при цьому світловий потік. Між інтенсивністю освітлення та діаметром зіниці є логарифмічна залежність. Реакція зіниці зміну освітленості має адаптивний характер, оскільки у невеликому діапазоні стабілізує освітленість сітківки.

У райдужній оболонці є два види м'язових волокон, що оточують зіницю: кільцеві (m. sphincter iridis), що іннервуються парасимпатичними волокнами окорухового нерва, а також радіальні (m. dilatator iridis), що іннервуються симпатичними нервами. Скорочення перших викликає звуження, скорочення других – розширення зіниці. Відповідно до цього ацетилхолін і езерин викликають звуження, а адреналін - розширення зіниці. Зіниці розширюються під час болю, при гіпоксії, і навіть при емоціях, які підсилюють збудження симпатичної системи (страх, лють). Розширення зіниць – важливий симптом низки патологічних станів, наприклад больового шоку, гіпоксії.

У здорових людей розміри зіниць обох очей однакові. При освітленні одного ока зіниця іншого теж звужується; така реакція називається співдружньою. У деяких патологічних випадках розміри зіниць обох очей різні (анізокорія). Структура та функції сітківки. Сітківка є внутрішньою світлочутливою оболонкою ока. Вона має складну багатошарову структуру

Тут розташовані два види вторинно-відчувальних, різних за своїм функціональним значенням фоторецепторів (паличкові та колбочкові) та кілька видів нервових клітин. Порушення фоторецепторів активує першу нервову клітину сітківки (біполярний нейрон). Порушення біполярних нейронів активує гангліозні клітини сітківки, що передають свої імпульсні сигнали в підкіркові зорові центри. У процесах передачі та переробки інформації в сітківці беруть участь також горизонтальні та амакринові клітини. Всі перелічені нейрони сітківки з їхніми відростками утворюють нервовий апарат ока, який не лише передає інформацію в зорові центри мозку, а й бере участь у її аналізі та переробці. Тому сітківку називають частиною мозку, винесеної на периферію.

Місце виходу зорового нерва з очного яблука - диск зорового нерва називають сліпою плямою. Воно не містить фоторецепторів і тому нечутливе до світла. Ми не відчуваємо наявності «дірки» у сітківці.

Розглянемо структуру та функції шарів сітківки, слідуючи від зовнішнього (заднього, найбільш віддаленого від зіниці) шару сітківки до внутрішнього (розташованого ближче до зіниці) її шару.

Пігментний прошарок. Цей шар утворений одним рядом епітеліальних клітин, що містять велику кількість різних внутрішньоклітинних органел, включаючи меланосоми, що надають цьому шару чорного кольору. Цей пігмент, званий також екрануючим пігментом, поглинає світло, що доходить до нього, перешкоджаючи тим самим його відображенню і розсіюванню, що сприяє чіткості зорового сприйняття. Клітини пігментного епітелію мають численні відростки, які щільно оточують світлочутливі зовнішні сегменти паличок і колбочок. колб, іншими словами, в механізмі постійного оновлення зовнішніх сегментів зорових клітин, у захисті зорових клітин від небезпеки світлового пошкодження, а також у перенесенні до фоторецепторів кисню та інших необхідних речовин. Слід зазначити, що контакт між клітинами пігментного епітелію та фоторецепторами досить слабкий. Саме в цьому місці відбувається відшарування сітківки – небезпечне захворювання очей. Відшарування сітківки призводить до порушення зору не тільки внаслідок її зміщення з місця оптичного фокусування зображення, а й унаслідок дегенерації рецепторів через порушення контакту з пігментним епітелієм, що призводить до серйозного порушення метаболізму самих рецепторів. Метаболічні порушення посилюються тим, що порушується доставка поживних речовин із капілярів судинної оболонки ока, а сам шар фоторецепторів капілярів не містить (аваскуляризований).

Фоторецептори. До пігментного шару зсередини примикає шар фоторецепторів: паличок та колбочок1. У сітківці кожного ока людини знаходиться 6-7 млн ​​колб і 110-123 млн паличок. Вони розподілені у сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки (fovea centralis) містить лише колбочки (до 140 тис. на 1 мм2). У напрямку периферії сітківки їх кількість зменшується, а кількість паличок зростає, отже на дальньої периферії є лише палички. Колбочки функціонують за умов великих освітленостей, вони забезпечують денне. та колірний зір; набагато світлочутливіші палички відповідальні за сутінковий зір.

Колір сприймається найкраще при дії світла на центральну ямку сітківки, де розташовані майже винятково колбочки. Тут і найбільша гострота зору. У міру віддалення від центру сітківки сприйняття кольору та просторова роздільна здатність стають дедалі гіршими. Периферія сітківки, де знаходяться виключно палички, не сприймає кольори. Натомість світлова чутливість колбочкового апарату сітківки в багато разів менша, ніж паличкового, тому в сутінках через різке зниження «колбочкового» зору та переважання «периферичного» зору ми не розрізняємо колір («вночі всі кішки сірки»).

Порушення функції паличок, що виникає при нестачі їжі вітаміну А, викликає розлад сутінкового зору - так звану курячу сліпоту: людина зовсім сліпне в сутінках, але вдень зір залишається нормальним. Навпаки, при поразці "колбочек виникає світлобоязнь: людина бачить при слабкому" світлі, але сліпне при яскравому освітленні. У цьому випадку може розвинутись і повна колірна сліпота – ахромазія.

Будова фоторецепторної клітини. Фоторецепторна клітина – паличка або колбочка – складається з чутливого до дії світла зовнішнього сегмента, що містить зоровий пігмент, внутрішнього сегмента, сполучної ніжки, ядерної частини з великим ядром та пресинаптичного закінчення. Паличка та колбочка сітківки звернені своїми світлочутливими зовнішніми сегментами до пігментного епітелію, тобто у бік, протилежний світлу. У людини зовнішній сегмент фоторецептора (паличка чи колбочка) містить близько тисячі фоторецепторних дисків. Зовнішній сегмент палички набагато довший, ніж колбочки, і містить більше зорового пігменту. Це частково пояснює більш високу чутливість палички до світла: паличку може порушити лише один квант світла, а для активації колбочки потрібно понад сотню квантів.

Фоторецепторний диск утворений двома мембранами, з'єднаними з обох боків. Мембрана диска – це типова біологічна мембрана, утворена подвійним шаром молекул фосфоліпідів, між якими знаходяться молекули білка. Мембрана диска багата на поліненасичені жирні кислоти, що обумовлює її низьку в'язкість. Внаслідок цього молекули білка в ній швидко обертаються і повільно переміщаються вздовж диска. Це дозволяє білкам часто стикатися і при взаємодії утворювати короткий час функціонально важливі комплекси.

Внутрішній сегмент фоторецептора з'єднаний із зовнішнім сегментом модифікованої війкою, яка містить дев'ять пар мікротрубочок. Внутрішній сегмент містить велике ядро ​​та весь метаболічний апарат клітини, у тому числі мітохондрії, що забезпечують енергетичні потреби фоторецептора, та систему білкового синтезу, що забезпечує оновлення мембран зовнішнього сегмента. Тут відбуваються синтез та включення молекул зорового пігменту в фоторецепторну мембрану диска. За годину на межі внутрішнього та зовнішнього сегмента в середньому заново утворюється три нові диски. Потім вони повільно (у людини приблизно протягом 2-3 тижнів) переміщаються від основи зовнішнього сегмента палички до його верхівки, зрештою верхівка зовнішнього сегмента, що містить до сотні тепер уже старих дисків, обламується і фагоцитується клітинами пігментного шару. Це один з найважливіших механізмів захисту фоторецепторних клітин від молекулярних дефектів, що накопичуються протягом їх світлового життя.

Зовнішні сегменти колб також постійно оновлюються, але з меншою швидкістю. Цікаво, що існує добовий ритм оновлення: верхівки зовнішніх сегментів паличок переважно обламуються і фагоцитуються в ранковий і денний час, а колб - у вечірній і нічний.

Пресинаптичне закінчення рецептора містить синаптичну стрічку, навколо якої багато синаптичних пухирців, що містять глутамат.

Зорові пігменти. У паличках сітківки людини міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, максимум спектра поглинання якого знаходиться в області 500 нанометрів (нм). У зовнішніх сегментах трьох типів колб (синьо-, зелено-і червоно-чутливих) міститься три типи зорових пігментів, максимуми спектрів поглинання яких знаходяться в синій (420 нм), зеленій (531 нм) та червоній (558 нм) частинах спектру. Червоний колбочковий пігмент отримав назву "йодопсин". Молекула зорового пігменту порівняно невелика (з молекулярною масою близько 40 кілодальтон) складається з більшої білкової частини (опсину) і меншої хромофорної (ретиналь, або альдегід вітаміну А).

