Dạ dày và ruột 

Các lớp phôi của động vật. lớp mầm


Các loại kích thích dạ dày.

Cuối kỳ nghiền, phôi của tất cả các động vật đa bào bước vào thời kỳ hình thành lớp mầm (lá). Giai đoạn này được gọi là điều hòa dạ dày.

Có hai giai đoạn trong quá trình điều hòa dạ dày. Đầu tiên, một ống dạ dày sớm được hình thành, có hai lớp mầm: lớp ngoài là ngoại bì và lớp trong là nội bì. Sau đó là đến phần dạ dày muộn, khi lớp mầm giữa - trung bì - được hình thành. Sự hình thành của dạ dày diễn ra theo những cách khác nhau.

Có 4 loại điều tiết dạ dày:

1) Nhập cư- điều hòa dạ dày bằng cách đẩy các tế bào riêng lẻ ra khỏi phôi nang vào trong. Lần đầu tiên được I. I. Mechnikov mô tả trong phôi sứa. Nhập cư có thể là đơn cực, lưỡng cực và đa cực, tức là, trong quá trình nhập cư, các ô bị đuổi khỏi một, hai hoặc nhiều vùng cùng một lúc. Sự di trú được quan sát thấy trong các khoang ruột, đứng trong chuỗi tiến hóa bên dưới tất cả các sinh vật đa bào, là kiểu dạ dày cổ đại nhất.

2) Lồng ruột- Sự điều hòa dạ dày bằng cách xâm nhập vào cực sinh dưỡng. Nó là đặc trưng của các hợp âm thấp hơn, động vật da gai và một số động vật có xương sống, tức là nó được quan sát thấy trong phôi phát triển từ trứng isolecithal, được đặc trưng bởi sự nghiền nát hoàn toàn đồng đều.

3) epiboly- phát triển quá mức.

Nếu phôi thai phát triển từ một quả trứng viễn chí và các vĩ mô lớn, giàu noãn hoàng nằm trên cực sinh dưỡng của phôi bào, thì sự lệch cực của cực sinh dưỡng là khó khăn, và sự điều hòa dạ dày xảy ra do sự nhân lên nhanh chóng của các vi mô phát triển quá mức của cây sinh dưỡng. cây sào. Trong trường hợp này, các vĩ mô nằm bên trong phôi. Epiboly được quan sát thấy ở động vật lưỡng cư, nó được kết hợp với sự di chuyển của phôi bào vào phôi (xâm nhập) ở biên giới của động vật và cực sinh dưỡng, tức là epiboly ở dạng thuần túy thực tế không được tìm thấy.

4) Sự tách lớp- sự phân tầng. Với kiểu kích thích dạ dày này, được quan sát thấy trong một số khoang ruột có phôi dưới dạng phôi dâu (phôi không có trong phôi), các tế bào phôi được chia thành bên ngoài và bên trong. Kết quả là, ngoại bì của ống dạ dày được hình thành do các tế bào bên ngoài, và nội bì được hình thành do các tế bào bên trong.

Cơm. 4. Các loại đường dạ dày: a - đường dạ dày xâm nhập; b, c - hai giai đoạn phát triển của ống dạ dày nhập cư; d, e - hai giai đoạn phát triển của ống dạ dày phân tách; (f, g) hai giai đoạn phát triển của ống dạ dày ngoại tâm thu; 1 - ngoại bì; 2 - nội bì; 3 - blastocoel.

Mặc dù có sự đa dạng của các loại hình dạ dày, nhưng bản chất của quá trình này chỉ thu gọn lại một điều: phôi một lớp (blastula) chuyển thành phôi hai lớp (gastrula).

1.5.4. Phương pháp hình thành lớp mầm thứ ba

Ở tất cả các động vật đa bào, ngoại trừ bọt biển và động vật có màng đệm, sau khi hình thành ecto- và nội bì, lớp mầm thứ ba, trung bì, sẽ phát triển. Trung bì có nguồn gốc kép. Một phần của nó có sự xuất hiện của một khối tế bào lỏng lẻo, được định cư đơn lẻ từ các lớp mầm khác. Phần này được gọi là mesenchyme. Tất cả các loại mô liên kết, cơ trơn, hệ tuần hoàn và bạch huyết sau đó đều được hình thành từ trung bì. Trong quá trình phát sinh thực vật, nó đã phát sinh sớm hơn. Phần thứ hai của trung bì được gọi là trung bì. Nó xuất hiện dưới dạng một khối thô sơ nhỏ gọn đối xứng hai bên. Mesoblast được hình thành trong quá trình phát sinh loài muộn hơn mesenchyme. Trong quá trình hình thành, nó phát triển theo nhiều cách khác nhau.

Phương pháp Teloblastic, chủ yếu được quan sát thấy ở protostomes (thường xuất hiện ở nhuyễn thể, cá kình, động vật giáp xác). Nó đi qua sự phát triển của nguyên sinh đa bào ở cả hai phía của phôi bào hoặc thông qua việc đưa vào hai tế bào lớn, nguyên bào teloblasts, ở cùng một vị trí. Là kết quả của sự sinh sản của các nguyên bào teloblasts, từ đó các tế bào nhỏ được tách ra, trung bì được hình thành.

Phương pháp Enterocoel quan sát thấy trong các deuterostomes (khóa học điển hình ở da gai, lancelet). Ở chúng, trung bì được bao bọc từ thành của ruột sơ cấp dưới dạng các túi trung bì bắt cặp với phần đầu là một khoang chứa tế bào tử cung bên trong.

Do đó, ở giai đoạn hình thành các lớp mầm cũng diễn ra quá trình giống nhau, chỉ khác nhau về chi tiết. Bản chất của các hiện tượng xảy ra nằm ở sự phân hóa của ba lớp mầm: lớp ngoài - ngoại bì, lớp trong - nội bì và lớp giữa nằm giữa chúng - trung bì. Trong tương lai, do các lớp này, các mô và cơ quan khác nhau phát triển.

Cơm. Hình 5. Các phương thức hình thành lớp mầm thứ ba: A - teloblastic, B - enterocoelous, 1 - ectoderm, 2 - mesenchyme, 3 - endoderm, 4 - teloblast (a) và coelomic mesoderm (b).

Các dẫn xuất của ngoại bì thực hiện chủ yếu các chức năng tương hợp và nhạy cảm, các dẫn xuất của nội bì - các chức năng dinh dưỡng và hô hấp, và các dẫn xuất của trung bì - các kết nối giữa các phần của phôi, các chức năng vận động, nâng đỡ và dinh dưỡng.

Người đầu tiên thu hút sự chú ý đến sự xuất hiện của các cơ quan từ các lớp mầm là K. F. Wolf (1759). Sau đó, X. Pander (1817), một người theo K. F. Wolf, cũng mô tả sự hiện diện của các lớp mầm trong phôi gà. K. M. Baer (1828) đã phát hiện ra sự hiện diện của lớp mầm ở các động vật khác, liên quan đến việc ông mở rộng khái niệm lớp mầm cho tất cả các động vật có xương sống.

A. O. Kovalevsky (1865, 1871), người được coi là người sáng lập ra lý thuyết hiện đại về lớp mầm một cách đúng đắn. A. O. Kovalevsky, trên cơ sở so sánh tổng quát về phôi thai học, đã chỉ ra rằng hầu hết tất cả các sinh vật đa bào đều trải qua giai đoạn phát triển hai lớp. Ông đã chứng minh sự giống nhau của các lớp mầm ở các loài động vật khác nhau, không chỉ về nguồn gốc, mà còn ở các dẫn xuất của các lớp mầm.

Như vậy, đến cuối TK XIX. hình thành lý thuyết lớp mầm cổ điển trong đó có các điều khoản sau:

1. Trong quá trình phát sinh của tất cả các động vật đa bào, hai hoặc ba lớp mầm được hình thành, từ đó tất cả các cơ quan đều phát triển.

2. Các lớp mầm được đặc trưng bởi một vị trí nhất định trong cơ thể của phôi (địa hình) và được ký hiệu tương ứng là ecto-, ento- và mesoderm.

3. Các lớp mầm là cụ thể, nghĩa là, mỗi lớp trong số chúng làm phát sinh các lớp mầm nguyên thủy được xác định chặt chẽ, giống nhau ở tất cả các loài động vật.

4. Các lớp mầm tập hợp lại trong ontogeny các cơ quan chính của tổ tiên chung của tất cả các Metazoa và do đó là tương đồng.

5. Sự phát triển di truyền của một cơ quan từ lớp mầm này hoặc lớp mầm khác cho thấy nguồn gốc tiến hóa của nó từ cơ quan sơ cấp tương ứng của tổ tiên.

Lớp mầm bên ngoài hoặc ngoại bì, trong quá trình phát triển tạo ra những phôi thai thô sơ như ống thần kinh, mảng hạch, ngoại bì da và ngoại bì phôi. ống thần kinh tạo ra các tế bào thần kinh và macroglia (các tế bào trong não lấp đầy khoảng trống giữa các tế bào thần kinh - tế bào thần kinh - và các mao mạch xung quanh chúng) của não và tủy sống, cơ đuôi của phôi lưỡng cư và võng mạc của mắt . Ngoại bì da làm phát sinh lớp biểu bì của da và các dẫn xuất của nó - các tuyến của da, chân tóc, móng tay, v.v., biểu mô của màng nhầy của tiền đình khoang miệng, âm đạo, trực tràng và các tuyến của chúng, như cũng như men răng. Từ ngoại bì ngoại bì, biểu mô của amnion, màng đệm và dây rốn hình thành, và trong phôi của bò sát và chim, biểu mô của màng huyết thanh.


