Aby sa bunka mohla úplne rozdeliť, musí sa zväčšiť a vytvoriť dostatočný počet organel. A aby pri delení na polovicu nestratila dedičnú informáciu, musí si urobiť kópie svojich chromozómov. A nakoniec, aby sa dedičné informácie rozdelili striktne rovnomerne medzi dve dcérske bunky, musí chromozómy usporiadať v správnom poradí pred ich distribúciou medzi dcérske bunky. Všetky tieto dôležité úlohy sa riešia počas bunkového cyklu.

Bunkový cyklus je dôležitý, pretože demonštruje to najdôležitejšie: schopnosť reprodukovať sa, rásť a rozlišovať. Výmena tiež pokračuje, ale pri štúdiu bunkového cyklu sa s ňou nepočíta.

Definícia pojmu

bunkový cyklus je obdobie života bunky od narodenia až po vznik dcérskych buniek.

V živočíšnych bunkách trvá bunkový cyklus ako časový interval medzi dvoma deleniami (mitózami) v priemere 10 až 24 hodín.

Bunkový cyklus pozostáva z niekoľkých období (synonymum: fázy), ktoré sa prirodzene nahrádzajú. Súhrnne sa prvé fázy bunkového cyklu (G 1, G 0, S a G 2) nazývajú medzifázou , a posledná fáza sa nazýva .

Ryža. jeden.Bunkový cyklus.

Obdobia (fázy) bunkového cyklu

1. Obdobie prvého rastu G1 (z anglického Growth - rast), je 30-40% cyklu a obdobie odpočinku G 0

Synonymá: postmitotické (prichádza po mitóze) obdobie, presyntetické (prechádza pred syntézou DNA) obdobie.

Bunkový cyklus začína narodením bunky v dôsledku mitózy. Po rozdelení sa dcérske bunky zmenšia a je v nich menej organel ako normálne. Preto „novorodená“ malá bunka v prvej perióde (fáze) bunkového cyklu (G 1) rastie a zväčšuje sa a vytvára aj chýbajúce organely. K tomu všetkému je potrebná aktívna syntéza bielkovín. Tým sa bunka stáva plnohodnotnou, dalo by sa povedať, „dospelou“.

Ako zvyčajne končí obdobie rastu G 1 pre bunku?

1. Vstup bunky do procesu. Vďaka diferenciácii získava bunka špeciálne vlastnosti na vykonávanie funkcií potrebných pre celý orgán a telo. Diferenciáciu spúšťajú kontrolné látky (hormóny), ktoré pôsobia na zodpovedajúce molekulárne receptory bunky. Bunka, ktorá dokončila svoju diferenciáciu, vypadne z cyklu delení a je v doba odpočinku G 0 . Na to, aby prešla dediferenciáciou a opäť sa vrátila do bunkového cyklu, je potrebné pôsobenie aktivačných látok (mitogénov).
2. Smrť (smrť) bunky.
3. Vstup do ďalšieho obdobia bunkového cyklu je syntetický.

2. Syntetické obdobie S (z angl. Synthesis - syntéza), je 30-50% cyklu

Pojem syntéza v názve tohto obdobia odkazuje syntéza (replikácia) DNA a nie do iných procesov syntézy. Po dosiahnutí určitej veľkosti v dôsledku prechodu obdobia prvého rastu bunka vstúpi do syntetického obdobia alebo fázy S, v ktorej dochádza k syntéze DNA. Bunka v dôsledku replikácie DNA zdvojnásobuje svoj genetický materiál (chromozómy), pretože jadro vytvára presnú kópiu každého chromozómu. Každý chromozóm sa stáva dvojníkom a celá sada chromozómov sa stáva dvojníkom, príp diploidný . Výsledkom je, že bunka je teraz pripravená rozdeliť dedičný materiál rovnomerne medzi dve dcérske bunky bez straty jediného génu.

3. Obdobie druhého rastu G 2 (z anglického Growth - rast), je 10-20% cyklu

Synonymá: premitotické (prechádza pred mitózou) obdobie, postsyntetické (prichádza po syntetickom) obdobie.

Obdobie G 2 je prípravou na ďalšie bunkové delenie. Počas druhej rastovej periódy G2 bunka produkuje proteíny potrebné pre mitózu, najmä tubulín pre štiepne vreteno; vytvára zásobu energie vo forme ATP; kontroluje, či je replikácia DNA dokončená a pripravuje sa na delenie.

4. Obdobie mitotického delenia M (z angl. Mitosis - mitosis), je 5-10% cyklu

Po rozdelení je bunka v novej fáze G 1 a bunkový cyklus je ukončený.

Regulácia bunkového cyklu

Na molekulárnej úrovni je prechod z jednej fázy cyklu do druhej regulovaný dvoma proteínmi - cyklínu a cyklín-dependentná kináza(CDK).

