diferenciácia

a. Vznik rozdielov medzi homogénnymi bunkami a tkanivami tela v priebehu vývoja (v biológii).

Encyklopedický slovník, 1998

diferenciácia

premena v procese individuálneho vývoja organizmu (ontogenéza) pôvodne identických, nešpecializovaných buniek embrya na špecializované bunky tkanív a orgánov.

Diferenciácia

ontogenetická (biologická) diferenciácia, vznik rozdielov medzi homogénnymi bunkami a tkanivami, ich zmeny v priebehu vývoja vedúce k špecializácii.

D. sa vyskytuje najmä v procese embryonálneho vývoja, keď z identických nešpecializovaných embryonálnych buniek vznikajú orgány a tkanivá s bunkami, ktoré sa líšia formou a funkciou. Vyvíjajúce sa embryo sa najprv diferencuje na zárodočné vrstvy, potom na základy hlavných systémov a orgánov, potom na veľké množstvo špecializovaných tkanív a orgánov charakteristických pre dospelý organizmus. D. sa vyskytuje aj v niektorých orgánoch dospelého organizmu (napr. z buniek kostnej drene sa diferencujú rôzne krvinky). Často sa D. nazýva aj rad postupných zmien, ktorým prechádzajú bunky rovnakého typu v rámci svojej špecializácie (napr. pri D. červených krviniek sa erytroblasty premieňajú na retikulocyty a tie na erytrocyty) . D. sa prejavuje ako v zmene tvaru buniek, ich vnútornej a vonkajšej stavby a vzťahov (napr. myoblasty sa predlžujú, navzájom splývajú, tvoria sa v nich myofibrily a pod., v neuroblastoch sa zväčšuje jadro, sa objavujú procesy, ktoré spájajú nervové bunky s rôznymi orgánmi a medzi sebou navzájom) a ich funkčné vlastnosti (svalové vlákna nadobúdajú schopnosť kontrahovať, nervové bunky ≈ prenášajú nervové vzruchy, žľazové ≈ vylučujú vhodné látky atď.).

Hlavnými faktormi D. sú rozdiely v cytoplazme skorých embryonálnych buniek v dôsledku heterogenity cytoplazmy vajíčka a špecifickým vplyvom susedných tkanív je indukcia. Na priebeh D. vplýva množstvo hormónov. Mnohé z faktorov, ktoré určujú D., sú stále neznáme. D. sa môže vyskytovať len v bunkách na to pripravených. Pôsobenie D. faktora vyvoláva najskôr stav latentnej (skrytej) D., alebo determinácie, kedy sa vonkajšie znaky D. ešte neprejavujú, ale už môže nastať ďalší vývoj tkaniva bez ohľadu na motivačný faktor. Napríklad D. nervového tkaniva je spôsobená rudimentom chordomesodermu. Indukcia D. je možná a prebieha len v ektoderme embrya v určitom štádiu jeho vývoja. Zvyčajne je stav D. nezvratný, t.j. diferencované bunky už nemôžu stratiť svoju špecializáciu. V podmienkach poškodenia tkaniva schopného regenerácie, ako aj pri jeho malígnej degenerácii však dochádza k čiastočnej dediferenciácii, kedy bunky strácajú mnohé znaky získané v procese D. a navonok pripomínajú slabo diferencované embryonálne bunky. Prípady akvizície dediferencovanými bunkami D. iným smerom (metaplázia) sú možné.

Molekulárno-genetickým základom D. je aktivita génov špecifických pre každé tkanivo. V každej bunke, vrátane diferencovanej, je zachovaný celý genetický aparát (všetky gény). V každom tkanive je však aktívna len časť génov zodpovedných za daný D. Úloha faktorov D. sa teda redukuje na prísne selektívnu aktiváciu (inklúziu) týchto génov. Mechanizmus takejto inklúzie sa intenzívne študuje. Aktivita určitých génov vedie k syntéze zodpovedajúcich proteínov, ktoré determinujú D. V erytroblastoch sa teda syntetizuje špecifický proteín červených krviniek hemoglobín, vo svalových bunkách myozín, v diferenciačných bunkách pankreasu inzulín, trypsín, amyláza atď.; v D. chrupavkovom alebo kostnom tkanive sa syntetizujú enzýmy, ktoré zabezpečujú tvorbu a akumuláciu chrupavkových mukopolysacharidov a kostných solí okolo buniek. Predpokladá sa, že proteíny bunkového povrchu hrajú rozhodujúcu úlohu pri určovaní tvaru buniek, ich schopnosti vzájomne sa spájať a ich pohyboch počas D..

A. A. Neifakh.

Príklady použitia slova diferenciácia v literatúre.

A keďže nervové bunky citlivé na pohlavné hormóny sa nachádzajú nielen v hypotalame, ale aj v iných častiach mozgu, dá sa predpokladať, že pohlavné diferenciácia sa rozširuje na rôzne črty nervovej aktivity, a teda aj správania.

Psychológovia-manželky Io Durden-Smith a Diana de Simone diferenciácia mozog.

Táto teória sexu diferenciácia mozgu, navrhnutý v polovici 70. rokov, dnes nestratil svoj význam.

Ale naše pocity sú príliš primitívne, naše predstavy sú príliš hrubé na také jemné diferenciácia javy, ktoré by nám mali byť odhalené vo vyššom priestore.

AMP a cyklický GMF -- pri štiepení a diferenciácia buniek a zároveň závislosť syntézy týchto mediátorov od stresových hormónov a metabolizmu.

Zirab, dospelý samec, okamžite obnovil potravné reflexy a inhibičné diferenciácia.

Množstvo chýbajúcich písmen naznačovalo prevahu excitačných procesov nad inhibičnými v CNS, použitie nesprávneho korekčného znaku charakterizovalo chybu v r. diferenciácia.

Áno, karcinogén pôsobí na niektoré časti DNA, ale pôsobí aj na niektoré nám neznáme signály. diferenciácia, po ktorom sa spiaci gén prebudí a dostane sa do inej časti bunky, kde to zjavne nie je žiaduce, začne aktívne konať a zabúda na všetky pravidlá správania.

