Je nemožné pochopiť, ako je ľudské telo usporiadané a „funguje“ bez toho, aby sme pochopili, ako prebieha metabolizmus v bunke. Každý živá bunka musí neustále vyrábať energiu. Potrebuje energiu na generovanie tepla a syntézu (vytvorenie) niektorých svojich životne dôležitých chemikálií, ako sú bielkoviny alebo dedičná látka. Energia bunka sa potrebuje pohnúť. telových buniek, schopné vykonávať pohyby, sa nazývajú svaly. Môžu sa zmenšiť. To dáva do pohybu naše ruky, nohy, srdce, črevá. Nakoniec je potrebná energia na vytvorenie elektrického prúdu: vďaka nej niektoré časti tela „komunikujú“ s ostatnými. A zabezpečiť komunikáciu medzi nimi predovšetkým nervových buniek.

Odkiaľ bunky získavajú energiu? Odpoveď znie: pomáha im to ATP. Poďme si to vysvetliť. Bunky spaľujú živiny a pri tom sa uvoľňuje určité množstvo energie. Používajú ho na syntézu špeciálnej chemikálie, ktorá uchováva potrebnú energiu. Táto látka je tzv adenosintrifosfátu(skrátene ATP). Pri rozklade molekuly ATP obsiahnutej v bunke sa uvoľní energia v nej nahromadená. Vďaka tejto energii môže bunka produkovať teplo, elektrinu, syntetizovať chemikálie alebo sa pohybovať. stručne povedané, ATP aktivuje celý "mechanizmus" bunky.

Takto sa odoberie tenký farebný kruh tkaniva hypofýza- mozgový prívesok veľkosti hrášku. Červené, žlté, modré, fialové a telové škvrny sú bunky s jadrami. Každý typ buniek hypofýzy vylučuje jeden alebo viac životne dôležitých hormónov.

Teraz si povedzme viac o tom, ako bunky získavajú ATP. Odpoveď už poznáme. Bunky spáliť živiny. Môžu to urobiť dvoma spôsobmi. Najprv spálite sacharidy, hlavne glukózu, v neprítomnosti kyslíka. V tomto prípade vzniká látka, ktorú chemici nazývajú kyselina pyrohroznová a samotný proces rozkladu sacharidov sa nazýva glykolýza. V dôsledku glykolýzy vzniká príliš málo ATP: rozklad jednej molekuly glukózy je sprevádzaný tvorbou iba dvoch molekúl ATP. Glykolýza je neefektívna – je to najstaršia forma získavania energie. Pamätajte, že život vznikol vo vode, teda v prostredí, kde bolo veľmi málo kyslíka.

po druhé, telových buniek spáliť kyselinu pyrohroznovú, tuky a bielkoviny za prítomnosti kyslíka. Všetky tieto látky obsahujú uhlík a vodík. V tomto prípade prebieha spaľovanie v dvoch fázach. Najprv bunka extrahuje vodík, potom okamžite začne rozkladať zvyšný uhlíkový rám a zbaví sa oxidu uhličitého - vyvedie ho von cez bunkovú membránu. V druhej fáze sa vodík extrahovaný zo živín spaľuje (oxiduje). Vzniká voda a uvoľňuje sa veľké množstvo energie. Bunkám stačí syntetizovať veľa molekúl ATP (pri oxidácii napr. dvoch molekúl kyseliny mliečnej, produktu redukcie kyseliny pyrohroznovej, vznikne 36 molekúl ATP).

Tento opis pôsobí sucho a abstraktne. V skutočnosti každý z nás videl, ako prebieha proces výroby energie. Pamätáte si televízne reportáže z kozmických prístavov o štartoch rakiet? Stúpajú do výšky kvôli neuveriteľnému množstvu energie uvoľnenej počas ... oxidácie vodíka, teda keď sa spáli v kyslíku.

Vesmírne rakety vysoké ako veža sa rútia do neba vďaka obrovskej energii, ktorá sa uvoľňuje pri spaľovaní vodíka v čistom kyslíku. Tá istá energia udržuje život v bunkách nášho tela. Iba v nich prebieha oxidačná reakcia v etapách. Navyše, po prvé, namiesto tepelnej a kinetickej energie naše bunky vytvárajú bunkové palivo. ATP.

