Jednou z najzložitejších otázok je tvorba, akumulácia a distribúcia energie v bunke.

Ako bunka produkuje energiu? Veď nemá ani jadrový reaktor, ani elektráreň, ani parný kotol, ani ten najmenší. Teplota vo vnútri článku je konštantná a veľmi nízka - nie viac ako 40 °. A napriek tomu bunky spracovávajú také množstvo látok a tak rýchlo, že by im to závidel každý moderný kombajn.

Ako sa to stane? Prečo prijatá energia zostáva v bunke a neuvoľňuje sa vo forme tepla? Ako bunka uchováva energiu? Pred zodpovedaním týchto otázok je potrebné povedať, že energia vstupujúca do bunky nie je mechanická ani elektrická, ale chemická energia obsiahnutá v organických látkach. V tomto bode vstupujú do hry termodynamické zákony. Ak je energia obsiahnutá v chemických zlúčeninách, tak sa musí uvoľniť ich spaľovaním a pre celkovú tepelnú bilanciu je jedno, či vyhoria okamžite alebo postupne. Bunka si vyberie druhú cestu.

Pre jednoduchosť prirovnajme článok k „elektrárni“. Špeciálne pre inžinierov dodávame, že „elektráreň“ článku je tepelná. Teraz vyzvime predstaviteľov energetického priemyslu na súťaž: kto získa viac energie z paliva a hospodárnejšie ho využije – článok alebo akákoľvek najhospodárnejšia tepelná elektráreň?

V procese evolúcie bunka vytvorila a zdokonalila svoju „elektráreň“. Príroda sa postarala o všetky jej súčasti. Bunka obsahuje "palivo", "motor-generátor", "regulátory výkonu", "transformátorové rozvodne" a "vysokonapäťové prenosové vedenia". Pozrime sa, ako to celé vyzerá.

Hlavným „palivom“, ktoré bunka spaľuje, sú sacharidy. Najjednoduchšie z nich sú glukóza a fruktóza.

Z každodennej lekárskej praxe je známe, že glukóza je základnou živinou. U ťažko podvyživených pacientov sa podáva intravenózne, priamo do krvného obehu.

Ako zdroje energie sa využívajú aj zložitejšie cukry. Ako taký materiál môže slúžiť napríklad obyčajný cukor, ktorý má vedecký názov „sacharóza“ a skladá sa z 1 molekuly glukózy a 1 molekuly fruktózy. U zvierat je glykogén palivo, polymér pozostávajúci z molekúl glukózy spojených do reťazca. V rastlinách sa nachádza látka podobná glykogénu – ide o známy škrob. Glykogén aj škrob sú rezervné látky. Oba sú odložené na daždivý deň. Škrob sa zvyčajne nachádza v podzemných častiach rastliny, ako sú hľuzy, ako napríklad zemiaky. Veľa škrobu je aj v bunkách dužiny listov rastlín (pod mikroskopom sa škrobové zrnká trblietajú ako malé kúsky ľadu).

Glykogén sa u zvierat hromadí v pečeni a odtiaľ sa podľa potreby využíva.

Všetky komplexnejšie ako glukóza musia byť cukry pred konzumáciou rozložené na ich pôvodné „stavebné kamene“ – molekuly glukózy. Existujú špeciálne enzýmy, ktoré strihajú ako nožnice dlhé reťazce škrobu a glykogénu na samostatné monoméry – glukózu a fruktózu.

Pri nedostatku sacharidov môžu rastliny vo svojej „peci“ využívať organické kyseliny – citrónovú, jablčnú atď.

Klíčiace olejnaté semená spotrebujú tuk, ktorý sa najskôr rozloží a potom sa premení na cukor. Vidno to zo skutočnosti, že pri konzumácii tuku v semenách sa zvyšuje obsah cukru.

Takže sú uvedené druhy paliva. Ale pre klietku je nerentabilné ju okamžite spáliť.

Cukry sa spaľujú v bunke chemicky. Normálne spaľovanie je kombinácia paliva s kyslíkom, jeho oxidácia. Ale na oxidáciu sa látka nemusí spájať s kyslíkom - oxiduje sa, keď sa z nej odoberú elektróny vo forme atómov vodíka. Tento druh oxidácie sa nazýva dehydrogenácie("hydros" - vodík). Cukry obsahujú veľa atómov vodíka a nie sú odštiepené naraz, ale postupne. Oxidáciu v bunke vykonáva súbor špeciálnych enzýmov, ktoré urýchľujú a usmerňujú oxidačný proces. Tento súbor enzýmov a prísna postupnosť ich práce tvoria základ generátora bunkovej energie.

Proces oxidácie v živých organizmoch sa nazýva dýchanie, preto nižšie použijeme tento zrozumiteľnejší výraz. Vnútrobunkové dýchanie, ktoré sa tak nazýva analogicky s fyziologickým procesom dýchania, s ním úzko súvisí. O procesoch dýchania si povieme viac neskôr.

Pokračujme v porovnaní článku s elektrárňou. Teraz v ňom musíme nájsť tie časti elektrárne, bez ktorých bude bežať naprázdno. Je jasné, že energiu získanú spaľovaním sacharidov a tukov musí konzument dodať. To znamená, že je potrebná bunková „vysokonapäťová prenosová linka“. Pre bežnú elektráreň je to pomerne jednoduché – cez tajgu, stepi, rieky sa ťahajú vysokonapäťové drôty a cez ne sa dodáva energia do závodov a tovární.

Článok má aj svoj vlastný, univerzálny „vysokonapäťový drôt“. Iba v ňom sa energia prenáša chemicky a ako „drôt“ samozrejme slúži chemická zlúčenina. Pre pochopenie princípu jej fungovania vnášame do chodu elektrárne malú komplikáciu. Predpokladajme, že energia z vysokonapäťového vedenia nemôže byť dodávaná spotrebiteľovi drôtmi. V tomto prípade bude najjednoduchšie nabíjať elektrické batérie z vysokonapäťového vedenia, prepravovať ich k spotrebiteľovi, prepravovať použité batérie späť atď. V energetike je to, samozrejme, nerentabilné. Podobná metóda v klietke je veľmi prospešná.