Je ešte bezútešnejší ako nádej, ktorú by bolo možné pestovať, ak by sa spolu s niektorými autormi uznalo, že progresívny vývoj ľudskej rasy smeruje k úplnému sexuálnemu rozmnožovaniu. diferenciácia, t.

Ministerstvo školstva Ruskej federácie

Petrohradský technologický inštitút

Katedra molekulárnej biotechnológie

abstraktné

Téma: Diferenciácia embryonálnych buniek

Doplnil: Shilov S.D. kurz 295 gr. 3

St. Petersburg

2003

Úvod …………………………………………………………………………………………..3

Určenie a diferenciácia………………………………………………………….3

Štiepenie vajíčka a tvorba blastuly ………………………………..4

Organizačné centrá vyvíjajúcich sa embryí. Indukcia …………..6

Chemický aspekt štúdia a diferenciácie buniek a tkanív...................8

Teória poľa.. ………………………………………………………………………………….. 10

Záver …………………………………………………………………………………... 12

Zoznam použitej literatúry …………………………………………………..13

Dodatok ………………………………………………………………………………….. 14

Úvod:

Organizmus každého mnohobunkového živočícha možno považovať za klon buniek vytvorený z jedinej bunky – oplodneného vajíčka. Preto sú bunky tela spravidla geneticky identické, ale líšia sa fenotypom: niektoré sa stávajú svalovými bunkami, iné sa stávajú neurónmi, iné sa stávajú krvinkami atď. V tele sú bunky rôznych typov usporiadané striktne definovaným usporiadaným spôsobom a vďaka tomu má telo charakteristický tvar. Všetky znaky organizmu sú určené sekvenciou nukleotidov v genómovej DNA, ktorá sa reprodukuje v každej bunke. Všetky bunky dostávajú rovnaké genetické „pokyny“, no interpretujú ich s náležitým ohľadom na čas a okolnosti – tak, aby každá bunka plnila svoju určitú špecifickú funkciu v mnohobunkovom spoločenstve.

Mnohobunkové organizmy sú často veľmi zložité, ale ich konštrukcia sa uskutočňuje pomocou veľmi obmedzeného súboru rôznych foriem bunkovej aktivity. Bunky rastú a delia sa. Odumierajú, mechanicky sa spájajú, vytvárajú sily, ktoré im umožňujú pohyb a zmenu tvaru, diferencujú sa, teda spúšťajú alebo zastavujú syntézu určitých látok zakódovaných genómom, uvoľňujú do okolia alebo na svojom povrchu vytvárajú látky, ktoré ovplyvňujú činnosť susedných buniek. V tejto eseji sa pokúsim vysvetliť, ako realizácia rôznych foriem bunkovej aktivity v správnom čase a na správnom mieste vedie k vytvoreniu celého organizmu.

Určenie a diferenciácia:

Najdôležitejšími pojmami v experimentálnej embryológii sú pojmy diferenciácia a determinácia, ktoré odrážajú hlavné javy kontinuity, postupnosti procesov vo vývoji organizmu. V ontogenéze neustále prebiehajú procesy diferenciácie, to znamená, že sa objavujú nové a nové zmeny medzi rôznymi časťami embrya, medzi bunkami a tkanivami, vznikajú rôzne orgány. V porovnaní s pôvodným vajíčkom vo vývoji sa telo zdá nezvyčajne zložité. Diferenciácia je taká štrukturálna, biochemická alebo iná zmena vo vývoji organizmu, pri ktorej sa relatívne homogénne mení na stále viac odlišné, či už ide o bunky (cytologická diferenciácia), tkanivá (histologická diferenciácia) alebo orgány a telo ako celku, hovoríme o morfologických alebo o fyziologických zmenách. Pri identifikácii kauzálneho mechanizmu určitých diferenciácií sa používa termín determinácia. Časť embrya sa nazýva determinovaná od momentu, keď nesie špecifické dôvody pre svoj ďalší vývoj, kedy sa môže sebadiferenciáciou vyvíjať v súlade so svojím perspektívnym vývojom. Podľa B.I. Balinského odhodlanie by sa malo nazývať stabilita procesov diferenciácie, ktoré sa začali, ich tendencia rozvíjať sa zamýšľaným smerom, napriek meniacim sa podmienkam, nezvratnosť minulých zmien.

Telo zvieraťa sa skladá z relatívne malého počtu ľahko rozlíšiteľných typov buniek - asi 200. Rozdiely medzi nimi sú také jasné, pretože okrem množstva bielkovín, ktoré potrebuje každá bunka v tele, bunky rôznych typov syntetizujú vlastný súbor špecializovaných proteínov. V bunkách epidermis sa tvorí kerotín, v erytrocytoch - hemoglobín, v črevných bunkách - tráviace enzýmy atď. Môže vyvstať otázka: je to jednoducho spôsobené tým, že bunky majú rôzne sady génov? Bunky šošoviek by mohli napríklad stratiť gény pre keratín, hemoglobín atď., ale zachovať si gény pre kryštalíny; alebo mohli aplikáciami selektívne zvýšiť počet kópií kryštalických génov. Nie je to však tak, množstvo štúdií ukazuje, že bunky takmer všetkých typov obsahujú rovnaký kompletný genóm, aký bol v oplodnenom vajíčku. Zdá sa, že bunky sa nelíšia preto, že obsahujú rôzne gény, ale preto, že exprimujú rôzne gény. Činnosť génov podlieha regulácii: možno ich zapínať a vypínať.