Ich palivové nádrže sú naplnené kvapalným vodíkom a kyslíkom. Keď sa motory naštartujú, vodík začne oxidovať a obrovská raketa je rýchlo odnesená do neba. Možno sa to zdá neuveriteľné, ale stále: tá istá energia, ktorá vyletí vesmírnou raketou, tiež udržuje život v bunkách nášho tela.

Pokiaľ v článkoch nedôjde k výbuchu a nevypukne z nich snop plameňa. Oxidácia prebieha stupňovito, a preto namiesto tepelnej a kinetickej energie vznikajú molekuly ATP.

Životne dôležitá činnosť buniek si vyžaduje náklady na energiu. Živé systémy (organizmy) ho prijímajú z vonkajších zdrojov, napríklad zo Slnka (fototrofy, čo sú rastliny, niektoré druhy prvokov a mikroorganizmov), alebo si ho sami produkujú (aeróbne autotrofy) v dôsledku oxidácie rôznych látok ( substráty).

V oboch prípadoch bunky syntetizujú univerzálnu vysokoenergetickú molekulu ATP (kyselinu adenozíntrifosforečnú), pri ktorej deštrukcii sa uvoľňuje energia. Táto energia sa vynakladá na vykonávanie všetkých typov funkcií - aktívny transport látok, syntetické procesy, mechanická práca atď.

Samotná molekula ATP je pomerne jednoduchá a je to nukleotid pozostávajúci z adenínu, ribózového cukru a troch zvyškov kyseliny fosforečnej (obr.). Molekulová hmotnosť ATP je malá a je 500 daltonov. ATP je univerzálnym nosičom a zásobárňou energie v bunke, ktorá je obsiahnutá vo vysokoenergetických väzbách medzi tromi zvyškami kyseliny fosforečnej.

štruktúrny vzorec priestorový vzorec

Obrázok 37. Kyselina adenozíntrifosforečná (ATP)

Farby molekúl( priestorový vzorec): biela - vodík, červená - kyslík, zelená - uhlík, modrá - dusík, tmavo červená - fosfor

Odštiepenie iba jedného zvyšku kyseliny fosforečnej z molekuly ATP je sprevádzané uvoľnením významnej časti energie - asi 7,3 kcal.

Ako prebieha proces ukladania energie vo forme ATP? Zvážte to na príklade oxidácie (spaľovanie) glukózy - bežného zdroja energie na premenu chemických väzieb ATP na energiu.

Obrázok 38. Štruktúrny vzorec

glukóza (obsah v ľudskej krvi - 100 mg%)

Oxidácia jedného mólu glukózy (180 g) je sprevádzaná

sa vyrába uvoľnením asi 690 kcal voľnej energie.

C6H1206 + 602 6CO2 + 6H20 + E (približne 690 kcal)

V živej bunke sa toto obrovské množstvo energie neuvoľňuje okamžite, ale postupne vo forme postupného procesu a je regulované množstvom oxidačných enzýmov. Zároveň sa uvoľnená energia nepremieňa na tepelnú energiu, ako pri spaľovaní, ale sa ukladá vo forme chemických väzieb v molekule ATP (makroergické väzby) v procese syntézy ATP z ADP a anorganického fosfátu. Tento proces sa dá prirovnať k prevádzke batérie, ktorá sa nabíja z rôznych generátorov a dokáže dodať energiu mnohým strojom a zariadeniam. V bunke plní úlohu zjednotenej batérie systém adenozín-di a tri-fosforečných kyselín. Nabíjanie adenylovej batérie spočíva v kombinácii ADP s anorganickým fosfátom (fosforylačná reakcia) a tvorbe ATP:

ADP + F inorg ATP + H20

Na vytvorenie len 1 molekuly ATP je potrebná energia zvonku v množstve 7,3 kcal. Naopak, pri hydrolýze ATP (vybití batérie) sa uvoľní rovnaké množstvo energie. Platba za tento energetický ekvivalent, v bioenergetike nazývaný „kvantum biologickej energie“, pochádza z externých zdrojov – teda na úkor živín. Úloha ATP v živote bunky môže byť reprezentovaná nasledovne:

Funkcie systému energetického systému

opätovná akumulácia použitých buniek

energetické zdroje

Obr. 39 Všeobecný plán bunkovej energie

K syntéze molekúl ATP dochádza nielen v dôsledku rozkladu uhľohydrátov (glukózy), ale aj bielkovín (aminokyselín) a tukov (mastných kyselín). Všeobecná schéma kaskád biochemických reakcií je nasledovná (obr.).

