Ryby to kręgowce. Takie organizmy mają czaszkę, kręgosłup i sparowane kończyny, w tym przypadku płetwy. Superklasa Ryby dzieli się na dwie klasy:

• Ryba kostna.
• Ryba chrzęstna.

Z kolei klasa ryb kostnych dzieli się na kilka nadrzędów:

• Ganoidy chrzęstne.
• Ryby dwudyszne.
• Ryba krzyżowa.
• Oścista ryba.

Główną różnicą między wszystkimi rybami jest obecność jednego kręgu krążenia krwi, a także dwukomorowego serca wypełnionego krwią żylną, z wyjątkiem tylko płetwiastych i dwudysznych. Struktura układu krążenia ryb (kość i chrząstka) jest podobna, ale nadal ma pewne różnice. Oba schematy zostaną omówione poniżej.

Układ krążenia ryb chrzęstnych

Serce ryby chrzęstnej składa się z dwóch części - komór. Komory te nazywane są komorą i przedsionkiem. W pobliżu przedsionka znajduje się szeroka cienkościenna zatoka żylna, do której wpływa krew żylna. Na końcu (patrząc od strony przepływu krwi) częścią komory jest stożek tętniczy, który jest częścią komory, ale wygląda jak początek aorty brzusznej. We wszystkich częściach serca znajdują się mięśnie prążkowane.

Aorta brzuszna wyrasta ze stożka tętniczego. Pięć par tętnic skrzelowych rozpoczyna się w aorcie brzusznej i rozgałęzia się do skrzeli. Tętnice, w których krew płynie w kierunku włókien skrzelowych, nazywane są aferentnymi tętnicami skrzelowymi i w których utleniona krew wypływa z włókien skrzelowych, czyli odprowadzających tętnic skrzelowych.

Tętnice odprowadzające wpływają do korzeni aorty, a te z kolei łączą się i tworzą aortę grzbietową - główny pień tętniczy. Znajduje się pod kręgosłupem i dostarcza krew do wszystkich narządów wewnętrznych ryby. Tętnice szyjne biegną od korzeni aorty do głowy.

Z głowy krew żylna przepływa przez sparowane żyły główne, zwane również żyłami szyjnymi. Krew z pnia przepływa przez sparowane tylne żyły główne. Łączą się z żyłami szyjnymi w pobliżu serca i tworzą przewody Cuviera po odpowiedniej stronie, a następnie wpływają do zatoki żylnej.

W nerkach żyły główne tworzą tzw. wrotny układ krążenia. W żyle pachowej krew dostaje się z jelit. W wątrobie powstaje wrotny układ krążenia: żyła jelitowa dostarcza krew, a żyła wątrobowa przenosi ją do zatoki żylnej.

Układ krążenia ryb kostnych

U prawie wszystkich gatunków ryb kostnych aorta brzuszna ma obrzęk, który nazywa się opuszką tętniczą. Składa się z mięśni gładkich, ale zewnętrznie podobnych do stożka tętniczego układu krążenia ryb chrzęstnych. Warto zauważyć, że żarówka tętnicza nie może sama pulsować.

Istnieją tylko cztery pary łuków tętniczych (tętnice doprowadzające i odprowadzające). U większości gatunków ryb kostnych układ żylny jest ułożony w taki sposób, że prawa żyła główna jest ciągła, a lewa tworzy wrotny układ krążenia w lewej nerce.

Układ krążenia ryb jest prostszy niż płazów i gadów, ma jednak pewne podstawy naczyń, takie jak układ żab i węży.

Ryba dwudyszna nadrzędna

Biorąc pod uwagę układ krążenia ryb, warto zwrócić szczególną uwagę na ryby dwudyszne, ponieważ mają one pewne cechy.

Najważniejszą cechą tego nadrzędu jest obecność, oprócz oddychania skrzelowego, oddychania płucnego. Jeden lub dwa pęcherzyki działają jak narządy oddychania płucnego, które otwierają się w pobliżu przełyku po stronie brzusznej. Ale te formacje nie są podobne pod względem budowy do pęcherza pławnego ryb kostnych.

Krew przepływa do płuc przez naczynia, które odchodzą od czwartej pary tętnic skrzelowych. Mają podobną budowę do tętnic płucnych. Naczynia pochodzą z tzw. płuc. Przenoszą krew do serca. Te specjalne naczynia mają budowę homologiczną do żył płucnych zwierząt lądowych.

Atrium jest częściowo podzielone małą przegrodą na prawą i lewą część. Z żył płucnych krew wchodzi do lewej połowy przedsionka, a cała krew z tylnej żyły głównej i przewodów Cuviera wchodzi do prawej połowy. U ryb nie ma żyły głównej, jest ona charakterystyczna tylko dla gatunków zwierząt lądowych.

Układ krążenia ryb nadrzędu Lungfish jest rozwinięty i jest zwiastunem rozwoju tego układu kręgowców lądowych.

Skład krwi

• Bezbarwna ciecz - plazma.
• Erytrocyty to czerwone krwinki. Zawierają hemoglobinę, która zmienia kolor na czerwony. Te same pierwiastki przenoszą tlen przez krew.
• Leukocyty to białe krwinki. Biorą udział w niszczeniu obcych mikroorganizmów, które dostały się do organizmu zwierzęcia.
• Płytki krwi wpływają na krzepliwość krwi.
• Inne elementy krwi.

Względna masa krwi do masy ciała ryb wynosi około 2-7%. To najmniejszy odsetek wśród wszystkich kręgowców.

Wartość układu krążenia jest wielofunkcyjna. Dzięki niej tkanki, narządy i komórki żywego organizmu otrzymują tlen, minerały, płyn. Krew przenosi niektóre produkty przemiany materii: dwutlenek węgla, żużle itp.

Warto zauważyć, że układ limfatyczny pełni rolę pośrednika między krwią a tkankami. Układ limfatyczny to układ naczyniowy zawierający bezbarwny płyn zwany limfą.

Ogólne wnioski

Krew odnosi się do tkanki łącznej. Wnika do krwiobiegu z przestrzeni międzykomórkowej. Układ krążenia ryb niewiele różni się od innych kręgowców.

ROZDZIAŁ I
STRUKTURA I NIEKTÓRE CECHY FIZJOLOGICZNE RYB

UKŁAD KRĄŻENIA. FUNKCJE I WŁAŚCIWOŚCI KRWI

Główną różnicą między układem krążenia ryb a innymi kręgowcami jest obecność jednego kręgu krążenia krwi i dwukomorowego serca wypełnionego krwią żylną (z wyjątkiem ryb dwudysznych i szczotkopteranów).

Serce składa się z jednej komory i jednego przedsionka i jest umieszczone w worku osierdziowym, tuż za głową, za ostatnimi łukami skrzelowymi, czyli jest przesunięte do przodu w porównaniu z innymi kręgowcami. Przed przedsionkiem znajduje się zatoka żylna lub zatoka żylna z opadającymi ścianami; Przez tę zatokę krew wchodzi do przedsionka, a stamtąd do komory.

Rozszerzony początkowy odcinek aorty brzusznej u ryb niższych (rekiny, płaszczki, jesiotry, ryby dwudyszne) tworzy kurczący się stożek tętniczy, au ryb wyższych tworzy opuszkę aorty, której ściany nie mogą się kurczyć. Cofaniu się krwi zapobiegają zastawki.

Schemat krążenia w swojej najbardziej ogólnej postaci przedstawia się następująco. Krew żylna wypełniająca serce, ze skurczami silnej komory mięśniowej przez opuszkę tętniczą wzdłuż aorty brzusznej, jest przesyłana do przodu i wznosi się do skrzeli wzdłuż doprowadzających tętnic skrzelowych. U ryb kostnych są cztery z każdej strony głowy - zgodnie z liczbą łuków skrzelowych. W nitkach skrzelowych krew przepływa przez naczynia włosowate i utleniona, wzbogacona w tlen jest przesyłana przez naczynia odprowadzające (są też cztery pary) do korzeni aorty grzbietowej, które następnie łączą się z aortą grzbietową, która biegnie wzdłuż ciało z powrotem, pod kręgosłup. Połączenie korzeni aorty z przodu tworzy charakterystyczny dla ryb kostnych krąg głowy. Tętnice szyjne rozgałęziają się do przodu od korzeni aorty.