Najpresvedčivejší dôkaz, že napriek zjavnej zmene buniek počas ich diferenciácie v nich samotný genóm zostáva nezmenený, získali experimenty s transplantáciou jadier do vajíčok obojživelníkov. Vaječné jadro sa ožiarením ultrafialovým svetlom predbežne zničí a jadro diferencovanej bunky napríklad z čreva sa transplantuje mikropipetou do oplodneného vajíčka. Tak je možné skontrolovať, či jadro diferencovanej bunky obsahuje úplný genóm, ekvivalentný genómu oplodneného vajíčka a schopný zabezpečiť normálny vývoj embrya. Odpoveď sa ukázala ako pozitívna; v týchto experimentoch bolo možné vypestovať normálnu žabu schopnú produkovať potomstvo.

Štiepenie vajíčka a tvorba blastuly:

Zvieratá sa vyvinuli mnohými spôsobmi. Väzby vyvíjajúcich sa organizmov s prostredím sú veľmi rôznorodé a špecifické. Napriek tomu a napriek skvelým črtám v morfológii a fyziológii štiepenia u rôznych živočíšnych druhov dochádza u väčšiny organizmov k štiepeniu vajíčka v podobnom období vývoja, nazývanom blastula (z gréckeho blaste, blastos - klíčok, klíčok). Ide o jeden z početných ukazovateľov spoločného pôvodu sveta zvierat a jeden z príkladov paralelizmu v evolučnom vývoji štruktúr. To však neznamená, že embryá všetkých zvierat sú v štádiu blastuly usporiadané úplne rovnakým spôsobom; naopak, spolu s hlavnými spoločnými znakmi existujú aj výrazné rozdiely medzi blastulami rôznych živočíchov. V závislosti od mnohých dôvodov si drviace vajce vo všeobecnosti zachováva svoj pôvodný guľovitý tvar a blastoméry môžu na seba vyvíjať veľmi veľký tlak, získať mnohostranný tvar a nezanechávať medzi sebou žiadne medzery; v tomto prípade vzniká morula - súhrn deliacich sa buniek, pripomínajúcich bobuľu černice s väčšou alebo menšou dutinou vo vnútri, vyplnenú odpadovými produktmi buniek. (Obr. 1) Táto dutina sa nazýva drviaca dutina alebo na počesť vedca Baera, ktorý ju prvýkrát opísal – Baerova dutina. Pri delení buniek sa dutina postupne zväčšuje a mení sa na dutinu blastuly, nazývanú blastocélium. Bunky ohraničujúce blastocélium tvoria epitelovú vrstvu.

obr.1

Potom, čo bunky blastuly vytvoria epitelovú vrstvu, prichádzajú na rad koordinované pohyby – gastrulácia. Táto radikálna reštrukturalizácia vedie k premene dutej bunkovej gule na viacvrstvovú štruktúru so stredovou osou a obojstrannou symetriou. Ako sa zviera vyvíja, je potrebné určiť predný a zadný koniec tela, ventrálnu a dorzálnu stranu a strednú rovinu symetrie rozdeľujúcu telo na pravú a ľavú polovicu. Táto polarita sa vyvíja vo veľmi skorom štádiu vývoja embrya. V dôsledku zložitého procesu invaginácie (invaginácie) (obr. 1) sa značná časť epitelu presúva z vonkajšieho povrchu do embrya a vytvára primárne črevo. Následný vývoj bude determinovaný interakciami vnútornej, vonkajšej a strednej vrstvy vzniknutej pri gastrulácii. Po procese gastrulácie začína proces organogenézy - ide o lokálnu zmenu v určitých oblastiach jednej alebo druhej zárodočnej vrstvy a tvorbu zárodku. Zároveň je niekedy nemožné vyčleniť nejaký dominantný typ bunkového materiálu, od ktorého by závisel mechanizmus vývoja orgánu.

Organizačné centrá vyvíjajúcich sa embryí. Indukcia.

Spemann vo svojich pokusoch odrezal celú hornú polovicu (zvieraciu hemisféru) embrya mloka v ranom štádiu gastruly a otočil ho o 180° a znova ho spojil. V dôsledku toho sa nervová platnička vytvorila na tom istom mieste, kde mala byť, ale nie z normálneho bunkového materiálu, ale z ektodermálnej vrstvy. Spemann sa rozhodol, že v tejto oblasti sa šíri určitý druh vplyvu, ktorý spôsobuje, že bunky ektodermálnej vrstvy sa vyvíjajú pozdĺž cesty vývoja nervovej platničky, to znamená, že vyvoláva jej tvorbu. Túto oblasť nazval organizačným centrom a samotným materiálom, z ktorého pochádza vplyv – organizátorom alebo induktorom. Následne Spemann transplantoval takzvané induktory do rôznych častí iných embryí v štádiu blastuly alebo skorej gastruly. Bez ohľadu na miesto v embryu bola indukovaná sekundárna nervová platnička so všetkými atribútmi, nie však zo štepu, ale z hostiteľských buniek, pričom samotný štep sa vo väčšine prípadov pohyboval po dráhe svojho normálneho vývoja. Na analýzu týchto javov v roku 1938 Holtfeter kultivoval malé kúsky vyrezané z gastruly mlokov zo štandardných médií. Ukázalo sa, že kúsky odrezané z rôznych oblastí embrya, teda determinované v rôznej miere, v závislosti od toho, sa buď rozpadnú na rôzne jednotlivé bunky (menej determinované), alebo môžu vytvárať rôzne tkanivové štruktúry (viac lokálne determinované). Tieto štruktúry, v jazyku Spemannovej školy, sa vyvinuli bez organizátora.