Lớp mầm bên trong hoặc lớp nội bì trong quá trình phát triển, nó hình thành những phôi thai thô sơ như ruột và nội bì noãn hoàng. Nội bì ruột là điểm khởi đầu cho sự hình thành biểu mô của đường tiêu hóa và các tuyến - phần tuyến của gan, tuyến tụy, tuyến nước bọt, cũng như biểu mô của cơ quan hô hấp và các tuyến của chúng. Nội bì noãn hoàng biệt hoá thành biểu mô túi noãn hoàng. Nội bì ngoại bì phát triển thành vỏ bọc tương ứng của túi noãn hoàng.

lớp mầm giữa hoặc Trung bì, trong quá trình phát triển mang đến một sự thô sơ về hợp âm, các hợp âm và các dẫn xuất của chúng ở dạng da liễu, myotome và u bìu(scleros - cứng). cũng như mô liên kết phôi, hoặc trung mô. Hợp âm phát triển từ sự thô sơ của hợp âm, và ở động vật có xương sống, nó được thay thế bằng các mô xương. Dermatome cung cấp cho cơ sở mô liên kết của da, myotome- mô cơ vân của loại xương, và sclerotome tạo thành các mô xương - sụn và xương. Nephrotomes làm phát sinh biểu mô của thận, đường tiết niệu và wolfianống tủy - biểu mô của ống dẫn tinh. Các kênh mương hình thành biểu mô của ống dẫn trứng, tử cung và biểu mô chính của âm đạo. Từ ống nội bào phát triển biểu mô coelomic, hoặc trung biểu mô, lớp vỏ của tuyến thượng thận, mô cơ của tim và biểu mô nang của tuyến sinh dục. Trung mô, được tách ra khỏi splanchnotome, biệt hóa thành các tế bào máu, mô liên kết, mạch, mô cơ trơn của các cơ quan nội tạng rỗng và mạch. Ngoại bì trung bì tạo ra cơ sở mô liên kết của màng đệm, amnion và túi noãn hoàng.

Cơ quan lâm thời của phôi động vật có xương sống hoặc màng phôi. Mối quan hệ giữa mẹ và thai nhi. Ảnh hưởng của thói quen xấu của cha mẹ (uống rượu bia,…) đến sự phát triển của thai nhi.

Cần phân biệt giữa trứng và màng phôi. Cái thứ nhất bảo vệ trứng khỏi những ảnh hưởng bất lợi của môi trường, cái thứ hai bảo đảm sự phát triển của phôi (hô hấp, dinh dưỡng, bài tiết), phát triển từ vật chất tế bào của các lớp mầm đã hình thành.

tạm, hoặc tạm thời, các cơ quan được hình thành trong quá trình phát sinh phôi của một số đại diện của động vật có xương sống để đảm bảo các chức năng sống như hô hấp, dinh dưỡng, bài tiết, vận động,… Bản thân các cơ quan kém phát triển của phôi cũng chưa thể hoạt động như dự định, mặc dù chúng nhất thiết phải phát một số vai trò trong hệ thống của một sinh vật toàn vẹn đang phát triển. Ngay sau khi phôi thai đạt đến mức độ trưởng thành cần thiết, khi hầu hết các cơ quan có khả năng thực hiện các chức năng quan trọng, các cơ quan tạm thời sẽ được phục hồi hoặc loại bỏ.

Thời gian hình thành các cơ quan tạm thời phụ thuộc vào dự trữ chất dinh dưỡng nào đã được tích lũy trong trứng và phôi phát triển trong điều kiện môi trường nào. Ví dụ, ở động vật lưỡng cư không đuôi, do có đủ lượng noãn hoàng trong trứng và quá trình phát triển diễn ra trong nước, phôi thực hiện trao đổi khí và giải phóng các sản phẩm phân hủy trực tiếp qua màng trứng và đến giai đoạn nòng nọc. Ở giai đoạn này, các cơ quan tạm thời về hô hấp (mang), tiêu hóa và vận động thích nghi với lối sống dưới nước được hình thành. Các cơ quan của ấu trùng được liệt kê cho phép nòng nọc tiếp tục phát triển. Khi đạt đến trạng thái trưởng thành về hình thái và chức năng của các cơ quan thuộc loại trưởng thành, các cơ quan tạm thời biến mất trong quá trình biến thái.

Amnion là một túi ngoại bì chứa phôi và chứa đầy nước ối. Màng ối chuyên dùng để tiết và hấp thụ nước ối bao quanh thai nhi. Amnion đóng vai trò chính trong việc bảo vệ phôi khỏi bị khô và khỏi bị hư hại cơ học, tạo cho nó một môi trường thủy sinh tự nhiên và thuận lợi nhất. Amnion cũng có một lớp trung bì từ somatopleura ngoại bì, tạo ra các sợi cơ trơn. Sự co thắt của các cơ này làm cho amnion phát xung, và các chuyển động dao động chậm được truyền đến phôi trong quá trình này rõ ràng giúp đảm bảo rằng các bộ phận đang phát triển của nó không giao thoa với nhau.

Chorion(thanh mạc) - màng mầm ngoài cùng tiếp giáp với vỏ hoặc mô mẹ, phát sinh, giống như amnion, từ ngoại bì và somatopleura. Màng đệm phục vụ cho quá trình trao đổi giữa phôi và môi trường. Ở các loài sinh trứng, chức năng chính của nó là trao đổi khí hô hấp; ở động vật có vú, nó thực hiện nhiều chức năng phong phú hơn, ngoài quá trình hô hấp trong dinh dưỡng, bài tiết, lọc và tổng hợp các chất, chẳng hạn như hormone.

Túi noãn hoàng có nguồn gốc nội bì, được bao phủ bởi trung bì nội tạng và nối trực tiếp với ống ruột của phôi. Trong phôi có một lượng lớn noãn hoàng, nó tham gia vào quá trình dinh dưỡng. Ví dụ, ở loài chim, trong túi noãn hoàng của túi noãn hoàng, một mạng lưới mạch máu phát triển. Lòng đỏ không đi qua ống dẫn noãn kết nối túi với ruột. Đầu tiên, nó được chuyển thành dạng hòa tan nhờ tác dụng của các enzym tiêu hóa do các tế bào nội bì của thành túi tiết ra. Sau đó, nó xâm nhập vào các mạch và lan truyền theo máu khắp cơ thể của phôi. Nội bì của túi noãn hoàng làm nơi hình thành các tế bào mầm sơ cấp, trung bì cung cấp các tế bào máu của phôi. Ngoài ra, túi noãn hoàng của động vật có vú chứa đầy dịch có nồng độ axit amin và glucôzơ cao, điều này cho thấy khả năng chuyển hóa protein trong túi noãn hoàng.

Allantois phát triển hơi muộn hơn so với các cơ quan ngoài phôi khác. Nó là một sự phát triển giống như cái túi của thành bụng của chân sau. Do đó, nó được hình thành bởi lớp nội bì ở bên trong và lớp lông lan ở bên ngoài. Trước hết, nó là nơi chứa urê và axit uric, là những sản phẩm cuối cùng của quá trình chuyển hóa các chất hữu cơ chứa nitơ. Các allantois có một mạng lưới mạch máu phát triển tốt, do đó, cùng với màng đệm, nó tham gia vào quá trình trao đổi khí. Khi nở, phần bên ngoài của allantois bị loại bỏ và phần bên trong được bảo tồn dưới dạng bàng quang. Ở nhiều loài động vật có vú, allantois cũng phát triển tốt và cùng với màng đệm, tạo thành nhau thai chorioallantoic.

Kỳ hạn nhau thai có nghĩa là sự chồng chéo hoặc hợp nhất chặt chẽ của màng mầm với các mô của sinh vật mẹ.

Mối quan hệ giữa mẹ và thai nhi.

Khi còn trong bụng mẹ, thai nhi không cảm thấy cần phải hấp thụ thức ăn và oxy một cách độc lập, tự bảo vệ mình khỏi lượng mưa trong khí quyển hoặc quan tâm đến việc duy trì nhiệt độ cơ thể của mình. Tất cả điều này cung cấp cho anh ta một cơ thể mẹ. Tuy nhiên, do sự phát triển của thai nhi trong cơ thể anh nên tất cả những cơ chế sinh lý cần thiết cho anh từ những phút đầu tiên của cuộc sống tự lập dần dần trưởng thành. Mối quan hệ trong hệ thống mẹ và thai nhi được xây dựng theo cách không chỉ bảo vệ thai nhi khỏi những tác động bất lợi của các yếu tố môi trường mà còn tạo thêm động lực bên ngoài cho sự phát triển của nó. Một vai trò quan trọng trong việc hình thành các mối quan hệ miễn dịch trong hệ thống mẹ và thai nhi thuộc về nhau thai, nơi các điều kiện khác nhau được tạo ra để truyền kháng nguyên và globulin miễn dịch theo cả hai hướng.

Nhau thai- một hàng rào khá đáng tin cậy ngăn cản sự xâm nhập lẫn nhau của tế bào mẹ và bào thai, là yếu tố quyết định sự phức tạp của các cơ chế tự nhiên tạo ra sự bảo vệ miễn dịch của thai nhi và các tiêu chuẩn của quá trình mang thai.