Ретиналь може бути в різних просторових конфігураціях, тобто ізомерних формах, але тільки одна з них - 11-цис-ізомер ретиналю виступає як хромофорна група всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди, тому нестача їх призводить до дефіциту вітаміну А і, як наслідок, до недостатнього ресинтезу родопсину, що у свою чергу є причиною порушення сутінкового зору, або «курячої сліпоти». Молекулярна фізіологія фоторецепції. Розглянемо послідовність змін молекул у зовнішньому сегменті палички, відповідальних її збудження (рис. 14.7, А). При поглинанні кванта світла молекулою зорового пігменту (родопсину) в ній відбувається миттєва ізомеризація її хромофорної групи: 11-цис-ретиналь випрямляється і перетворюється на повністю транс-ретиналь. Ця реакція триває близько 1 пс (1-12 с). Світло виконує роль спускового, або тригерного фактора, що запускає механізм фоторецепції. Після фотоізомеризацією ретиналю відбуваються просторові зміни у білковій частині молекули: вона знебарвлюється і перетворюється на стан метародопсина II.

Внаслідок цього молекула зорового пігменту набуває здатність до взаємодії з іншим білком - примембранним гуанозинтрифосфат-зв'язуючим білком трансдуцином (Т). У комплексі з метародопсином II трансдуцин переходить в активний стан та обмінює пов'язаний з ним у темряві гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метародопсин II здатний активувати близько 500-1000 молекул трансдуцину, що призводить до посилення світлового сигналу.

Кожна активована молекула трансдуцину, пов'язана з молекулою ГТФ, активує одну молекулу іншого білка примембранного - ферменту фосфодіестерази (ФДЕ). Активована ФДЕ з високою швидкістю руйнує молекули циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ). Кожна активована молекула ФДЕ руйнує кілька тисяч молекул цГМФ – це ще один етап посилення сигналу у механізмі фоторецепції. Результатом всіх подій, викликаних поглинанням кванта світла, стає падіння концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі зовнішнього сегмента рецептора. Це, у свою чергу, призводить до закриття іонних каналів у плазматичній мембрані зовнішнього сегмента, які були відкриті в темряві і через які всередину клітини входили Na+ та Са2+. Іонний канал закривається внаслідок того, що через падіння концентрації вільного цГМФ у клітині від каналу відходять молекули цГМФ, які були пов'язані з ним у темряві та тримали його відкритим.

Зменшення чи припинення входу всередину зовнішнього сегмента Na+ призводить до гіперполяризації клітинної мембрани, тобто виникненню на ній рецепторного потенціалу. На рис. 14.7 Б показані напрямки іонних струмів, що йдуть через плазматичну мембрану фоторецептора в темряві. Градієнти концентрації Na+ та К+ підтримуються на плазматичній мембрані палички активною роботою натрій-калієвого насоса, локалізованого в мембрані внутрішнього сегмента.

Гіперполяризаційний рецепторний потенціал, що виник на мембрані зовнішнього сегмента, потім поширюється вздовж клітини до її пресинаптичного закінчення і призводить до зменшення швидкості виділення медіатора (глутамату). Таким чином, фоторецепторний процес завершується зменшенням швидкості виділення нейромедіатора із пресинаптичного закінчення фоторецептора.

Не менш складний та досконалий механізм відновлення вихідного темнового стану фоторецептора, тобто його здатності відповісти на наступний світловий стимул. Для цього необхідно знову відкрити іонні канали у плазматичній мембрані. Відкритий стан каналу забезпечується його зв'язком з молекулами цГМФ, що безпосередньо зумовлено підвищенням концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі. Це підвищення концентрації забезпечується втратою метародопсин II здатності взаємодіяти з трансдуцином і активацією ферменту гуанілатциклази (ГЦ), здатного синтезувати цГМФ з ГТФ. Активацію цього ферменту викликає падіння концентрації у цитоплазмі вільного кальцію через закриття іонного каналу мембрани та постійної роботи білка-обмінника, що викидає кальцій із клітини. Внаслідок цього концентрація цГМФ всередині клітини підвищується і цГМФ знову зв'язується з іонним каналом плазматичної мембрани, відкриваючи його. Через відкритий канал всередину клітини знову починають входити Na+ і Са2+, деполяризуючи мембрану рецептора і переводячи його в темний стан. З пресинаптичного закінчення деполяризованого рецептора знову прискорюється вихід медіатора.

Нейрони сітківки. Фоторецептори сітківки синаптично пов'язані з біполярними нейронами (див. рис. 14.6 Б). При дії світла зменшується виділення медіатора (глутамату) із фоторецептора, що призводить до гіперполяризації мембрани біполярного нейрона. Від нього нервовий сигнал передається на гангліозні клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва. Передача сигналу як з фоторецептора на біполярний нейрон, і від нього на гангліозну клітину відбувається безімпульсним шляхом. Біполярний нейрон не генерує імпульсів через гранично малу відстань, на яку він передає сигнал.

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн 250 тис. гангліозних клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергують) через біполярні нейрони до однієї гангліозної клітини. Фоторецептори, з'єднані з однією гангліозною клітиною, утворюють рецептивне поле гангліозної клітини. Рецептивні поля різних гангліозних клітин частково перекривають одне одного. Таким чином, кожна гангліозна клітина підсумовує збудження, що виникає у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість, але погіршує просторовий дозвіл. Лише в центрі сітківки, в районі центральної ямки, кожна колбочка з'єднана з однією так званою карликовою біполярною клітиною, з якою з'єднана також лише одна гангліозна клітина. Це забезпечує тут високий просторовий дозвіл, але різко зменшує світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами та біполярними клітинами (горизонтальні клітини) та між біполярними та гангліозними клітинами (амакринові клітини). Амакринові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами.

Крім аферентних волокон, у зоровому нерві є і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до сітківки сигнали з мозку. Вважають, що ці імпульси діють на синапс між біполярними і ганлиозными клітинами сітківки, регулюючи проведення порушення між ними.

Нервові шляхи та зв'язки в зоровій системі. З сітківки зорова інформація з волокон зорового нерва (II пара черепних нервів) спрямовується у мозок. Зорові нерви від кожного ока зустрічаються в основі мозку, де формується їх частковий перехрест (хіазму). Тут частина волокон кожного зорового нерва переходить на протилежний від свого ока бік. Часткове перехрестя волокон забезпечує кожну півкулю великого мозку інформацією від обох очей. Ці проекції організовані так, що в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівих половин сітківок.

Після зорового перехреста зорові нерви називають зоровими трактами. Вони проектуються в ряд мозкових структур, але основна кількість волокон приходить у таламічний підкірковий зоровий центр - латеральне, або зовнішнє, колінчасте тіло (НКТ). Звідси сигнали надходять у первинну проекційну область зони зорової кори (стіарна кора, або поле 17 по Бродману). Вся зорова зона кори включає кілька полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, але отримує сигнали від усієї сітківки та загалом зберігає її топологію, або ретинотопію (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють до сусідніх ділянок кори).

Електрична активність центрів зорової системи. Електричні явища в сітківці та зоровому нерві. При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри подразника, що діє.

Сумарну електричну відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограмою (ЕРГ). Вона може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкірі обличчя поблизу ока або на мочку вуха. На електроретинограм розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 14.8). Хвиля відбиває збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) і горизонтальних клітин. Хвиля b виникає внаслідок активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів. Хвиля з відбиває активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d - горизонтальних клітин.

На ЕРГ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір та тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль ЕРГ збільшується пропорційно логарифму сили світла і часу, протягом якого очі перебували в темряві. Хвиля d (реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло. Оскільки в ЕРГ відбито активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці хвороб очей для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами (волокнами зорового нерва) в мозок спрямовуються імпульси. Гангліозна клітина сітківки – це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептора – мозок. Описано три основних типи гангліозних клітин: що відповідають на включення (on-реакція), на вимкнення (off-реакція) світла і на те й інше (on-off-реакція) (рис. 14.9).

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин у центрі сітківки значно менший, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму та концентрично побудовані: круглий збудливий центр та кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлової цятки, що спалахує в центрі рецептивного поля, відповідь гангліозної клітини збільшується (просторова сумація). Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному подразненні. В основі цього ефекту лежить латеральне або бічне гальмування. Рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин частково перекриваються, отже одні й самі рецептори можуть брати участь у генерації відповідей кількох нейронів. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так званий поточковий опис сітківки: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з збуджених нейронів.