Proces reverzibilnej fosforylácie/defosforylácie regulačných proteínov sa používa na reguláciu bunkového cyklu; pridanie fosfátov k nim s následnou elimináciou. Kľúčovou látkou, ktorá reguluje vstup bunky do mitózy (t.j. jej prechod z fázy G2 do fázy M), je špecifická serín/treonín proteínkináza, ktorá nesie názov faktor zrenia- FS, alebo MPF, z anglického maturation promotion factor. Vo svojej aktívnej forme tento proteínový enzým katalyzuje fosforyláciu mnohých proteínov zapojených do mitózy. Sú to napríklad histón H 1, ktorý je súčasťou chromatínu, lamin (zložka cytoskeletu umiestnená v jadrovej membráne), transkripčné faktory, proteíny mitotického vretienka a množstvo enzýmov. Fosforylácia týchto proteínov maturačným faktorom MPF ich aktivuje a spúšťa proces mitózy. Po dokončení mitózy regulačná podjednotka PS, cyklínu, je označený ubikvitínom a podlieha degradácii (proteolýze). Teraz si na rade ty proteín fosfatáza, ktoré defosforylujú proteíny, ktoré sa podieľali na mitóze, čo ich prevádza do neaktívneho stavu. V dôsledku toho sa bunka vráti do stavu interfázy.

PS (MPF) je heterodimérny enzým, ktorý obsahuje regulačnú podjednotku, menovite cyklín, a katalytickú podjednotku, menovite cyklín-dependentnú kinázu CZK (CDK z anglického cyclin dependent kinase), tiež známu ako p34cdc2; 34 kDa. Aktívnou formou tohto enzýmu je iba dimér CZK + cyklín. Okrem toho je aktivita CZK regulovaná reverzibilnou fosforyláciou samotného enzýmu. Cyklíny sú tak pomenované, pretože ich koncentrácia sa cyklicky mení podľa periód bunkového cyklu, najmä klesá pred začiatkom bunkového delenia.

V bunkách stavovcov je prítomných množstvo rôznych cyklínov a cyklín-dependentných kináz. Rôzne kombinácie dvoch podjednotiek enzýmu regulujú začiatok mitózy, začiatok procesu transkripcie v G1 fáze, prechod kritického bodu po dokončení transkripcie, začiatok procesu replikácie DNA v S perióde interfázy (začiatok prechodu) a ďalšie kľúčové prechody bunkového cyklu (nie sú zobrazené v schéme).
V žabích oocytoch je vstup do mitózy (prechod G2/M) regulovaný zmenou koncentrácie cyklínu. Cyklín sa kontinuálne syntetizuje v interfáze, kým sa nedosiahne maximálna koncentrácia v M fáze, kedy sa spustí celá proteínová fosforylačná kaskáda katalyzovaná PS. Na konci mitózy je cyklín rýchlo degradovaný proteinázami, ktoré sú tiež aktivované PS. V iných bunkových systémoch je aktivita PS regulovaná rôznymi stupňami fosforylácie samotného enzýmu.

bunkové delenie- súbor procesov, vďaka ktorým z jednej materskej bunky vznikajú dve alebo viac dcérskych buniek. Bunkové delenie je biologickým základom života. V prípade jednobunkových organizmov vznikajú nové organizmy v dôsledku delenia buniek. V mnohobunkových organizmoch je delenie buniek spojené s nepohlavným a sexuálnym rozmnožovaním, rastom a obnovou mnohých ich štruktúr. Prvoradou úlohou bunkového delenia je prenos dedičných informácií na ďalšiu generáciu. Prokaryotické bunky nemajú vytvorené jadro, takže ich bunkové delenie na dve menšie dcérske bunky, tzv binárna separácia, jednoduchšie a rýchlejšie. V eukaryotoch existuje niekoľko typov bunkového delenia:

mitotické delenie- delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky s rovnakou sadou chromozómov (pre somatické bunky)

meiotické delenie - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky (v organizmoch so sexuálnym rozmnožovaním) vytvoria štyri dcérske bunky s polovičnou (haploidnou) sadou chromozómov

pučiace - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvoria dve dcérske bunky, z ktorých jedna je väčšia ako druhá (napríklad v kvasinkách)

viacnásobné delenie(schizogónia) - delenie, pri ktorom sa z jednej materskej bunky vytvorí veľa dcérskych buniek (napríklad v malarickom plazmódiu).

Bunkové delenie je súčasťou bunkového cyklu. bunkový cyklus- toto je obdobie existencie bunky od jedného delenia k druhému. Trvanie tohto obdobia je u rôznych organizmov rôzne (napríklad u baktérií - 20-30 minút, u ľudských leukocytov - 4-5 dní) a závisí od veku, teploty, množstva DNA, typu bunky a pod. V jednobunkových organizmoch sa bunkový cyklus zhoduje so životom jedinca a u mnohobunkových organizmov, v bunkách tela, ktoré sa nepretržite delia, sa zhoduje s mitotickým cyklom. Molekulárne procesy, ktoré sa vyskytujú počas bunkového cyklu, sú sekvenčné. Nie je možné uskutočniť bunkový cyklus v opačnom smere. Dôležitou vlastnosťou všetkých eukaryotov je, že priečne fázy bunkového cyklu podliehajú presnej koordinácii. Jedna fáza bunkového cyklu je v presne stanovenom poradí nahradená druhou a pred začiatkom ďalšej fázy musia byť riadne ukončené všetky biochemické procesy charakteristické pre predchádzajúcu fázu. Poruchy počas bunkového cyklu môžu viesť k chromozomálnym abnormalitám. Napríklad môže dôjsť k strate časti chromozómov, nedostatočnej distribúcii medzi dvoma dcérskymi bunkami a podobne. Podobné chromozomálne abnormality sú charakteristické pre rakovinové bunky. Existujú dve hlavné triedy regulačných molekúl, ktoré riadia bunkový cyklus. Ide o cyklíny a cyklín-dependentné enzýmové kinázy. L. Hartwell, R. Hunt a P. Nurse získali v roku 2001 Nobelovu cenu za medicínu a fyziológiu za objav týchto centrálnych molekúl v regulácii bunkového cyklu.