Ảnh hưởng của thói quen xấu của cha mẹ (uống rượu bia,…) đến sự phát triển của thai nhi.

Phụ nữ hút thuốc có nguy cơ bị thai chết lưu hoặc sẩy thai cao gấp đôi so với những người không hút thuốc. Khi hút thuốc, nicotin dễ dàng xâm nhập vào thai nhi qua nhau thai, có thể khiến bé mắc “hội chứng thuốc lá”. Việc phụ nữ mang thai hút từ 5 điếu thuốc lá trở lên hàng ngày sẽ ức chế các chuyển động hô hấp của thai nhi, trong khi mức giảm của chúng đã được quan sát thấy sau 30 phút sau khi hút điếu thuốc đầu tiên. Thậm chí có thể vi phạm nhịp tim co bóp ở thai nhi. Nicotine gây co thắt các động mạch tử cung, nơi cung cấp tất cả các sản phẩm quan trọng cho cơ thể của đứa trẻ và thai nhi. Kết quả là, lưu lượng máu trong nhau thai bị rối loạn và suy nhau thai phát triển, do đó thai nhi không nhận đủ oxy và các sản phẩm dinh dưỡng. Con của những bà mẹ hút thuốc đặc biệt dễ bị nhiễm trùng đường hô hấp. Trẻ có nguy cơ bị viêm phế quản, hen phế quản và viêm phổi trong năm đầu đời cao gấp 6,5 lần so với con của những bà mẹ không hút thuốc.

Tác hại đáng kể đến sức khỏe của người mẹ và thai nhi do cái gọi là hút thuốc lá thụ động, tức là phụ nữ mang thai không hút thuốc ở trong phòng có khói thuốc. Việc người cha hút thuốc lá hàng ngày khi có phụ nữ mang thai cũng có thể khiến thai nhi bị suy dinh dưỡng, mặc dù ở mức độ nhẹ hơn so với khi người mẹ tự hút thuốc. Rượu bia dễ dàng xâm nhập vào thai nhi qua nhau thai và gây ra những tác hại không thể khắc phục đối với cơ thể của mình. Xâm nhập qua hàng rào tế bào xung quanh tế bào mầm, rượu ức chế quá trình trưởng thành của chúng. Sự phá hủy các tế bào sinh sản nữ do rượu là nguyên nhân gây sẩy thai tự nhiên, sinh non và thai chết lưu. Trẻ sinh ra từ những người sử dụng ma túy có thể bị rối loạn dạ dày, hô hấp, gan và tim. Thường có liệt, thường là ở chân. Đứa trẻ bị rối loạn não bộ, và hậu quả là các dạng sa sút trí tuệ, rối loạn tâm thần, suy giảm trí nhớ. Trẻ sơ sinh của những người nghiện ma túy liên tục la hét thảm thiết, không thể chịu được ánh sáng chói, âm thanh, những va chạm dù là nhỏ nhất.

Các giai đoạn quan trọng nói chung và đặc biệt trong quá trình phát triển của con người. Các yếu tố bất lợi ảnh hưởng đến cơ thể phụ nữ, phá vỡ cấu trúc bình thường và sự trưởng thành của tế bào mầm. Nguyên nhân do đột biến hoặc dị thường trong quá trình phát triển. Ảnh hưởng của dược chất đối với cơ thể của phụ nữ mang thai và thai nhi.

Những giai đoạn này được gọi là quan trọng, và các yếu tố gây hại - gây quái thai. Một số nhà khoa học tin rằng nhạy cảm nhất với nhiều loại tác động bên ngoài là các giai đoạn phát triển được đặc trưng bởi phân chia tế bào tích cực hoặc đi sâu quá trình khác biệt hóa. Các giai đoạn quan trọng không được coi là thời kỳ nhạy cảm nhất với các yếu tố môi trường nói chung, tức là bất kể cơ chế hoạt động của chúng. Đồng thời, người ta đã xác định được rằng tại một số thời điểm phát triển, phôi nhạy cảm với một số yếu tố bên ngoài. Các giai đoạn quan trọng của các cơ quan và vùng khác nhau trên cơ thể không trùng khớp với nhau về thời gian. Lý do cho sự vi phạm sự phát triển của cơ quan thô sơ là tính nhạy cảm của nó vào thời điểm hiện tại đối với tác động của một yếu tố gây bệnh hơn so với các cơ quan khác.

P. G. Svetlov thành lập hai giai đoạn quan trọng trong sự phát triển của động vật có vú bằng nhau thai. Quy trình đầu tiên giống với quy trình cấy ghép mầm, thứ hai - với sự hình thành của nhau thai.

Cấy thai rơi vào giai đoạn đầu tiên của quá trình tiết dịch dạ dày, ở người - vào cuối ngày 1 - đầu tuần thứ 2. Giai đoạn quan trọng thứ hai kéo dài từ tuần thứ 3 đến tuần thứ 6. Theo các nguồn khác, nó cũng bao gồm tuần thứ 7 và thứ 8. Tại thời điểm này, các quá trình hình thành và các giai đoạn ban đầu của quá trình hình thành cơ quan diễn ra. Tác động gây tổn hại trong quá trình cấy ghép dẫn đến sự phá vỡ của nó, thai nhi chết sớm và phá thai. Theo một số báo cáo, 50-70% trứng đã thụ tinh không phát triển trong thời kỳ làm tổ. Rõ ràng, điều này xảy ra không chỉ do tác động của các yếu tố gây bệnh tại thời điểm phát triển, mà còn là kết quả của các dị tật di truyền tổng thể.

Hoạt động các yếu tố gây quái thai trong thời kỳ phôi thai (từ 3 đến 8 tuần) có thể dẫn đến dị tật bẩm sinh. Các tổn thương xảy ra càng sớm, dị tật càng nặng. Các yếu tố có tác động gây hại không phải lúc nào cũng là các chất hoặc tác động xa lạ với cơ thể. Nó cũng có thể là những hành động tự nhiên của môi trường đảm bảo cho sự phát triển bình thường thông thường, nhưng ở những nồng độ khác nhau, với một lực khác nhau, vào một thời điểm khác nhau. Chúng bao gồm oxy, dinh dưỡng, nhiệt độ, các tế bào lân cận, hormone, cuộn cảm, áp suất, độ giãn, dòng điện và bức xạ xuyên qua.

Các yếu tố bất lợi ảnh hưởng đến cơ thể phụ nữ, phá vỡ cấu trúc bình thường và sự trưởng thành của tế bào mầm.

Nguyên nhân do đột biến hoặc dị thường trong quá trình phát triển.

Đột biến- biến đổi dai dẳng kiểu gen xảy ra dưới tác động của môi trường bên ngoài hoặc bên trong. Quá trình đột biến được gọi là sự đột biến . Các đột biến được chia thành tự phát và gây ra.

Đột biến tự phát xảy ra một cách tự phát trong suốt quá trình sống của sinh vật trong điều kiện môi trường bình thường .

đột biến gây rađược gọi là những thay đổi được kế thừa bộ gen phát sinh do kết quả của các tác động gây đột biến nhất định trong điều kiện nhân tạo (thử nghiệm) hoặc dưới các tác động bất lợi Môi trường.

Ảnh hưởng của dược chất đối với cơ thể của phụ nữ mang thai và thai nhi.

Các chất dược liệu đã đi qua nhau thai xâm nhập vào các tế bào của thai nhi, thường làm gián đoạn sự phát triển và chức năng của chúng. Chúng có thể ảnh hưởng đến DNA, RNA, ribosome và hoạt động của các enzym tế bào. Đồng thời, quá trình tổng hợp các protein cấu trúc và enzym của tế bào bị ảnh hưởng. Ảnh hưởng cuối cùng của những rối loạn này có thể biểu hiện ở cơ thể thai nhi dưới dạng thay đổi các quá trình sinh hóa, sinh lý và hình thái, suy giảm chức năng cơ quan và dị thường trong quá trình phát triển giải phẫu của chúng. Các dược chất có thể gây ra không chỉ biến dạng cấu trúc mà còn gây ra những thay đổi về miễn dịch, nội tiết và sinh hóa dẫn đến sự xuất hiện của trẻ sinh non và ốm yếu, có sức đề kháng kém với các bệnh tật và các yếu tố môi trường có hại.

Preformism và epigenesis. Ý tưởng hiện đại về cơ chế phát triển của phôi thai. Mức độ và các cách kiểm soát cụ thể của bộ gen và mức độ tự chủ của các quá trình khác nhau trong quá trình ontogeny.

Trong lịch sử loài người có mối quan tâm lâu đời đến bản chất của tái sản xuất và phát triển. Phôi học- Khoa học về sự phát triển của phôi thai là một trong những ngành khoa học lâu đời nhất. Hai quan điểm đối lập về nguyên nhân và động lực phát triển cá thể của sinh vật có nguồn gốc từ xa xưa. thuyết tiền định hình và lớp biểu bì.