Електричні явища в підкірковому зоровому центрі та зорової зони кори. Картина збудження в нейронних шарах підкіркового зорового центру - зовнішнього або латерального, колінчастого тіла (НКТ), куди приходять волокна зорового нерва, багато в чому подібна до тієї, яка спостерігається в сітківці. Рецептивні поля цих нейронів також є круглі, але меншого розміру, ніж у сітківці. Відповіді нейронів, що генеруються у відповідь на спалах світла, тут коротше, ніж у сітківці. На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається взаємодія аферентних сигналів, що прийшли із сітківки, з еферентними сигналами з зорової області кори, а також через ретикулярну формацію від слухової та інших сенсорних систем. Ці взаємодії забезпечують виділення найбільш суттєвих компонентів сенсорного сигналу та процеси виборчої зорової уваги.

Імпульсні розряди нейронів зовнішнього колінчастого тіла за їхніми аксонами надходять у потиличну частину півкуль великого мозку, де розташована первинна проекційна область зони зорової кори (стріарна кора, або поле 17). Тут відбувається значно більш спеціалізована і складна, ніж у сітківці та зовнішніх колінчастих тілах, переробка інформації. Нейрони зони зорової кори мають не круглі, а витягнуті (по горизонталі, вертикалі або в одному з косих напрямків) рецептивні поля невеликого розміру. Завдяки цьому вони здатні виділяти з цільного зображення окремі фрагменти ліній з тією чи іншою орієнтацією та розташуванням (детектори орієнтації) та вибірково на них реагувати.

У кожній невеликій ділянці зорової зони кори по її глибині сконцентровані нейрони з однаковою орієнтацією та локалізацією рецептивних полів у полі зору. Вони утворюють колонку нейронів, що проходить вертикально через усі шари кори. Колонка - приклад функціонального поєднання кіркових нейронів, які здійснюють подібну функцію. Як показують результати досліджень останніх років, функціональне поєднання віддалених один від одного нейронів зони зорової кори може відбуватися також за рахунок синхронності їх розрядів. Багато нейрони зорової зони кори вибірково реагують певні напрями руху (дирекціональні детектори) чи якийсь колір, а частина нейронів найкраще відповідає відносну віддаленість об'єкта від очей. Інформація про різні ознаки зорових об'єктів (форма, колір, рух) обробляється паралельно різних частинах зорової зони кори великого мозку.

Для оцінки передачі сигналів на різних рівнях зорової системи часто використовують реєстрацію сумарних викликаних потенціалів (ВП), які у тварин можна одночасно відводити від усіх відділів, а у людини - від зони зорової кори за допомогою накладених на шкіру голови електродів (рис. 14.10).

Порівняння викликаної світловим спалахом відповіді сітківки (ЕРГ) та ВП кори великого мозку дозволяє встановити локалізацію патологічного процесу у зоровій системі людини.

Зорові функції. Світлова чутливість. Абсолютна чутливість зору. Для виникнення зорового відчуття необхідно, щоб світловий подразник мав деяку мінімальну (порогову) енергію. Мінімальна кількість квантів світла, необхідне виникнення відчуття світла, за умов темрявою адаптації коливається від 8 до 47. Розраховано, що одна паличка може бути збуджена всього 1 квантом світла. Таким чином, чутливість рецепторів сітківки в найбільш сприятливих умовах світлосприйняття фізично гранична. Поодинокі палички та колбочки сітківки розрізняються за світловою чутливістю незначно, проте число фоторецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозну клітину, в центрі та на периферії сітківки по-різному. Число колб у рецептивному полі в центрі сітківки приблизно в 100 разів менше числа паличок в рецептивному полі на периферії сітківки. Відповідно і чутливість паличкової системи у 100 разів вища, ніж колбочкова.

Зорова адаптація. При переході від темряви до світла настає тимчасове засліплення, та був чутливість очі поступово знижується. Це пристосування зорової сенсорної системи до умов яскравого освітлення називається світловою адаптацією. Зворотне явище (темнова адаптація) спостерігається при переході зі світлого приміщення майже не освітлене. Спочатку людина майже нічого не бачить через знижену збудливість фоторецепторів і зорових нейронів. Поступово починають виявлятися контури предметів, потім розрізняються і його деталі, оскільки чутливість фоторецепторів і зорових нейронів у темряві поступово підвищується.

Підвищення світлової чутливості під час перебування у темряві відбувається нерівномірно: у перші 10 хв вона збільшується у десятки разів, а потім протягом години – у десятки тисяч разів. "Важливу роль у цьому процесі грає відновлення зорових пігментів. Пігменти колб у темряві відновлюються швидше за родопсин паличок, тому в перші хвилини перебування в темряві адаптація обумовлена ​​процесами в колбочках. Цей перший період адаптації не призводить до великих змін чутливості ока, оскільки абсолютна чутливість апарату невелика.

Наступний період адаптації обумовлений відновленням родопсину паличок. Цей період завершується лише до кінця першої години перебування у темряві. Відновлення родопсину супроводжується різким (у 100 000-200 000 разів) підвищенням чутливості паличок до світла. У зв'язку з максимальною чутливістю у темряві лише паличок слабо освітлений предмет видно лише периферичним зором.

Істотну роль адаптації, крім зорових пігментів, грає зміна (перемикання) зв'язків між елементами сітківки. У темряві площа збудливого центру рецептивного поля гангліозної клітини збільшується внаслідок ослаблення чи зняття горизонтального гальмування. При цьому збільшується конвергенція фоторецепторів на біполярні нейрони та біполярних нейронів на гангліозну клітину. Внаслідок цього за рахунок просторової сумації на периферії сітківки світлова чутливість у темряві зростає. Світлова чутливість ока залежить від впливів ЦНС. Роздратування деяких ділянок ретикулярної формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів у волокнах зорового нерва. Вплив ЦНС на адаптацію сітківки до світла проявляється у тому, що освітлення одного ока знижує світлову чутливість неосвітленого ока. На чутливість до світла впливають також звукові, нюхові та смакові сигнали.

Диференціальна зорова чутливість. Якщо на освітлену поверхню, яскравість якої I, подати додаткове освітлення (dI), то, згідно із законом Вебера, людина помітить різницю у освітленості тільки якщо dI/I = К, де К - константа, що дорівнює 0,01-0,015. Величину dI/I називають диференціальним порогом світлової чутливості. Відношення dI/I при різних освітленості постійно і означає, що для сприйняття різниці у освітленості двох поверхонь одна з них повинна бути яскравішою за іншу на 1-1,5 %.

Яскравий контраст. Взаємне латеральне гальмування зорових нейронів є основою загального, чи глобального, яскравого контрасту. Так, сіра смужка паперу, що лежить на світлому тлі, здається темнішою за таку ж смужку, що лежить на темному тлі. Причина у тому, що світле тло збуджує безліч нейронів сітківки, які збудження гальмує клітини, активовані смужкою. Тому на яскраво освітленому фоні сіра смужка здається темнішою, ніж на чорному тлі. Найбільше латеральне гальмування діє між близько розташованими нейронами, здійснюючи локальний контраст. Відбувається посилення перепаду яскравості на межі поверхонь різної освітленості. Цей ефект називають також підкресленням контурів: на межі яскравого поля та темної поверхні можна бачити дві додаткові лінії (ще яскравішу лінію на межі світлого поля та дуже темну лінію на межі темної поверхні).

Сліпуча яскравість світла. Занадто яскраве світло викликає неприємне відчуття засліплення. Верхня межа яскравості залежить від адаптації ока: чим довше була темнова адаптація, тим менша яскравість світла викликає засліплення. Якщо в поле зору потрапляють дуже яскраві (сліпучі) об'єкти, вони погіршують розрізнення сигналів значної частини сітківки (на нічній дорозі водіїв засліплюють фари зустрічних машин). При тонких зорових роботах (тривале читання, складання дрібних деталей, робота хірурга) треба користуватися тільки розсіяним світлом, яке не засліплює очі.

Інерція зору, злиття миготіння та послідовні образи. Зорове відчуття з'являється миттєво. Перш ніж виникне відчуття, у зоровій системі мають відбутися багаторазові перетворення та передача сигналів. Час «інерції зору», необхідне виникнення зорового відчуття, загалом дорівнює 0,03-0,1 з. Це відчуття зникає також відразу після того, як припинилося роздратування, - воно тримається ще деякий час. Якщо в темряві водити по повітрю якою-небудь яскравою точкою (наприклад, сірником, що горить), то ми побачимо точку, що не рухається, а лінію, що світиться. Швидко наступні одне одним світлові роздратування зливаються в одне безперервне відчуття.