Ako batéria v bunke sa používa zlúčenina, ktorá je univerzálna pre takmer všetky organizmy – kyselina adenozíntrifosforečná (už sme o nej hovorili).

Na rozdiel od energie iných fosfoéterových väzieb (2-3 kilokalórie) je väzbová energia koncových (najmä krajných) fosfátových zvyškov v ATP veľmi vysoká (až 16 kcal); tak sa toto spojenie nazýva makroergické».

ATP sa nachádza v tele všade tam, kde je potrebná energia. Syntéza rôznych zlúčenín, práca svalov, pohyb bičíkov v prvokoch - ATP prenáša energiu všade.

"Nabíjanie" ATP v bunke prebieha nasledovne. Pre miesto výdaja energie je vhodná kyselina adenozíndifosforečná - ADP (ATP bez 1 atómu fosforu). Keď môže byť energia viazaná, ADP sa spojí s fosforom, ktorý je v bunke vo veľkých množstvách, a energiu do tohto spojenia „zabudne“. Teraz potrebujeme dopravu. Skladá sa zo špeciálnych enzýmov - fosfoferáz ("fera" - nosím), ktoré na požiadanie "uchopia" ATP a prenesú ho na miesto účinku. Ďalej prichádza na rad posledná, konečná „elektrárenská jednotka“ – znižovacie transformátory. Musia znížiť napätie a poskytnúť spotrebiteľovi už bezpečný prúd. Túto úlohu vykonávajú rovnaké fosfoferázy. Prenos energie z ATP na inú látku sa uskutočňuje v niekoľkých fázach. Najprv sa ATP spojí s touto látkou, potom dôjde k vnútornému preskupeniu atómov fosforu a nakoniec sa komplex rozpadne - ADP sa oddelí a fosfor bohatý na energiu zostane „visieť“ na novej látke. Nová látka sa v dôsledku prebytku energie ukazuje ako oveľa nestabilnejšia a je schopná rôznych reakcií.

V. N. Seluyanov, V. A. Rybakov, M. P. Shestakov

Kapitola 1

1.1.3. Bunková biochémia (energia)

Procesy svalovej kontrakcie, prenosu nervového vzruchu, syntézy bielkovín atď. sú spojené s nákladmi na energiu. Bunky využívajú energiu iba vo forme ATP. Uvoľňovanie energie obsiahnutej v ATP sa uskutočňuje vďaka enzýmu ATPáze, ktorý je prítomný na všetkých miestach bunky, kde je potrebná energia. Pri uvoľňovaní energie vznikajú molekuly ADP, F, N. Resyntéza ATP sa uskutočňuje najmä vďaka dodávke CRF. Keď CrF odovzdá svoju energiu na resyntézu ATP, vzniknú Cr a F. Tieto molekuly sa šíria cez cytoplazmu a aktivujú enzymatickú aktivitu spojenú so syntézou ATP. Existujú dva hlavné spôsoby tvorby ATP: anaeróbne a aeróbne (Aulik I.V., 1990; Khochachka P., Somero J., 1988 atď.).

anaeróbna dráha alebo anaeróbna glykolýza spojené s enzymatickými systémami umiestnenými na membráne sarkoplazmatického retikula a v sarkoplazme. Keď sa vedľa týchto enzýmov objavia Kr a F, spustí sa reťazec chemických reakcií, počas ktorých sa glykogén alebo glukóza rozkladajú na pyruvát za tvorby molekúl ATP. Molekuly ATP okamžite odovzdajú svoju energiu na resyntézu CRP a ADP a F sa opäť použijú pri glykolýze na vytvorenie novej molekuly ATP. Pyruvát má dve možnosti konverzie:

1) Premeniť sa na Acetyl koenzým A, podstúpiť oxidačnú fosforyláciu v mitochondriách za vzniku molekúl oxidu uhličitého, vody a ATP. Táto metabolická dráha – glykogén-pyruvát-mitochondrie-oxid uhličitý a voda – je tzv aeróbna glykolýza.

2) Pomocou enzýmu LDH M (laktátdehydrogenáza svalového typu) sa pyruvát mení na laktát. Táto metabolická dráha – glykogén-pyruvát-laktát – je tzv anaeróbna glykolýza a je sprevádzaná tvorbou a akumuláciou vodíkových iónov.

aeróbnym spôsobom, alebo oxidatívna fosforylácia spojená s mitochondriálnym systémom. Keď sa Cr a F objavia v blízkosti mitochondrií pomocou mitochondriálnej CPKázy, dôjde k resyntéze CrF v dôsledku ATP vytvoreného v mitochondriách. ADP a P sa vracajú do mitochondrií, aby vytvorili novú molekulu ATP. Syntéza ATP má dve metabolické dráhy:

1) aeróbna glykolýza;
2) oxidácia lipidov (tukov).

Aeróbne procesy sú spojené s absorpciou vodíkových iónov a v pomalých svalových vláknach (MF srdca a bránice) prevláda enzým LDH H (laktátdehydrogenáza srdcového typu), ktorý intenzívnejšie premieňa laktát na pyruvát. Preto počas fungovania pomalých svalových vlákien (SMF) dochádza k rýchlej eliminácii laktátových a vodíkových iónov.

Zvýšenie laktátu a H v MW vedie k inhibícii oxidácie tukov a intenzívna oxidácia tukov vedie k akumulácii citrátu v bunke a inhibuje enzýmy glykolýzy.

Úvod

1.1

Bežné cesty katabolizmu

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Čo je metabolizmus?

Metabolizmus je vysoko koordinovaná a cieľavedomá bunková činnosť, ktorú zabezpečuje účasť mnohých vzájomne prepojených enzymatických systémov a zahŕňa dva neoddeliteľné procesy anabolizmus a katabolizmus.

Vykonáva tri špecializované funkcie:

1. Energia zásobovanie buniek chemickou energiou

2. Plastové– syntéza makromolekúl ako stavebných kameňov,

3. konkrétne– syntéza a rozklad biomolekúl nevyhnutných na vykonávanie špecifických bunkových funkcií.