Hlavnými obdobiami bunkového cyklu sú interfáza, mitóza a cytokinéza.

bunkový cyklus= Interfáza + mitóza + cytokinéza

Medzifáza (lat. Inter - medzi, fáza - vzhľad) - obdobie medzi bunkovými deleniami alebo od delenia bunky po jej smrť.

Trvanie interfázy je spravidla až 90 % času celého bunkového cyklu. Hlavným znakom interfázových buniek je despiralizovaný stav chromatínu. V bunkách, ktoré stratili schopnosť deliť sa (napríklad neuróny), bude medzifázou obdobie od poslednej mitózy po bunkovú smrť.

Interfáza zabezpečuje rast buniek, zdvojenie molekúl DNA, syntézu organických zlúčenín, reprodukciu mitochondrií, akumuluje energiu v ATP, ktorá je potrebná na zabezpečenie bunkového delenia.

Medzifáza zahŕňa predsyntetické, syntetické a postsyntetické obdobia. Predsyntetické obdobie(G1-fáza) - charakterizovaná rastom buniek. Počas tohto obdobia, ktoré je najdlhšie, bunky rastú, diferencujú sa a plnia svoje funkcie. V diferencovaných bunkách, ktoré sa už nedelia, nie je v bunkovom cykle fáza G1. Takéto bunky sú v kľudovom období (G0-fáza). Syntetické obdobie(S-fáza) je obdobie, v ktorom je hlavnou udalosťou duplikácia DNA. Každý chromozóm sa v tomto období stáva dvojchromatidovým. Postsyntetické obdobie(G2-fáza) - obdobie bezprostrednej prípravy na mitózu.

Hlavné udalosti počas medzifázy

obdobie	Základné procesy
Presyntetické(G1-fáza, najdlhšia, od 10 hodín do niekoľkých dní)	■ tvorba hlavných organel; ■ jadierko produkuje mRNA, tRNA, rRNA; ■ intenzívne biosyntetické procesy a zvýšený rast buniek
Syntetický(S-fáza, jej trvanie je 6-10 hodín)	■ replikácia DNA a syntéza histónu a transformácia chromozómu do štruktúry s dvojitou chromatidou; ■ zdvojnásobenie centriolov
Postsyntetické(fáza G2, jej trvanie je 3-4 hodiny)	■ delenie, tvorba hlavných nových organel; ■ deštrukcia cytoskeletu; ■ zvýšená syntéza bielkovín, lipidov, sacharidov, RNA, ATP atď. |

Mitóza je hlavným typom delenia eukaryotických buniek. Táto časť pozostáva zo 4 fáz ( profáza, metafáza, anafáza, telofáza) a trvá od niekoľkých minút do 2-3 hodín.

Tsntokinez(alebo cytotómiu) - delenie cytoplazmy eukaryotickej bunky, ku ktorému dochádza po rozdelení jadra v bunke (mitóza). Vo väčšine prípadov sú cytoplazma a organely bunky rozdelené medzi dcérske bunky približne rovnako. Výnimkou je oogenéza, počas ktorej budúce vajíčko dostane takmer všetku cytoplazmu a organely, zatiaľ čo polárne telieska takmer nič z nich neobsahujú a čoskoro odumierajú. V prípadoch, keď jadrové delenie nie je sprevádzané cytokinézou, vznikajú viacjadrové bunky (napríklad prekrížené svalové vlákna). Cytokinéza nastáva bezprostredne po telofáze. V živočíšnych bunkách sa počas telofázy plazmatická membrána na rovníkovej úrovni začne skladať dovnútra (pôsobením mikrofilamentov) a rozdelí bunku na polovicu. V rastlinných bunkách na rovníku sa telo tvorí z mikrofilamentov - fragmoblast. Presúvajú sa do nej mitochondrie, ER, Golgiho aparát, ribozómy. Bublinky z Golgiho aparátu sa spájajú a vytvárajú bunkovú platničku, ktorá rastie a splýva s bunkovou stenou materskej bunky.

BIOLÓGIA +apoptóza je fenomén programovanej bunkovej smrti. Na rozdiel od iného typu bunkovej smrti - nekrózy- počas apoptózy nedochádza k deštrukcii cytoplazmatickej membrány, a preto obsah bunky nevstupuje do extracelulárneho prostredia. Charakteristickým znakom je fragmentácia DNA špecifickým enzýmom endonukleázou na fragmenty. Proces apoptózy je nevyhnutný pre fyziologickú reguláciu počtu buniek v tele, pre deštrukciu starých buniek, pre jesenný opad listov, pre cytotoxický účinok zabijackych lymfocytov, pre embryogenézu organizmu atď. normálna bunková apoptóza vedie k nekontrolovanej reprodukcii buniek a objaveniu sa nádoru.