Úplne presvedčivý záver z týchto faktov urobili v roku 1955 J. Holtfreter a W. Hamburger: všetky časti okrajovej zóny produkujú za podmienok explantácie širšiu rozmanitosť tkanív, než keby boli v embryonálnom systéme. Neskôr títo vedci pri analýze experimentálnych údajov dospeli k veľmi dôležitému záveru, že by bolo nesprávne považovať polia a organizátorov za najvyššiu moc pri určovaní osudu iných menej špecificky určených častí embrya. Cenné výsledky početných experimentov a štúdií Spemannovej školy a jeho nasledovníkov z iných laboratórií, ktoré dali embryológii brilantné dôkazy o vzájomnej závislosti častí embrya, o jeho integrácii v ktorejkoľvek fáze vývoja, sa začali čoraz viac interpretovať. -stranne, ako pôsobenie organizátorov na údajne indiferentný bunkový materiál. Bolo to obdobie vo vývoji embryológie, keď sa zdalo, že hlavné vysvetlenie procesov morfogenézy bolo nájdené a kritické poznámky jednotlivých vedcov proti jednostranným vášňam boli považované za niečo, čo zasahuje do rozvoja vedy. V tej dobe vytvorená teória organizačných centier nepochybne obsahovala jednostranné až fanatické názory, ktoré boli porazené tvárou v tvár novým, nemenej fascinujúcim faktom, ktoré následne objavila samotná spemanovská škola.

Vedci stáli pred otázkou: nakoľko špecifické je pôsobenie organizátorov, induktorov? Pri presadení organizéra z bezchvostého obojživelníka (zvončeka)

Zistilo sa, že embryo chvostového obojživelníka (tritón) má indukciu medulárnej platničky. V prípade transplantácie z vtáčieho embrya do embrya mloka má organizátor aj indukčný účinok. K podobnému javu dochádza aj v prípade transplantácie organizéra tritónu do králičieho embrya. Objavili sa ďalšie otázky. Sú organizátori povahovo rovnakí v rôznych zvieratách? Závisia indukčné vlastnosti organizéra od buniek, jeho komponentov, špecifickej diferenciácie, typu spojení medzi bunkami – jedným slovom od biologického systému organizátora, alebo hovoríme o nejakom inom mechanizme? V roku 1931 sa zistilo, že organizér je schopný vyvolať aj po úplnom zničení svojej štruktúry až úplné zničenie svojich buniek. Rozdrvené kúsky embrya sa zmiešali, vytvorili sa z nich hrudky a tie sa transplantovali do dutiny blastuly iného embrya. Indukcia prebehla. V roku 1932 sa objavila správa o takzvaných mŕtvych organizátoroch. Skupina vedcov skúmala účinok zabitých organizátorov, pre ktorých boli bunky vysušené pri 120 stupňoch, varené, zmrazené, umiestnené v alkohole na 6 mesiacov, v kyseline chlorovodíkovej atď. Ukázalo sa, že po takýchto manipuláciách organizátor nestratil svoje indukčné schopnosti. Väčšina embryológov videla v tomto objave novú éru embryológie, poznatky o chemickom mechanizme organizátorov a objavenie látok tvoriacich a tvoriace orgány. Niektoré laboratóriá sa pokúsili dokázať, že mŕtvi organizátori konajú inak ako živí organizátori. Čoskoro sa však na prekvapenie výskumníkov zistila nešpecifickosť organizátorov. Ako induktory sa ukázali zabité kúsky hydry, kúsky pečene, obličiek, jazyka, rôzne tkanivá ľudskej mŕtvoly, kúsky svalov mäkkýšov, rozdrvené dafnie, kúsky rybieho čreva, bunky potkanieho sarkómu, kuracie a ľudské tkanivá. Začala sa jednostranná vášeň pre chémiu induktorov: začali sa pokúšať odhaliť vzorec látky, ktorá vyvoláva špecifický proces tvarovania, a množstvo materiálu nahromadeného počas niekoľkých rokov. Veci dospeli do bodu absurdnosti: kúsky agaru údajne napustené takouto látkou, mastné kyseliny rastlinných olejov, cefalín jedovatý pre zvieratá, naftalén atď. Zistilo sa, že dokonca aj rastlinné bunky transplantované do embrya majú indukčný účinok! Dnes je už jasné, že všetky tieto pokusy nájsť špecifickú formatívnu látku boli len hobby a nedosiahli cieľ.

Vráťme sa opäť k teórii organizátorov. V zaužívanej schéme o indukčných vplyvoch organizátorov na bunkový materiál, ktorý reaguje, indukuje sa, je chápaný ako niečo indiferentné, teda len čaká na dotlačenie k určeniu. Avšak nie je. Bunkový materiál, na ktorý organizátor pôsobí, nie je ľahostajný. MN Ragozina ukázal, že anláž axiálneho mezodermu nie je len induktorom nervovej trubice, ale sama potrebuje na svoju diferenciáciu formačný efekt z anlage nervovej sústavy. V tomto prípade nedochádza k jednostrannej indukcii, ale k interakcii častí vyvíjajúceho sa embrya. Ten istý induktor môže vyvolať rôzne formácie, napríklad sluchový mechúrik, keď sa transplantuje na stranu embrya obojživelníka, môže vyvolať ďalšiu končatinu, ten istý mechúrik, keď sa transplantuje na iné miesto a v inom štádiu vývoja, môže vyvolať sluchovú kapsulu. Môže tiež pôsobiť ako induktor prídavného jadra šošovky v prípade kontaktu s rudimentom šošovky atď.

Je lepšie zhrnúť to, čo bolo povedané, citátom z práce Waddingtona, ktorý sa spolu s množstvom ďalších vedcov tak energicky snažil prísť na chémiu organizátorov: „Zdalo sa, že sme na pokraji mimoriadne dôležitého objavu - možnosti získať látku, ktorá ovplyvňuje vývoj. Problém nespočíval v tom, že by sme nevedeli nájsť látku, ktorá by fungovala ako organizátor spôsobujúci diferenciáciu buniek, ale v tom, že sme našli príliš veľa takýchto látok. Nakoniec J. Needham, M. Brachet a autor tohto článku presvedčivo ukázali, že aj metylénová modrá - látka, ktorú by v zárodku nehľadal ani človek s najbúrlivejšou fantáziou - dokáže vyvolať tvorbu nervového tkaniva . Ukázalo sa, že je zbytočné hľadať v jedinej bunke reagujúcu látku, ktorá by mohla dať vodítko k pochopeniu diferenciácie. Príčinu diferenciácie treba hľadať v reaktívnom tkanive, v ktorom sa vyskytuje.“