Anabolizmus

Anabolizmus je biosyntéza proteínov, polysacharidov, lipidov, nukleových kyselín a iných makromolekúl z malých prekurzorových molekúl. Keďže je sprevádzaná komplikáciou konštrukcie, vyžaduje energiu. Zdrojom takejto energie je energia ATP.

cyklu NADP-NADPH

Taktiež na biosyntézu niektorých látok (mastné kyseliny, cholesterol) sú potrebné energeticky bohaté vodíkové atómy – ich zdrojom je NADPH. Molekuly NADPH sa tvoria v oxidačných reakciách glukóza-6-fosfátu v pentózovej dráhe a oxaloacetátu jablčným enzýmom. Pri anabolických reakciách daruje NADPH svoje atómy vodíka syntetickým reakciám a oxiduje sa na NADP. Takto sa tvorí NADP-NADPH- cyklu.

Katabolizmus

Katabolizmus je rozklad a oxidácia zložitých organických molekúl na jednoduchšie konečné produkty. Je sprevádzané uvoľňovaním energie obsiahnutej v komplexnej štruktúre látok. Väčšina uvoľnenej energie sa rozptýli ako teplo. Menšiu časť tejto energie „zachytia“ koenzýmy oxidačných reakcií. VYŠŠIE a FAD, časť z neho sa okamžite použije na syntézu ATP.

Treba poznamenať, že atómy vodíka uvoľnené pri oxidačných reakciách látok môže bunka využiť iba dvoma spôsobmi:

· na anabolický reakcie v kompozícii NADPH.

· na Tvorba ATP v mitochondriách počas oxidácie NADH a FADN 2.

Celý katabolizmus je podmienene rozdelený do troch etáp:

Deje sa v črevá(trávenie potravy) alebo v lyzozómoch pri rozklade už nepotrebných molekúl. V tomto prípade sa uvoľní asi 1% energie obsiahnutej v molekule. Rozptyľuje sa ako teplo.

Látky vznikajúce pri intracelulárnej hydrolýze alebo prenikajúce do bunky z krvi sa zvyčajne v druhom štádiu premieňajú na kyselinu pyrohroznovú, acetylovú skupinu (ako súčasť acetyl-S-CoA) a niektoré ďalšie malé organické molekuly. Lokalizácia druhej fázy - cytosol a mitochondrie.

Časť energie sa odvedie vo forme tepla a absorbuje sa približne 13 % energie látky, t.j. uložené vo forme makroergických väzieb ATP.

Schéma všeobecných a špecifických ciest katabolizmu

Všetky reakcie tejto fázy idú do mitochondrie. Acetyl-SCoA sa podieľa na reakciách cyklu trikarboxylových kyselín a oxiduje sa na oxid uhličitý. Uvoľnené atómy vodíka sa spájajú s NAD a FAD a obnovujú ich. Potom NADH a FADH 2 prenášajú vodík do reťazca umiestnených respiračných enzýmov na vnútornej membráne mitochondrií. Tu, ako výsledok procesu s názvom „ Oxidačná fosforylácia vzniká voda a hlavným produktom biologickej oxidácie je ATP.

Časť energie molekuly uvoľnenej v tomto štádiu sa rozptýli vo forme tepla a asi 46 % energie východiskovej látky sa asimiluje, t.j. uložené vo väzbách ATP a GTP.

Úloha ATP

Energia uvoľnená pri reakciách katabolizmus, je uložený vo forme dlhopisov tzv makroergické. Hlavná a univerzálna molekula, ktorá uchováva energiu a v prípade potreby ju rozdáva, je ATP.

Všetky molekuly ATP v bunke sa nepretržite zúčastňujú akýchkoľvek reakcií, neustále sa štiepia na ADP a znovu sa regenerujú.

Existujú tri hlavné spôsoby použitie ATP

Biosyntéza látok

transport látok cez membrány

zmena tvaru bunky a jej pohybu.

Tieto procesy spolu s procesom vzdelanie ATP je pomenovaná ATP cyklus:

Cirkulácia ATP v živote bunky

Odkiaľ pochádza ATP v bunke?

Spôsoby, ako dostať energiu do bunky

V bunke prebiehajú štyri hlavné procesy, ktoré zabezpečujú uvoľňovanie energie z chemických väzieb pri oxidácii látok a jej skladovaní:

1. Glykolýza (2. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia molekuly glukózy na dve molekuly kyseliny pyrohroznovej, za vzniku 2 molekúl ATP a NADH. Ďalej sa kyselina pyrohroznová premieňa na acetyl-SCoA za aeróbnych podmienok a na kyselinu mliečnu za anaeróbnych podmienok.

2. β-Oxidácia mastných kyselín (2. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia mastných kyselín na acetyl-SCoA, vznikajú tu molekuly NADH a FADN 2. Molekuly ATP "v čistej forme" sa neobjavujú.

3. Cyklus trikarboxylových kyselín (CTC, 3. stupeň biologickej oxidácie) - oxidácia acetylovej skupiny (ako súčasť acetyl-SCoA) alebo iných ketokyselín na oxid uhličitý. Reakcie plného cyklu sú sprevádzané tvorbou 1 molekuly GTP(čo je ekvivalent jedného ATP), 3 molekuly NADH a 1 molekula FADN 2.

4. Oxidačná fosforylácia (3. štádium biologickej oxidácie) - NADH a FADH 2 sú oxidované, získané pri reakciách katabolizmu glukózy, aminokyselín a mastných kyselín. Tvorbu zároveň zabezpečujú enzýmy dýchacieho reťazca na vnútornej membráne mitochondrií väčšíčasti bunky ATP.

Dva spôsoby syntézy ATP

Hlavným spôsobom získania ATP v bunke je oxidatívna fosforylácia, ktorá sa vyskytuje v štruktúrach vnútornej membrány mitochondrií. Zároveň sa energia vodíkových atómov molekúl NADH a FADH 2 vzniknutých pri glykolýze, TCA a oxidácii mastných kyselín premieňa na energiu ATP väzieb.