Những người ủng hộ tiền đề(từ praeformo trong tiếng Latinh - tôi hình thành trước, tôi định hình trước) bắt nguồn từ thực tế là tất cả các hình thức, cấu trúc và đặc tính của sinh vật tương lai đều được đặt trong nó ngay cả trước khi sinh ra, ngay cả trong tế bào mầm. Hơn nữa, trong cơ thể chưa sinh ra này đã có những sự thô sơ vô hình (rất nhỏ) của các thế hệ tương lai. Khi rõ ràng rằng sinh vật mới hình thành từ sự hợp nhất của trứng và ống sinh tinh, ý kiến ​​của các nhà tiên sinh về nguồn gốc của sự phát triển đã bị chia rẽ rõ rệt. Hầu hết đều tin rằng sinh vật được đẻ ra trong trứng (nó lớn hơn nhiều và chứa nhiều chất dinh dưỡng), trong khi tinh trùng chỉ kích hoạt trứng phát triển. Những người ủng hộ lý thuyết này được gọi là ovists (từ tiếng Latin noãn - trứng). Những người khác - họ được gọi là các nhà động vật học (từ tiếng Latinh động vật là động vật có tinh trùng, có nghĩa là, một động vật cực nhỏ) - đã nhìn thấy dạng tồn tại của sinh vật trong ống sinh tinh. Các nhà động vật học tin rằng trứng chỉ là môi trường dinh dưỡng cho sự phát triển của ống sinh tinh, cũng giống như đất màu mỡ đóng vai trò là mầm mống cho hạt nảy mầm.

Ngược lại với thuyết tiền định hình, những người ủng hộ epigenesis(từ epi Hy Lạp - hơn, qua, sau và nguồn gốc - nguồn gốc, sự xuất hiện) biểu thị sự phát triển phôi thai như một quá trình được thực hiện bởi các khối tân sinh liên tiếp của các cấu trúc từ khối lượng không phân biệt của trứng đã thụ tinh. Các nhà biểu sinh học đã vô tình nhận ra một số yếu tố phi vật chất bên ngoài chi phối sự phát sinh hình thái. Vì vậy, Aristotle, trái ngược với Hippocrates, đã lập luận rằng sự phát triển được kiểm soát bởi một mục tiêu cao hơn nhất định, đó là sinh lực - entelechy.

Sinh học phát triển tìm cách làm sáng tỏ mức độ và cách thức kiểm soát cụ thể của bộ gen, đồng thời, mức độ tự chủ của các quá trình di truyền bằng cách kiểm tra các cơ chế di truyền cụ thể.

Cơ chế hình thành:

1. tăng sinh hoặc nhân lên của tế bào

2. sự di chuyển hoặc di chuyển của các tế bào

3. phân loại ô, những nhóm ô chỉ có một số ô nhất định

5. biệt hoá hoặc chuyên hoá tế bào.

6. Tế bào có được các đặc điểm hình thái và chức năng của nó

7. liên hệ tương tác: cảm ứng và năng lực

8. tương tác xa của tế bào, mô và cơ quan

Tất cả các quá trình này tiến hành trong những giới hạn không-thời gian nhất định, tuân theo nguyên tắc về tính toàn vẹn của sinh vật đang phát triển.

Các mô hình chung của quá trình hình thành sinh vật đa bào. Các cơ chế cơ bản của quá trình sinh trưởng và phát sinh hình thái. Hoạt động khởi động của gen. Giả thuyết về hoạt động khác biệt của các gen. Sự tương tác của các bộ phận của một sinh vật đang phát triển. cảm ứng phôi thai. Các thí nghiệm của Spemann.

Hoạt động khởi động của gen. Trong hợp tử đã có tất cả các thông tin về các tính năng của sinh vật tương lai. Trong thời kỳ nghiền, các hạt nổ hoàn toàn tương đương hoặc toàn năng được hình thành. Họ có tất cả thông tin di truyền về sinh vật tương lai và có thể thực hiện nó. Xác nhận của cơ chế này là sự hiện diện của các cặp song sinh đơn hợp tử. Giả thuyết về hoạt động khác biệt (biểu hiện) của các gen đã được sử dụng để giải thích sự khác biệt của tế bào trong quá trình phát triển. "Ở các giai đoạn khác nhau của ontogeny, cũng như ở các phần khác nhau của phôi thai, một số gen, sau đó các gen khác hoạt động." Người ta tin rằng sự điều hòa hoạt động của gen phụ thuộc vào sự tương tác của DNA và các protein histone và không phải histone. Histognes chặn phiên mã. Chúng có thể bị ảnh hưởng bởi các protein không phải histone, cũng như các chất khác nhau đi từ tế bào chất đến nhân. Chúng có thể giải phóng một số đoạn DNA nhất định từ các histon, tức là bật và tắt các gen. Biểu hiện gen là một quá trình phức tạp từng bước bao gồm các quá trình nội bào và mô. Quá trình ontogeny là một chuỗi các phản ứng được điều chỉnh bởi nguyên tắc phản hồi. Sự tích lũy trong chuỗi gen này được hình thành do hoạt động có thể ức chế hoặc kích thích sự biểu hiện của gen. Hầu hết 9/10 mRNA đều giống nhau về thành phần trong các tế bào thuộc các giai đoạn khác nhau của quá trình ontogeny. Nó là cần thiết để đảm bảo hoạt động quan trọng của các tế bào và được đọc từ các gen “nhà. Hộ gia đình. 1/10 - mRNA đặc trưng cho mô, nghĩa là, chúng quyết định sự chuyên biệt của tế bào, chúng được xác định bởi trình tự nucleotide độc ​​nhất - gen xa xỉ và mã hóa các protein độc nhất, protein xa xỉ.

Trong quá trình hình thành của sinh vật đa bào, sự phát triển, phân hóa và tích hợp các bộ phận của sinh vật diễn ra. Có nhiều dạng phát sinh (ví dụ, ấu trùng, trứng rụng, trong tử cung). Ở các sinh vật đa bào bậc cao, quá trình phát sinh thường được chia thành hai giai đoạn - phát triển phôi (trước khi chuyển sang tồn tại độc lập) và phát triển mô phân sinh (sau khi chuyển sang tồn tại độc lập).

Thời kỳ phôi thai Quá trình hình thành của động vật đa bào bao gồm các giai đoạn sau: hợp tử, sự nghiền nát của nó, sự hình thành phôi dâu (phôi một lớp), phôi dâu (phôi hai lớp) và tinh vân (phôi ba lớp).

Ngay sau khi hợp tử hình thành, sự phân mảnh của nó bắt đầu. Tách ra là một loạt các lần phân bào của trứng. Trong giai đoạn đầu của quá trình phân cắt, các gen của trứng không hoạt động, và chỉ khi kết thúc quá trình phân cắt thì quá trình tổng hợp mRNA mới bắt đầu.

Trứng có hàm lượng lòng đỏ thấp có đặc điểm là nghiền hoàn toàn đồng đều, trong khi trứng có hàm lượng lòng đỏ cao thì hoàn toàn không đồng đều hoặc không hoàn toàn. Ở nhiều sinh vật, do quá trình nghiền nát, phôi dâu- sự tích tụ hình cầu của phôi bào. Đôi khi phôi dâu được coi là một giai đoạn phát triển riêng biệt của phôi, và đôi khi là một loại của giai đoạn tiếp theo - phôi dâu. Có nhiều loại phôi bào: phôi dâu, phôi bào đồng nhất và không đều, phôi bào đồng nhất và không đều, nguyên bào hình đĩa, phôi bào nhỏ. Với sự nghiền nát không đồng đều, các blastomere lớn hơn được gọi là người chụp macro và những cái nhỏ hơn micromeres. Khoang của blastula được gọi là blastocoel b, hoặc khoang cơ thể sơ cấp.

Sau đó, trong đau bụng Phôi phôi phát triển thành phôi hai lớp, phôi túi. Có nhiều kiểu điều hòa dạ dày. Ở một số sinh vật, khoang cơ thể sơ cấp được bảo tồn giữa ngoại bì và nội bì. Khoang trung tâm của ống dạ dày (dạ dày, hoặc ruột chính) thông với môi trường bên ngoài bằng cách sử dụng phôi bào hay miệng chính.

Suốt trong neurulation dạ dày phát triển thành một phôi ba lớp, mà trong các hợp âm được gọi là tinh vân. Bản chất của neurulation nằm ở sự hình thành của trung bì - lớp mầm thứ ba. Trung bì là một lớp tế bào nằm giữa nội bì và ngoại bì.

Thời kỳ mô phân sinh tiếp tục từ khi sinh vật chuyển sang tồn tại bên ngoài màng trứng hoặc phôi thai cho đến tuổi dậy thì. Trong thời kỳ phân sinh, các quá trình hình thành cơ quan, tăng trưởng và biệt hóa được hoàn thành.

Cảm ứng phôi- sự tương tác giữa các bộ phận của sinh vật đang phát triển ở sinh vật đa bào. Theo giả thuyết này, có những tế bào nhất định hoạt động như những người tổ chức cho những tế bào thích hợp khác. Trong trường hợp không có các tế bào tổ chức, các tế bào như vậy sẽ đi theo một con đường phát triển khác, khác với con đường mà chúng sẽ phát triển khi có sự hiện diện của các tế bào tổ chức.

Hình thái- sự xuất hiện và phát triển của các cơ quan, hệ thống và các bộ phận cơ thể của sinh vật cả ở dạng cá thể (phát sinh) và lịch sử, hoặc tiến hóa, phát triển (phát sinh thực vật). Việc nghiên cứu các đặc điểm của hình thái ở các giai đoạn phát sinh khác nhau nhằm kiểm soát sự phát triển của sinh vật là nhiệm vụ chính của sinh học phát triển, cũng như di truyền học, sinh học phân tử, hóa sinh, sinh lý tiến hóa, và gắn liền với việc nghiên cứu các quy luật của tính di truyền.