Chemický aspekt štúdia a diferenciácie buniek a tkanív:

V 50. a 60. rokoch 20. storočia v dôsledku narastajúceho vzájomného ovplyvňovania biológie, fyziky a chémie a využívania nových metód opäť vzrástol záujem o chémiu induktorov, hoci obsah tohto pojmu sa dramaticky zmenil. Po prvé, považuje sa za nerozumné hľadať akúkoľvek formatívnu látku, ktorá spôsobuje infekciu. Po druhé, rastúci počet výskumníkov prirovnáva fenomén indukcie, pozorovaný v priebehu normálneho vývoja embryí, k fenoménu mŕtvych organizátorov. Po tretie, namiesto Spemannovej hypotézy o indukčných vplyvoch organizátora na „indiferentný“ bunkový materiál bola založená myšlienka vzájomnej závislosti častí vo vývoji embryí.

V roku 1938 S. Toivonen pri testovaní stoviek rôznych živočíšnych tkanív na schopnosť vyvolať axiálne rudimenty u obojživelníkov zistil, že niektoré induktory majú kvalitatívne odlišný účinok, a to: pečeňové tkanivo morčiat indukuje takmer výlučne predný mozog a jeho deriváty, kostnú dreň - štruktúry trupu a chvosta. V roku 1950 F. Leman navrhol hypotézu, ktorú prijali Toivonen, Yamatada a ďalší výskumníci. Podľa tejto hypotézy môže byť primárna indukcia spôsobená len dvoma činidlami, ktoré tvoria dva vzájomne sa prekrývajúce gradienty. Jedna látka indukuje výlučne anterocefalické (archencefalické) štruktúry a druhá látka indukuje trupovo-kaudálne (deuterencefalické) štruktúry. Ak je veľa druhého agens a málo prvého, potom je vyvolaný predný mozog; ak je toho prvého veľa a druhého málo, tak vzniká kmeňovo-kaudálna časť. Toto všetko sa podľa hypotézy odohráva v normálnom vývoji obojživelníkov; treba si predstaviť prítomnosť určitých indukujúcich látok vo vhodných kvantitatívnych kombináciách v rôznych častiach embrya. Toivonen

Uskutočnil sériu experimentov s oddeleným a súčasným pôsobením pečeňového tkaniva a kostnej drene a údaje túto teóriu potvrdzujú. Pôsobením pečeňových tkanív sa vytvoril predný mozog a jeho deriváty, pôsobením kostnej drene, tkaniva trupu a chvosta a pri súčasnom pôsobení pečene a kostnej drene štruktúry všetkých úrovní tela. normálnej larvy.

Toivonen predpokladá, že každý z dvoch induktorov tvorí svoje aktívne pole, pri súčasnom pôsobení ich pôsobenia vzniká kombinované pole (obr. 2).

V 70. rokoch sa ukázalo, že chémia „induktorov“ je rovnako nejasná ako v období jednostranného chemického nadšenia embryológov v 30. rokoch. Napriek veľkému pokroku v chemickej embryológii zostávajú všetky základné otázky o „organizačných centrách“ rovnaké ako v 40. rokoch. Toivonenova hypotéza, žiaľ, neprináša v porovnaní so starými jednostrannými chemickými schémami podstaty induktorov a organizátorov nič zásadne nové, len namiesto jednej látky sa uvažuje o dvoch alebo viacerých. Treba vziať do úvahy nasledujúce zjavné nedostatky Toivonenovej hypotézy, na ktoré čiastočne poukazuje aj sám autor. Po prvé, táto hypotéza hovorí iba o induktoroch a vôbec sa nedotýka hlavného problému - reagujúcich systémov. Po druhé, jeho experimentálne opodstatnenie je dané na základe pôsobenia niektorých látok v živočíšnych tkanivách a pokúša sa vysvetliť fenomén normálneho vývoja embryí obojživelníkov. Je potrebné dokázať, že izolované látky sú skutočne prítomné v normálnej gastrule embrya. Ak sú prítomné, aké je ich umiestnenie? Nie je však dôvod ignorovať zaujímavé údaje Toivonena a ďalších výskumníkov. Tieto údaje odrážajú dlhoročné experimenty o zvieracích a vegetatívnych tendenciách morských ježkov. (obr. 3)

Pri experimentoch s chirurgickou intervenciou v štádiách od 16 do 64 blastomérov boli odstránené rôzne časti embrya - zvieracie a vegetatívne. Normálny vývoj nastal, ak zvieracie a vegetatívne gradienty navzájom nedominovali. V podstate sú tieto experimenty blízke Tovonenovým názorom.

Teória poľa:

Rôzni výskumníci investovali do koncepcie poľa rôzny obsah. Niektorí považovali pole za oblasť, v ktorej určité faktory pôsobia rovnakým spôsobom. Vo vnútri poľa podľa ich predstáv vládne rovnovážny stav. Pole je jednotný systém, nie mozaika, kde by sa dali niektoré časti odstrániť alebo vymeniť, aby sa systém nezmenil. V rámci systému poľa môžu existovať rôzne koncentrácie chemikálií, môžu existovať metabolické gradienty.

Kolcovova teória poľa. Myšlienka N. Koltsova o integrite organizmu a jeho teória poľa je pokusom zvážiť údaje experimentálnej embryológie a genetiky vo fyzikálno-chemickom aspekte.