Existuje však aj iný spôsob fosforylácie ADP na ATP – substrátová fosforylácia. Táto metóda je spojená s prenosom makroergického fosfátu alebo energie makroergickej väzby látky (substrátu) na ADP. Tieto látky zahŕňajú metabolity glykolýzy ( kyselina 1,3-difosfoglycerová, fosfoenolpyruvát), cyklus trikarboxylových kyselín ( sukcinyl-SCoA) a kreatínfosfát. Energia hydrolýzy ich makroergickej väzby je v ATP vyššia ako 7,3 kcal/mol a úloha týchto látok sa redukuje na využitie tejto energie na fosforyláciu molekuly ADP na ATP.

ATP je univerzálna energetická „mena“ bunky. Jedným z najúžasnejších „vynálezov“ prírody sú molekuly takzvaných „makroergných“ látok, v ktorých chemickej štruktúre je jedna alebo viacero väzieb, ktoré fungujú ako zariadenia na ukladanie energie. V prírode sa našlo niekoľko podobných molekúl, no len jedna z nich, kyselina adenozíntrifosforečná (ATP), sa nachádza v ľudskom tele. Ide o pomerne zložitú organickú molekulu, ku ktorej sú pripojené 3 negatívne nabité zvyšky anorganickej kyseliny fosforečnej PO. Práve tieto fosforové zvyšky sú s organickou časťou molekuly spojené „makroergickými“ väzbami, ktoré sa pri rôznych vnútrobunkových reakciách ľahko ničia. Energia týchto väzieb sa však nerozptyľuje v priestore vo forme tepla, ale využíva sa na pohyb alebo chemickú interakciu iných molekúl. Vďaka tejto vlastnosti plní ATP funkciu univerzálneho zásobníka energie (akumulátora) v bunke, ako aj univerzálnej „meny“. Koniec koncov, takmer každá chemická transformácia, ktorá sa vyskytuje v bunke, buď absorbuje alebo uvoľňuje energiu. Podľa zákona o zachovaní energie sa celkové množstvo energie vytvorené v dôsledku oxidačných reakcií a uložené vo forme ATP rovná množstvu energie, ktorú môže bunka použiť na svoje syntetické procesy a vykonávanie akýchkoľvek funkcií. . Ako „platba“ za možnosť vykonať tú či onú akciu je bunka nútená minúť svoju zásobu ATP. V tomto prípade je potrebné zdôrazniť, že molekula ATP je taká veľká, že nie je schopná prejsť cez bunkovú membránu. Preto ATP produkovaný v jednej bunke nemôže byť použitý inou bunkou. Každá bunka tela je nútená syntetizovať ATP pre svoje potreby sama v množstvách, v ktorých je potrebné vykonávať svoje funkcie.

Tri zdroje resyntézy ATP v bunkách ľudského tela. Vzdialení predkovia buniek ľudského tela zrejme existovali už pred mnohými miliónmi rokov, obklopení rastlinnými bunkami, ktoré ich zásobovali sacharidmi v nadbytku a kyslíka bolo málo alebo vôbec. Práve sacharidy sú najpoužívanejšou zložkou živín na tvorbu energie v organizme. A hoci väčšina buniek ľudského tela nadobudla schopnosť využívať bielkoviny a tuky ako energetické suroviny, niektoré (napríklad nervové, červené krvi, mužské pohlavie) bunky sú schopné produkovať energiu len vďaka oxidácii sacharidov. .

Procesy primárnej oxidácie uhľohydrátov - alebo skôr glukózy, ktorá v skutočnosti predstavuje hlavný substrát oxidácie v bunkách - sa vyskytujú priamo v cytoplazme: tam sa nachádzajú komplexy enzýmov, vďaka ktorým je molekula glukózy čiastočne zničené a uvoľnená energia sa uloží vo forme ATP. Tento proces sa nazýva glykolýza, môže prebiehať vo všetkých bunkách ľudského tela bez výnimky. V dôsledku tejto reakcie sa z jednej 6-uhlíkovej molekuly glukózy vytvoria dve 3-uhlíkové molekuly kyseliny pyrohroznovej a dve molekuly ATP.

Glykolýza je veľmi rýchly, ale relatívne neefektívny proces. Kyselina pyrohroznová vytvorená v bunke po dokončení glykolýz sa takmer okamžite zmení na kyselinu mliečnu a niekedy (napríklad pri ťažkej svalovej práci) vstupuje do krvi vo veľmi veľkých množstvách, pretože ide o malú molekulu, ktorá môže voľne prechádzať bunkovej membráne. Takéto masívne uvoľňovanie kyslých metabolických produktov do krvi narúša homeostázu a telo musí zapnúť špeciálne homeostatické mechanizmy, aby sa vyrovnalo s následkami svalovej práce alebo iného aktívneho pôsobenia.

Kyselina pyrohroznová, ktorá vzniká ako výsledok glykolýzy, stále obsahuje veľa potenciálnej chemickej energie a môže slúžiť ako substrát pre ďalšiu oxidáciu, čo si však vyžaduje špeciálne enzýmy a kyslík. Tento proces sa vyskytuje v mnohých bunkách, ktoré obsahujú špeciálne organely - mitochondrie. Vnútorný povrch mitochondriálnych membrán sa skladá z veľkých molekúl lipidov a proteínov, vrátane veľkého počtu oxidačných enzýmov. Do mitochondrií prenikajú 3-uhlíkové molekuly vytvorené v cytoplazme – zvyčajne je to kyselina octová (acetát). Tam sú zahrnuté do nepretržite prebiehajúceho cyklu reakcií, počas ktorých sa z týchto organických molekúl striedavo oddeľujú atómy uhlíka a vodíka, ktoré sa po spojení s kyslíkom menia na oxid uhličitý a vodu. Pri týchto reakciách sa uvoľňuje veľké množstvo energie, ktorá sa ukladá vo forme ATP. Každá molekula kyseliny pyrohroznovej, ktorá prešla úplným cyklom oxidácie v mitochondriách, umožňuje bunke získať 17 molekúl ATP. Úplná oxidácia 1 molekuly glukózy teda poskytuje bunke 2+17x2 = 36 molekúl ATP. Rovnako dôležité je, že do procesu mitochondriálnej oxidácie môžu byť zahrnuté aj mastné kyseliny a aminokyseliny, teda zložky tukov a bielkovín. Vďaka tejto schopnosti mitochondrie robia bunku relatívne nezávislou od toho, aké potraviny telo prijíma: v každom prípade sa získa potrebné množstvo energie.