Biologický význam delenia buniek. Nové bunky vznikajú v dôsledku delenia existujúcich. Ak sa jednobunkový organizmus rozdelí, vytvoria sa z neho dva nové. Mnohobunkový organizmus tiež začína svoj vývoj najčastejšie jedinou bunkou. Opakovaným delením vzniká obrovské množstvo buniek, ktoré tvoria telo. Bunkové delenie zabezpečuje reprodukciu a vývoj organizmov, a tým aj kontinuitu života na Zemi.

bunkový cyklus- život bunky od okamihu jej vzniku v procese delenia materskej bunky až po jej vlastné delenie (vrátane tohto delenia) alebo smrť.

Počas tohto cyklu každá bunka rastie a vyvíja sa tak, aby úspešne plnila svoje funkcie v tele. Ďalej bunka funguje určitý čas, po ktorom sa buď delí, vytvára dcérske bunky, alebo zaniká.

Rôzne typy organizmov majú rôzne doby bunkového cyklu: napr. baktérie trvá to asi 20 minút ciliates topánky- od 10 do 20 hodín Bunky mnohobunkových organizmov v počiatočných štádiách vývoja sa často delia a potom sa bunkové cykly výrazne predlžujú. Napríklad ihneď po narodení človeka sa mozgové bunky rozdelia mnohokrát: počas tohto obdobia sa vytvorí 80% mozgových neurónov. Väčšina týchto buniek však rýchlo stráca schopnosť deliť sa a niektoré prežívajú až do prirodzenej smrti organizmu bez delenia.

Bunkový cyklus pozostáva z interfázy a mitózy (obr. 54).

Medzifáza- interval bunkového cyklu medzi dvoma deleniami. Počas celej interfázy nie sú chromozómy špirálovité, nachádzajú sa v bunkovom jadre vo forme chromatínu. Interfáza pozostáva spravidla z troch období: predsyntetickej, syntetickej a postsyntetickej.

Predsyntetické obdobie (G,) je najdlhšia časť medzifázy. Môže trvať v rôznych typoch buniek od 2-3 hodín až po niekoľko dní. V tomto období bunka rastie, zvyšuje sa v nej počet organel, hromadí sa energia a látky na následnú duplikáciu DNA.V perióde Gj sa každý chromozóm skladá z jednej chromatidy, teda počtu chromozómov ( P) a chromatidy (s) zápasy. Súbor chromozómov a chromozómov

matid (molekuly DNA) diploidnej bunky v G r perióde bunkového cyklu možno vyjadriť písaním 2p2s.

V syntetickom období (S) Dochádza k duplikácii DNA, ako aj k syntéze proteínov nevyhnutných pre následnú tvorbu chromozómov. AT v rovnakom období dochádza k zdvojnásobeniu centriolov.

Duplikácia DNA je tzv replikácie. Počas replikácie špeciálne enzýmy oddeľujú dve vlákna pôvodnej rodičovskej molekuly DNA, čím prerušujú vodíkové väzby medzi komplementárnymi nukleotidmi. Molekuly DNA polymerázy, hlavného enzýmu replikácie, sa viažu na oddelené reťazce. Potom sa molekuly DNA polymerázy začnú pohybovať pozdĺž rodičovských reťazcov, používajú ich ako templáty a syntetizujú nové dcérske reťazce, pričom pre ne vyberajú nukleotidy podľa princípu komplementarity (obr. 55). Napríklad, ak má časť rodičovského reťazca DNA nukleotidovú sekvenciu A C G T G A, potom časť dcérskeho reťazca bude vyzerať takto TGCAC. AT V súvislosti s tým sa replikácia označuje ako reakcie syntézy matrice. AT replikáciou vznikajú dve identické molekuly dvojvláknovej DNA AT každý z nich obsahuje jeden reťazec pôvodnej rodičovskej molekuly a jeden novosyntetizovaný dcérsky reťazec.

Na konci S-periódy už každý chromozóm pozostáva z dvoch identických sesterských chromatid, ktoré sú navzájom spojené centromérou. Počet chromatidov v každom páre homológnych chromozómov bude štyri. Súbor chromozómov a chromatidov diploidnej bunky na konci S-periódy (t.j. po replikácii) je teda vyjadrený záznamom 2p4s.

Postsyntetické obdobie (G 2) vzniká po duplikácii DNA.V tomto čase bunka akumuluje energiu a syntetizuje proteíny pre nadchádzajúce delenie (napríklad tubulínový proteín na stavbu mikrotubulov, ktoré následne tvoria deliace vretienko). Počas celej periódy C 2 zostáva sada chromozómov a chromatidov v bunke nezmenená – 2n4c.

Medzifáza končí a začína divízia,čo vedie k tvorbe dcérskych buniek. Počas mitózy (hlavný spôsob delenia buniek u eukaryotov) sa sesterské chromatidy každého chromozómu od seba oddelia a vstúpia do rôznych dcérskych buniek. V dôsledku toho majú mladé dcérske bunky vstupujúce do nového bunkového cyklu súbor 2p2s.