Oocyt a vajíčko sú organizované systémy s určitou polaritou, s určitým usporiadaním bunkových štruktúr. Už v oocytoch existujú rôzne látky a štruktúry, ktoré dávajú zvláštnu reakciu na kyslé a zásadité farbivá v závislosti od ich pH. To znamená, že rôzne časti bunky môžu mať určité kladné alebo záporné náboje. V celej bunke je jej povrch spravidla záporne nabitý a povrch jadra a chromozómov je nabitý kladne. Počas dozrievania oocytu sa podľa jeho štruktúry vytvára elektrické silové pole, ktoré túto štruktúru „fixuje“. Pod vplyvom silového poľa v bunke by mali vzniknúť určité kataforetické body pohybu látok, vysvetlené rozdielom potenciálov. Pri aktivácii vajíčka spermiou dochádza k zmene dýchania, niekedy k prudkej zmene pH, zmene priepustnosti membrán a pohybu látok. Podľa Koltsova sú tieto javy očividne spôsobené napätiami dobíjaných silových polí, rozdielom potenciálov. Embryo, ktoré sa začína vyvíjať, je teda silové pole. V priebehu vývoja sú rôzne body silového poľa charakterizované rozdielom potenciálov. Hovoríme nielen o elektrických potenciáloch, ale aj o chemických, teplotných, gravitačných, difúznych, kapilárnych, mechanických atď.

Dokonca aj taký faktor, ako je zníženie alebo zvýšenie priepustnosti bunkových membrán, nevyhnutne spôsobuje zmenu prúdov kvapalných látok. Vzhľadom na to, že medzi blastomérmi existujú určité spojenia, možno si predstaviť, že zmena prúdov kvapalných látok môže ovplyvniť aj priestorové usporiadanie blastomér. Potenciály rôzneho charakteru a ich zmeny nielenže sprevádzajú vývoj embryí, odzrkadľujú nielen stav jeho integrácie, ale zohrávajú dôležitú úlohu vo vývoji, určujú správanie jednotlivých blastomér i celého embrya. V priebehu vývoja sa silové pole embrya mení: stáva sa zložitejším, diferencuje sa, ale zostáva jednotné. Koltsov hovorí o centrách s vysokým potenciálovým rozdielom, o centrách druhého, tretieho stupňa. Hovorí o gradientoch so stresom klesajúcim z jedného potenciálu na druhý. Z každého stredu sú gradienty definované celým silovým poľom. V stave biofyziky 30. rokov 20. storočia Koltsov nemohol vytvoriť konkrétnejšie fyzikálne predstavy o poli embrya. Veril, že silové pole nie je magnetické, ale dá sa s ním porovnať. Štruktúrou neidentické blastoméry vznikajúce pri drvení končia v rôznych častiach jediného poľa embrya a podľa novej polohy menia svoje biochemické znaky a štruktúru. Správanie každej oblasti jadra teda závisí od jej predbežnej štruktúry, od vplyvu všeobecného silového poľa a od vplyvu blízkych oblastí tohto poľa.

Koltsov tiež zavádza pojem „silové pole vonkajšieho prostredia“ (gravitačné, svetelné a chemické), pričom mu pripisuje dôležitý význam, pretože ovplyvňuje silové pole vo vnútri embrya, napríklad určuje smer rastu u sedavých zvierat. .

Žiaľ, problémy fyziky embryonálneho vývoja sú nedostatočne študované. Dostupné fakty nie sú v rozpore s Kolcovovými úvahami o poliach.

Myšlienky blízke Koltsovovým názorom vyjadrili aj iní výskumníci B. Weisberg v roku 1968 navrhol jednotnú, fyzikálnu interpretáciu rôznych morfogenetických procesov, čím vytvoril predstavu o oscilačných poliach. Študoval kolísanie elektrických potenciálov u myxomycét, podobnosť niektorých organických foriem, ako sú kolónie húb, s usporiadaním malých častíc v akustickom poli. Weisberg si myslí, že vibračné polia vedú k tomu, že bunkové komplexy by sa mali rozdeliť na územia, v rámci ktorých sa vibrácie fázovo synchronizujú a medzi územiami vzniká fázový rozdiel. Priestorová separácia, ku ktorej dochádza v dôsledku toho, môže viesť k morfogenetickým pohybom: invaginácia buniek počas gastrulácie, umiestnenie polkruhových kanálikov vnútorného ucha, tvorba veslovacích platničiek na ctenofore atď.

Analýza všetkých teórií nám neumožňuje uznať žiadnu z nich ako teóriu individuálneho vývoja, ktorá môže embryológa uspokojiť. Bez ohľadu na metodológiu výskumu treba brať do úvahy zrejmý fakt, že akékoľvek predstavy o embryu ako o mozaike častí, ako o súčte blastomérov atď. je neudržateľné, aby bol organizmus v ktoromkoľvek štádiu vývoja nejakým spôsobom integrovaný, bol integrálnym systémom.

Zoznam použitej literatúry:

B.P. Tokin "Všeobecná embryológia"

vydavateľstvo "Vyššia škola" Moskva 1970

B. Albers, D. Bray, J. Lewis, M. Raff, K. Roberts, J. Watson "Molekulárna biológia bunky" zväzok 4

vydavateľstvo "Mir" Moskva 1987

Vývoj jednobunkovej zygoty na mnohobunkový organizmus nastáva v dôsledku procesov bunkového rastu a diferenciácie. Rast je nárast hmotnosti organizmu, ku ktorému dochádza v dôsledku asimilácie látky. Môže súvisieť so zvýšením veľkosti aj počtu buniek; zároveň počiatočné bunky extrahujú z prostredia potrebné látky a využívajú ich na zväčšenie svojej hmoty alebo na stavbu nových buniek podobných sebe. Ľudská zygota má teda približne 110 bg a novorodenec váži v priemere 3200 g, t.j. počas vnútromaternicového vývoja dochádza k miliardovému nárastu hmoty. Od okamihu narodenia až po dosiahnutie priemernej veľkosti pre dospelého človeka sa hmotnosť zväčší ešte 20-krát.[ ...]

Diferenciácia je tvorivý proces riadenej zmeny, v dôsledku ktorej zo spoločných znakov vlastných všetkým bunkám vznikajú štruktúry a funkcie vlastné tej či onej špecializovanej bunke. Proces diferenciácie sa redukuje na získanie (alebo stratu) štrukturálnych alebo funkčných vlastností rôznymi bunkami, v dôsledku čoho sa tieto bunky špecializujú na rôzne typy činností charakteristické pre živé organizmy a vytvárajú zodpovedajúce orgány v tele. Napríklad u ľudí sa rastúce bunky v dôsledku postupných zmien v procese diferenciácie menia na rôzne bunky, ktoré tvoria ľudské telo, bunku nervového, svalového, tráviaceho, vylučovacieho, kardiovaskulárneho, dýchacieho a iného systému. [ ...]