Мінімальна частота проходження світлових стимулів (наприклад, спалахів світла), коли відбувається злиття окремих відчуттів, називається критичної частотою злиття миготінь. На цій властивості зору засновані кіно та телебачення: ми не бачимо проміжків між окремими кадрами ("/24 с в кіно), оскільки зорове відчуття від одного кадру ще триває до появи іншого. Це і забезпечує ілюзію безперервності зображення та його руху.

Відчуття, що продовжуються після припинення роздратування, називаються послідовними образами. Якщо подивитися на включену лампу і заплющити очі, вона видно ще протягом деякого часу. Якщо ж після фіксації погляду на освітленому предметі перевести погляд на світле тло, то деякий час можна бачити негативне зображення цього предмета, тобто світлі його частини - темними, а темні - світлими (негативний послідовний образ). Причина в тому, що збудження від освітленого об'єкта локально гальмує (адаптує) певні ділянки сітківки; Якщо після цього перевести погляд на рівномірно освітлений екран, його світло сильніше порушить ті ділянки, які були порушені раніше.

Колірний зір. Весь видимий нами спектр електромагнітних випромінювань укладений між короткохвильовим (довжина хвилі від 400 нм) випромінюванням, яке ми називаємо фіолетовим кольором, і довгохвильовим випромінюванням (довжина хвилі до 700 нм), що називається червоним кольором. Інші кольори видимого спектру (синій, зелений, жовтий, помаранчевий) мають проміжні значення довжини хвилі. Змішування променів усіх кольорів дає білий колір. Він може бути отриманий і при змішуванні двох так званих додаткових парних кольорів: червоного і синього, жовтого і синього. Якщо зробити змішання трьох основних кольорів – червоного, зеленого та синього, то можуть бути отримані будь-які кольори.

Теорії відчуття кольору. Найбільшим визнанням користується трикомпонентна теорія (Г. Гельмгольц), згідно з якою колірне сприйняття забезпечується трьома типами колб з різною колірною чутливістю. Одні з них чутливі до червоного кольору, інші – до зеленого, а треті – до синього. Кожен колір впливає на всі три кольорочутливі елементи, але різною мірою. Ця теорія прямо підтверджена в дослідах, де мікроспектрофотометр вимірювали поглинання випромінювань з різною довжиною хвилі в одиночних колб сітківки людини.

Згідно з іншою теорією, запропонованою Е. Герінгом, у колбочках є речовини, чутливі до біло-чорного, червоно-зеленого та жовто-синього випромінювань. У дослідах, де мікроелектрод відводили імпульси гангліозних клітин сітківки тварин при освітленні монохроматичним світлом, виявили, що розряди більшості нейронів (домінаторів) виникають при дії будь-якого кольору. В інших гангліозних клітинах (модуляторах) імпульси виникають при освітленні лише одним кольором. Виявлено 7 типів модуляторів, що оптимально реагують на світло з різною довжиною хвилі (від 400 до 600 нм).

У сітківці та зорових центрах знайдено багато так званих кольороопонентних нейронів. Дія на око випромінювань у якійсь частині спектра їх збуджує, а в інших частинах спектра – гальмує. Вважають, що такі нейрони найефективніше кодують інформацію про колір.

Послідовні колірні образи. Якщо довго дивитися на пофарбований предмет, а потім перевести погляд на білий папір, то той самий предмет пофарбований у додатковий колір. Причина цього явища в колірній адаптації, тобто зниження чутливості до цього кольору. Тому з білого світла хіба що віднімається той, який діяв на очі до цього, і виникає відчуття додаткового кольору.

Колірна сліпота. Часткова колірна сліпота була описана наприкінці XVIII ст. Д. Дальтоном, який сам нею страждав (тому аномалію сприйняття кольору назвали дальтонізмом). Дальтонізм зустрічається у 8% чоловіків і набагато рідше у жінок: виникнення його пов'язують з відсутністю певних генів у статевому непарному у чоловіків Х-хромосомі. Для діагностики дальтонізму, важливу при професійному відборі, використовують поліхроматичні таблиці. Люди, які страждають на це захворювання, не можуть бути повноцінними водіями транспорту, оскільки вони не можуть розрізняти колір вогнів світлофорів і дорожніх знаків. Існує три різновиди часткової колірної сліпоти: протанопія, дейтеранопія та тританопія. Кожна з них характеризується відсутністю сприйняття одного із трьох основних кольорів.

Люди, які страждають на протанопію («червоносліпі»), не сприймають червоного кольору, синьо-блакитні промені здаються їм безбарвними. Особи, які страждають на дейтеранопію («зеленосліпі»), не відрізняють зелені кольори від темно-червоних і блакитних. При тританопії - аномалії колірного зору, що рідко зустрічається, не сприймаються промені синього і фіолетового кольору.

Всі перелічені види часткової колірної сліпоти добре пояснюються трикомпонентною теорією відчуття кольору. Кожен вид цієї сліпоти - результат відсутності однієї з трьох колбочкових кольорових речовин. Зустрічається і повна колірна сліпота - ахромазія, коли у результаті поразки колбочкового апарату сітківки людина бачить всі предмети лише у різних відтінках сірого.

Сприйняття простору. Гострота зору. Гостротою зору називається максимальна здатність ока розрізняти окремі деталі об'єктів.

Гостроту зору визначають за найменшою відстані між двома точками, які око розрізняє, тобто бачить окремо, а не разом. Нормальне око розрізняє дві точки, видимі під кутом в 1". Максимальну гостроту зору має жовту пляму. До периферії від нього гострота зору набагато нижча (рис. 14.11). Гострота зору вимірюється за допомогою спеціальних таблиць, які складаються з кількох рядів літер або незамкнутих. гострот зору, визначена за таблицею, виражається зазвичай у відносних величинах, причому нормальна гострота приймається за одиницю.Зустрічаються люди, що мають надгостроту зору (visus більше 2).

Поле зору. Якщо фіксувати поглядом невеликий предмет, його зображення проектується на жовту пляму сітківки. І тут бачимо предмет центральним зором. Його кутовий розмір у людини 1,5-2 °. Предмети, зображення яких падають інші місця сітківки, сприймаються периферичним зором. Простір, видимий оком при фіксації погляду на одній точці, називається полем зору. Вимірювання межі поля зору виробляють периметром. Межі поля зору для безбарвних предметів становлять донизу 70 °, догори - 60 °, всередину - 60 ° і назовні - 90 °. Поля зору обох очей у людини частково збігаються, що має значення для сприйняття глибини простору. Поля зору для різних кольорів неоднакові і менші, ніж для чорно-білих об'єктів.

Оцінка відстані. Сприйняття глибини простору та оцінка відстані до об'єкта можливі як при зорі одним оком (монокулярний зір), так і двома очима (бінокулярний зір). У другому випадку оцінка відстані набагато точніша. Деяке значення щодо оцінки близьких відстаней при монокулярному зорі має явище акомодації. Для оцінки відстані має значення і те, що образ предмета на сітківці тим більше, що він ближче Роль руху очей зору. При розгляді будь-яких предметів очі рухаються. Очні рухи здійснюють 6 м'язів, прикріплених до очного яблука кілька вперед від його екватора. Це 2 косі і 4 прямі м'язи - зовнішній, внутрішній, верхній і нижній. Рух двох очей відбувається одночасно і співдружньо. Розглядаючи близькі предмети, необхідно зводити (конвергенція), а розглядаючи далекі предмети – розводити зорові осі двох очей (дивергенція). Важлива роль рухів очей зору визначається також тим, що з безперервного отримання мозком зорової інформації необхідний рух зображення на сітківці. Як уже згадувалося, імпульси в зоровому нерві виникають у момент включення та вимкнення світлового зображення. При дії світла, що триває, на одні і ті ж фоторецептори імпульсація в волокнах зорового нерва швидко припиняється і зорове відчуття при нерухомих очах і об'єктах зникає через 1- 2 с. Щоб цього не трапилося, око при розгляді будь-якого предмета робить безперервні стрибки (саккади), що не відчуваються людиною. Внаслідок кожного стрибка зображення на сітківці зміщується з одних фоторецепторів на нові, знову викликаючи імпульс гангліозних клітин. Тривалість кожного стрибка дорівнює сотим часткам секунди, а амплітуда його не перевищує 20 °. Чим складніший об'єкт, тим складніша траєкторія руху очей. Вони простежують контури зображення, затримуючись на найбільш інформативних його ділянках (наприклад, в особі - це очі). Крім того, око безперервно дрібно тремтить і дрейфує (повільно зміщується з точки фіксації погляду), що також важливо для зорового сприйняття.