Časť energie je uložená v bunke vo forme molekuly kreatínfosfátu (CrP), ktorá je menšia a mobilnejšia ako ATP. Práve táto malá molekula sa dokáže rýchlo presunúť z jedného konca bunky na druhý – tam, kde je momentálne energia najviac potrebná. Samotný CrF nemôže poskytnúť energiu procesom syntézy, svalovej kontrakcie alebo vedenia nervového impulzu: to vyžaduje ATP. Ale na druhej strane je CRF ľahko a prakticky bez strát schopný odovzdať všetku energiu v ňom obsiahnutú molekule adenazíndifosfátu (ADP), ktorá sa okamžite premení na ATP a je pripravená na ďalšie biochemické premeny.

Energia vynaložená pri fungovaní bunky, t.j. ATP sa môže obnoviť vďaka trom hlavným procesom: anaeróbnej (bezkyslíkovej) glykolýze, aeróbnej (za účasti kyslíka) mitochondriálnej oxidácii a tiež vďaka prenosu fosfátovej skupiny z CrF na ADP.

Zdroj kreatínfosfátu je najsilnejší, pretože reakcia CrF s ADP je veľmi rýchla. Zásoba CrF v bunke je však zvyčajne malá - napríklad svaly môžu vďaka CrF pracovať s maximálnym úsilím maximálne 6-7 s. To zvyčajne stačí na naštartovanie druhého najvýkonnejšieho – glykolytického – zdroja energie. V tomto prípade je zdroj živín mnohonásobne väčší, ale ako práca postupuje, narastá napätie v homeostáze v dôsledku tvorby kyseliny mliečnej a ak takúto prácu vykonávajú veľké svaly, nemôže trvať dlhšie ako 1,5 -2 minúty. Ale počas tejto doby sa takmer úplne aktivujú mitochondrie, ktoré sú schopné spaľovať nielen glukózu, ale aj mastné kyseliny, ktorých zásoby v tele sú takmer nevyčerpateľné. Preto aeróbny mitochondriálny zdroj môže fungovať veľmi dlho, hoci jeho výkon je relatívne nízky – 2-3 krát menší ako glykolytický zdroj a 5 krát menší ako výkon zdroja kreatínfosfátu.

Vlastnosti organizácie výroby energie v rôznych tkanivách tela. Rôzne tkanivá majú rôznu saturáciu mitochondrií. Najmenej ich je v kostiach a bielom tuku, najviac v hnedom tuku, pečeni a obličkách. V nervových bunkách je pomerne veľa mitochondrií. Svaly nemajú vysokú koncentráciu mitochondrií, ale vzhľadom na to, že kostrové svaly sú najmohutnejším tkanivom tela (asi 40% telesnej hmotnosti dospelého človeka), práve potreby svalových buniek do značnej miery určujú intenzitu a smer všetkých procesov energetického metabolizmu. I.A. Arshavsky nazval toto „energetické pravidlo kostrových svalov“.

S vekom sa naraz menia dve dôležité zložky energetického metabolizmu: mení sa pomer hmotností tkanív s rôznou metabolickou aktivitou, ako aj obsah najdôležitejších oxidačných enzýmov v týchto tkanivách. V dôsledku toho prechádza energetický metabolizmus pomerne zložitými zmenami, no vo všeobecnosti jeho intenzita vekom klesá, a to dosť výrazne.

Životne dôležitá činnosť buniek si vyžaduje náklady na energiu. Živé systémy (organizmy) ho prijímajú z vonkajších zdrojov, napríklad zo Slnka (fototrofy, čo sú rastliny, niektoré druhy prvokov a mikroorganizmov), alebo si ho sami produkujú (aeróbne autotrofy) v dôsledku oxidácie rôznych látok ( substráty).

V oboch prípadoch bunky syntetizujú univerzálnu vysokoenergetickú molekulu ATP (kyselinu adenozíntrifosforečnú), pri ktorej deštrukcii sa uvoľňuje energia. Táto energia sa vynakladá na vykonávanie všetkých typov funkcií - aktívny transport látok, syntetické procesy, mechanická práca atď.

Samotná molekula ATP je pomerne jednoduchá a je to nukleotid pozostávajúci z adenínu, ribózového cukru a troch zvyškov kyseliny fosforečnej (obr.). Molekulová hmotnosť ATP je malá a je 500 daltonov. ATP je univerzálnym nosičom a zásobárňou energie v bunke, ktorá je obsiahnutá vo vysokoenergetických väzbách medzi tromi zvyškami kyseliny fosforečnej.

štruktúrny vzorec priestorový vzorec

Obrázok 37. Kyselina adenozíntrifosforečná (ATP)

Farby molekúl( priestorový vzorec): biela - vodík, červená - kyslík, zelená - uhlík, modrá - dusík, tmavo červená - fosfor

Odštiepenie iba jedného zvyšku kyseliny fosforečnej z molekuly ATP je sprevádzané uvoľnením významnej časti energie - asi 7,3 kcal.

Ako prebieha proces ukladania energie vo forme ATP? Zvážte to na príklade oxidácie (spaľovanie) glukózy - bežného zdroja energie na premenu chemických väzieb ATP na energiu.

Obrázok 38. Štruktúrny vzorec

glukóza (obsah v ľudskej krvi - 100 mg%)

Oxidácia jedného mólu glukózy (180 g) je sprevádzaná

sa vyrába uvoľnením asi 690 kcal voľnej energie.