Tętnice biegną od aorty grzbietowej do narządów wewnętrznych i mięśni. W okolicy ogonowej aorta przechodzi do tętnicy ogonowej. We wszystkich narządach i tkankach tętnice rozpadają się na naczynia włosowate. Żylne naczynia włosowate, które gromadzą krew żylną, spływają do żył, które przenoszą krew do serca. Żyła ogonowa, która zaczyna się w okolicy ogonowej, wchodzi do jamy ciała i dzieli się na żyły wrotne nerek. W nerkach rozgałęzienia żył wrotnych tworzą system wrotny, a po wyjściu z nich łączą się w sparowane tylne żyły główne. W wyniku zbiegu tylnych żył głównych z przednimi żyłami głównymi (szyjnymi), które gromadzą krew z głowy i żyłami podobojczykowymi, które doprowadzają krew z płetw piersiowych, powstają dwa przewody Cuviera, przez które dostaje się krew zatoki żylnej. Krew z przewodu pokarmowego (żołądka, jelit) i śledziony, przechodząc przez kilka żył, pobierana jest w żyle wrotnej wątroby, której gałęzie w wątrobie tworzą układ wrotny. Żyła wątrobowa, która zbiera krew z wątroby, przepływa bezpośrednio do zatoki żylnej (ryc. 21). W aorcie grzbietowej pstrąga tęczowego znaleziono elastyczne więzadło, które działa jak pompa ciśnieniowa, która automatycznie zwiększa krążenie krwi podczas pływania, zwłaszcza w mięśniach ciała. Działanie tego „dodatkowego serca” zależy od częstotliwości ruchów płetwy ogonowej.

Ryż. 21. Schemat układu krążenia ryb kostnych (według Naumova, 1980):
1 - zatoka żylna, 2 - przedsionek, 3 - komora, 4 - opuszka aorty, 5 - aorta brzuszna, 6 - tętnice skrzelowe doprowadzające, 7 - tętnice skrzelowe odprowadzające, 8 - korzenie aorty grzbietowej, 9 - mostek przedni łączący korzenie aorty, 10 – tętnica szyjna, 11 – aorta grzbietowa, 12 – tętnica podobojczykowa, 13 – tętnica jelitowa, 14 – tętnica krezkowa, 15 – tętnica ogonowa, 16 – żyła ogonowa, 17 – żyły wrotne nerek, 18 – tylna żyła główna, 19 – żyła główna przednia, 20 – żyła podobojczykowa, 21 – przewód Cuviera, 22 – żyła wrotna wątroby, 23 – wątroba, 24 – żyła wątrobowa; żylne naczynia krwionośne są pokazane na czarno,
biały - z tętnicą

Ryby dwudyszne mają niekompletną przegrodę międzyprzedsionkową. Towarzyszy temu pojawienie się „płucnego” kręgu krążenia krwi, przechodzącego przez pęcherz pławny, zamienionego w płuco.
Serce ryb jest stosunkowo bardzo małe i słabe, znacznie mniejsze i słabsze niż u kręgowców lądowych. Jego masa zwykle nie przekracza 0,33-2,5%, średnio 1% masy ciała, natomiast u ssaków sięga 4,6%, a u ptaków nawet 10-16%.

Ciśnienie krwi (Pa) u ryb jest niskie – 2133,1 (płaszczka), 11198,8 (szczupak), 15998,4 (łosoś), natomiast w tętnicy szyjnej konia – 20664,6.

Częstość skurczów serca również jest niska - 18-30 uderzeń na minutę i silnie zależy od temperatury: w niskich temperaturach u ryb zimujących w dołach spada do 1-2, u ryb tolerujących zamrażanie w lodzie pulsacja serca na ten okres się kończy.

Ilość krwi u ryb jest stosunkowo mniejsza niż u wszystkich innych kręgowców (1,1 - 7,3% masy ciała, w tym karp 2,0-4,7%, sum - do 5, szczupak - 2, kum - 1,6, natomiast u ssaków - 6,8% średnio).

Wynika to z poziomego ułożenia ciała (nie ma potrzeby wypychania krwi do góry) oraz mniejszego wydatku energetycznego związanego z życiem w środowisku wodnym. Woda jest ośrodkiem hipograwitacyjnym, tj. siła grawitacji tutaj prawie nie ma wpływu.

Cechy morfologiczne i biochemiczne krwi są różne u różnych gatunków ze względu na systematyczne położenie, charakterystykę siedliska i styl życia. W obrębie jednego gatunku wskaźniki te zmieniają się w zależności od pory roku, warunków przetrzymywania, wieku, płci i kondycji osobników.

Liczba erytrocytów we krwi ryb jest mniejsza niż u wyższych kręgowców, a leukocytów z reguły jest więcej. Wynika to z jednej strony ze zmniejszonego metabolizmu ryb, z drugiej zaś z konieczności wzmocnienia ochronnych funkcji krwi, gdyż środowisko jest nasycone patogenami. Według średnich danych w 1 mm3 krwi liczba erytrocytów wynosi (w milionach): u naczelnych -9,27; kopytne - 11,36; walenie - 5,43; ptaki - 1,61–3,02; ryby kostne - 1,71 (słodkowodne), 2,26 (morskie), 1,49 (anadromiczne).

Liczba erytrocytów u ryb jest bardzo zróżnicowana, przede wszystkim w zależności od ruchliwości ryb: u karpia - 0,84-1,89 mln / mm3 krwi, szczupaka - 2,08, bonito - 4,12 mln / mm3. Liczba leukocytów u karpia wynosi 20-80, w kryzie - 178 tys. / mm3. Komórki krwi ryb są bardziej zróżnicowane niż jakakolwiek inna grupa kręgowców. Większość gatunków ryb ma we krwi zarówno ziarniste (neutrofile, eozynofile), jak i nieziarniste (limfocyty, monocyty) leukocyty.

Wśród leukocytów przeważają limfocyty, które stanowią 80-95%, monocyty stanowią 0,5-11%; w formach ziarnistych dominują neutrofile – 13–31%; eozynofile są rzadkie (u karpiowatych, roślinożernych amurskich i niektórych okoni).

Stosunek różnych form leukocytów we krwi karpia zależy od wieku i warunków wzrostu.

Całkowita liczba leukocytów we krwi ryb jest bardzo zróżnicowana w ciągu roku, u karpi wzrasta latem, a zmniejsza się zimą podczas głodu z powodu zmniejszenia intensywności metabolizmu.

Krew jest zabarwiona na czerwono przez hemoglobinę, ale są ryby z bezbarwną krwią. Tak więc przedstawiciele rodziny Chaenichthyidae (z podrzędu Nototheniaceae) żyjący w morzach Antarktyki w warunkach niskich temperatur (<2°С), в воде, богатой кислородом, эритроцитов и гемоглобина в крови нет. Дыхание у них происходит через кожу, в которой очень много капилляров (протяженность капилляров на 1 мм2 поверхности тела достигает 45 мм). Кроме того, у них ускорена циркуляция крови в жабрах.

Ilość hemoglobiny w ciele ryb jest znacznie mniejsza niż u kręgowców lądowych: mają 0,5-4 g na 1 kg masy ciała, podczas gdy u ssaków liczba ta wzrasta do 5-25 g. U szybko poruszających się ryb podaż hemoglobiny jest wyższa niż w przypadku siedzącego trybu życia (dla jesiotra wędrownego 4 g/kg, dla miętusa 0,5 g/kg). Ilość hemoglobiny we krwi ryb zmienia się w zależności od pory roku (u karpia wzrasta zimą i spada latem), reżimu hydrochemicznego zbiornika (w wodzie o kwaśnym pH 5,2 ilość hemoglobiny we krwi wzrost), warunki żywieniowe (karpie hodowane na naturalnej żywności i paszach uzupełniających mają różne poziomy hemoglobiny). Przyspieszenie tempa wzrostu ryb koreluje ze zwiększoną podażą hemoglobiny do ich organizmu.

Zdolność hemoglobiny we krwi do wydobywania tlenu z wody różni się w zależności od ryby. Szybko pływające ryby - makrela, dorsz, pstrąg - mają dużo hemoglobiny we krwi i są bardzo wymagające pod względem zawartości tlenu w otaczającej wodzie. Przeciwnie, u wielu ryb dennych, a także węgorza, karpia, karasia i niektórych innych, hemoglobina we krwi jest niewielka, ale może ona wiązać tlen ze środowiska nawet przy niewielkiej ilości tlenu.

Na przykład, aby sandacz nasycił krew tlenem (w 16°C), wymagana jest zawartość wody 2,1–2,3 mg/l O2; w obecności 0,56–0,6 O2 mg/l w wodzie krew zaczyna go oddawać, oddychanie staje się niemożliwe i ryba umiera.