Бінокулярний зір. При погляді на будь-який предмет у людини з нормальним зором не виникає відчуття двох предметів, хоч і є два зображення на двох сітківках. Зображення всіх предметів потрапляють на так звані кореспондуючі, або відповідні ділянки двох сітківок, і в сприйнятті людини ці два зображення зливаються в одне. Натисніть трохи на одне око збоку: негайно почне двоїтися в очах, тому що порушилася відповідність сітківок. Якщо ж дивитися на близький предмет, конвергуючи очі, то зображення будь-якої віддаленої точки потрапляє на неідентичні (диспаратні) точки двох сітківок. Диспарація грає велику роль оцінці відстані і, отже, у баченні глибини рельєфу. Людина здатна помітити зміну глибини, що створює зсув зображення на сітківках кілька кутових секунд. Бінокулярне злиття або поєднання сигналів від двох сітківок в єдиний нервовий образ відбувається в первинній зоровій корі.

Оцінка величини об'єкта. Розмір предмета оцінюється як функція величини зображення на сітківці та відстані предмета від ока. У разі коли відстань до незнайомого предмета оцінити важко, можливі грубі помилки у визначенні його величини.

14.1.6. Взаємодія сенсорних систем

Взаємодія сенсорних систем здійснюється на спинальному, ретикулярному, таламічному та кірковому рівнях. Особливо широка інтеграція сигналів у ретикулярній формації. У корі величезного мозку відбувається інтеграція сигналів вищого порядку. В результаті утворення множинних зв'язків з іншими сенсорними та неспецифічними системами багато коркових нейронів набувають здатності відповідати на складні комбінації сигналів різної модальності. Це особливо властиво нервовим клітинам асоціативних областей коривеликих півкуль, які мають високу пластичність, що забезпечує перебудову їх

властивостей у процесі безперервного навчання пізнання нових подразників. Міжсенсорна (крос-модальна) взаємодія на кірковому рівні створює умови для формування «схеми (або карти) світу» та безперервної ув'язки, координації з нею власної «схеми тіла» організму.

14.2. ПРИВАТНА ФІЗІОЛОГІЯ СЕНСОРНИХ СИСТЕМ

14.2.1. Зорова система

Зір еволюційно пристосований до сприйняття електромагнітних випромінювань у певній, дуже вузькій частині їхнього діапазону (видиме світло). Зорова система дає мозку понад 90% сенсорної інформації. Зір - багатоланковий процес, що починається з проекції зображення на сітківку унікального периферичного оптичного приладу - очі. Потім відбуваються збудження фоторецепторів, передача і перетворення зорової інформації в нейронних шарах зорової системи, а закінчується візуальне сприйняття прийняттям вищими корковими відділами цієї системи рішення про зоровий образ.

Будова та функції оптичного апарату ока.Очне яблуко має кулясту форму, що полегшує його повороти для наведення на об'єкт, що розглядається. На шляху до світлочутливої ​​оболонки ока (сітківки) промені світла проходять через кілька прозорих середовищ – рогівку, кришталик та склоподібне тіло. Певна кривизна та показник заломлення рогівки та меншою мірою кришталика визначають заломлення світлових променів усередині ока (рис. 14.2).

Заломлюючу силу будь-якої оптичної системи виражають у діоптріях (D). Одна діоптрія дорівнює заломлюючій силі лінзи з фокусною відстанню 100 см. Заломлююча сила здорового ока становить 59D під час розгляду далеких і 70,5D - під час розгляду близьких предметів. Щоб схематично уявити проекцію зображення предмета на сітківку, потрібно провести лінії від його кінців через вузлову точку (7 мм ззаду від рогової

оболонки). На сітківці виходить зображення, різко зменшене і перевернуте ногами вгору і праворуч наліво (рис. 14.3).

Акомодація. Акомодацією називають пристосування ока до ясного бачення об'єктів, віддалених на різну відстань. Для ясного бачення об'єкта необхідно, щоб він був сфокусований на сітківці, щоб промені від усіх точок його поверхні проектувалися на поверхню сітківки (рис. 14.4). Коли ми дивимося на далекі предмети (А), їхнє зображення (а) сфокусоване на сітківці і видно ясно. Зате зображення (б) близьких предметів (Б) у своїй розпливчасто, оскільки промені від нього збираються за сітківкою. Головну роль акомодації грає кришталик, змінює свою кривизну і, отже, заломлюючу здатність. При розгляді близьких предметів кришталик стає більш опуклим (див. рис. 14.2), завдяки чому промені, що розходяться від будь-якої точки об'єкта, сходяться на сітківці. Механізмом акомодації є скорочення війних м'язів, які змінюють опуклість кришталика. Кришталик укладено в тонку прозору капсулу, яку завжди розтягують, тобто уплощують, волокна війкового пояска (цинова зв'язка). Скорочення гладких м'язових клітин війкового тіла зменшує тягу цинових зв'язок, що збільшує опуклість кришталика через його еластичність. Війскові м'язи іннервуються парасимпатичними волокнами окорухового нерва. Введення в око атропіну викликає порушення передачі збудження до цього м'яза, обмежує акомодацію ока під час розгляду близьких предметів. Навпаки, парасимпатоміметичні речовини - пілокарпін і езерин - викликають скорочення цього м'яза.

Для нормального ока молодої людини далека точка ясного бачення лежить у нескінченності. Далекі предмети він розглядає без будь-якої напруги акомодації, тобто без скорочення

вії м'язи. Найближча точка ясного бачення знаходиться на відстані 10 см від ока.

Стареча далекозорість.Кришталик з віком втрачає еластичність, і за зміни натягу циннових зв'язок його кривизна змінюється мало. Тому найближча точка ясного бачення тепер не на відстані 10 см від ока, а відсувається від нього. Близькі предмети у своїй видно погано. Цей стан називається старечою далекозорістю, або пресбіопією.Літні люди змушені користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Аномалії рефракціїочі. Дві головні аномалії рефракції ока - короткозорість, або міопія, і далекозорість, або гіпер-метропія, - зумовлені недостатністю заломлюючих середовищ ока, а зміною довжини очного яблука (рис. 14.5, А).

Близорукість. Якщо поздовжня вісь ока занадто довга, то промені від далекого об'єкта сфокусуються не на сітківці, а перед нею в склоподібному тілі (рис. 14.5, б). Таке око називається короткозорим, або міопічним. Щоб ясно бачити вдалину, необхідно перед короткозорими очима помістити увігнуте скло, яке відсуне сфокусоване зображення на сітківку (рис. 14.5, В).

Далекозорість. Протилежна короткозорості далекозорість, або гіперметропія. У далекозорому оці (рис. 14.5, Р) поздовжня вісь очі укорочена, і тому промені від далекого об'єкта фокусуються не так на сітківці, а й за нею. Цей недолік рефракції може бути компенсований акомодаційним зусиллям, тобто збільшення опуклості кришталика. Тому далекозора людина напружує акомодаційний м'яз, розглядаючи не лише близькі, а й далекі об'єкти. При розгляді близьких об'єктів акомодаційні зусилля далекозорих лю-

дій недостатні. Тому для читання далекозорі люди повинні надягати окуляри з двоопуклими лінзами, що підсилюють заломлення світла (рис. 14.5, Д). Гіперметропію не слід плутати зі старечою далекозорістю. Загальне у них лише те, що необхідно користуватися окулярами з двоопуклими лінзами.

Астигматизм. До аномалій рефракції відноситься також астигматизм, тобто неоднакове заломлення променів у різних напрямках (наприклад, по горизонтальному та вертикальному меридіану). Астигматизм обумовлений не суворо сферичною поверхнею рогової оболонки. При астигматизмі сильних ступенів ця поверхня може наближатися до циліндричної, що виправляється циліндровими очковими стеклами, що компенсують недоліки рогівки.

Зіниця та зіниці рефлекс. Зіницею називають отвір у центрі райдужної оболонки, через який промені світла проходять усередину ока. Зіниця підвищує чіткість зображення на сітківці, збільшуючи глибину різкості ока. Пропускаючи лише центральні промені, він покращує зображення на сітківці за рахунок усунення сферичної аберації. Якщо прикрити око від світла, а потім відкрити його, то зіниця, що розширилася при затемненні, швидко звужується («зірочковий рефлекс»). М'язи райдужної оболонки змінюють величину зіниці, регулюючи потік світла, що потрапляє у око. Так, на дуже яскравому світлі зіниця має мінімальний діаметр (1,8 мм), при середній денній освітленості він розширюється (2,4 мм), а в темряві розширення максимально (7,5 мм). Це призводить до погіршення якості зображення на сітківці, але збільшує чутливість зору. Гранична зміна діаметра зіниці змінює його площу приблизно 17 разів. У стільки ж змінюється при цьому світловий потік. Між інтенсивністю освітлення та діаметром зіниці є логарифмічна залежність. Реакція зіниці зміну освітленості має адаптивний характер, оскільки у невеликому діапазоні стабілізує освітленість сітківки.