Quá trình phát sinh hình thái kiểm soát sự phân bố không gian có tổ chức của các tế bào trong quá trình phát triển phôi của một sinh vật. Sự phát sinh hình thái cũng có thể diễn ra ở một sinh vật trưởng thành, trong các tế bào nuôi cấy hoặc các khối u.

Kinh nghiệm của Shpen.

Hướng của công trình đầu tiên W. về sự phát triển của phôi thai đã được gợi ý cho ông bởi đồng nghiệp của ông tại Đại học Heidelberg, Gustav Wolf. Nhà khoa học này phát hiện ra rằng nếu loại bỏ thủy tinh thể khỏi mắt đang phát triển của phôi thai sa giông, thì một thủy tinh thể mới sẽ phát triển từ rìa võng mạc. Sh. Bị ấn tượng bởi các thí nghiệm của Wolf và quyết định tiếp tục chúng, không tập trung quá nhiều vào cách ống kính tái tạo, mà vào cơ chế hình thành ban đầu của nó là gì.

Thông thường, thủy tinh thể của mắt sa giông phát triển từ một nhóm tế bào ngoại bì. Sh. Đã chứng minh rằng tín hiệu cho sự hình thành của thủy tinh thể đến từ cốc mắt. Ông phát hiện ra rằng nếu bạn loại bỏ ngoại bì nơi thủy tinh thể được cho là hình thành và thay thế nó bằng các tế bào từ một khu vực hoàn toàn khác của phôi thai, thì một thủy tinh thể bình thường sẽ bắt đầu phát triển từ những tế bào được cấy ghép này. Để giải quyết các vấn đề của họ, W. đã phát triển các phương pháp và thiết bị cực kỳ phức tạp, nhiều phương pháp trong số đó vẫn được các nhà phôi học và nhà khoa học thần kinh sử dụng cho các thao tác tốt nhất với các tế bào riêng lẻ.

Sự tương tác của các bộ phận của phôi thai đang phát triển. cảm ứng phôi thai. E.i. là một hiện tượng khi phôi bị hủy hoại xác định trước sự khởi đầu và phát triển của các mô và cơ quan khác của phôi. Việc thực hiện cảm ứng chỉ có thể thực hiện được với điều kiện là các tế bào của hệ thống phản ứng CÓ THỂ NHẬN ĐƯỢC TÁC ĐỘNG, tức là chúng có đủ năng lực. Trong trường hợp này, chúng phản hồi bằng cách hình thành các cấu trúc tương ứng. Năng lực phát sinh ở các giai đoạn phát triển CERTAIN và tồn tại trong một thời gian giới hạn, sau đó năng lực đối với cuộn cảm khác có thể xuất hiện. Sự phát triển của phôi thai được coi như một hệ thống tương tác của các phôi thai. NHƯ CASCADE, TƯƠNG TÁC HIERARCHICAL. Sự cảm ứng của nhiều cấu trúc phụ thuộc vào các sự kiện cảm ứng trước đó.

Từ biểu bì phát triển: hệ thần kinh, biểu bì của da, biểu mô của da và tuyến vú, lớp sừng (vảy, lông, lông, móng), biểu mô tuyến nước bọt, thủy tinh thể của mắt, túi thính giác, bộ máy cảm giác ngoại vi, men răng.

Từ nội bì: notochord, lớp biểu mô của đường ruột và các dẫn xuất của nó - gan, tuyến tụy, dạ dày và ruột; mô biểu mô lót các cơ quan của hệ hô hấp và một phần là hệ sinh dục, cũng như các phần bài tiết của thùy trước và giữa của tuyến yên, tuyến giáp và tuyến cận giáp.

Từ trung bì: từ phần bên ngoài (bên) của lông, tức là da, mô liên kết của da được hình thành - lớp hạ bì. Từ phần giữa (trung tâm) của các đốt xương, tức là các cơ xương vân, myotome được hình thành. Phần bên trong (trung gian) của các đốt sống, tức là màng cứng, tạo ra các mô hỗ trợ, đầu tiên là sụn, sau đó là xương (chủ yếu là các thân đốt sống) và mô liên kết, tạo thành một bộ xương trục xung quanh dây chằng.

Chân của những con trùng (nephrogonatomas) tạo ra cơ quan bài tiết (ống thận) và tuyến sinh dục.

Các tế bào tạo thành các tấm nội tạng và thành của các tế bào hình thoi là nguồn gốc của lớp biểu mô của khoang coelom thứ cấp. Mô liên kết của các cơ quan nội tạng, hệ tuần hoàn, cơ trơn của ruột, đường hô hấp và tiết niệu sinh dục, và trung bì xương, tạo ra các bộ xương thô sơ của các chi, cũng được hình thành từ splanchnotome.

Chương 3. Cơ quan chức năng lâm thời

Các cơ quan tạm thời là các cơ quan đặc biệt tạm thời ngoài phôi cung cấp thông tin liên lạc giữa phôi và môi trường trong quá trình phát triển của phôi.

Cơm. 6. Cơ quan lâm thời của động vật có xương sống.

a - anamnia; b - ối không phải nhau thai; c - nhau thai; 1 - phôi; 2 - túi noãn hoàng; 3 - anion; 4 - allantois; 5 - màng đệm; 6 - nhung mao của màng đệm; 7 - bánh nhau; 8 - dây rốn; 9 - túi noãn hoàng giảm; 10 - giảm allantois.

Vì quá trình phát triển phôi thai của các sinh vật với các kiểu phát triển khác nhau (ấu trùng, không trưởng thành, trong tử cung) diễn ra trong các điều kiện khác nhau, mức độ phát triển và chức năng của các cơ quan tạm thời đối với chúng là khác nhau.

3.1. Túi noãn hoàng

Túi noãn hoàng là đặc trưng của tất cả các loài động vật có kiểu phát triển không phải ấu trùng, có trứng chứa nhiều noãn hoàng (cá, bò sát, chim). Ở cá, túi noãn hoàng được hình thành từ chất liệu tế bào của ba lớp mầm, đó là lớp tế bào, lớp ruột và lớp trung bì. Ở bò sát và chim, lớp trong của túi noãn hoàng có nguồn gốc nội bì, còn lớp ngoài có nguồn gốc trung bì.

Ở động vật có vú, tuy không có noãn hoàng dự trữ trong trứng nhưng lại có túi noãn hoàng. Điều này có thể là do các chức năng thứ cấp quan trọng của nó. Nó được hình thành từ splanchnopleura, phát sinh từ các hình thành có nguồn gốc trung bì và nội bì. Splanchnopleura phân chia thành các phần trong huyết tương và ngoài huyết tương. Túi noãn hoàng được hình thành từ phần ngoại phôi.

Các mạch máu phát triển thành túi noãn hoàng tạo thành mạng lưới mao mạch dày đặc. Các tế bào của thành túi noãn hoàng tiết ra các enzim phân hủy các chất dinh dưỡng của lòng đỏ, các men này đi vào các mao mạch máu rồi vào cơ thể của phôi. Như vậy, túi noãn hoàng thực hiện dinh dưỡng hàm số. Túi noãn hoàng cũng là nơi sinh sản của các tế bào máu, nghĩa là nó thực hiện tạo máu hàm số.

Ở động vật có vú, nội bì của túi noãn hoàng đóng vai trò là nơi hình thành các tế bào mầm sơ cấp. Ngoài ra, túi noãn hoàng của động vật có vú chứa đầy chất lỏng có nhiều axit amin và glucose, cho thấy chuyển hóa protein trong túi noãn hoàng. Ở các động vật có vú khác nhau, túi noãn hoàng phát triển khác nhau: ở động vật ăn thịt, túi noãn hoàng lớn với mạng lưới mạch rất phát triển. Và ở các loài linh trưởng, nó co lại nặng nề và biến mất không dấu vết trước khi sinh con.

Số phận của túi noãn hoàng khác nhau ở mỗi loài động vật. Ở chim, khi kết thúc quá trình ấp, phần còn lại của túi noãn hoàng nằm bên trong phôi, sau đó nó nhanh chóng phân giải và biến mất. Ở động vật có vú, túi noãn hoàng tiêu giảm là một phần của nhau thai.