Leję w tej samej temperaturze, aby całkowicie wysycić hemoglobinę krwi tlenem, wystarczy obecność 1,0-1,06 mg tlenu w litrze wody.

Wrażliwość ryb na zmiany temperatury wody jest również związana z właściwościami hemoglobiny: gdy temperatura wody wzrasta, wzrasta zapotrzebowanie organizmu na tlen, ale zmniejsza się zdolność hemoglobiny do jego wiązania.

Hamuje zdolność hemoglobiny do wiązania tlenu i dwutlenku węgla: aby nasycenie krwi węgorza tlenem osiągnęło 50% przy zawartości wody 1% CO2, konieczne jest ciśnienie tlenu 666,6 Pa, a w brak CO2, wystarcza do tego ciśnienie tlenu prawie o połowę mniejsze - 266, 6–399,9 Pa.

Grupy krwi ryb zostały po raz pierwszy zidentyfikowane na bajkalskim omulu i lipieniu w latach 30. XX wieku. Do tej pory ustalono, że grupowe różnicowanie antygenowe erytrocytów jest szeroko rozpowszechnione; Zidentyfikowano 14 układów grup krwi, w tym ponad 40 antygenów erytrocytów. Za pomocą metod immunoserologicznych bada się zmienność na różnych poziomach; Różnice między gatunkami i podgatunkami, a nawet między grupami wewnątrzgatunkowymi ujawniono w przypadku łososia (przy badaniu pokrewieństwa pstrąga), jesiotra (przy porównywaniu lokalnych stad) i innych ryb.

Krew będąca środowiskiem wewnętrznym organizmu zawiera w osoczu białka, węglowodany (glikogen, glukoza itp.) oraz inne substancje, które odgrywają ważną rolę w metabolizmie energetycznym i plastycznym, tworząc właściwości ochronne.

Poziom tych substancji we krwi zależy od cech biologicznych ryb i czynników abiotycznych, a mobilność składu krwi umożliwia wykorzystanie jego wskaźników do oceny stanu fizjologicznego.

Szpik kostny, który jest głównym narządem do tworzenia komórek krwi u wyższych kręgowców i ryb, nie ma węzłów chłonnych (węzłów).

Hematopoeza u ryb w porównaniu z wyższymi kręgowcami różni się szeregiem cech:
1. Tworzenie się krwinek zachodzi w wielu narządach. Ogniskami hematopoezy u ryb są: aparat skrzelowy (śródbłonek naczyniowy i syncytium siateczkowate, skupione u podstawy włókien skrzelowych), jelita (błona śluzowa), serce (warstwa nabłonkowa i śródbłonek naczyniowy), nerki (syncytium siatkowate między kanalikami), śledziona, krew naczyniowa, narząd limfatyczny (nagromadzenie tkanki krwiotwórczej - syncytium siateczkowate - pod dachem czaszki). Na odciskach tych narządów widoczne są komórki krwi na różnych etapach rozwoju.
2. U ryb kostnych hematopoeza najaktywniej występuje w narządach limfatycznych, nerkach i śledzionie, a nerki (część przednia) są głównym narządem krwiotwórczym. W nerkach i śledzionie dochodzi zarówno do tworzenia erytrocytów, leukocytów, płytek krwi, jak i rozpadu erytrocytów.
3. Obecność dojrzałych i młodych erytrocytów we krwi obwodowej ryb jest normalna i nie służy jako wskaźnik patologiczny, w przeciwieństwie do krwi dorosłych ssaków.
4. W erytrocytach, podobnie jak u innych zwierząt wodnych, w przeciwieństwie do ssaków, znajduje się jądro.

Śledziona ryb znajduje się w przedniej części jamy ciała, między pętlami jelitowymi, ale niezależnie od niej. Jest to gęsta, zwarta ciemnoczerwona formacja o różnych kształtach (kulista, wstążkowa), ale częściej wydłużona. Śledziona szybko zmienia swoją objętość pod wpływem warunków zewnętrznych i kondycji ryb. U karpia wzrasta zimą, kiedy na skutek zmniejszonego metabolizmu przepływ krwi ulega spowolnieniu i gromadzi się w śledzionie, wątrobie i nerkach, które służą jako magazyn krwi, a także obserwuje się go w ostrych chorobach. Przy braku tlenu transport i sortowanie ryb, stawów rybnych, dopływ krwi ze śledziony do krwiobiegu.

Zmiany wielkości śledziony w związku z okresami wzmożonej aktywności stwierdzono u pstrąga potokowego i tęczowego oraz innych ryb.

Jednym z najważniejszych czynników środowiska wewnętrznego jest ciśnienie osmotyczne krwi, ponieważ od tego w dużej mierze zależy oddziaływanie krwi i komórek ciała, metabolizm wody w organizmie itp.

Układ limfatyczny ryb nie ma gruczołów. Jest reprezentowany przez wiele sparowanych i niesparowanych pni limfatycznych, do których limfa jest pobierana z narządów i jest przez nie odprowadzana do końcowych odcinków żył, w szczególności do przewodów Cuviera.

Układ sercowo-naczyniowy ryb składa się z następujących elementów:

Układ krążenia, układ limfatyczny i narządy krwiotwórcze.

Układ krążenia ryb różni się od innych kręgowców jednym kręgiem krążenia krwi i dwukomorowym sercem wypełnionym krwią żylną (z wyjątkiem ryb dwudysznych i krzyżopteranów). Główne elementy to: Serce, naczynia krwionośne, krew (ryc. 1b

Rysunek 1. Układ krążenia ryb.

Serce u ryb znajduje się w pobliżu skrzeli; i jest zamknięty w małej jamie osierdziowej, aw minogach - w chrząstkowej kapsułce. Serce ryby jest dwukomorowe i składa się z cienkościennego przedsionka i grubościennej komory mięśniowej. Ponadto charakterystyczne dla ryb są odcinki przydatków: zatoki żylne lub zatoki żylne oraz stożek tętniczy.

Zatoka żylna to mały cienkościenny worek, w którym gromadzi się krew żylna. Z zatoki żylnej wchodzi do przedsionka, a następnie do komory. Wszystkie otwory pomiędzy sekcjami serca wyposażone są w zastawki, co zapobiega cofaniu się krwi.

U wielu ryb, z wyjątkiem doskonałokostnych, do komory, która jest częścią serca, przylega stożek tętniczy. Jego ścianę tworzą również mięśnie sercowe, a na wewnętrznej powierzchni znajduje się system zastawek.

U ryb kostnych zamiast stożka tętniczego znajduje się opuszka aorty - mała biała formacja, która jest rozszerzoną częścią aorty brzusznej. W przeciwieństwie do stożka tętniczego opuszka aorty składa się z mięśni gładkich i nie ma zastawek (ryc. 2).

Rys.2. Schemat układu krążenia rekina i budowa serca rekina (I) i ryby kostnej (II).

1 - atrium; 2 - komora; 3 - stożek tętniczy; 4 - aorta brzuszna;

5 - doprowadzająca tętnica skrzelowa; 6 - odprowadzająca tętnica skrzelowa; 7- tętnica szyjna; 8 - aorta grzbietowa; 9 - tętnica nerkowa; 10 - tętnica podobojczykowa; I - tętnica ogonowa; 12 - zatoka żylna; 13 - Kanał Cuviera; 14 - przednia żyła kardynalna; 15 - żyła ogonowa; 16 - portalowy system nerek; 17 - tylna żyła główna; 18 - żyła boczna; 19 - żyła podjelitowa; 20-wrotna żyła wątroby; 21 - żyła wątrobowa; 22 - żyła podobojczykowa; 23 - opuszka aortalna.

U ryb dwudysznych, ze względu na rozwój oddychania płucnego, struktura serca stała się bardziej skomplikowana. Przedsionek jest prawie całkowicie podzielony na dwie części przegrodą zwisającą z góry, która przebiega w formie fałdu do stożka komory i tętnicy. Krew tętnicza z płuc wpływa na lewą stronę, krew żylna z zatoki żylnej na prawą, więc więcej krwi tętniczej przepływa po lewej stronie serca, a więcej krwi żylnej napływa po prawej stronie.

Ryby mają małe serce. Jego masa u różnych gatunków ryb nie jest taka sama i waha się od 0,1 (karp) do 2,5% (ryby latające) masy ciała.