У райдужній оболонці є два види м'язових волокон, що оточують зіницю: кільцеві (m. sphincter iridis), иннервируемые парасимпатическими волокнами окорухового нерва, і навіть радіальні (m. dilatator iridis), иннервируемые симпатичними нервами. Скорочення перших викликає звуження, скорочення других – розширення зіниці. Відповідно до цього ацетил-холін і езерин викликають звуження, а адреналін - розширення зіниці. Зіниці розширюються під час болю, при гіпоксії, і навіть при емоціях, які підсилюють збудження симпатичної системи (страх, лють). Розширення зіниць – важливий симптом низки патологічних станів, наприклад больового шоку, гіпоксії.

У здорових людей розміри зіниць обох очей однакові. При освітленні одного ока зіниця іншого теж звужується; така реакція називається співдружньою. У деяких патологічних випадках розміри зіниць обох очей різні (анізокорія).

Структура та функції сітківки.Сітківка є внутрішньою світлочутливою оболонкою ока. Вона має складну багатошарову структуру (рис. 14.6). Тут розташовані два види вторинно-відчувальних, різних за своїм функціональним значенням фоторецепторів (паличкові та колбочкові) та кілька видів нервових клітин. Порушення фоторецепторів активує першу нервову клітину сітківки (біполярний нейрон). Порушення біполярних нейронів активує гангліозні клітини сітківки, що передають свої імпульсні сигнали в підкіркові зорові центри. У процесах передачі та переробки інформації в сітківці беруть участь також горизонтальні та ама-кринові клітини. Усі перелічені нейрони сітківки зі своїми відростками утворюють нервовий апарат ока,який не тільки передає інформацію в зорові центри мозку, а й бере участь у її аналізі та переробці. Тому сітківку називають частиною мозку, винесеної на периферію.

Місце виходу зорового нерва з очного яблука - диск зорового нерва називають сліпою плямою. Воно не містить фоторецепторів і тому нечутливе до світла. Ми не відчуваємо наявності «дірки» у сітківці.

Розглянемо структуру та функції шарів сітківки, слідуючи від зовнішнього (заднього, найбільш віддаленого від зіниці) шару сітківки до внутрішнього (розташованого ближче до зіниці) її шару.

Пігментний прошарок. Цей шар утворений одним рядом епітеліальних клітин, що містять велику кількість різних внутрішньоклітинних органел, включаючи меланосоми, що надають цьому шару чорного кольору. Цей пігмент, званий також екрануючим пігментом, поглинає світло, що доходить до нього, перешкоджаючи тим самим його відображенню і розсіюванню, що сприяє чіткості зорового сприйняття. Клітини пігментного епітелію мають численні відростки, які щільно оточують світлочутливі зовнішні сегменти паличок і колбочок. колб, іншими словами, в механізмі постійного оновлення зовнішніх сегментів зорових клітин, у захисті зорових клітин від небезпеки світлового пошкодження, а також у перенесенні до фоторецепторів кисню та інших необхідних речовин. Слід зазначити, що контакт між клітинами пігментного епітелію та фоторецепторами досить слабкий. Саме в цьому місці відбувається відшарування сітківки – небезпечне захворювання очей. Відшарування сітківки призводить до порушення зору не тільки внаслідок її зміщення з місця оптичного фокусування зображення, а й унаслідок дегенерації рецепторів через порушення контакту з пігментним епітелієм, що призводить до серйозного порушення метаболізму самих рецепторів. Метаболічні порушення посилюються тим, що порушується доставка поживних речовин із капілярів

судинної оболонки ока, а сам шар фоторецепторів капілярів не містить (аваскуляризований).

Фоторецептори. До пігментного шару зсередини примикає шар фоторецепторів: паличок та колб. У сітківці кожного ока людини знаходиться 6-7 млн ​​колб і 110-123 млн паличок. Вони розподілені у сітківці нерівномірно. Центральна ямка сітківки (fovea centralis) містить лише колбочки (до 140 тис. на 1 мм2). У напрямку периферії сітківки їх кількість зменшується, а кількість паличок зростає, отже на дальньої периферії є лише палички. Колбочки функціонують в умовах великих освітленостей, вони забезпечують денний та колірний зір; набагато світлочутливіші палички відповідальні за сутінковий зір.

Колір сприймається найкраще при дії світла на центральну ямку сітківки, де розташовані майже винятково колбочки. Тут і найбільша гострота зору. У міру віддалення від центру сітківки сприйняття кольору та просторова роздільна здатність стають дедалі гіршими. Периферія сітківки, де знаходяться виключно палички, не сприймає кольори. Натомість світлова чутливість колбочкового апарату сітківки в багато разів менша, ніж паличкового, тому в сутінках через різке зниження «колбочкового» зору та переважання «периферичного» зору ми не розрізняємо колір («вночі всі кішки сірки»).

Порушення функції паличок, що виникає при нестачі їжі вітаміну А, викликає розлад сутінкового зору - так звану курячу сліпоту: людина зовсім сліпне в сутінках, але вдень зір залишається нормальним. Навпаки, при поразці колб виникає світлобоязнь: людина бачить при слабкому світлі, але сліпне при яскравому освітленні. У цьому випадку може розвинутись і повна колірна сліпота – ахромазія.

Будова фоторецепторної клітини.Фоторецепторна клітина – паличка або колбочка – складається з чутливого до дії світла зовнішнього сегмента, що містить зоровий пігмент, внутрішнього сегмента, сполучної ніжки, ядерної частини з великим ядром та пресинаптичного закінчення. Паличка та колбочка сітківки звернені своїми світлочутливими зовнішніми сегментами до пігментного епітелію, тобто у бік, протилежний світлу. Улюдини зовнішній сегмент фоторецептора (паличка чи колбочка) містить близько тисячі фоторецепторних дисків. Зовнішній сегмент палички набагато довший, ніж колбочки, і містить більше зорового пігменту. Це частково пояснює більш високу чутливість палички до світла: паличку

може збудити лише один квант світла, а для активації колбочки потрібно більше сотні квантів.

Фоторецепторний диск утворений двома мембранами, з'єднаними з обох боків. Мембрана диска - це типова біологічна мембрана, утворена подвійним шаром молекул фосфоліпідів, між якими знаходяться молекули білка. Мембрана диска багата на поліненасичені жирні кислоти, що обумовлює її низьку в'язкість. Внаслідок цього молекули білка в ній швидко обертаються і повільно переміщаються вздовж диска. Це дозволяє білкам часто стикатися і при взаємодії утворювати короткий час функціонально важливі комплекси.

Внутрішній сегмент фоторецептора з'єднаний із зовнішнім сегментом модифікованої війкою, яка містить дев'ять пар мікротрубочок. Внутрішній сегмент містить велике ядро ​​та весь метаболічний апарат клітини, у тому числі мітохондрії, що забезпечують енергетичні потреби фоторецептора, та систему білкового синтезу, що забезпечує оновлення мембран зовнішнього сегмента. Тут відбуваються синтез та включення молекул зорового пігменту в фоторецепторну мембрану диска. За годину на межі внутрішнього та зовнішнього сегмента в середньому заново утворюється три нові диски. Потім вони повільно (у людини приблизно протягом 2-3 тижнів) переміщаються від основи зовнішнього сегмента палички до його верхівки, зрештою верхівка зовнішнього сегмента, що містить до сотні тепер уже старих дисків, обламується і фагоцитується клітинами пігментного шару. Це один з найважливіших механізмів захисту фоторецепторних клітин від молекулярних дефектів, що накопичуються протягом їх світлового життя.

Зовнішні сегменти колб також постійно оновлюються, але з меншою швидкістю. Цікаво, що існує добовий ритм оновлення: верхівки зовнішніх сегментів паличок переважно обламуються і фагоцитуються в ранковий і денний час, а колб - у вечірній і нічний.

Пресинаптичне закінчення рецептора містить синаптичну стрічку, навколо якої багато синаптичних бульбашок, що містять глутамат.