C6H1206 + 602 6CO2 + 6H20 + E (približne 690 kcal)

V živej bunke sa toto obrovské množstvo energie neuvoľňuje okamžite, ale postupne vo forme postupného procesu a je regulované množstvom oxidačných enzýmov. Zároveň sa uvoľnená energia nepremieňa na tepelnú energiu, ako pri spaľovaní, ale sa ukladá vo forme chemických väzieb v molekule ATP (makroergické väzby) v procese syntézy ATP z ADP a anorganického fosfátu. Tento proces sa dá prirovnať k prevádzke batérie, ktorá sa nabíja z rôznych generátorov a dokáže dodať energiu mnohým strojom a zariadeniam. V bunke plní úlohu zjednotenej batérie systém adenozín-di a tri-fosforečných kyselín. Nabíjanie adenylovej batérie spočíva v kombinácii ADP s anorganickým fosfátom (fosforylačná reakcia) a tvorbe ATP:

ADP + F inorg ATP + H20

Na vytvorenie len 1 molekuly ATP je potrebná energia zvonku v množstve 7,3 kcal. Naopak, pri hydrolýze ATP (vybití batérie) sa uvoľní rovnaké množstvo energie. Platba za tento energetický ekvivalent, v bioenergetike nazývaný „kvantum biologickej energie“, pochádza z externých zdrojov – teda na úkor živín. Úloha ATP v živote bunky môže byť reprezentovaná nasledovne:

Funkcie systému energetického systému

opätovná akumulácia použitých buniek

energetické zdroje

Obr. 39 Všeobecný plán bunkovej energie

K syntéze molekúl ATP dochádza nielen v dôsledku rozkladu uhľohydrátov (glukózy), ale aj bielkovín (aminokyselín) a tukov (mastných kyselín). Všeobecná schéma kaskád biochemických reakcií je nasledovná (obr.).

1. Počiatočné štádiá oxidácie sa vyskytujú v cytoplazme buniek a nevyžadujú účasť kyslíka. Táto forma oxidácie sa nazýva anaeróbna oxidácia, alebo jednoduchšie - glykolýza. Hlavným substrátom pre anaeróbnu oxidáciu sú hexózy, najmä glukóza. V procese glykolýzy dochádza k neúplnej oxidácii substrátu: glukóza sa rozkladá na triózu (dve molekuly kyseliny pyrohroznovej). Súčasne sa na uskutočnenie reakcie v bunke spotrebujú dve molekuly ATP, ale syntetizujú sa aj 4 molekuly ATP. To znamená, že metódou glykolýzy bunka „zarobí“ iba dve molekuly ATP počas oxidácie 1 molekuly glukózy. Pokiaľ ide o energetickú účinnosť, toto

nepriaznivý proces.pri glykolýze sa uvoľní len 5% energie chemických väzieb molekuly glukózy.

C6H1206 + 2F inorg + 2ADP2 C3H403 + 2ATP + 2H20

Glukózový pyruvát

2. Využívajú sa triózy vznikajúce pri glykolýze (hlavne kyselina pyrohroznová, pyruvát).

sa ukladajú pre ďalšiu účinnejšiu oxidáciu, ale už v bunkových organelách – mitochondriách. Zároveň sa uvoľňuje energia štiepenia všetky chemických väzieb, čo vedie k syntéze veľkého množstva ATP a spotrebe kyslíka.

40 Schéma Krebsovho cyklu (trikarboxylové kyseliny) a oxidatívnej fosforylácie (dýchací reťazec) Obr.

Tieto procesy sú spojené s oxidačným cyklom trikarboxylových kyselín (synonymá: Krebsov cyklus, cyklus kyseliny citrónovej) a s reťazcom prenosu elektrónov z jedného enzýmu do druhého (respiračný reťazec), kedy ATP vzniká z ADP pridaním jedného zvyšku kyseliny fosforečnej. (Oxidačná fosforylácia).

Koncept " Oxidačná fosforylácia“ určujú syntézu ATP z ADP a fosfátu vďaka energii oxidácie substrátov (živín).

Pod oxidácia rozumieť odoberanie elektrónov z látky, respektíve - obnova - pridávanie elektrónov.

Aká je úloha oxidačnej fosforylácie u ľudí? Predstavu o tom možno poskytnúť nasledujúcim hrubým výpočtom:

Dospelý človek so sedavým zamestnaním skonzumuje s jedlom asi 2800 kcal energie denne. Aby sa takéto množstvo energie získalo hydrolýzou ATP, bude potrebných 2800 / 7,3 \u003d 384 mol ATP alebo 190 kg ATP. Aj keď je známe, že ľudské telo obsahuje asi 50 g ATP. Preto je jasné, že na uspokojenie potreby energie v tele sa týchto 50 g ATP musí tisíckrát rozdeliť a znovu syntetizovať. Navyše samotná rýchlosť obnovy ATP v organizme sa mení v závislosti od fyziologického stavu – minimum počas spánku a maximum pri svalovej práci. A to znamená, že oxidatívna fosforylácia nie je len kontinuálny proces, ale je tiež regulovaná v širokom rozsahu.

Podstatou oxidatívnej fosforylácie je konjugácia dvoch procesov, kedy oxidačná reakcia zahŕňajúca energiu zvonku (exergická reakcia) nesie so sebou ďalšiu, endergickú reakciu fosforylácie ADP s anorganickým fosfátom:

A v ADP + F n

oxidačná fosforylácia

Tu Ain je redukovaná forma látky, ktorá podlieha fosforylačnej oxidácii,

A o je oxidovaná forma látky.

V Krebsovom cykle sa pyruvát (CH 3 COCOOH), ktorý vzniká ako výsledok glykolýzy, oxiduje na acetát a spája sa s koenzýmom A za vzniku acetyl-coA. Po niekoľkých stupňoch oxidácie vzniká šesťuhlíková zlúčenina kyselina citrónová (citrát), ktorá sa tiež oxiduje na oxalacetát; potom sa cyklus opakuje (Schéma cyklu trikarb. Kyseliny). Pri tejto oxidácii sa uvoľnia dve molekuly CO 2 a elektróny, ktoré sa prenesú na akceptorové (receptívne) molekuly koenzýmov (NAD - nikotínamid dinukleotid) a následne sa zapoja do reťazca prenosu elektrónov z jedného substrátu (enzýmu) na druhý.