Serce cyklostomów i ryb (z wyjątkiem ryb dwudysznych) zawiera wyłącznie krew żylną. Tętno jest specyficzne dla każdego gatunku, a także zależy od wieku, stanu fizjologicznego ryb, temperatury wody i jest w przybliżeniu równe częstotliwości ruchów oddechowych. U dorosłych ryb serce kurczy się dość wolno - 20-35 razy na minutę, au osobników młodocianych znacznie częściej (na przykład u narybku jesiotra - do 142 razy na minutę). Gdy temperatura wzrasta, tętno wzrasta, a gdy spada, spada. U wielu ryb w okresie zimowania (leszcz, karp) serce kurczy się tylko 1-2 razy na minutę.

Układ krążenia ryb jest zamknięty. Naczynia odprowadzające krew z serca nazywane są tętnice, chociaż w niektórych z nich płynie krew żylna (aorta brzuszna, doprowadzająca tętnice skrzelowe) oraz naczynia doprowadzające krew do serca - żyły. Ryby (z wyjątkiem ryb dwudysznych) mają tylko jeden krąg krążenia krwi.

U ryb kostnych krew żylna z serca przez opuszkę aorty dostaje się do aorty brzusznej, a stamtąd przez doprowadzające tętnice skrzelowe do skrzeli. Doskonałokostne charakteryzują się czterema parami aferentnych i tylużem eferentnych tętnic skrzelowych. Krew tętnicza przez odprowadzające tętnice skrzelowe wchodzi do sparowanych naczyń nadskrzelowych lub korzeni aorty grzbietowej, przechodząc wzdłuż dna czaszki i zamykając się z przodu, tworząc okrąg głowy, z którego naczynia odchodzą do różnych części głowy. Na poziomie ostatniego łuku skrzelowego korzenie aorty grzbietowej, zbiegając się ze sobą, tworzą aortę grzbietową, która biegnie w okolicy tułowia pod kręgosłupem oraz w okolicy ogonowej w kanale rąbkowym kręgosłupa i jest nazywana tętnica ogonowa. Tętnice dostarczające krew tętniczą do narządów, mięśni i skóry są oddzielone od aorty grzbietowej. Wszystkie tętnice rozpadają się w sieć naczyń włosowatych, przez ścianki których następuje wymiana substancji między krwią a tkankami. Krew pobierana jest z naczyń włosowatych do żył (ryc. 3).

Głównymi naczyniami żylnymi są przednie i tylne żyły główne, które łącząc się na poziomie serca, tworzą poprzecznie biegnące naczynia - przewody Cuviera, które wpływają do żylnej zatoki serca. Przednie żyły kardynalne odprowadzają krew z czubka głowy. Z dolnej części głowy, głównie z aparatu trzewnego, krew zbiera się w niesparowanej żyle szyjnej, która rozciąga się pod aortą brzuszną i w pobliżu serca dzieli się na dwa naczynia, które niezależnie wpływają do przewodów Cuviera.

Z okolicy ogonowej krew żylna jest pobierana w żyle ogonowej, która przechodzi w kanale rdzeniowym kręgosłupa pod tętnicą ogonową. Na poziomie tylnej krawędzi nerek żyła ogonowa dzieli się na dwie żyły wrotne nerek, które rozciągają się na pewną odległość wzdłuż grzbietowej strony nerek, a następnie rozgałęziają się w sieć naczyń włosowatych w nerkach, tworząc portalowy system nerek. Naczynia żylne opuszczające nerki nazywane są żyłami kardynalnymi tylnymi, które biegną wzdłuż dolnej części nerek do serca.

Po drodze otrzymują żyły z narządów rodnych, ścian ciała. Na poziomie tylnego końca serca tylne żyły główne łączą się z przednimi, tworząc sparowane przewody Cuviera, które przenoszą krew do zatok żylnych.

Z przewodu pokarmowego, gruczołów trawiennych, śledziony, pęcherza pławnego do żyły wrotnej wątroby, która po wejściu do wątroby rozgałęzia się do sieci naczyń włosowatych, tworzących system wrotny wątroby. Stąd krew przepływa przez sparowane żyły wątrobowe do zatoki żylnej. Dlatego ryby mają dwa systemy portalowe - nerki i wątrobę. Jednak struktura systemu wrotnego nerek i tylnych żył głównych u ryb kostnych nie jest taka sama. Tak więc u niektórych karpiowatych, szczupaków, okoni, dorszy prawy system wrotny nerek jest słabo rozwinięty i tylko niewielka część krwi przechodzi przez system wrotny.

Ze względu na duże zróżnicowanie budowy i warunków bytowania różnych grup ryb charakteryzują się znacznymi odchyleniami od nakreślonego schematu.

Cyklostomy mają siedem aferentnych i tyle samo odprowadzających tętnic skrzelowych. Naczynie nadrzędowe jest niesparowane, nie ma korzeni aorty. System portalowy nerek i przewodów Cuviera są nieobecne. Jedna żyła wątrobowa. Nie ma żyły szyjnej dolnej.

Ryby chrzęstne mają pięć doprowadzających tętnic skrzelowych i dziesięć odprowadzających. Istnieją tętnice i żyły podobojczykowe, które zapewniają dopływ krwi do płetw piersiowych i obręczy barkowej, a także żyły boczne zaczynające się od płetw brzusznych. Przechodzą wzdłuż bocznych ścian jamy brzusznej i łączą się z żyłami podobojczykowymi w okolicy obręczy barkowej.

Tylne żyły główne na poziomie płetw piersiowych tworzą przedłużenia - zatoki kardynalne.

U ryb dwudysznych więcej krwi tętniczej, skoncentrowanej po lewej stronie serca, dostaje się do dwóch przednich tętnic skrzelowych, z których jest kierowana do głowy i aorty grzbietowej. Więcej krwi żylnej z prawej strony serca przechodzi do dwóch tylnych tętnic skrzelowych, a następnie do płuc. Podczas oddychania powietrzem krew w płucach jest wzbogacana w tlen i dostaje się do lewej strony serca przez żyły płucne (ryc. 4).

Oprócz żył płucnych ryby dwudyszne mają żyły brzuszne i duże żyły skórne, a zamiast prawej żyły głównej tworzy się żyła główna tylna.

System limfatyczny. Układ limfatyczny, mający duże znaczenie w metabolizmie, jest ściśle związany z układem krążenia. W przeciwieństwie do układu krążenia jest otwarty. Limfa ma podobny skład do osocza krwi. Podczas krążenia krwi przez naczynia włosowate część osocza zawierająca tlen i składniki odżywcze opuszcza naczynia włosowate, tworząc płyn tkankowy, który obmywa komórki. Część płynu tkankowego zawierającego produkty przemiany materii ponownie wchodzi do naczyń włosowatych krwi, a druga część wchodzi do naczyń włosowatych limfatycznych i nazywana jest limfą. Jest bezbarwny i zawiera wyłącznie limfocyty z komórek krwi.

Układ limfatyczny składa się z naczyń włosowatych limfatycznych, które następnie przechodzą do naczyń limfatycznych i większych pni, przez które limfa powoli przemieszcza się w jednym kierunku - do serca. W konsekwencji układ limfatyczny dokonuje odpływu płynu tkankowego, uzupełniając funkcję układu żylnego.

Największe pnie limfatyczne ryb to sparowane kręgi, które rozciągają się wzdłuż boków aorty grzbietowej od ogona do głowy i boczne, które przechodzą pod skórą wzdłuż linii bocznej. Przez te i pnie głowy limfa wpływa do tylnych żył głównych w przewodach Cuviera.

Ponadto ryby mają kilka niesparowanych naczyń limfatycznych: grzbietowej, brzusznej, rdzeniowej. U ryb nie ma węzłów chłonnych, jednak u niektórych gatunków ryb, pod ostatnimi kręgami, pulsują sparowane serca limfatyczne w postaci małych owalnych różowych ciał, które przepychają limfę do serca. Ruch limfy ułatwia także praca mięśni tułowia oraz ruchy oddechowe. Ryby chrzęstne nie mają serc limfatycznych i bocznych pni limfatycznych. W cyklostomach układ limfatyczny jest oddzielony od układu krążenia.

Krew. Funkcje krwi są różnorodne. Przenosi składniki odżywcze i tlen w całym organizmie, uwalnia je z produktów przemiany materii, łączy gruczoły dokrewne z odpowiednimi narządami, a także chroni organizm przed szkodliwymi substancjami i mikroorganizmami. Ilość krwi u ryb waha się od 1,5 (stingray) do 7,3% (scad) całkowitej masy ryb, podczas gdy u ssaków jest to około 7,7%.