Bunkový cyklus teda pokrýva časové obdobie od objavenia sa bunky po jej úplné rozdelenie na dve dcérske a zahŕňa interfázu (Gr, S-, C2-periódy) a mitózu (pozri Obr. 54). Takáto sekvencia periód bunkového cyklu je typická pre neustále sa deliace bunky, napríklad pre bunky zárodočnej vrstvy epidermis kože, červenej kostnej drene, slizníc gastrointestinálneho traktu zvierat, buniek vzdelávacieho tkaniva rastlín. Sú schopní rozdeliť každých 12-36 hodín.

Naproti tomu väčšina buniek mnohobunkového organizmu nastúpi na cestu špecializácie a po prejdení časti periódy Gj sa môže presunúť do tzv. doba odpočinku (Go-period). Bunky, ktoré sú v G n -období, plnia v organizme svoje špecifické funkcie, prechádzajú metabolickými a energetickými procesmi, ale neexistuje príprava na replikáciu. Takéto bunky spravidla natrvalo strácajú schopnosť deliť sa. Príklady zahŕňajú neuróny, bunky očnej šošovky a mnohé ďalšie.

Niektoré bunky, ktoré sú v období Gn (napríklad leukocyty, pečeňové bunky), ho však môžu opustiť a pokračovať v bunkovom cykle, pričom prešli všetkými obdobiami interfázy a mitózy. Takže pečeňové bunky môžu opäť získať schopnosť deliť sa po niekoľkých mesiacoch, keď sú v kľudovom období.

Bunková smrť. So smrťou (smrťou) jednotlivých buniek alebo ich skupín sa u mnohobunkových organizmov neustále stretávame, rovnako ako aj so smrťou jednobunkových organizmov. Bunkovú smrť možno rozdeliť do dvoch kategórií: nekróza (z gréčtiny. nekros- mŕtvy) a apoptóza, ktorá sa často nazýva programovaná bunková smrť alebo dokonca bunková samovražda.

Nekróza- odumieranie buniek a tkanív v živom organizme, spôsobené pôsobením poškodzujúcich faktorov. Príčiny nekrózy môžu byť vystavenie vysokým a nízkym teplotám, ionizujúcemu žiareniu, rôznym chemikáliám (vrátane toxínov uvoľňovaných patogénmi). Nekrotická bunková smrť je tiež pozorovaná v dôsledku ich mechanického poškodenia, zhoršeného zásobovania krvou a inervácie tkanív a alergických reakcií.

V poškodených bunkách je narušená priepustnosť membrány, zastavuje sa syntéza bielkovín, zastavujú sa ďalšie metabolické procesy, ničí sa jadro, organely a nakoniec celá bunka. Charakteristickým znakom nekrózy je, že celé skupiny buniek podliehajú takejto smrti (napríklad pri infarkte myokardu časť srdcového svalu obsahujúca veľa buniek odumiera v dôsledku zastavenia dodávky kyslíka). Zvyčajne sú umierajúce bunky napadnuté leukocytmi a v zóne nekrózy sa vyvinie zápalová reakcia.

apoptóza- programovaná bunková smrť, regulovaná telom. Počas vývoja a fungovania tela niektoré jeho bunky odumierajú bez priameho poškodenia. Tento proces prebieha vo všetkých štádiách života organizmu, dokonca aj v embryonálnom období.

V dospelom organizme tiež neustále dochádza k plánovanej bunkovej smrti. Odumierajú milióny krviniek, kožná epidermis, sliznica tráviaceho traktu atď.. Po ovulácii odumiera časť ovariálnych folikulárnych buniek, po laktácii - bunky mliečnej žľazy. V tele dospelého človeka každý deň odumrie 50-70 miliárd buniek v dôsledku apoptózy. Počas apoptózy sa bunka rozpadne na samostatné fragmenty obklopené plazmalemou. Zvyčajne sú fragmenty mŕtvych buniek pohltené leukocytmi alebo susednými bunkami bez spustenia zápalovej reakcie. Dopĺňanie stratených buniek je zabezpečené delením.

Apoptóza teda akoby prerušuje nekonečnosť bunkových delení. Od svojho „narodenia“ po apoptózu prechádzajú bunky určitým počtom normálnych bunkových cyklov. Po každom z nich bunka prechádza buď do nového bunkového cyklu alebo do apoptózy.

1. Čo je bunkový cyklus?

2. Čo sa nazýva medzifáza? Aké hlavné udalosti sa odohrávajú v G r, S- a 0 2 -periódach medzifázy?

3. Aké bunky sa vyznačujú G 0 -nepnofl? Čo sa deje počas tohto obdobia?

4. Ako prebieha replikácia DNA?

5. Sú molekuly DNA, ktoré tvoria homológne chromozómy, rovnaké? Ako súčasť sesterských chromatidov? prečo?

6. Čo je to nekróza? Apoptóza? Aké sú podobnosti a rozdiely medzi nekrózou a apoptózou?

7. Aký význam má programovaná bunková smrť v živote mnohobunkových organizmov?

8. Prečo si myslíte, že v prevažnej väčšine živých organizmov je hlavným strážcom dedičnej informácie DNA a RNA plní len pomocné funkcie?