Úplnou oxidáciou jedného mólu glukózy na CO 2 a H 2 O v cykle glykolýzy a trikarboxylových kyselín vzniká 38 molekúl ATP s energiou chemickej väzby 324 kcal a celkovým výťažkom voľnej energie tejto premeny, ako spomenuté vyššie, je 680 kcal. Účinnosť výdaja uloženej energie v ATP je 48 % (324/680 x100 % = 48 %).

Celková rovnica oxidácie glukózy v Krebsovom cykle a glykolytickom cykle:

C6H1206 + 602 +36 ADP + Fn6CO2 + 36ATP + 42H20

3. Elektróny uvoľnené v dôsledku oxidácie v Krebsovom cykle sú spojené s koenzýmom a transportované do reťazca prenosu elektrónov (respiračný reťazec) z jedného enzýmu do druhého, kde v procese prenosu dochádza ku konjugácii (transformácii energie elektrónov na energiu chemických väzieb) so syntézou molekúl ATP.

Existujú tri úseky dýchacieho reťazca, v ktorých sa energia redoxného procesu premieňa na energiu väzieb molekúl v ATP. Tieto miesta sa nazývajú fosforylačné body:

1. Miesto prenosu elektrónov z NAD-H do flavoproteínu, vďaka oxidačnej energii jednej molekuly glukózy sa syntetizuje 10 molekúl ATP,

2. Prenos elektrónov v oblasti z cytochrómu b na cytochróm c 1, na molekulu glukózy je fosforylovaných 12 molekúl ATP,

3. Prenos elektrónov v oblasti cytochrómu c - molekulárny kyslík, syntetizuje sa 12 molekúl ATP.

Celkovo sa v štádiu dýchacieho reťazca syntetizuje (fosforyluje) 34 molekúl ATP. A celkový výstup ATP v procese aeróbnej oxidácie jednej molekuly glukózy je 40 jednotiek.

stôl 1

Energetika oxidácie glukózy

Na každý pár elektrónov prechádzajúcich reťazcom od NAD-H + ​​po kyslík sa syntetizujú tri molekuly ATP.

Dýchací reťazec je séria proteínových komplexov uložených vo vnútornej membráne mitochondrií (obrázok 41).

Obr. 41 Rozloženie enzýmov dýchacieho reťazca vo vnútornej membráne mitochondrií: Obr.

1-NAD-H-dehydrogenázový komplex, c 1-komplex, 3-cytochrómoxidázový komplex, 4-ubichinón, 5-cyto-

chróm-c, 6-mitochondriálna matrica, vnútorná mitochondriálna membrána, 8-medzimembránový priestor.

Úplná oxidácia pôvodného substrátu sa teda končí uvoľnením voľnej energie, z ktorej značná časť (až 50 %) sa vynakladá na syntézu molekúl ATP, tvorbu CO 2 a vody. voľná energia oxidácie substrátu ide na tieto potreby bunky:

1. Na biosyntézu makromolekúl (bielkoviny, tuky, sacharidy),

2. Pre procesy pohybu a kontrakcie,

3. Pre aktívny transport látok cez membrány,

4. Zabezpečiť prenos genetickej informácie.

Obr.42 Všeobecná schéma procesu oxidatívnej fosforylácie v mitochondriách.

1 - vonkajšia membrána mitochondrií, 2 - vnútorná membrána, 3 - enzým ATP syntetáza zabudovaný do vnútornej membrány.

Syntéza molekúl ATP

K syntéze ATP dochádza vo vnútornej membráne mitochondrií pri pohľade do matrice (obrázok 42.) Sú v nej zabudované špecializované enzýmové proteíny, ktoré sa podieľajú výlučne na syntéze ATP z ADP a anorganického fosfátu ATP syntetázy (ATP-C). V elektrónovom mikroskope majú tieto enzýmy veľmi charakteristický vzhľad, pre ktorý sa nazývali „telieska húb“ (obr.). Tieto štruktúry úplne lemujú vnútorný povrch mitochondriálnej membrány smerujúcej k matrici.

známy výskumník bioenergetiky prof. Tikhonova A.N.,ATF-S je „najmenší a najdokonalejší motor v prírode“.

Obr.43 Lokalizácia

ATP syntetáza v mitotickej membráne

chondrie (živočíšne bunky) a chloroplasty (rastlinné bunky).

Modré oblasti sú oblasti so zvýšenou koncentráciou H + (kyslá zóna), oranžové oblasti sú oblasti s nízkou koncentráciou H +.

Dole: prenos vodíkových iónov H+ cez membránu počas syntézy (a) a hydrolýzy (b) ATP

Účinnosť tohto enzýmu je taká, že jedna molekula je schopná vykonať 200 cyklov enzymatickej aktivácie za sekundu, pričom sa syntetizuje 600 molekúl ATP.

Zaujímavým detailom fungovania tohto motora je, že obsahuje rotačné časti a skladá sa z rotorovej časti a statora, navyše sa rotor otáča proti smeru hodinových ručičiek.(obr. 44)

Membránová časť ATP-C alebo konjugačného faktora Fo je hydrofóbny proteínový komplex. Druhý fragment ATP-C - konjugačný faktor F 1 - vyčnieva z membrány vo forme hríbovitého útvaru. V mitochondriách živočíšnych buniek je ATP-C zabudovaný do vnútornej membrány a komplex F1 je otočený smerom k matrici.

K tvorbe ATP z ADP a Fn dochádza v katalytických centrách konjugačného faktora F 1 . Tento proteín sa dá ľahko izolovať z mitochondriálnej membrány, pričom si zachováva schopnosť hydrolyzovať molekulu ATP, ale stráca schopnosť syntetizovať ATP. Schopnosť syntetizovať ATP je vlastnosťou jediného komplexu F 0 F 1 v mitochondriálnej membráne (obr. 1 a) Je to spôsobené tým, že syntéza ATP pomocou ATP-C je spojená s transportom H + protóny cez ňu v smere od F 0 rF 1 (obr. 1 a) . Hnacou silou pre prácu ATP-C je protónový potenciál vytvorený respiračným elektrónovým transportným reťazcom e-.