Ryż. 5. Komórki krwi ryb.

Krew ryb składa się z płynu krwi lub osocza, utworzonych elementów - czerwonych - erytrocytów i białych - leukocytów, a także płytek krwi - płytek krwi (ryc. 5). W porównaniu ze ssakami ryby mają bardziej złożoną budowę morfologiczną krwi, ponieważ oprócz wyspecjalizowanych narządów w hematopoezie uczestniczą również ściany naczyń krwionośnych. Dlatego w krwiobiegu znajdują się elementy kształtowe na wszystkich etapach ich rozwoju. Erytrocyty są elipsoidalne i zawierają jądro. Ich liczebność u różnych gatunków ryb waha się od 90 tys./mm3 (rekin) do 4 mln/mm3 (bonito) i różni się u tego samego gatunku B: w zależności od płci, wieku ryb, a także warunków środowiskowych.

Większość ryb ma czerwoną krew, co jest spowodowane obecnością w czerwonych krwinkach hemoglobiny, która przenosi tlen z układu oddechowego do wszystkich komórek ciała.

Ryż. 6. Sieja antarktyczna

Jednak u niektórych siei antarktycznych, w tym ryb lodowych, krew prawie nie zawiera czerwonych krwinek, a zatem hemoglobiny lub jakiegokolwiek innego pigmentu oddechowego. Krew i skrzela tych ryb są bezbarwne (ryc. 6). W warunkach niskiej temperatury wody i wysokiej zawartości tlenu w niej oddychanie odbywa się w tym przypadku przez dyfuzję tlenu do osocza krwi przez naczynia włosowate skóry i skrzeli. Ryby te są nieaktywne, a ich brak hemoglobiny kompensowany jest wzmożoną pracą dużego serca i całego układu krążenia.

Główną funkcją leukocytów jest ochrona organizmu przed szkodliwymi substancjami i mikroorganizmami. Liczba leukocytów w rybach jest wysoka, ale zmienna

w i zależy od gatunku, płci, stanu fizjologicznego ryby, a także obecności w niej choroby itp.

Na przykład byk sculpin ma około 30 tys. / mm 3, kryza ma od 75 do 325 tys. / mm 3 leukocytów, podczas gdy u ludzi tylko 6-8 tys. / mm 3. Duża liczba leukocytów u ryb wskazuje na wyższą funkcję ochronną ich krwi.

Leukocyty dzielą się na ziarniste (granulocyty) i nieziarniste (agranulocyty). U ssaków leukocyty ziarniste są reprezentowane przez neutrofile, eozynofile i bazofile, podczas gdy leukocyty nieziarniste są reprezentowane przez limfocyty i monocyty. Nie ma ogólnie przyjętej klasyfikacji leukocytów u ryb. Krew jesiotrów i doskonałokostnych różni się przede wszystkim składem ziarnistych leukocytów. U jesiotra reprezentowane są przez neutrofile i eozynofile, natomiast u doskonałokostnych przez neutrofile, pseudoeozynofile i pseudobazofile.

Nieziarniste leukocyty ryb reprezentowane są przez limfocyty i monocyty.

Jedną z cech krwi ryb jest to, że formuła leukocytów w nich, w zależności od stanu fizjologicznego ryby, jest bardzo zróżnicowana, dlatego nie wszystkie granulocyty charakterystyczne dla tego gatunku znajdują się we krwi.

Płytki krwi u ryb są liczne i większe niż u ssaków, z jądrem. Są ważne w procesie krzepnięcia krwi, czemu sprzyja śluz skóry.

Tak więc krew ryb charakteryzuje się oznakami prymitywności: obecnością jądra w erytrocytach i płytkach krwi, stosunkowo niewielką liczbą erytrocytów i niską zawartością hemoglobiny, co powoduje niski metabolizm. Jednocześnie charakteryzuje się również cechami wysokiej specjalizacji: ogromną liczbą leukocytów i płytek krwi.

Narządy krwiotwórcze. Jeśli u dorosłych ssaków hematopoeza występuje w czerwonym szpiku kostnym, węzłach chłonnych, śledzionie i grasicy, to u ryb, które nie mają ani szpiku kostnego, ani węzłów chłonnych, w hematopoezie uczestniczą różne wyspecjalizowane narządy i ogniska. Tak więc u jesiotrów hematopoeza występuje głównie w tzw narząd limfatyczny znajduje się w chrząstkach głowy powyżej rdzenia przedłużonego i móżdżku. Tutaj powstają wszelkiego rodzaju elementy kształtowe. U ryb kostnych główny narząd krwiotwórczy znajduje się w zagłębieniach zewnętrznej części potylicznej części czaszki.

Ponadto u ryb hematopoeza występuje w różnych ogniskach – nerce głowy, śledzionie, grasicy, aparacie skrzelowym, błonie śluzowej jelit, ścianach naczyń krwionośnych, a także w osierdziu doskonałokostnych i wsierdziu jesiotrów.

głowa nerki u ryb nie jest oddzielony od tułowia i składa się z tkanki limfoidalnej, w której powstają erytrocyty i limfocyty.

Śledziona ryby mają różne kształty i lokalizacje. Minóg nie ma uformowanej śledziony, a jego tkanka leży w osłonce spiralnego zastawki. U większości ryb śledziona jest oddzielnym ciemnoczerwonym organem zlokalizowanym za żołądkiem w fałdach krezki. W śledzionie powstają czerwone krwinki, białe krwinki i płytki krwi, a także dochodzi do niszczenia martwych czerwonych krwinek. Ponadto śledziona pełni funkcję ochronną (fagocytoza leukocytów) i jest magazynem krwi.

grasica(wole lub grasica, gruczoł) znajduje się w jamie skrzelowej. Wyróżnia warstwę powierzchniową, korową i mózgową. Tutaj powstają limfocyty. Ponadto grasica stymuluje ich powstawanie w innych narządach. Limfocyty grasicy są zdolne do wytwarzania przeciwciał zaangażowanych w rozwój odporności. Reaguje bardzo wrażliwie na zmiany w środowisku zewnętrznym i wewnętrznym, reagując zwiększając lub zmniejszając jego objętość. Grasica jest rodzajem strażnika ciała, który w niesprzyjających warunkach mobilizuje jego mechanizmy obronne. Maksymalnie rozwija się u ryb z młodszych grup wiekowych, a po osiągnięciu dojrzałości płciowej wyraźnie zmniejsza się jej objętość.

Ewolucję układu tętniczego u kręgowców można prześledzić, obserwując zmiany w naczyniach podczas rozwoju zarodków. We wczesnych stadiach rozwoju duże naczynie, pień aorty (aorta brzuszna), kładzie się przed sercem, a sparowane naczynia rozgałęziają się od niego metamerycznie - łuki tętnicze pokrywające gardło. Zwykle u ryb występuje 6-7 par, a u kręgowców lądowych 6 par. Po stronie grzbietowej wpływają do dwóch korzeni aorty grzbietowej, przechodząc do aorty grzbietowej.

W miarę rozwoju zarodka różnych kręgowców łuki aorty ulegają transformacji.

Rycina 1. Transformacja łuków tętnic skrzelowych u kręgowców. I. Pozycja wyjściowa w zarodku: 1-6 łuków tętniczych, 7- aorta brzuszna, 8- aorta grzbietowa. II-VII. Układ tętnic: II. Ryba dwudyszna(3 - 6 - doprowadzające i odprowadzające tętnice skrzelowe, 9 - tętnica płucna); III. ogoniaste płazy: 4 – łuk aorty, 6 – przewód tętniczy, 7 – aorta brzuszna, 10 – tętnice szyjne; IV. Płazy Anuran; V. Gad: 41 - prawy łuk aorty, 4 - lewy łuk aorty. VI. ptaki;VII. Ssaki

U ryb dwie pierwsze pary łuków tętnic są zredukowane, a cztery pary (3, 4, 5, 6) funkcjonują jako tętnice skrzelowe doprowadzające i odprowadzające. U kręgowców lądowych pierwsza, druga i piąta para łuków są zredukowane. Trzecia para łuków skrzelowych przechodzi w początkową część tętnic szyjnych.

Dzięki czwartej parze rozwijają się główne naczynia dużego koła - łuki aorty. U płazów i gadów rozwijają się dwa łuki aorty, u ptaków tylko prawy, u ssaków tylko lewy. U płazów ogoniastych i niektórych gadów utrzymuje się połączenie między tętnicami szyjnymi a łukami aorty w postaci przewodu szyjnego.