GEM LEAVES, các lớp hoặc các lớp (Keimblatter tiếng Đức, feuillets ger-minatifs của Pháp, các lớp mầm tiếng Anh), thuật ngữ phôi học chính dùng để chỉ các lớp tế bào phôi hình thành cơ thể của phôi ở giai đoạn phát triển ban đầu và trong hầu hết các trường hợp đều có nhân vật biểu mô. Thông thường để phân biệt ba 3. l .: 1) bên ngoài (ngoại bì, nguyên bào, biểu bì, lớp cảm nhận da), 2) bên trong (nội bì, nguyên bào ruột, nguyên bào hạ bì, lớp tuyến ruột) và 3) trung bì (trung bì, trung bì ) (Hình 1, 2, 3). Trong số này, hai cái đầu tiên được hình thành sớm hơn và cái thứ ba tham gia chúng muộn hơn. Lớp mầm bên ngoài thường bao gồm các tế bào cao sáng, tương tự như một biểu mô hình trụ; nội 3. l. có thể bao gồm các tế bào lớn được tạo bởi các tấm noãn hoàng và tạo thành các khối nhỏ ở các nơi (lưỡng cư), hoặc ngược lại, các tế bào dẹt như biểu mô vảy (chim, động vật có vú); trung bình 3. l. khi bắt đầu giáo dục, nó có thể bao gồm các tế bào hình thoi hoặc hình thoi sắp xếp lỏng lẻo> đến lúa mạch đen sau đó được thêm vào lớp biểu mô. Một số tác giả coi là trung bình 3. l. cho hai trang tính (trung bì thành và nội tạng, nếu không

B * £

Hình 1. Các lớp mầm sa giông; 1 - tấm tủy; 2 -trực bì; h-parietal trung bì 4 - lớp nội tạng của trung bì; 5 - nội bì; 6-hợp âm. (Theo Hertwig "y.) Các tấm cơ xương và sợi ruột), vì nó bị chia cắt trên một mức độ lớn. - Học thuyết về phôi, lá, sự xuất hiện của chúng và số phận tiếp theo xuyên suốt toàn bộ lịch sử phôi học; sau Darwin thì là liên kết chặt chẽ với học thuyết tiến hóa và trở thành cơ sở của phôi học so sánh; vào đầu những năm 80, anh em nhà Hertwig đã đưa nó vào một hệ thống mạch lạc, dưới dạng mà nó thường được trình bày trong sách giáo khoa. Nhưng mặt khác, nó đang bị chỉ trích mạnh mẽ, và trong thời điểm hiện tại, những quan điểm trên 3. l. xa thống nhất. Do đó, ý tưởng phù hợp của 3. l. mà không biết lịch sử của vấn đề thì rất khó để sáng tác.

c: = -

Hình 2. Phôi, lá gà. Các phần của phôi mầm của ba giai đoạn liên tiếp A, B, C: 1- rãnh sơ cấp; 2 -trực bì; 3 - nội bì; 4 - Trung bì; 5 - lòng đỏ; 6-anlage của ống thần kinh; 7 -dây nhau; S-khoang cơ thể 9-trung bì của khoang cơ thể; Yu-somite. (Lo Meisenheimer "y.)

Hình 3. Các lớp mầm thỏ: 1 -dây nhau; 2-ngoại bì; h- Trung bì; 4 - nội bì. (Bởi Beneden "y.)

dữ liệu lịch sử. K. Cha Wolff (K. Fr. Wolff), người đặt nền móng cho phôi học hiện đại với nghiên cứu về sự phát triển của gà, đã mô tả (1768) sự phát triển của ống ruột từ một mầm trông giống như da hoặc lá, sau đó cuộn lại lên thành một ống, và gợi ý rằng các hệ thống khác của phôi cũng phát triển cùng loại; thần kinh, cơ bắp, mạch máu. Sau 50 l. Pander (Pander; 1817), khi kiểm tra phôi nang gà ở giờ ủ thứ 12, mô tả hai lớp mỏng trong đó: lớp huyết thanh và lớp nhầy; giữa chúng sau đó phát triển mạch máu thứ ba. K. E. Baer (1828-1837) theo bước chân của Pander, người đã phát hiện ra rằng hai lá sơ cấp (động vật và sinh dưỡng) được tách ra làm hai: từ lá ngoài, động vật, da và cơ được hình thành, từ lá sinh dưỡng "- mạch máu và chất nhầy. Sau đó, chúng đông lại thành ống, hình thành các cơ quan sơ cấp. Nghiên cứu sâu hơn về zl của gà thuộc về Remak (Remak; 1851), người chỉ phân biệt ba loại lá, đặt tên chúng theo ý nghĩa sinh lý: ngoại - giác, mầm nội dưỡng và động cơ giữa. Lá giữa chỉ tách thành hai ở hai bên (phiến bên); nó tạo thành các tấm sợi da và sợi ruột giới hạn khoang cơ thể. Đồng thời, các nhà động vật học Huxley (Huxley ; 1849) và Ol-mei (Allman; 1853) đã chỉ ra sự tương đồng giữa hai lớp 3. l. Đầu tiên và các lớp của cơ thể ở động vật không xương sống thấp hơn (ruột-khoang); Olmen sở hữu các thuật ngữ "ectoderm" và "endoderm", đã trở nên phổ biến và thay thế các điều khoản của x nhà phôi học. Nghiên cứu sâu rộng về sự phát triển của các lớp động vật không xương sống và lancelet được thực hiện bởi nhà khoa học Nga A. Kovalevsky; họ cung cấp tài liệu thực tế cho các lý thuyết của Ray Lankester (1873) và Haeckel (Haeckel; 1874), liên kết phôi học với phát sinh loài. Các nhà khoa học này giả định rằng dạng đơn giản nhất đã hình thành nên tất cả các loài động vật không xương sống và động vật có xương sống khác trong quá trình tiến hóa, bao gồm hai lớp, từ lúa mạch đen sau đó xuất hiện trong quá trình phát triển của tất cả các loài động vật dưới dạng hai tấm sơ cấp. Ray Lankester coi planula-blastula là một dạng như vậy, trong đó lá thứ hai tách ra từ lớp tế bào bên trong; do sự đột phá của vách, khoang planula thông với môi trường ngoài và biến thành ruột nguyên sinh. Haeckel nhìn thấy dạng chính trong ống dạ dày, được hình thành do sự xâm nhập và gọi nó là dạ dày (Gastraeatheorie). Quá trình chuyển đổi từ dạng hai lớp sang dạng ba lớp được thực hiện bằng cách tách các ô từ cả hai trang tính. Lý thuyết của Haeckel trở nên phổ biến và các nhà phôi học đã hướng nỗ lực của họ để chứng minh sự xuất hiện của hai chiếc lá đầu tiên bằng quá trình xâm nhập. (Trong các ấn bản đầu tiên của Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte của O. Hertwig, phương pháp hình thành này được thực hiện nhất quán cho tất cả các động vật có xương sống.) Công việc tiếp theo nhằm nghiên cứu mức trung bình 3 l., Do tính không đồng nhất của nó, là khó để hiểu; chúng đã bị vượt qua bởi các công trình của Oscar và Richard Hertwig (1881), những người đã tạo ra lý thuyết về cái toàn thể (Coelomtheorie), tương tự như lý thuyết về bệnh dạ dày. Br. Hertwigs trước hết đã bị trục xuất khỏi thành phần của 3. l. trung bì (các nhóm tế bào nổi bật từ cả hai tấm và tạo ra mô liên kết và máu), để lại tên trung bì chỉ cho các vùng có bản chất là biểu mô, sau đó liên kết sự hình thành của trung bì với sự phát triển của khoang cơ thể. (trọn). Sự phát triển của lancelet (Amphioxus) được nghiên cứu bởi Kovalevsky và Gachek (Hat schek) được lấy làm mô hình, nơi kết nối này xuất hiện với sự rõ ràng hoàn toàn (Hình 4). Trên

Với d

Hình 4. Sự hình thành của trung bì trong sợi nấm (A, B, C i D): 1- ngoại bì; 2-tấm tuỷ; 3 -dây nhau: 4 - Trung bì; 5 - nội bì; khoang trong cơ thể; 7 khoang tiêu hóa 8 - ống thần kinh; Trong-somite; ** - nơi xâm nhập của khoang cơ thể. (Theo Hatschek "y.) Ở một giai đoạn đã biết, nội bì sơ cấp của ống dạ dày tạo ra một loạt các phần lồi giống như túi ở cả hai bên của trục giữa - đây là phần đầu của khoang cơ thể được lót bằng trung bì. Sau đó chúng sâu dần giữa ngoại bì và nội bì và được chia thành các phần: các đốt gần tạo thành các đốt sống (đốt sống sơ cấp), các đốt xa hợp nhất với các đốt sống tiếp theo và trước đó, tạo thành một khoang cơ thể nằm giữa các tấm của trung bì - thành và tạng. Đây là các dẫn xuất gần nhất của trung bì. Phương pháp hình thành tương tự cũng được quan sát thấy ở sa giông (Hình 5); ở những người khác, nó bị tối đi, bởi vì trung bì phát triển dưới dạng 1 khối liên tục, sau đó tách ra 1. Vấn đề là phức tạp hơn nữa bởi thực tế là ở selachia, bò sát và chim, trung bì phát triển TỪ Hai phôi bào; 2- pari- và axial), với một bảng chi tiết về meso- B Các khu vực của lớp hạ bì sơ cấp ;. 3 - dải noãn hoàng phát triển từ nút chai; 4 - nội tạng- ngoại bì (Hình 2), nhưng nếu chúng ta coi dải chính của chim như một cái rìu nổ và chú ý đến chỗ lõm trong nốt Hensen, thì sự hình thành của trung bì cũng có thể được kết nối ở đây với một loạt các chuyển tiếp dần dần với chính - Học thuyết của 3. l. dựa trên lý thuyết về dạ dày, ruột và đại bào tử (Urmundtheo-rie) ở dạng hoàn chỉnh và hài hòa đã được O. Hertwig trình bày trong sách giáo khoa đã đề cập, đó là trí nhớ tốt nhất.

ny tấm trung bì; S-trực bì; Tế bào 6 noãn hoàng; 7 - nội bì; 8 - ruột khoang. (Theo Hert-wig "y.)