ATP-C je reverzibilný molekulárny stroj, ktorý katalyzuje syntézu aj hydrolýzu ATP. V režime syntézy ATP sa práca enzýmu vykonáva v dôsledku energie protónov H + prenášaných pôsobením rozdielu protónového potenciálu. ATP-C zároveň funguje aj ako protónová pumpa – vďaka energii hydrolýzy ATP pumpuje protóny z oblasti s nízkym protónovým potenciálom do oblasti s vysokým potenciálom (obr. 1b). Teraz je známe, že katalytická aktivita ATP-C priamo súvisí s rotáciou jeho rotorovej časti. Ukázalo sa, že molekula F1 otáča fragment rotora v diskrétnych skokoch s krokom 120 0 . Jedna otáčka na 120 0 je sprevádzaná hydrolýzou jednej molekuly ATP.

Pozoruhodnou kvalitou rotačného motora ATF-C je jeho mimoriadne vysoká účinnosť. Ukázalo sa, že práca, ktorú motor vykoná, keď sa rotorová časť otočí o 120 0, sa takmer presne zhoduje s množstvom energie uloženej v molekule ATP, t.j. Účinnosť motora je takmer 100%.

V tabuľke sú uvedené porovnávacie charakteristiky niekoľkých typov molekulárnych motorov pracujúcich v živých bunkách. Medzi nimi ATP-C vyniká svojimi najlepšími vlastnosťami. Efektívnosťou práce a silou, ktorú vyvíja, výrazne prevyšuje všetky v prírode známe molekulové motory a samozrejme aj všetky, ktoré vytvoril človek.

Tabuľka 2 Porovnávacie charakteristiky molekulárnych motorov buniek (podľa: Kinoshitaetal, 1998).

Molekula F 1 ATP-C komplexu je asi 10-krát silnejšia ako aktomyozínový komplex, molekulárny stroj, ktorý sa špecializuje na vykonávanie mechanickej práce. Takže mnoho miliónov rokov evolúcie predtým, ako sa objavil človek, ktorý vynašiel koleso, si už príroda uvedomila výhody rotačného pohybu na molekulárnej úrovni.

Množstvo práce, ktorú robí ATP-C, je ohromujúce. Celková hmotnosť molekúl ATP syntetizovaných v tele dospelého človeka za deň je asi 100 kg. To nie je prekvapujúce, pretože veľa

biochemické procesy využívajúce ATP. Preto, aby telo mohlo žiť, jeho ATP-C sa musí neustále točiť a včas dopĺňať zásoby ATP.

Pozoruhodným príkladom molekulárnych elektrických motorov je práca bakteriálnych bičíkov. Baktérie plávajú priemernou rýchlosťou 25 µm/s a niektoré z nich plávajú rýchlosťou viac ako 100 µm/s. To znamená, že za jednu sekundu sa baktéria presunie na vzdialenosť 10-krát alebo viackrát väčšiu, ako je jej vlastná veľkosť. Ak by plavec prekonal za jednu sekundu vzdialenosť desaťnásobku svojej vlastnej výšky b, potom by 100 metrovú trať preplával za 5 sekúnd!

Rýchlosť rotácie elektromotorov baktérií sa pohybuje od 50-100 ot./min do 1000 ot./min., pričom sú veľmi ekonomické a nespotrebúvajú viac ako 1 % energetických zdrojov bunky.

Obrázok 44. Schéma rotácie rotačnej podjednotky ATP syntetázy.

Enzýmy dýchacieho reťazca a syntéza ATP sú teda lokalizované vo vnútornej membráne mitochondrií.

Energia uvoľnená pri transporte elektrónov sa okrem syntézy ATP ukladá aj vo forme protónového gradientu na mitochondriálnej membráne.Súčasne dochádza k zvýšenej koncentrácii iónov H + (protónov) medzi vonkajšou a vnútornou membránou. Vznikajúci protónový gradient z matrice do medzimembránového priestoru slúži ako hnacia sila syntézy ATP (obr. 42). Vnútorná membrána mitochondrií so zabudovanými ATP syntetázami je v podstate dokonalá protónová elektráreň, dodávajúca energiu pre život bunky s vysokou účinnosťou.

Keď sa dosiahne určitý potenciálny rozdiel (220 mV) cez membránu, ATP syntetáza začne transportovať protóny späť do matrice; v tomto prípade sa energia protónov premieňa na energiu syntézy chemických väzieb ATP. Takto sa spájajú oxidačné procesy so syntetickými

mi v procese fosforylácie ADP na ATP.

Energia oxidatívnej fosforylácie

tuku

Ešte efektívnejšia je syntéza ATP pri oxidácii mastných kyselín a lipidov. Úplnou oxidáciou jednej molekuly mastnej kyseliny, napríklad palmitovej, vzniká 130 molekúl ATP. Zmena voľnej energie kyslej oxidácie je ∆G= -2340 kcal, pričom energia akumulovaná v ATP je asi 1170 kcal.

Energetika oxidačného štiepenia aminokyselín

Väčšinu metabolickej energie produkovanej v tkanivách zabezpečuje oxidácia sacharidov a najmä tukov; u dospelého človeka je až 90 % všetkých energetických potrieb pokrytých z týchto dvoch zdrojov. Zvyšok energie (v závislosti od stravy od 10 do 15%) je dodaný procesom oxidácie aminokyselín (ryža Krebsovho cyklu).

Odhaduje sa, že bunka cicavca obsahuje v priemere asi 1 milión (10 6 ) molekuly ATP. Pokiaľ ide o všetky bunky ľudského tela (10 16 –10 17 ) toto je 10 23 molekuly ATP. Celková energia obsiahnutá v tejto hmotnosti ATP môže dosiahnuť hodnoty 10 24 kcal! (1 J = 2,39 x 10 -4 kcal). U osoby s hmotnosťou 70 kg je celkové množstvo ATP 50 g, väčšina z nich sa denne spotrebuje a znovu syntetizuje.