Dzięki szóstej parze łuków tętniczych u kręgowców lądowych rozwija się główne naczynie małego koła, czyli tętnice płucne. Do końca życia embrionalnego pozostają one połączone z aortą przewodem botalistycznym. U płazów ogoniastych i niektórych gadów botalli przewód jest zachowany nawet w stanie dorosłym. U ludzi przewód szyjny i botaliczny są zmniejszone i mogą wystąpić tylko jako anomalie rozwojowe.

Układ krążenia lancetu

Układ krążenia lancetu jest zamknięty, krąg krążenia krwi jest jeden, krew jest bezbarwna, serce jest nieobecne (ryc. 2). Jego funkcję pełni pulsujące naczynie - aorta brzuszna, znajdująca się pod gardłem. W wyniku pulsacji krew żylna z aorty brzusznej wchodzi do licznych (100-150 par) aferentnych tętnic skrzelowych.

Wymiana gazowa odbywa się przez ściany tych tętnic, znajdujących się w przegrodzie między szczelinami skrzelowymi, a powstała krew tętnicza na dystalnych końcach tętnic skrzelowych jest gromadzona w sparowanych korzeniach aorty, które, łącząc się, przechodzą do niesparowanego naczynia - aorta grzbietowa, rozciągająca się pod cięciwą. Od korzeni aorty do przedniego końca ciała krew przepływa przez tętnice szyjne.

Po wymianie gazowej powstaje krew żylna, która jest pobierana z naczyń włosowatych tkanek do żył. Żyły przedniej i tylnej części ciała łączą się w sparowane przednie i tylne żyły główne, które po połączeniu tworzą prawy i lewy przewód Cuviera.

Żyła ogonowa nieparzysta przechodzi do żyły pachowej, która zbliża się do wyrostka wątrobowego i tworzy w niej układ wrotny, który u wylotu tworzy żyłę wątrobową. Z żyły wątrobowej i przewodów Cuviera krew dostaje się do aorty brzusznej.

Rycina 2. Budowa układu krążenia lancetu. 1. Aorta brzuszna 2. Tętnice skrzelowe odprowadzające 3. Tętnice skrzelowe odprowadzające 4. Korzenie aorty grzbietowej 5. Tętnice szyjne 6. Aorta rdzeniowa 7. Tętnica jelitowa 8. Żyła podjelitowa 9. Żyła wrotna wątroby. 10. Żyła wątrobowa 11. Żyła główna tylna prawa 12. Żyła główna przednia prawa 13. Żyła główna wspólna

OKRĄGŁY SYSTEM RYB

Układ krążenia ryb jest zamknięty, krąg krążenia krwi jest jeden. Serce jest dwukomorowe (ryc. 3), składa się z komory i przedsionka. Zatoka żylna sąsiaduje z tą ostatnią, do której pobierana jest krew żylna z narządów.

Rycina 3. Budowa układu krążenia i serca ryby. 1. Zatoka żylna 2. Przedsionek 3. Komora 4. Opuszka aorty 5. Aorta brzuszna 6. Naczynia skrzelowe 7. Tętnica szyjna lewa 8. Korzenie tylnej części aorty 9. Tętnica podobojczykowa lewa 10. Aorta grzbietowa 11. Tętnica jelitowa 12 Nerki 13. Tętnica biodrowa lewa 14. Tętnica ogonowa 15. Żyła ogonowa 16. Żyła wrotna nerkowa prawa 17. Żyła główna tylna prawa 18. Żyła wrotna wątrobowa 19. Żyła wątrobowa 20 Żyła podobojczykowa prawa 21. Żyła główna przednia prawa 22. Żyła główna wspólna żyła

Przed komorą znajduje się opuszka aorty, z której odchodzi krótka aorta brzuszna. W sercu ryb płynie krew żylna. Kiedy komora się kurczy, przechodzi przez opuszkę do aorty brzusznej. Cztery pary aferentnych tętnic skrzelowych odchodzą od aorty do skrzeli, tworząc sieć naczyń włosowatych we włóknach skrzeli. Natleniona krew jest pobierana przez tętnice skrzelowe odprowadzające do korzeni aorty grzbietowej. Od tego ostatniego tętnice szyjne rozgałęziają się do głowy. W tylnej części korzenie aorty łączą się, tworząc aortę grzbietową. Z aorty grzbietowej odchodzą liczne tętnice, przenosząc krew tętniczą do narządów ciała, gdzie coraz bardziej rozgałęziając się tworzą sieć naczyń włosowatych. W naczyniach włosowatych krew dostarcza tkankom tlenu i jest wzbogacona o dwutlenek węgla. Żyły przenoszące krew z narządów łączą się w pary żył głównych przednią i tylną, które łączą się, tworząc prawy i lewy przewód Cuviera, który wpływa do zatoki żylnej. Krew żylna z narządów jamy brzusznej przechodzi przez system wrotny wątroby, następnie gromadzi się w żyle wątrobowej, która wraz z przewodami Cuviera wpływa do zatoki żylnej.

Układ krążenia płazów

Układ krążenia płazów ma pewne cechy organizacji progresywnej, co wiąże się z ziemskim trybem życia i pojawieniem się oddychania płucnego.

Rycina 4. Budowa układu krążenia i serce płazów 1. Zatoka żylna 2. Przedsionek prawy 3. Przedsionek lewy 4. Komora 5. Stożek tętniczy 6. Lewa tętnica płucna 7. Lewy łuk aorty 8. Tętnice szyjne 9. Lewa tętnica podobojczykowa 10. Tętnica skórna lewa 11. Tętnica jelitowa 12. Nerki 13. Tętnica biodrowa lewa 14. Tętnica biodrowa prawa 15. Żyła nerkowa 16. Żyła brzuszna 17. Żyła wątrobowa 18. Żyła wątrobowa 19. Żyła główna tylna 20. Skóra żyła 21. Żyła podobojczykowa prawa 22. Żyła szyjna prawa 23. Żyła główna przednia 24. Żyły płucne 25. Aorta grzbietowa.

Serce jest trójkomorowe (ryc. 4), składa się z dwóch przedsionków, komory, zatoki żylnej i stożka tętniczego. Istnieją dwa kręgi krążenia krwi, jednak krew tętnicza i żylna są częściowo wymieszane. Krew opuszcza komorę jednym strumieniem przez stożek tętniczy, z którego pochodzi aorta brzuszna, dzieląc się na trzy pary dużych naczyń:

1) tętnice skórno-płucne,

2) łuki aorty,

3) tętnice szyjne.

Ale skład krwi w tych naczyniach jest inny ze względu na następujące cechy serca:

a) obecność w komorze na tylnej ścianie strun mięśniowych (beleczek), tworzących liczne kieszenie;

b) wyładowanie stożka tętniczego z prawej połowy komory z tyłu;

c) obecność spiralnej zastawki w kształcie ostrza w stożku tętniczym, która porusza się z powodu skurczu ścian stożka tętniczego.

Podczas skurczu przedsionkowego krew tętnicza wchodzi do komory z lewego przedsionka, a krew żylna z prawej. W kieszeniach mięśniowych część krwi zostaje zatrzymana i miesza się tylko w środku komory. Dlatego podczas rozkurczu (rozluźnienia) komory zawiera krew o różnym składzie: tętniczym, mieszanym i żylnym.

Podczas skurczu (skurczu) komory krew żylna napływa do stożka tętniczego głównie z prawych kieszeni komory. Wchodzi do tętnic skórno-płucnych. Wraz z dalszym skurczem komory następna największa porcja krwi ze środkowej części komory wchodzi do stożka tętniczego - mieszana. Ze względu na wzrost ciśnienia w stożku tętniczym zastawka spiralna odchyla się w lewo i zamyka ujście tętnic płucnych. Dlatego mieszana krew wchodzi do następnej pary naczyń - łuku aorty. Wreszcie, na wysokości skurczu komór, krew tętnicza wchodzi do stożka tętniczego z miejsca najbardziej od niego oddalonego - z lewych kieszeni komory. Ta krew tętnicza jest przesyłana do ostatniej pary naczyń, które są jeszcze puste - do tętnic szyjnych.

Tętnica skórno-płucna w pobliżu płuc rozgałęzia się na dwie gałęzie - płucną i skórną. Po wymianie gazowej w naczyniach włosowatych płuc i skórze, krew tętnicza dostaje się do żył prowadzących do serca. To jest mały krąg krążenia krwi. Żyły płucne spływają do lewego przedsionka, żyły skórne przenoszą krew tętniczą do przedniej żyły głównej, która uchodzi do zatoki żylnej. W konsekwencji do prawego przedsionka dostaje się krew żylna zmieszana z krwią tętniczą.