Kapitola 1. Chemické zložky živých organizmov

• § 1. Obsah chemických prvkov v tele. Makro- a mikroprvky
• § 2. Chemické zlúčeniny v živých organizmoch. anorganické látky

Kapitola 2. Bunka - stavebná a funkčná jednotka živých organizmov

• § 10. História objavenia cely. Vytvorenie bunkovej teórie
• § 15. Endoplazmatické retikulum. Golgiho komplex. lyzozómy

Kapitola 3

• § 24. Všeobecná charakteristika látkovej premeny a premeny energie

Kapitola 4. Štrukturálna organizácia a regulácia funkcií v živých organizmoch

bunkový cyklus

Bunkový cyklus je obdobie existencie bunky od okamihu jej vzniku delením materskej bunky až po jej vlastné delenie alebo smrť Obsah [zobraziť]

Dĺžka eukaryotického bunkového cyklu

Dĺžka bunkového cyklu sa líši od bunky k bunke. Rýchlo sa množiace bunky dospelých organizmov, ako sú krvotvorné alebo bazálne bunky epidermis a tenkého čreva, môžu vstúpiť do bunkového cyklu každých 12-36 hodín.Krátke bunkové cykly (asi 30 minút) sú pozorované pri rýchlej fragmentácii vajíčok ostnokožcov, obojživelníkov a iných živočíchov. V experimentálnych podmienkach má mnoho línií bunkových kultúr krátky bunkový cyklus (asi 20 hodín). Vo väčšine aktívne sa deliacich buniek je obdobie medzi mitózami približne 10-24 hodín.

Fázy eukaryotického bunkového cyklu

Cyklus eukaryotických buniek pozostáva z dvoch období:

Obdobie rastu buniek, nazývané „interfáza“, počas ktorého sa syntetizuje DNA a proteíny a pripravujú sa prípravky na delenie buniek.

Obdobie bunkového delenia, nazývané "fáza M" (od slova mitóza - mitóza).

Interfáza pozostáva z niekoľkých období:

G1-fáza (z anglického gap - gap), alebo fáza počiatočného rastu, počas ktorej sa syntetizuje mRNA, proteíny a ďalšie bunkové zložky;

S-fáza (z anglického syntéza - syntetický), počas ktorej sa replikuje DNA bunkového jadra, sa zdvojnásobia aj centrioly (ak samozrejme existujú).

G2-fáza, počas ktorej prebieha príprava na mitózu.

Diferencovaným bunkám, ktoré sa už nedelia, môže chýbať G1 fáza v bunkovom cykle. Takéto bunky sú v pokojovej fáze G0.

Obdobie bunkového delenia (fáza M) zahŕňa dve fázy:

mitóza (delenie bunkového jadra);

cytokinéza (delenie cytoplazmy).

Na druhej strane je mitóza rozdelená do piatich štádií, in vivo týchto šesť štádií tvorí dynamickú sekvenciu.

Opis bunkového delenia je založený na údajoch svetelnej mikroskopie v kombinácii s mikrofilmovaním a na výsledkoch svetelnej a elektrónovej mikroskopie fixovaných a zafarbených buniek.

Regulácia bunkového cyklu

Prirodzená sekvencia meniacich sa období bunkového cyklu sa uskutočňuje interakciou proteínov, ako sú cyklín-dependentné kinázy a cyklíny. Bunky vo fáze GO môžu vstúpiť do bunkového cyklu, keď sú vystavené rastovým faktorom. Rôzne rastové faktory, ako sú doštičkové, epidermálne a nervové rastové faktory, väzbou na svoje receptory spúšťajú intracelulárnu signalizačnú kaskádu, ktorá nakoniec vedie k transkripcii génov pre cyklíny a cyklín-dependentné kinázy. Cyklín-dependentné kinázy sa stanú aktívnymi iba pri interakcii so zodpovedajúcimi cyklínmi. Obsah rôznych cyklínov v bunke sa mení počas celého bunkového cyklu. Cyklín je regulačná zložka komplexu cyklín-cyklín-dependentnej kinázy. Katalytickou zložkou tohto komplexu je kináza. Kinázy nie sú aktívne bez cyklínov. Rôzne cyklíny sa syntetizujú v rôznych štádiách bunkového cyklu. Obsah cyklínu B v žabích oocytoch teda dosiahne maximum v čase mitózy, kedy sa spustí celá kaskáda fosforylačných reakcií katalyzovaných komplexom cyklín B/cyklín-dependentná kináza. Na konci mitózy je cyklín rýchlo degradovaný proteinázami.