Зорові пігменти.У паличках сітківки людини міститься пігмент родопсин, або зоровий пурпур, максимум спектра поглинання якого знаходиться в області 500 нанометрів (нм). У зовнішніх сегментах трьох типів колб (синьо-, зелено-і червоно-чутливих) міститься три типи зорових пігментів, максимуми спектрів поглинання яких знаходяться в синій (420 нм), зеленій (531 нм) та червоній (558 нм) частинах спектру. Червоний колбочковий пігмент отримав назву "йодо-псин". Молекула зорового пігменту порівняно невелика (з молекулярною масою близько 40 кілодальтон) складається з більшої білкової частини (опсину) і меншої хромофорної (ретиналь, або альдегід вітаміну А). Ретиналь може перебувати в різних

них просторових конфігураціях, тобто ізомерних формах, але тільки одна з них - 11-цис-ізомер ретиналю виступає як хромофорна група всіх відомих зорових пігментів. Джерелом ретиналю в організмі служать каротиноїди, тому нестача їх призводить до дефіциту вітаміну А і, як наслідок, до недостатнього ресинтезу родопсину, що у свою чергу є причиною порушення сутінкового зору, або «курячої сліпоти». Молекулярна фізіологія фоторецепції.Розглянемо послідовність змін молекул у зовнішньому сегменті палички, відповідальних її збудження (рис. 14.7, А). При поглинанні кванта світла молекулою зорового пігменту (родопсину) у ній відбувається миттєва ізомеризація її хромофорної групи: 11-цис-ретиналь випрямляється і перетворюється на повностио-транс-ретиналь. Ця реакція триває близько 1 пс (1-12 с). Світло виконує роль спускового, або тригерного фактора, що запускає механізм фоторецепції. Після фотоізомеризацією ретиналю відбуваються просторові зміни у білковій частині молекули: вона знебарвлюється і перетворюється на стан метародоп-сина II. В результаті цього молекула зорового пігменту при-

знаходить здатність до взаємодії з іншим білком - примембранним гуанозинтрифосфат-зв'язуючим білком трансдуцином (Т). У комплексі з метародопсином II трансдуцин переходить в активний стан та обмінює пов'язаний з ним у темряві гуанозиндифосфат (ГДФ) на гуанозинтрифосфат (ГТФ). Метаро-допсин II здатний активувати близько 500-1000 молекул трансдуцину, що призводить до посилення світлового сигналу.

Кожна активована молекула трансдуцину, пов'язана з молекулою ГТФ, активує одну молекулу іншого примембранного білка - ферменту фосфодіестерази (ФДЕ). Активована ФДЕ з високою швидкістю руйнує молекули циклічного гуанозинмонофосфату (цГМФ). Кожна активована молекула ФДЕ руйнує кілька тисяч молекул цГМФ – це ще один етап посилення сигналу у механізмі фоторецепції. Результатом всіх подій, викликаних поглинанням кванта світла, стає падіння концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі зовнішнього сегмента рецептора. Це, у свою чергу, призводить до закриття іонних каналів у плазматичній мембрані зовнішнього сегмента, які були відкриті в темряві і через які всередину клітини входили Na + та Са 2+ . Іонний канал закривається внаслідок того, що через падіння концентрації вільного цГМФ у клітині від каналу відходять молекули цГМФ, які були пов'язані з ним у темряві та тримали його відкритим.

Зменшення або припинення входу внутрішньо зовнішнього сегмента Na + призводить до гіперполяризації клітинної мембрани, тобто виникненню на ній рецепторного потенціалу. На рис. 14.7 Б показані напрямки іонних струмів, що йдуть через плазматичну мембрану фоторецептора в темряві. Градієнти концентрації Na+ та К+ підтримуються на плазматичній мембрані палички активною роботою натрій-калієвого насоса, локалізованого в мембрані внутрішнього сегмента.

Гіперполяризаційний рецепторний потенціал, що виник на мембрані зовнішнього сегмента, потім поширюється вздовж клітини до її пресинаптичного закінчення і призводить до зменшення швидкості виділення медіатора (глутамату). Таким чином, фоторецепторний процес завершується зменшенням швидкості виділення нейромедіатора з пресинаптичного закінчення фоторецептора.

Не менш складний та досконалий механізм відновлення вихідного темнового стану фоторецептора, тобто його здатності відповісти на наступний світловий стимул. Для цього необхідно знову відкрити іонні канали у плазматичній мембрані. Відкритий стан каналу забезпечується його зв'язком з молекулами цГМФ, що безпосередньо зумовлено підвищенням концентрації вільного цГМФ в цитоплазмі. Це підвищення концентрації забезпечується втратою метародопсин II здатності взаємодіяти з трансдуцином і активацією ферменту гуанілатциклази (ГЦ), здатного синтезувати цГМФ з ГТФ. Активацію цього ферменту викликає падіння концентра-

ції в цитоплазмі вільного кальцію через закриття іонного каналу мембрани та постійної роботи білка-обмінника, що викидає кальцій із клітини. Внаслідок цього концентрація цГМФ всередині клітини підвищується і цГМФ знову зв'язується з іонним каналом плазматичної мембрани, відкриваючи його. Через відкритий канал всередину клітини знову починають входити Na + і Са 2+ деполяризуючи мембрану рецептора і переводячи його в «темно-воє» стан. З пресинаптичного закінчення деполяризованого рецептора знову прискорюється вихід медіатора.

Нейрони сітківки. Фоторецептори сітківки синаптично пов'язані з біполярними нейронами (див. рис. 14.6, Б). При дії світла зменшується виділення медіатора (глутамату) із фоторецептора, що призводить до гіперполяризації мембрани біполярного нейрона. Від нього нервовий сигнал передається на гангліозні клітини, аксони яких є волокнами зорового нерва. Передача сигналу як з фоторецептора на біполярний нейрон, так і від нього на гангліозну кліткувідбувається безімпульсним шляхом. Біполярний нейрон не генерує імпульсів через гранично малу відстань, на яку він передає сигнал.

На 130 млн фоторецепторних клітин припадає лише 1 млн 250 тис. гангліозних клітин, аксони яких утворюють зоровий нерв. Це означає, що імпульси від багатьох фоторецепторів сходяться (конвергують) через біполярні нейрони до однієї гангліозної клітини. Фоторецептори, з'єднані з однією гангліозною клітиною, утворюють рецептивне поле гангліозної клітини. Рецептивні поля різних гангліозних клітин частково перекривають одне одного. Таким чином, кожна гангліозна клітина підсумовує збудження, що виникає у великій кількості фоторецепторів. Це підвищує світлову чутливість, але погіршує просторовий дозвіл. Лише в центрі сітківки, в районі центральної ямки, кожна колбочка з'єднана з однією так званою карликовою біполярною клітиною, з якою з'єднана також лише одна гангліозна клітина. Це забезпечує тут високий просторовий дозвіл, але різко зменшує світлову чутливість.

Взаємодія сусідніх нейронів сітківки забезпечується горизонтальними та амакриновими клітинами, через відростки яких поширюються сигнали, що змінюють синаптичну передачу між фоторецепторами та біполярними клітинами (горизонтальні клітини) та між біполярними та гангліозними клітинами (амакринові клітини). Амакринові клітини здійснюють бічне гальмування між сусідніми гангліозними клітинами.

Крім аферентних волокон, у зоровому нерві є і відцентрові, або еферентні, нервові волокна, що приносять до сітківки сигнали з мозку. Вважають, що ці імпульси діють на синапс між біполярними і ганлиозными клітинами сітківки, регулюючи проведення порушення між ними.

Нервові шляхи та зв'язкив зорової системи.З сітківки зорова інформація з волокон зорового нерва (II пара

черепних нервів) спрямовується в мозок. Зорові нерви від кожного ока зустрічаються в основі мозку, де формується їх частковий перехрест (хіазму). Тут частина волокон кожного зорового нерва переходить на протилежний від свого ока бік. Часткове перехрестя волокон забезпечує кожну півкулю великого мозку інформацією від обох очей. Ці проекції організовані так, що в потиличну частку правої півкулі надходять сигнали від правих половин кожної сітківки, а в ліву півкулю - від лівих половин сітківок.

Після зорового перехреста зорові нерви називають зоровими трактами. Вони проектуються в ряд мозкових структур, але основна кількість волокон приходить у таламічний підкірковий зоровий центр - латеральне, або зовнішнє, колінчасте тіло (НКТ). Звідси сигнали надходять у первинну проекційну область зони зорової кори (стріарна кора, або поле 17 по Бродману). Вся зорова зона кори включає кілька полів, кожне з яких забезпечує свої, специфічні функції, але отримує сигнали від усієї сітківки та загалом зберігає її топологію, або ретинотопію (сигнали від сусідніх ділянок сітківки потрапляють до сусідніх ділянок кори).

Електрична активність центрів зорової системи.Електричкові явища в сітківці та зоровому нерві.При дії світла в рецепторах, а потім і в нейронах сітківки генеруються електричні потенціали, що відображають параметри подразника, що діє.