Zistilo sa, že k diferenciácii nedochádza v dôsledku straty alebo pridania genetickej informácie. Diferenciácia nie je výsledkom zmeny genetickej potencie bunky, ale rozdielnym prejavom týchto potencií pod vplyvom prostredia, v ktorom sa bunka a jej jadro nachádza. Bunková diferenciácia je v podstate zmena zloženia bunkových proteínov - súboru enzýmov a je to spôsobené tým, že v rôznych bunkách fungujú rôzne sady génov z celkového počtu génov, ktoré určujú syntézu rôznych sady bielkovín. Selektívna expresia informácie zakódovanej v génoch danej bunky sa dosiahne aktiváciou alebo potlačením procesu transkripcie (čítania) týchto génov, t.j. selektívnou syntézou primárneho produktu génov – RNA, ktorá obsahuje informácie, ktoré by sa mali preniesť do cytoplazmy.[ ...]

U mnohobunkových organizmov, na rozdiel od jednobunkových organizmov, je rast a diferenciácia jednej bunky koordinovaná s rastom a vývojom iných buniek, t.j. informácie sa vymieňajú medzi rôznymi bunkami. Vývoj v týchto organizmoch teda závisí od integrovaného rastu a diferenciácie všetkých buniek a práve táto integrácia zabezpečuje harmonický vývoj organizmu ako celku.[ ...]

V ontogenéze každý organizmus prechádza postupnými štádiami vývoja: embryonálnym (embryonálnym), postembryonálnym a obdobím vývoja dospelého organizmu. Každé obdobie ontogenézy pre svoj vznik a dokončenie si vyžaduje určitý súbor podmienok. Formovanie druhových charakteristík organizmu (genotypu) končí nástupom puberty a vývoj individuálnych charakteristík (fenotypu) prebieha až do konca.[ ...]

Reprodukcia buniek pokračuje počas celého života organizmu rýchlosťou zodpovedajúcou jeho vnútorným potrebám, ako aj v závislosti od podmienok jeho vnútorného a vonkajšieho prostredia.[ ...]

Rastliny sa vyznačujú prakticky neurčitým rastom, ktorý sa vyznačuje nepretržitou tvorbou nových buniek v určitých oblastiach, vďaka čomu korene a výhonky rastú do dĺžky a vďaka kambiu sa zväčšuje hrúbka. U väčšiny zvierat je determinovaný rast a po dosiahnutí proporcií, ktoré sú vlastné dospelému organizmu, oblasti aktívnej reprodukcie buniek poskytujú iba náhradu za stratené alebo odumreté bunky bez toho, aby sa zvýšil celkový počet buniek prítomných v danom organizme. V tele niektoré bunky starnú a odumierajú v dôsledku životnej činnosti, zatiaľ čo iné sa tvoria znova. Trvanie existencie rôznych buniek nie je rovnaké: od niekoľkých dní v prípade epidermálnych (kožných) buniek po stovky rokov v prípade drevených buniek.[ ...]

Počas diferenciácie, napriek zachovaniu všetkých dedičných informácií, bunky strácajú schopnosť deliť sa. Navyše, čím je bunka špecializovanejšia, tým je ťažšie (a niekedy nemožné) zmeniť smer jej diferenciácie, ktorý je určený obmedzeniami, ktoré na ňu kladie organizmus ako celok.

Všeobecný názov pre všetky bunky, ktoré ešte nedosiahli konečnú úroveň špecializácie (teda schopné diferenciácie), sú kmeňové bunky. Stupeň diferenciácie buniek (jeho „potenciál na rozvoj“) sa nazýva potencia. Bunky, ktoré sa môžu diferencovať na akúkoľvek bunku dospelého organizmu, sa nazývajú pluripotentné. Pluripotentné bunky sú napríklad bunky vnútornej bunkovej hmoty cicavčej blastocysty. Odkazovať na kultivovaný in vitro pluripotentných buniek odvodených z vnútornej bunkovej hmoty blastocysty sa používa termín "embryonálne kmeňové bunky".

Diferenciácia - je to proces, pri ktorom sa bunka špecializuje, t.j. nadobúda chemické, morfologické a funkčné znaky. V najužšom zmysle ide o zmeny, ku ktorým dochádza v bunke počas jedného, ​​často koncového, bunkového cyklu, kedy sa začína syntéza hlavných, pre daný typ bunky špecifických, funkčných proteínov. Príkladom je diferenciácia ľudských epidermálnych buniek, pri ktorej bunky pohybujúce sa z bazálnej do ostnatej a potom postupne do ďalších povrchových vrstiev akumulujú keratohyalín, ktorý sa v bunkách zona pellucida mení na eleidin a potom na keratín vo vrstve rohovka. V tomto prípade sa mení tvar buniek, štruktúra bunkových membrán a súbor organel. V skutočnosti sa nediferencuje jedna bunka, ale skupina podobných buniek. Existuje mnoho príkladov, pretože v ľudskom tele je asi 220 rôznych typov buniek. Fibroblasty syntetizujú kolagén, myoblasty - myozín, epitelové bunky tráviaceho traktu - pepsín a trypsín. 338

V širšom zmysle pod diferenciácia rozumieť postupnému (v priebehu niekoľkých bunkových cyklov) vzniku rastúcich rozdielov a smerov špecializácie medzi bunkami, ktoré vznikli z viac-menej homogénnych buniek jedného počiatočného primordia. Tento proces je určite sprevádzaný morfogenetickými premenami, t.j. vznik a ďalší vývoj rudimentov určitých orgánov na definitívne orgány. Prvé chemické a morfogenetické rozdiely medzi bunkami, determinované samotným priebehom embryogenézy, sa nachádzajú pri gastrulácii.