♦17 biệt danh phôi thai học so sánh của động vật có xương sống trong thời kỳ mà những ý tưởng về "sự tiến hóa bắt đầu giành được sự công nhận của đông đảo các nhà khoa học tự nhiên, điều này vẫn chưa mất đi ý nghĩa vào thời điểm hiện tại. Sự phê phán học thuyết của 3. L., vốn không đạt được nhiều thành công trong thế kỷ 19, giờ đây, thời gian thu hút sự chú ý của chính nó nhiều hơn liên quan đến sự thay đổi trong quá trình phôi học, chuyển từ mô tả và so sánh sang làm sáng tỏ nguyên nhân của sự phát triển với sự trợ giúp của thí nghiệm. phía trước là các cơ quan thô sơ (các cơ quan chính), phát sinh trực tiếp như vậy hoặc nhiều cơ quan cùng nhau trong một cơ sở chung. các loài động vật khác nhau. thời gian sau, những lời chỉ trích chủ yếu nhắm vào lá giữa (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), thường xuất hiện ở động vật có xương sống, và đặc biệt là động vật không xương sống Nó là một tập hợp những thứ thô sơ hoàn toàn không đồng nhất và không tồn tại dưới dạng một chiếc lá. Việc phân chia trung bì và trung bì theo cùng một cách không thể được thực hiện trong toàn bộ giới động vật và dẫn đến vô số mâu thuẫn. Nhà động vật học Meisenheimer gần đây là người phản đối chính của học thuyết zl, và ông hoàn toàn chia sẻ quan điểm của Rei-Hert. Nhưng, thừa nhận tính hợp lệ đầy đủ của các phản đối đối với giá trị trung bình 3. l., Khó có thể đồng ý với việc loại bỏ thuật ngữ 3. l., Vì ngoại bì và nội bì tồn tại dưới dạng morphol đã được xác định rõ. giáo dục và bắt mắt của mọi học sinh của sự phát triển. Sự hình thành của chúng là một vấn đề khác: chúng có thể và thực sự phát sinh ở các loài động vật khác nhau theo những cách khác nhau, tùy thuộc vào số lượng noãn hoàng và các lý do khác, vì vậy không thể hoàn toàn ủng hộ lý thuyết Hertwig. Định mệnh 3. l. và tính đặc hiệu của chúng với t. Các nhà nghiên cứu đầu tiên đã tìm ra một cách tổng quát những cơ quan hoặc bộ phận nào của chúng tạo ra mỗi 3. l., Hay nói cách khác, "ý nghĩa tương lai" của chúng. Bên ngoài 3. l. tạo ra hệ thần kinh, biểu bì của da, biểu mô và cơ trơn của các tuyến da, biểu mô của cơ quan thính giác, khoang mũi, khoang miệng trước (bao gồm phần tuyến của phần phụ não và men răng), phần hậu môn của trực tràng. , thấu kính, biểu mô amnion. Biểu mô trong là lớp niêm mạc của ống ruột và các tuyến hình thành trong đó, bao gồm cả gan và tuyến tụy. Phần giữa, chính là trung bì, trong vùng của các đốt sống cung cấp cho các cơ của cơ thể (myotome) và mô liên kết (sclerotome), trong vùng của nephrotome - các cơ quan bài tiết; lớp trung bì lót trong khoang cơ thể tạo thành nội mô của nó (trung biểu mô) và các phần biểu mô của tuyến sinh dục. Tế bào sinh dục sơ cấp trong một số trường hợp có thể được đặt trong nội bì và từ đó di chuyển vào ống sinh dục. Đối với trung bì, nó tạo thành các yếu tố tế bào của mô liên kết và máu, mặc dù một số tác giả tạo ra những mẫu máu thô sơ đầu tiên từ nội bì. Không có sự rõ ràng hoàn toàn trong sự phân biệt giữa trung bì và trung bì. Học thuyết về số phận 3. l. sau đó đã được bổ sung bằng cách cung cấp ý chính của họ. tính đặc hiệu, theo đó ngoại bì, nội bì, trung bì và trung bì có "tiềm năng triển vọng" hạn chế và chỉ có thể "",% - chỉ sản xuất ""<" * . >, * £ một số loại ^ t, _ "" * _ tế bào và mô. Ví dụ, biểu mô ngoại bì không bao giờ có thể tạo ra mô liên kết hoặc biểu mô của các tuyến nội bì -> bạch cầu Tuyên bố mâu thuẫn của Retterer về sự chuyển đổi biểu mô crypt thành bạch cầu hoặc Stöhr (Stohr) về% sự xuất hiện của lim- Hình G raz dọc- PHOCITE 300H0Y mầm zherez Trito cri- * tôi * -đến** t- > ■ \ j và- ff

những lưỡi dao từ sự thô sơ biểu mô của gió-

Tình trạng trong khu vực somite (1); Các nhà mô học thuộc loài alpestris đã nghiên cứu về 2-som hình thành từ ngoại bì của Trilo. (Bởi Mangold "y.) với sự thiếu tin tưởng và buộc phải nhận lỗi trong quan sát. Trên cơ sở tương tự, gần đây họ đã cố gắng phân biệt giữa nội mô mạch và màng bụng: trước đây, như một dẫn xuất của trung mô, có thể làm phát sinh các yếu tố máu, trong khi biểu mô trung bì của phúc mạc (mesothelium) là không có khả năng này (Maximov). Mặc dù nguồn gốc đã được chứng minh của các cơ trơn của các tuyến từ biểu mô ngoại bì và nội bì đã làm vi phạm học thuyết về tính đặc hiệu nghiêm ngặt của các chất dẫn xuất của lá, nói chung nó vẫn tiếp tục thống trị cho đến ngày nay. - Câu hỏi về số phận của 3. l. trong giai đoạn đầu của sự phát triển được giải quyết trong thời hiện đại bằng thực nghiệm. Shpeman và Mangold (Vretapp, Mangold), cấy ghép các khu vực khác nhau từ phôi của sa giông có sắc tố (Trito taeniatus) đến không có sắc tố (Trito cristatus) (có thể truy tìm số phận của chúng), phát hiện ra rằng trong giai đoạn blastula, các khu vực của động vật, các cực sinh dưỡng và vùng trung gian được xác định, tức là chúng làm phát sinh một số lá nhất định, nhưng trong giai đoạn phôi lá, các lá được hình thành không có tính đặc hiệu. Các phần được cấy ghép của ngoại bì có thể là một phần của ruột hoặc cùng với trung bì, làm phát sinh các mô (Hình 6). Từ đó họ kết luận rằng 3. l., Không sở hữu tính cụ thể, chỉ có ý nghĩa như các khái niệm địa hình. Đồng thời, trong giai đoạn sau của ống dạ dày, các cơ quan thô sơ mới xuất hiện đã được xác định, và một phần của đĩa não, ví dụ, tạo ra não ở khắp mọi nơi. thực nghiệm nghiên cứu về lịch sử. tính đặc hiệu trong nuôi cấy mô sống thường dẫn đến kết quả giống nhau. Lít: Gertwig O., Các yếu tố của phôi thai học, Kharkov, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der Entwic Mung, Naturwissen-schaosystem, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; hay còn gọi là Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). V. Karpov.

lớp mầm(vĩ độ. folia phôi thai), các lớp mầm, các lớp của cơ thể phôi động vật đa bào, được hình thành trong quá trình tiêu hóa và tạo ra các cơ quan và mô khác nhau. Ở hầu hết các sinh vật, ba lớp mầm được hình thành: lớp ngoài là ngoại bì, lớp trong là nội bì và trung bì ở giữa.

Các dẫn xuất của ngoại bì thực hiện chủ yếu các chức năng tương hợp và nhạy cảm, các dẫn xuất của nội bì - các chức năng dinh dưỡng và hô hấp, và các dẫn xuất của trung bì - các kết nối giữa các phần của phôi, các chức năng vận động, nâng đỡ và dinh dưỡng.

Lớp mầm giống nhau ở các đại diện của các lớp động vật có xương sống khác nhau có các tính chất giống nhau, tức là các lớp mầm là những thành tạo tương đồng và sự có mặt của chúng khẳng định vị trí của sự thống nhất về nguồn gốc của thế giới động vật. Các lớp mầm được hình thành trong phôi của tất cả các lớp động vật có xương sống chính, tức là được phân phối rộng rãi.