Łuki aorty, oddając naczynia do narządów przedniej połowy ciała, łączą się i tworzą aortę grzbietową, która przekazuje naczynia do tylnej połowy ciała. Wszystkie narządy wewnętrzne są zaopatrywane w krew mieszaną, z wyjątkiem głowy, do której krew tętniczą z tętnic szyjnych. Po przejściu naczyń włosowatych przez narządy ciała krew staje się żylna i dostaje się do serca. Główne żyły wielkiego koła to: sparowana przednia żyła główna i niesparowana tylna żyła główna, wpadająca do zatoki żylnej.

układ krążenia gadów

Układ krążenia gadów (ryc. 5) ma wyższą organizację:

1. Serce jest trójkomorowe, ale w komorze jest niepełna przegroda, więc krew tętnicza i żylna miesza się w znacznie mniejszym stopniu niż u płazów.

2. Brak jest stożka tętniczego, a tętnice odchodzą od serca nie jako wspólny pień, jak u płazów, ale niezależnie w trzech naczyniach.

Tętnica płucna odchodzi od prawej połowy komory, dzieląc się przy wyjściu z serca na prawą i lewą, niosąc krew żylną. Z lewej połowy komory odchodzi prawy łuk aorty zawierający krew tętniczą, z którego odchodzą dwie tętnice szyjne, przenoszące krew do głowy, oraz dwie tętnice podobojczykowe.

Na granicy między prawą a lewą połową komory powstaje lewy łuk aorty, który niesie krew mieszaną.

Każdy łuk aorty okrąża serce: jeden po prawej, drugi po lewej i jest połączony z niesparowaną aortą grzbietową, która rozciąga się do tyłu, wysyłając wiele dużych tętnic do narządów wewnętrznych.

Krew żylna z przedniej części ciała jest pobierana przez dwie przednie żyły główne, a z tyłu ciała przez niesparowaną tylną żyłę główną. Żyła główna spływa do zatoki żylnej, która łączy się z prawym przedsionkiem.

Żyły płucne, przenoszące krew tętniczą, wpływają do lewego przedsionka.

Rycina 5. Budowa układu krążenia i serce gada. 1. Prawy przedsionek. 2. Lewy przedsionek 3. Lewa połowa komory 4. Prawa połowa komory 5. Prawa tętnica płucna 6. Prawy łuk aorty 7. Lewy łuk aorty 8. Lewy przewód tętniczy 9. Lewa tętnica podobojczykowa 10. Lewa tętnica szyjna 11. Tętnica jelitowa 12. Nerki 13. Tętnica biodrowa lewa 14. Tętnica ogonowa 15. Żyła ogonowa 16. Żyła udowa prawa 17. Żyła wrotna prawa 18. Żyła brzuszna 19. Żyła wrotna wątrobowa 20. Żyła wątrobowa 21. Żyła główna tylna 22. Prawa żyła główna przednia 23 Żyła podobojczykowa prawa 24 Żyła szyjna prawa 25 Żyła płucna prawa 26 Aorta grzbietowa

SYSTEM CYRKULACYJNY PTAKÓW

Układ krążenia ptaków, w porównaniu z gadami, wykazuje cechy organizacji postępowej.

Serce jest czterokomorowe, krążenie płucne jest całkowicie oddzielone od dużego. Z komór serca odchodzą dwa naczynia. Z prawej komory przez tętnicę płucną krew żylna dostaje się do płuc, skąd krew utleniona dostaje się do lewego przedsionka przez żyłę płucną.

Naczynia wielkiego koła zaczynają się od lewej komory z jednym prawym łukiem aorty. W pobliżu serca, prawa i lewa tętnica bezimienna odchodzą od łuku aorty. Każda z nich jest podzielona na tętnice szyjną, podobojczykową i piersiową odpowiedniej strony. Aorta, zaokrąglając serce, przechodzi pod grzbietem. Od niego odchodzą tętnice do narządów wewnętrznych, tylnych kończyn i ogona.

Krew żylna z przedniej części ciała jest zbierana w sparowanej przedniej żyle głównej, a od tyłu - w niesparowanej tylnej żyle głównej żyły te wpływają do prawego przedsionka.

Rysunek 6. Budowa układu krążenia i serce ptaka. 1. Prawy przedsionek 2. Lewy przedsionek 3. Lewa komora 4. Prawa komora 5. Prawa tętnica płucna 6. Łuk aorty 7. Tętnica bezimienna 8. Tętnica szyjna lewa 9. Tętnica podobojczykowa lewa 10. Tętnica piersiowa lewa 11. Aorta grzbietowa 12. Nerki 13. Tętnica biodrowa lewa 14. Tętnica ogonowa 15. Żyła ogonowa 16. Żyła udowa prawa 17. Żyła wrotna prawa nerek 18. Żyła krezkowa obojczykowa 19. Żyła wrotna wątroby 20. Żyła wątrobowa 21. Żyła główna tylna 22. Żyła główna przednia prawa 23. Żyła szyjna prawa 24. Żyła płucna prawa

układ krążenia ssaków

Serce, podobnie jak u ptaków, jest czterokomorowe. Prawa połowa serca, zawierająca krew żylną, jest całkowicie oddzielona od lewej - tętniczej.

Krążenie płucne zaczyna się od prawej komory od tętnicy płucnej, która przenosi krew żylną do płuc. Z płuc w żyłach płucnych zbiera się krew tętnicza, która wpływa do lewego przedsionka.

Krążenie ogólnoustrojowe rozpoczyna się od wynurzenia się aorty z lewej komory (ryc.).

Rycina 7. Budowa układu krążenia i serca ssaków. 1. Prawy przedsionek 2. Lewy przedsionek 3. Prawa komora 4. Lewa komora 5. Lewa tętnica płucna 6. Łuk aorty 7. Tętnica bezimienna 8. Tętnica podobojczykowa prawa 9. Tętnica szyjna prawa 10. Tętnica szyjna lewa 11. Tętnica podobojczykowa lewa 12 13. Tętnica nerkowa 14. Tętnica biodrowa lewa 15. Żyła biodrowa prawa 16. Żyła wrotna wątroby 17. Żyła wątrobowa 18. Żyła główna tylna 19. Żyła główna przednia 20. Żyła podobojczykowa prawa 21. Żyła szyjna prawa 22. Żyła szyjna lewa 23. Żyła podobojczykowa lewa 24. Żyła międzyżebrowa górna 25. Żyła bezimienna 26. Żyła półniesparowana 27. Żyła niesparowana 28. Żyły płucne

W przeciwieństwie do ptaków aorta ssaków zakrzywia się wokół serca po lewej stronie. Z lewego łuku aorty odchodzą trzy naczynia: tętnica bezimienna krótka, tętnica szyjna lewa i tętnica podobojczykowa. Po zaokrągleniu serca aorta rozciąga się wzdłuż kręgosłupa, naczynia odchodzą od niej do narządów wewnętrznych.

Krew żylna jest pobierana w tylnej i przedniej żyle głównej, która uchodzi do prawego przedsionka.

ROZWÓJ SERCA

W embriogenezie człowieka obserwuje się szereg przemian filogenetycznych serca (ryc. 8), co jest ważne dla zrozumienia mechanizmów rozwoju wrodzonych wad serca.

U niższych kręgowców (ryby, płazy) serce układa się pod gardłem w postaci wydrążonej rurki. U wyższych kręgowców i u ludzi serce jest ułożone w postaci dwóch rurek oddalonych od siebie. Później zbliżają się do siebie, poruszając się pod jelitem, a następnie zamykają, tworząc pojedynczą rurkę umieszczoną pośrodku.

U wszystkich kręgowców w przedniej i tylnej części rurki powstają duże naczynia. Środkowa część zaczyna szybko i nierównomiernie rosnąć, tworząc kształt litery S. Następnie tył rurki przesuwa się na stronę grzbietową i do przodu, tworząc przedsionek. Przednia część rurki nie porusza się, jej ścianki pogrubiają się i przekształca się w komorę.

Ryby mają jedno atrium, podczas gdy u płazów jest podzielone na dwa przez rosnącą przegrodę. Komora u ryb i płazów jest jedną, ale w komorze tych ostatnich znajdują się wyrostki mięśniowe (beleczki), które tworzą małe komory ciemieniowe. U gadów powstaje niepełna przegroda, rosnąca od dołu do góry, każde przedsionek ma już swój własny ujście do komory.