Zárodočné vrstvy a ich deriváty sú príkladom skorej diferenciácie vedúcej k obmedzeniu potenciálu zárodočných buniek.

NUCLEUS_CYTOPLASMATICKÉ VZŤAHY

Existuje množstvo znakov, ktoré charakterizujú stupeň diferenciácie buniek. Nediferencovaný stav je teda charakterizovaný relatívne veľkým jadrom a vysokým pomerom jadro-cytoplazmatický V jadro/V cytoplazma ( V- objem), dispergovaný chromatín a dobre definované jadro, početné ribozómy a intenzívna syntéza RNA, vysoká mitotická aktivita a nešpecifický metabolizmus. Všetky tieto znaky sa menia v procese diferenciácie, charakterizujúce získanie špecializácie bunkou.

Proces, v dôsledku ktorého jednotlivé tkanivá pri diferenciácii získavajú charakteristický vzhľad, sa nazýva histogenéza. Bunková diferenciácia, histogenéza a organogenéza prebiehajú spoločne a v určitých oblastiach embrya a v určitom čase. To je veľmi dôležité, pretože to naznačuje koordináciu a integráciu embryonálneho vývoja.

Zároveň je prekvapujúce, že v podstate od momentu jednobunkového štádia (zygoty) je vývoj organizmu určitého druhu z neho už rigidne predurčený. Každý vie, že vták sa vyvíja z vtáčieho vajíčka a žaba sa vyvíja zo žabieho vajíčka. Pravda, fenotypy organizmov sú vždy iné a môžu byť narušené až k smrti alebo vývojovej malformácii a často môžu byť dokonca akoby umelo skonštruované, napríklad u chimérických zvierat.

Je potrebné pochopiť, ako sa bunky, ktoré majú najčastejšie rovnaký karyotyp a genotyp, diferencujú a podieľajú sa na histo- a organogenéze na potrebných miestach a v určitých časoch, podľa integrálneho „obrazu“ tohto typu organizmu. Opatrnosť pri presadzovaní stanoviska, že dedičný materiál všetkých somatických buniek je absolútne identický, odráža objektívnu realitu a historickú nejednoznačnosť v interpretácii príčin bunkovej diferenciácie.

V. Weisman vyslovil hypotézu, že iba línia zárodočných buniek nesie a prenáša na potomkov všetky informácie o svojom genóme a somatické bunky sa môžu od zygoty a od seba navzájom líšiť množstvom dedičného materiálu, a preto sa odlišujú rôznymi smery. Nižšie sú uvedené skutočnosti potvrdzujúce možnosť zmeny dedičného materiálu v somatických bunkách, ale mali by sa interpretovať ako výnimky z pravidiel.

Diferenciácia (ontogenetická diferenciácia) je premena v procese individuálneho vývoja organizmu (ontogenéza) pôvodne identických, nešpecializovaných buniek embrya na špecializované bunky tkanív a orgánov. K diferenciácii dochádza najmä v procese embryonálneho vývoja. Vyvíjajúce sa embryo sa najprv diferencuje na zárodočné vrstvy, potom na základy hlavných systémov a orgánov, potom na veľké množstvo špecializovaných tkanív a orgánov charakteristických pre dospelý organizmus. K diferenciácii dochádza aj v orgánoch dospelého organizmu, napríklad z buniek kostnej drene sa diferencujú rôzne krvinky. Diferenciácia sa často označuje ako séria postupných zmien, ktorým prechádzajú bunky rovnakého typu v priebehu ich špecializácie. Napríklad počas diferenciácie červených krviniek sa erytroblasty premieňajú na retikulocyty a tie na erytrocyty. Diferenciácia sa prejavuje v zmene tvaru buniek, ich vnútorných a vonkajších štruktúr a vzťahov (napríklad myoblasty sa naťahujú, navzájom sa spájajú, vytvárajú sa v nich myofibrily; zväčšuje sa jadro neuroblastov, objavujú sa procesy, ktoré spájajú nervové bunky s rôznymi orgánmi a medzi sebou navzájom), a ich funkčných vlastností (svalové vlákna nadobúdajú schopnosť kontrakcie, nervové bunky - prenášať nervové vzruchy, žľazové - vylučovať príslušné látky).

Hlavnými faktormi diferenciácie sú rozdiely v cytoplazme skorých embryonálnych buniek. Hormóny ovplyvňujú priebeh diferenciácie. Diferenciácia môže nastať iba v bunkách pripravených na to. Pôsobenie diferenciačného faktora vyvoláva najskôr stav latentnej (skrytej) diferenciácie, prípadne determinácie, kedy sa vonkajšie znaky diferenciácie neprejavia, ale môže dôjsť k ďalšiemu vývoju tkaniva bez ohľadu na motivačný faktor. Napríklad diferenciácia nervového tkaniva je spôsobená rudimentom chordomesodermu. Zvyčajne je stav diferenciácie nezvratný, diferencované bunky nemôžu stratiť svoju špecializáciu. V podmienkach poškodenia tkaniva schopného regenerácie, ako aj pri malígnej degenerácii však dochádza k čiastočnej dediferenciácii, kedy bunky strácajú znaky získané počas diferenciácie a navonok pripomínajú slabo diferencované embryonálne bunky. Môžu nastať prípady, keď dediferencované bunky získajú diferenciáciu v inom smere (metaplázia).
Molekulárno-genetickým základom diferenciácie je aktivita génov špecifických pre každé tkanivo. V každej bunke, vrátane diferencovanej, je zachovaný celý genetický aparát (všetky gény). V každom tkanive je však aktívna len časť génov zodpovedných za túto diferenciáciu. Úloha diferenciačných faktorov sa redukuje na selektívnu aktiváciu génov. Aktivita určitých génov vedie k syntéze zodpovedajúcich proteínov, ktoré určujú diferenciáciu.