Kontrolné body bunkového cyklu

Na určenie ukončenia každej fázy bunkového cyklu je potrebné mať v nej kontrolné body. Ak bunka „prejde“ kontrolným bodom, pokračuje v „pohybe“ bunkovým cyklom. Ak niektoré okolnosti, ako napríklad poškodenie DNA, bránia bunke prejsť cez kontrolný bod, ktorý možno prirovnať k určitému kontrolnému bodu, potom sa bunka zastaví a ďalšia fáza bunkového cyklu nenastane, aspoň kým sa neodstránia prekážky. , zabraňujúce prechodu klietky cez kontrolný bod. Existujú najmenej štyri kontrolné body bunkového cyklu: kontrolný bod v G1, kde sa kontroluje integrita DNA pred vstupom do S-fázy, kontrolný bod v S-fáze, kde sa kontroluje správnosť replikácie DNA pri replikácii DNA, kontrolný bod v G2, kde sa kontrolujú vynechané poškodenia pri prejdení predchádzajúcich kontrolných bodov alebo získané v nasledujúcich štádiách bunkového cyklu. Vo fáze G2 sa zisťuje úplnosť replikácie DNA a bunky, v ktorých je DNA nedostatočne replikovaná, nevstupujú do mitózy. Na kontrolnom bode zostavy vretena sa kontroluje, či sú všetky kinetochory pripojené k mikrotubulom.

Poruchy bunkového cyklu a tvorba nádorov

Zvýšenie syntézy proteínu p53 vedie k indukcii syntézy proteínu p21, inhibítora bunkového cyklu

Porušenie normálnej regulácie bunkového cyklu je príčinou väčšiny solídnych nádorov. V bunkovom cykle, ako už bolo spomenuté, je prechod kontrolných bodov možný iba vtedy, ak sú predchádzajúce fázy dokončené normálne a nedochádza k žiadnym poruchám. Nádorové bunky sú charakterizované zmenami v zložkách kontrolných bodov bunkového cyklu. Keď sú kontrolné body bunkového cyklu inaktivované, pozoruje sa dysfunkcia niektorých nádorových supresorov a protoonkogénov, najmä p53, pRb, Myc a Ras. Proteín p53 je jedným z transkripčných faktorov, ktoré iniciujú syntézu proteínu p21, ktorý je inhibítorom komplexu CDK-cyklín, čo vedie k zastaveniu bunkového cyklu v periódach G1 a G2. Bunka, ktorej DNA je poškodená, teda nevstúpi do S fázy. Keď mutácie vedú k strate génov proteínu p53 alebo keď sa zmenia, nenastane blokáda bunkového cyklu, bunky vstúpia do mitózy, čo vedie k objaveniu sa mutantných buniek, z ktorých väčšina nie je životaschopná, zatiaľ čo iné vedú k vzniku malígnych buniek. .

Cyklíny sú rodinou proteínov, ktoré sú aktivátormi cyklín-dependentných proteínkináz (CDK) (CDK – cyclin-dependent kinases) – kľúčových enzýmov podieľajúcich sa na regulácii eukaryotického bunkového cyklu. Cyklíny dostali svoje meno vďaka skutočnosti, že ich intracelulárna koncentrácia sa periodicky mení, keď bunky prechádzajú bunkovým cyklom, pričom v určitých jeho štádiách dosahujú maximum.

Katalytická podjednotka cyklín-dependentnej proteínkinázy je čiastočne aktivovaná v dôsledku interakcie s molekulou cyklínu, ktorá tvorí regulačnú podjednotku enzýmu. Tvorba tohto heterodiméru je možná, keď cyklín dosiahne kritickú koncentráciu. V reakcii na zníženie koncentrácie cyklínu je enzým inaktivovaný. Na úplnú aktiváciu cyklín-dependentnej proteínkinázy musí dôjsť k špecifickej fosforylácii a defosforylácii určitých aminokyselinových zvyškov v polypeptidových reťazcoch tohto komplexu. Jedným z enzýmov, ktoré uskutočňujú takéto reakcie, je CAK kináza (CAK - CDK activating kinase).

Cyklín-dependentná kináza

Cyklín-dependentné kinázy (CDK) sú skupinou proteínov regulovaných cyklínom a molekulami podobnými cyklínu. Väčšina CDK sa podieľa na fázach bunkového cyklu; regulujú tiež transkripciu a spracovanie mRNA. CDK sú serín/treonín kinázy, ktoré fosforylujú zodpovedajúce proteínové zvyšky. Je známych niekoľko CDK, z ktorých každá je aktivovaná jedným alebo viacerými cyklínmi a inými podobnými molekulami po dosiahnutí ich kritickej koncentrácie a väčšinou sú CDK homológne, líšia sa predovšetkým konfiguráciou väzbového miesta cyklínu. V reakcii na zníženie intracelulárnej koncentrácie konkrétneho cyklínu dochádza k reverzibilnej inaktivácii zodpovedajúcej CDK. Ak sú CDK aktivované skupinou cyklínov, každý z nich, ako keby medzi sebou prenášal proteínkinázy, udržiava CDK v aktivovanom stave po dlhú dobu. Takéto vlny aktivácie CDK sa vyskytujú počas G1 a S fázy bunkového cyklu.