Lớp mầm là lớp tế bào chiếm một vị trí nhất định. Nhưng nó không thể được xem xét chỉ từ các vị trí địa hình. Lớp mầm là tập hợp các tế bào có xu hướng phát triển nhất định. Một phạm vi tiềm năng phát triển được xác định rõ ràng, mặc dù khá rộng, cuối cùng cũng được xác định (xác định) khi kết thúc quá trình điều tiết dạ dày. Vì vậy, mỗi lớp mầm phát triển theo một hướng nhất định, tham gia vào sự xuất hiện của các cơ quan thô sơ nhất định. Trong toàn bộ giới động vật, các cơ quan và mô riêng lẻ có nguồn gốc từ cùng một lớp mầm. Từ ngoại bì, ống thần kinh và biểu mô liên kết được hình thành, từ nội bì - biểu mô ruột, từ trung bì - cơ và mô liên kết, biểu mô thận, tuyến sinh dục và các khoang huyết thanh. Từ trung bì và phần sọ của các tế bào ngoại bì được đẩy ra, chúng lấp đầy khoảng trống giữa các tấm và hình thành trung bì. Tế bào trung mô hình thành hợp bào: chúng được kết nối với nhau bằng các quá trình tế bào chất. Trung mô tạo thành mô liên kết. Mỗi lớp mầm riêng lẻ không phải là một hình thành tự trị, nó là một phần của tổng thể. Các lớp mầm chỉ có thể phân biệt bằng cách tương tác với nhau và chịu ảnh hưởng của các ảnh hưởng tích hợp của phôi nói chung. Một minh họa tốt về sự tương tác và ảnh hưởng lẫn nhau như vậy là các thí nghiệm trên các ống dạ dày ban đầu của động vật lưỡng cư, theo đó vật chất tế bào của ecto- ento- và mesoderm có thể bị buộc phải thay đổi hoàn toàn con đường phát triển của nó, để tham gia vào việc hình thành các cơ quan hoàn toàn không có đặc điểm của lá này. Điều này cho thấy rằng, vào thời điểm bắt đầu hình thành dạ dày, số phận của vật chất tế bào của mỗi lớp mầm, nói một cách chính xác, vẫn chưa được xác định trước. Sự phát triển và biệt hoá của mỗi lá, tính đặc trưng về mặt di truyền cơ quan của chúng, là do ảnh hưởng lẫn nhau của các bộ phận của toàn bộ phôi và chỉ có thể thực hiện được khi có sự tích hợp bình thường.

62. Lịch sử và phát sinh cơ quan. Quá trình neurulation. Cơ quan trục và sự hình thành của chúng. biệt hóa trung bì. Cơ quan phái sinh của phôi động vật có xương sống.

Lịch sử(từ tiếng Hy Lạp khác ἱστός - mô + γένεσις - giáo dục, phát triển) - một tập hợp các quá trình dẫn đến hình thành và phục hồi các mô trong quá trình phát triển cá thể (lên). Một hoặc một lớp mầm khác tham gia vào việc hình thành một loại mô nhất định. Ví dụ, mô cơ phát triển từ trung bì, mô thần kinh từ ngoại bì, ... Trong một số trường hợp, các mô cùng loại có thể có nguồn gốc khác nhau, ví dụ, biểu mô da là ngoại bì, và biểu mô ruột hấp thụ là nội bì. nguồn gốc.

Phát sinh cơ quan- giai đoạn cuối cùng của quá trình phát triển cá thể phôi, trước đó là quá trình thụ tinh, nghiền nát, nổ và kích thích dạ dày.

Trong quá trình phát sinh cơ quan, hình thành tân sinh, hình thành mô và sự phát sinh cơ quan.

Trong quá trình hình thành tinh vân, một tinh vân được hình thành, trong đó trung bì được hình thành, bao gồm ba lớp mầm (lớp thứ ba của trung bì tách ra thành các cấu trúc ghép nối phân đoạn - các mối) và phức hợp trục của các cơ quan - ống thần kinh, dây đàn. và ruột. Các tế bào của phức hợp trục của các cơ quan ảnh hưởng lẫn nhau. Sự ảnh hưởng lẫn nhau này được gọi là cảm ứng phôi thai.

Trong quá trình tạo mô, các mô cơ thể được hình thành. Từ ngoại bì, mô thần kinh và biểu bì của da với các tuyến da được hình thành, từ đó hệ thần kinh, cơ quan cảm giác và biểu bì sau đó phát triển. Từ nội bì, một tổ chức và mô biểu mô được hình thành, từ đó các màng nhầy, phổi, mao mạch và các tuyến (trừ bộ phận sinh dục và da) được hình thành sau đó. Trung bì tạo ra cơ và mô liên kết. ODS, máu, tim, thận và tuyến sinh dục được hình thành từ mô cơ.

Neurulation- sự hình thành đĩa thần kinh và sự đóng lại của nó vào ống thần kinh trong quá trình phát triển phôi của các dây thần kinh.

Neurulation là một trong những giai đoạn quan trọng của ontogeny. Một phôi thai ở giai đoạn hình thành tinh vân được gọi là tinh vân.

Sự phát triển của ống thần kinh theo hướng trước - sau được kiểm soát bởi các chất đặc biệt - các chất hình thái (chúng xác định phần cuối nào sẽ trở thành não), và thông tin di truyền về điều này được đưa vào cái gọi là gen nội địa hay gen nội địa.

Ví dụ, axit retinoic morphogen, với sự gia tăng nồng độ của nó, có thể biến các hình thoi (các đoạn của ống thần kinh ở phần sau của não) của một loại này thành một loại khác.

Neurulation trong sợi tơ là sự phát triển của các gờ từ biểu bì trên một lớp tế bào trở thành tấm thần kinh.

Sự hình thành tế bào trong biểu mô phân tầng - các tế bào của cả hai lớp đi xuống dưới biểu bì trộn lẫn và phân tách ly tâm, tạo thành một ống thần kinh.

Sự hình thành mạch máu trong biểu mô một lớp:

Loại phân bào (trong máy thu hình) - tương tự như tân sinh biểu mô phân tầng, ngoại trừ việc các tế bào của một lớp đi xuống.

Ở chim và động vật có vú, mảng thần kinh xâm nhập vào bên trong và đóng vào ống thần kinh.

Ở chim và động vật có vú, trong quá trình hình thành, các phần nhô ra của mảng thần kinh được gọi là nếp gấp thần kinh, được đóng dọc theo toàn bộ chiều dài của ống thần kinh không đồng đều.

Thông thường, phần giữa của ống thần kinh đóng lại đầu tiên, và sau đó quá trình đóng này đi đến cả hai đầu, kết quả là hai phần mở ra - các tế bào thần kinh phía trước và phía sau.

Ở người, quá trình đóng của ống thần kinh phức tạp hơn. Phần cột sống đóng đầu tiên, từ ngực đến thắt lưng, phần thứ hai - khu vực từ trán đến đỉnh, phần thứ ba - phía trước, đi theo một hướng, đến dây thần kinh, phần thứ tư - khu vực từ phía sau của đầu đến cuối cổ tử cung, cuối cùng, thứ năm - phần xương cùng, cũng đi về một hướng, cách xa xương cụt.

Khi phần thứ hai không được đóng lại, một khuyết tật bẩm sinh gây tử vong được phát hiện - chứng thiếu não. Thai nhi không phát triển não bộ.

Khi phần thứ năm không được đóng lại, một khiếm khuyết bẩm sinh có thể được sửa chữa sẽ được tìm thấy - tật nứt đốt sống, hay còn gọi là Spinabifida. Tùy thuộc vào mức độ nghiêm trọng, nứt đốt sống được chia thành nhiều loại phụ.

Trong quá trình tân sinh, ống thần kinh được hình thành.

Về mặt cắt ngang, ngay sau khi hình thành, ba lớp có thể được phân biệt trong đó, từ trong ra ngoài:

Ependymal - lớp giả phân tầng chứa các tế bào thô sơ.

Vùng lớp phủ chứa các tế bào di cư, tăng sinh xuất hiện từ lớp đệm.

Vùng biên bên ngoài là lớp nơi hình thành các sợi thần kinh.

Có 4 thân trục: notochord, ống thần kinh, ống ruột và trung bì.

Bất kể loài động vật nào, những tế bào di chuyển qua vùng môi lưng của phôi bào sau đó sẽ được biến đổi thành tổ chức, và qua vùng môi bên (bên) của phôi bào vào lớp mầm thứ ba - trung bì. Ở các giới cao hơn (chim và động vật có vú), do sự di trú của các tế bào lá chắn mầm, phôi bào tử không được hình thành trong quá trình tiết dịch dạ dày. Các tế bào di chuyển qua môi lưng của phôi bào tạo thành một hình sợi, một sợi tế bào dày đặc nằm dọc theo đường giữa của phôi giữa ngoại bì và nội bì. Dưới ảnh hưởng của nó, ống thần kinh bắt đầu hình thành ở lớp mầm bên ngoài, và chỉ cuối cùng lớp nội bì mới hình thành ống ruột.

Sự khác biệt hóa (độ lệch. Khác biệt) của trung bì bắt đầu vào cuối tuần thứ 3 của quá trình phát triển. Trung bì phát sinh từ trung bì.

Phần lưng của trung bì, nằm ở hai bên của dây cung, được chia thành các đoạn cơ thể - các đốt sống, từ đó xương và sụn, cơ vân và da phát triển (Hình 134).

Từ phần bụng không phân đoạn của trung bì - với lớp vỏ bào, hai tấm được hình thành: thể nhung mao và thể mô đệm, từ đó trung biểu mô của màng thanh dịch phát triển, và không gian giữa chúng biến thành các khoang cơ thể, ống tiêu hóa, tế bào máu, mô cơ trơn, máu và mạch bạch huyết, mô liên kết, mô cơ vân tim, vỏ thượng thận và biểu mô tuyến sinh dục.

Dẫn xuất của các lớp mầm. Ngoại bì tạo ra phần bên ngoài, hệ thống thần kinh trung ương và phần cuối cùng của ống tủy sống. Từ nội bì, hình thành ống tiêu hóa, phần giữa của ống tiêu hóa và hệ hô hấp. Từ trung bì hình thành hệ thống cơ xương khớp, tim mạch và hệ sinh dục.

"