Сумарну електричну відповідь сітківки ока на дію світла називають електроретинограмою (ЕРГ). Вона може бути зареєстрована від цілого ока або безпосередньо від сітківки. Для цього один електрод поміщають на поверхню рогової оболонки, а інший - на шкірі обличчя поблизу ока або на мочку вуха. На електроретинограм розрізняють кілька характерних хвиль (рис. 14.8). Хвиля авідображає збудження внутрішніх сегментів фоторецепторів (пізній рецепторний потенціал) та горизонтальних клітин. Хвиля b виникає в результаті активації гліальних (мюллерівських) клітин сітківки іонами калію, що виділяються при збудженні біполярних та амакринових нейронів. Хвиля відбиває активацію клітин пігментного епітелію, а хвиля d - Горизонтальних клітин.

На ЕРГ добре відбиваються інтенсивність, колір, розмір та тривалість дії світлового подразника. Амплітуда всіх хвиль ЕРГ збільшується пропорційно до логарифму сили світла «і часу, протягом якого око знаходилося в темряві. Хвиля d (реакція на виключення) тим більше, чим довше діяло світло. Оскільки в ЕРГ відбито активність майже всіх клітин сітківки (крім гангліозних), цей показник широко використовується в клініці хвороб очей для діагностики та контролю лікування при різних захворюваннях сітківки.

Порушення гангліозних клітин сітківки призводить до того, що за їх аксонами (волокнами зорового нерва) в мозок устрем-

няються імпульси. Гангліозна клітина сітківки – це перший нейрон «класичного» типу в ланцюзі фоторецептора – мозок. Описано три основних типи гангліозних клітин: що відповідають на включення (оп-реакція), на вимикання (off-реакція) світла і на те й інше (on-off-реакція) (рис. 14.9).

Діаметр рецептивних полів гангліозних клітин у центрі сітківки значно менший, ніж на периферії. Ці рецептивні поля мають круглу форму та концентрично побудовані: круглий збудливий центр та кільцева гальмівна периферична зона або навпаки. При збільшенні розміру світлової цятки, що спалахує в центрі рецептивного поля, відповідь гангліозної клітини збільшується (просторова сумація).

Одночасне збудження близько розташованих гангліозних клітин призводить до взаємного гальмування: відповіді кожної клітини робляться менше, ніж при одиночному подразненні. В основі цього ефекту лежить латеральне або бічне гальмування. Рецептивні поля сусідніх гангліозних клітин частково перекриваються, отже одні й самі рецептори можуть брати участь у генерації відповідей кількох нейронів. Завдяки круглій формі рецептивні поля гангліозних клітин сітківки виробляють так званий поточковий опис сітківки: воно відображається дуже тонкою мозаїкою, що складається з збуджених нейронів.

Електричні явища в підкірковому зоровому центрі тазорової зони кори.Картина збудження в нейронних шарах підкіркового зорового центру - зовнішнього або латерального, колінчастого тіла (НКТ), куди приходять волокна зорового нерва, багато в чому подібна до тієї, яка спостерігається в сітківці. Рецептивні поля цих нейронів також є круглі, але меншого розміру, ніж у сітківці. Відповіді нейронів, що генеруються у відповідь на спалах світла, тут коротше, ніж у сітківці. На рівні зовнішніх колінчастих тіл відбувається взаємодія аферентних сигналів, що прийшли із сітківки, з еферентними сигналами з зорової області кори, а також через ретикулярну формацію від слухової та інших сенсорних систем. Ці взаємодії забезпечують виділення найбільш суттєвих компонентів сенсорного сигналу та процеси виборчої зорової уваги.

Імпульсні розряди нейронів зовнішнього колінчастого тіла за їхніми аксонами надходять у потиличну частину півкуль великого мозку, де розташована первинна проекційна область зони зорової кори (стріарна кора, або поле 17). Тут відбувається значно більш спеціалізована і складна, ніж у сітківці та зовнішніх колінчастих тілах, переробка інформації. Нейрони зони зорової кори мають не круглі, а витягнуті (по горизонталі, вертикалі або в одному з косих напрямків) рецептивні поля невеликого розміру. Завдяки цьому вони здатні виділяти з цільного зображення окремі фрагменти ліній з тією чи іншою орієнтацією та розташуванням (детектори орієнтації) та вибірково на них реагувати.

У кожній невеликій ділянці зорової зони кори по її глибині сконцентровані нейрони з однаковою орієнтацією та локалізацією рецептивних полів у полі зору. Вони утворюють колонку нейронів, що проходить вертикально через усі шари кори. Колонка - приклад функціонального поєднання кіркових нейронів, які здійснюють подібну функцію. Як показують результати досліджень останніх років, функціональне поєднання віддалених один від одного нейронів зони зорової кори може відбуватися також за рахунок синхронності їх розрядів. Багато нейрони зорової зони кори вибірково реагують певні напрями руху (дирекціональні детектори) чи якийсь колір, а частина нейронів найкраще відповідає відносну віддаленість об'єкта від очей. Інформація про різні ознаки зорових об'єктів (форма, колір, рух) обробляється паралельно різних частинах зорової зони кори великого мозку.

Для оцінки передачі сигналів на різних рівнях зорової системи часто використовують реєстрацію сумарних викликаних потенціалів (ВП), які у тварин можна одночасно відводити від усіх відділів, а у людини - від зони зорової кори за допомогою накладених на шкіру голови електродів (рис. 14.10).

Порівняння викликаної світловим спалахом відповіді сітківки (ЕРГ) та ВП кори великого мозку дозволяє встановити локалізацію патологічного процесу у зоровій системі людини.

Зорові функції.Світлова чутливість. Абсолютна чутливість зору.Для виникнення зорового відчуття необхідно, щоб світловий подразник мав деяку мінімальну (порогову) енергію. Мінімальна кількість квантів світла, необхідне для виникнення відчуття світло-

та, в умовах темнової адаптації коливається від 8 до 47. Розраховано, що одна паличка може бути збуджена лише 1 квантом світла. Таким чином, чутливість рецепторів сітківки в найбільш сприятливих умовах світлосприйняття фізично гранична. Поодинокі палички та колбочки сітківки розрізняються за світловою чутливістю незначно, проте число фоторецепторів, що посилають сигнали на одну гангліозну клітину, в центрі та на периферії сітківки по-різному. Число колб у рецептивному полі в центрі сітківки приблизно в 100 разів менше числа паличок в рецептивному полі на периферії сітківки. Відповідно і чутливість паличкової системи у 100 разів вища, ніж колбочкова.

Зорова адаптація.При переході від темряви до світла настає тимчасове засліплення, та був чутливість очі поступово знижується. Це пристосування зорової сенсорної системи до умов яскравого освітлення називається світловий адаптерцією.Зворотне явище (темнова адаптація)спостерігається при переході зі світлого приміщення майже не освітлене. Спочатку людина майже нічого не бачить через знижену збудливість фоторецепторів і зорових нейронів. Поступово починають виявлятися контури предметів, потім розрізняються і його деталі, оскільки чутливість фоторецепторів і зорових нейронів у темряві поступово підвищується.

Підвищення світлової чутливості під час перебування у темряві відбувається нерівномірно: у перші 10 хв вона збільшується у десятки разів, а потім протягом години – у десятки тисяч разів. Важливу роль цьому процесі грає відновлення зорових пігментів. Пігменти колбочок у темряві відновлюються швидше за родопсин паличок, тому в перші хвилини перебування в темряві адаптація обумовлена ​​процесами в колбочках. Цей перший період адаптації не призводить до більших змін чутливості ока, оскільки абсолютна чутливість колбочкового апарату невелика.

Наступний період адаптації обумовлений відновленням родопсину паличок. Цей період завершується лише до кінця першої години перебування у темряві. Відновлення родопсину супроводжується різким (у 100 000-200 000 разів) підвищенням чутливості паличок до світла. У зв'язку з максимальною чутливістю у темряві лише паличок слабо освітлений предмет видно лише периферичним зором.

Істотну роль адаптації, крім зорових пігментів, грає зміна (перемикання) зв'язків між елементами сітківки. У темряві площа збудливого центру рецептивного поля гангліозної клітини збільшується внаслідок ослаблення чи зняття горизонтального гальмування. При цьому збільшується конвергенція фоторецепторів на біполярні нейрони та біполярних нейронів на гангліозну клітину. Внаслідок цього за рахунок просторової сумації на периферії сітківки світлова чутливість у темряві зростає.

Світлова чутливість ока залежить від впливів ЦНС. Роздратування деяких ділянок ретикулярної формації стовбура мозку підвищує частоту імпульсів у волокнах зорового нерва. Вплив ЦНС на адаптацію сітківки до світла проявляється у тому, що освітлення одного ока знижує світлову чутливість неосвітленого ока. На чутливість до світла впливають також звукові, нюхові та смакові сигнали.

Диференціальна зорова чутливість.Якщо на освітлену поверхню, яскравість якої I, подати додаткове освітлення (dl), те, відповідно до закону