U ptaków i ssaków komora jest podzielona na dwie połówki - prawą i lewą.

W procesie embriogenezy ssaki i ludzie początkowo mają jedno przedsionek i jedną komorę, oddzielone od siebie interkonekcją z kanałem przedsionkowo-komorowym, który łączy przedsionek z komorą. Następnie przegroda zaczyna rosnąć w przedsionku od przodu do tyłu, dzieląc przedsionek na dwie części. Jednocześnie od strony grzbietowej i brzusznej zaczynają narastać zgrubienia (poduszki przedsionkowo-komorowe). Łącząc, dzielą wspólny otwór przedsionkowo-komorowy na dwa otwory: prawy i lewy. Później w tych otworach tworzą się zawory.

Rysunek 8. Rozwój serca. A - sparowane kątowniki serca, B - ich zbieżność, C - ich połączenie w jeden niesparowany kątownik: 1 - ektoderma; 2 - endoderma; 3 - ciemieniowy arkusz mezodermy; 4 - trzewny arkusz mezodermy; 5 - akord; 6 - płytka nerwowa; 7 - somit; 8 - wtórna wnęka ciała; 9 - śródbłonkowe kątowanie serca; 10 - cewa nerwowa; 11 - zwojowe fałdy nerwowe; 12 - powstały jelito głowy; 14 - jelito głowy; 15 - grzbietowa krezka serca; 16 - wnęka serca; 17 - nasierdzie; 18 - mięsień sercowy; 19 - wsierdzie; 20 - osierdzie; 21 - wnęka pionowa; 22 - zmniejszenie krezki pionowej.

Przegroda międzykomorowa powstaje z różnych źródeł: jej górna część powstaje z komórek poduszek przedsionkowo-komorowych, dolna część - z powodu grzbietowego występu dna komory, środkowa część - z powodu przegrody wspólnej pień tętniczy, który dzieli się na naczynia - aortę i pień płucny. Na styku trzech fałd przegrody powstaje błoniasta część, w miejscu której powstaje przegroda międzykomorowa. Odchylenia w rozwoju przegrody międzykomorowej są przyczyną takiej wrodzonej patologii jak jej brak lub niedorozwój. Ponadto naruszenie embriogenezy serca może być wyrażone w niezamykaniu przegrody międzyprzedsionkowej, częściej w rejonie dołu owalnego (w zarodkach - dziura) lub poniżej, jeśli nie łączy się z przedsionkowo-komorowym dzwonić.

Spośród anomalii w rozwoju naczyń krwionośnych najczęściej występuje niezamknięcie przewodu botulinowego (od 6 do 22%), który funkcjonuje w okresie płodowym, kierując krew z płuc (zapadniętych) do aorty. Po urodzeniu zwykle rośnie w ciągu 10 tygodni. Jeśli przewód utrzymuje się w wieku dorosłym, ciśnienie pacjenta wzrasta w małym okręgu, rozwija się stagnacja krwi w płucach, co prowadzi do niewydolności serca. Mniej powszechna jest cięższa patologia - niedrożność przewodu szyjnego. Ponadto zamiast jednego łuku aorty mogą powstać dwa - lewy i prawy, które tworzą pierścień aorty wokół tchawicy i przełyku. Z wiekiem pierścień ten może się zwężać, a połykanie jest zaburzone.

Na pewnym etapie rozwoju embrionalnego od komór odchodzi wspólny pień tętniczy, który jest dalej podzielony spiralną przegrodą na aortę i pień płucny. Jeśli taka przegroda nie zostanie utworzona, powstaje wspólny pień tętniczy, w którym miesza się krew tętnicza i żylna. To prowadzi do śmierci.

Czasami dochodzi do transpozycji aorty, gdy zaczyna się nie od lewej komory, ale od prawej, a tętnicy płucnej - od lewej komory, jeśli przegroda wspólnego pnia tętniczego nie nabiera spirali, ale bezpośredni kształt.

Poważną anomalią jest rozwój jako głównego naczynia prawej tętnicy czwartego łuku skrzelowego i prawego korzenia aorty grzbietowej zamiast lewych. W tym przypadku łuk aorty pochodzi z lewej komory, ale skręca w prawo. W takim przypadku możliwe jest naruszenie funkcji sąsiednich narządów.

W układzie krążenia ryb, w porównaniu z lancetami, pojawia się prawdziwe serce. Składa się z dwóch komór, tj. dwukomorowe serce rybne. Pierwsza komora to przedsionek, druga komora to komora serca. Krew najpierw wchodzi do przedsionka, a następnie jest wpychana do komory przez skurcz mięśni. Ponadto w wyniku jego skurczu wlewa się do dużego naczynia krwionośnego.

Serce ryby znajduje się w worku osierdziowym znajdującym się za ostatnią parą łuków skrzelowych w jamie ciała.

Jak wszystkie akordy, zamknięty układ krążenia ryb. Oznacza to, że nigdzie na drodze swojego przejścia krew nie opuszcza naczyń i nie wlewa się do jamy ciała. Aby zapewnić wymianę substancji między krwią a komórkami całego organizmu, duże tętnice (naczynia przenoszące krew nasyconą tlenem) stopniowo rozgałęziają się na mniejsze. Najmniejsze naczynia to kapilary. Po oddaniu tlenu i wchłonięciu dwutlenku węgla, naczynia włosowate ponownie łączą się w większe naczynia (ale już żylne).

Tylko ryby jeden krąg krążenia krwi. Z sercem dwukomorowym nie może być inaczej. U bardziej zorganizowanych kręgowców (poczynając od płazów) pojawia się drugi (płucny) krąg krążenia krwi. Ale te zwierzęta mają również serce trójkomorowe, a nawet czterokomorowe.

Krew żylna przepływa przez serce który dostarcza tlen komórkom ciała. Co więcej, serce wypycha tę krew do aorty brzusznej, która trafia do skrzeli i rozgałęzia się do doprowadzających tętnic skrzelowych (ale pomimo nazwy „tętnice” zawierają krew żylną). W skrzelach (w szczególności we włóknach skrzelowych) dwutlenek węgla jest uwalniany z krwi do wody, a tlen przenika z wody do krwi. Dzieje się tak w wyniku różnicy w ich stężeniu (rozpuszczone gazy trafiają tam, gdzie jest ich mniej). Wzbogacona tlenem krew staje się tętnicza. Tętnice skrzelowe odprowadzające (już z krwią tętniczą) wpływają do jednego dużego naczynia - aorty grzbietowej. Biegnie pod kręgosłupem wzdłuż ciała ryby i wychodzą z niego mniejsze naczynia. Tętnice szyjne również odchodzą od aorty grzbietowej, kierując się do głowy i dostarczając krew, w tym mózg.

Przed wejściem do serca krew żylna przechodzi przez wątrobę, gdzie jest oczyszczana ze szkodliwych substancji.

Występują niewielkie różnice w układzie krążenia ryb kostno-chrzęstnych. Głównie chodzi o serce. U ryb chrzęstnych (i niektórych ryb kostnych) rozszerzona część aorty brzusznej kurczy się wraz z sercem, podczas gdy u większości ryb kostnych nie.

Krew ryb jest czerwona, zawiera czerwone krwinki z hemoglobiną, która wiąże tlen. Jednak erytrocyty ryb mają kształt owalny, a nie dyskowy (jak na przykład u ludzi). Ilość krwi przepływającej przez układ krążenia jest mniejsza u ryb niż u kręgowców lądowych.

Serce ryby bije rzadko (około 20-30 uderzeń na minutę), a ilość skurczów zależy od temperatury otoczenia (im cieplej, tym częściej). Dlatego ich krew nie płynie tak szybko, a zatem ich metabolizm jest stosunkowo wolny. Wpływa to na przykład na to, że ryby są zwierzętami zimnokrwistymi.

U ryb narządami krwiotwórczymi są śledziona i tkanka łączna nerek.

Pomimo tego, że opisywany układ krążenia ryb jest charakterystyczny dla zdecydowanej większości z nich, różni się nieco u ryb dwudysznych i płetwiastych. U ryb dwudysznych w sercu pojawia się niepełna przegroda i pojawia się podobieństwo do krążenia płucnego (drugiego). Ale ten krąg nie przechodzi przez skrzela, ale przez pęcherz pławny, zamieniony w płuco.