Zoznam CDK a ich regulátorov

CDK1; cyklín A, cyklín B

CDK2; cyklín A, cyklín E

CDK4; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; cyklín D1, cyklín D2, cyklín D3

CDK7; cyklín H

CDK8; cyklín C

CDK9; cyklín T1, cyklín T2a, cyklín T2b, cyklín K

CDK11 (CDC2L2); cyklín L

Amitóza (alebo priame delenie buniek) sa vyskytuje v somatických eukaryotických bunkách menej často ako mitóza. Prvýkrát ho opísal nemecký biológ R. Remak v roku 1841, termín navrhol histológ. W. Flemming neskôr – v roku 1882. Vo väčšine prípadov sa amitóza pozoruje v bunkách so zníženou mitotickou aktivitou: ide o starnúce alebo patologicky zmenené bunky, často odsúdené na smrť (bunky embryonálnych membrán cicavcov, nádorové bunky atď.). Pri amitóze je interfázový stav jadra morfologicky zachovaný, jadierko a jadrová membrána sú dobre viditeľné. Replikácia DNA chýba. Špiralizácia chromatínu sa nevyskytuje, chromozómy nie sú detekované. Bunka si zachováva svoju vlastnú funkčnú aktivitu, ktorá počas mitózy takmer úplne zmizne. Pri amitóze sa delí iba jadro a bez vytvorenia štiepneho vretienka sa teda dedičný materiál rozdeľuje náhodne. Neprítomnosť cytokinézy vedie k tvorbe binukleárnych buniek, ktoré následne nie sú schopné vstúpiť do normálneho mitotického cyklu. Pri opakovaných amitózach sa môžu vytvárať viacjadrové bunky.

Tento pojem sa ešte do 80. rokov objavoval v niektorých učebniciach. V súčasnosti panuje názor, že všetky javy pripisované amitóze sú výsledkom nesprávnej interpretácie nedostatočne pripravených mikroskopických preparátov, prípadne interpretácie javov sprevádzajúcich deštrukciu buniek alebo iných patologických procesov ako je delenie buniek. Zároveň niektoré varianty eukaryotického jadrového štiepenia nemožno nazvať mitózou alebo meiózou. Takým je napríklad delenie makrojadier mnohých nálevníkov, kde bez vytvorenia vretienka dochádza k segregácii krátkych fragmentov chromozómov.

Životný cyklus bunky, alebo bunkový cyklus, je časový úsek, počas ktorého existuje ako jednotka, teda obdobie života bunky. Trvá od okamihu, keď sa bunka objaví v dôsledku delenia svojej matky, až do konca jej samotného delenia, keď sa „rozpadne“ na dve dcéry.

Sú chvíle, keď sa bunka nedelí. Potom je jeho životný cyklus obdobím od objavenia sa bunky po smrť. Bunky mnohých tkanív mnohobunkových organizmov sa zvyčajne nedelia. Napríklad nervové bunky a červené krvinky.

V životnom cykle eukaryotických buniek je zvykom rozlišovať množstvo špecifických období alebo fáz. Sú charakteristické pre všetky deliace sa bunky. Fázy sú označené G 1, S, G 2, M. Z G 1 fázy môže bunka prejsť do fázy Go, pričom zostáva, v ktorej sa nedelí a v mnohých prípadoch sa diferencuje. Súčasne sa niektoré bunky môžu vrátiť z G 0 do G 1 a prejsť všetkými štádiami bunkového cyklu.

Písmená vo fázových skratkách sú prvé písmená anglických slov: gap (medzera), syntéza (syntéza), mitóza (mitóza).

Bunky sú osvetlené červeným fluorescenčným indikátorom vo fáze G1. Zvyšné fázy bunkového cyklu sú zelené.

Obdobie G 1 - presyntetický– začína hneď, ako sa bunka objaví. V tejto chvíli je menšia ako matka, má málo látok, počet organel nestačí. Preto v G 1 prebieha rast buniek, syntéza RNA, proteínov a stavba organel. G1 je zvyčajne najdlhšia fáza životného cyklu bunky.

S - syntetické obdobie. Jeho najdôležitejším rozlišovacím znakom je duplikácia DNA tým replikácie. Každý chromozóm sa skladá z dvoch chromatidov. Počas tohto obdobia sú chromozómy stále despiralizované. V chromozómoch je okrem DNA veľa histónových proteínov. Preto sa v S-fáze históny syntetizujú vo veľkých množstvách.

AT postsyntetické obdobie - G 2 Bunka sa pripravuje na delenie, zvyčajne mitózou. Bunka pokračuje v raste, syntéza ATP aktívne prebieha, centrioly sa môžu zdvojnásobiť.

Ďalej vstúpi bunka fáza bunkového delenia - M. Tu dochádza k deleniu bunkového jadra. mitóza nasleduje rozdelenie cytoplazmy cytokinéza. Dokončenie cytokinézy znamená koniec životného cyklu danej bunky a začiatok dvoch nových bunkových cyklov.

Fáza G0 niekedy označované ako „oddychové“ obdobie bunky. Bunka "opustí" normálny cyklus. Počas tohto obdobia sa bunka môže začať diferencovať a už sa nikdy nevráti do normálneho cyklu. Fáza GO môže zahŕňať aj senescentné bunky.

Prechod do každej nasledujúcej fázy cyklu je riadený špeciálnymi bunkovými mechanizmami, takzvanými kontrolnými bodmi - kontrolné body. Aby mohla začať ďalšia fáza, musí byť na to v bunke všetko pripravené, DNA nesmie obsahovať hrubé chyby atď.

Fázy G 0, G 1, S, G 2 spolu tvoria medzifáza - I.