1. Počiatočné štádiá oxidácie sa vyskytujú v cytoplazme buniek a nevyžadujú účasť kyslíka. Táto forma oxidácie sa nazýva anaeróbna oxidácia, alebo jednoduchšie - glykolýza. Hlavným substrátom pre anaeróbnu oxidáciu sú hexózy, najmä glukóza. V procese glykolýzy dochádza k neúplnej oxidácii substrátu: glukóza sa rozkladá na triózu (dve molekuly kyseliny pyrohroznovej). Súčasne sa na uskutočnenie reakcie v bunke spotrebujú dve molekuly ATP, ale syntetizujú sa aj 4 molekuly ATP. To znamená, že metódou glykolýzy bunka „zarobí“ iba dve molekuly ATP počas oxidácie 1 molekuly glukózy. Pokiaľ ide o energetickú účinnosť, toto

nepriaznivý proces.pri glykolýze sa uvoľní len 5% energie chemických väzieb molekuly glukózy.

C6H1206 + 2F inorg + 2ADP2 C3H403 + 2ATP + 2H20

Glukózový pyruvát

2. Využívajú sa triózy vznikajúce pri glykolýze (hlavne kyselina pyrohroznová, pyruvát).

sa ukladajú pre ďalšiu účinnejšiu oxidáciu, ale už v bunkových organelách – mitochondriách. Zároveň sa uvoľňuje energia štiepenia všetky chemických väzieb, čo vedie k syntéze veľkého množstva ATP a spotrebe kyslíka.

40 Schéma Krebsovho cyklu (trikarboxylové kyseliny) a oxidatívnej fosforylácie (dýchací reťazec) Obr.

Tieto procesy sú spojené s oxidačným cyklom trikarboxylových kyselín (synonymá: Krebsov cyklus, cyklus kyseliny citrónovej) a s reťazcom prenosu elektrónov z jedného enzýmu do druhého (respiračný reťazec), keď ATP vzniká z ADP pridaním jedného zvyšku kyseliny fosforečnej. (Oxidačná fosforylácia).

Koncept " Oxidačná fosforylácia“ určujú syntézu ATP z ADP a fosfátu vďaka energii oxidácie substrátov (živín).

Pod oxidácia rozumieť odoberanie elektrónov z látky, respektíve - obnova - pridávanie elektrónov.

Aká je úloha oxidačnej fosforylácie u ľudí? Predstavu o tom možno poskytnúť nasledujúcim hrubým výpočtom:

Dospelý človek so sedavým zamestnaním skonzumuje s jedlom asi 2800 kcal energie denne. Aby sa takéto množstvo energie získalo hydrolýzou ATP, bude potrebných 2800 / 7,3 \u003d 384 mol ATP alebo 190 kg ATP. Aj keď je známe, že ľudské telo obsahuje asi 50 g ATP. Preto je jasné, že na uspokojenie potreby energie v tele sa týchto 50 g ATP musí tisíckrát rozdeliť a znovu syntetizovať. Navyše samotná rýchlosť obnovy ATP v organizme sa mení v závislosti od fyziologického stavu – minimum počas spánku a maximum pri svalovej práci. A to znamená, že oxidatívna fosforylácia nie je len kontinuálny proces, ale je tiež regulovaná v širokom rozsahu.

Podstatou oxidatívnej fosforylácie je konjugácia dvoch procesov, kedy oxidačná reakcia zahŕňajúca energiu zvonku (exergická reakcia) nesie so sebou ďalšiu, endergickú reakciu fosforylácie ADP s anorganickým fosfátom:

A v ADP + F n

oxidačná fosforylácia

Tu Ain je redukovaná forma látky, ktorá podlieha fosforylačnej oxidácii,

A o je oxidovaná forma látky.

V Krebsovom cykle sa pyruvát (CH 3 COCOOH), ktorý vzniká ako výsledok glykolýzy, oxiduje na acetát a spája sa s koenzýmom A za vzniku acetyl-coA. Po niekoľkých stupňoch oxidácie vzniká šesťuhlíková zlúčenina kyselina citrónová (citrát), ktorá sa tiež oxiduje na oxalacetát; potom sa cyklus opakuje (Schéma cyklu trikarb. Kyseliny). Pri tejto oxidácii sa uvoľnia dve molekuly CO 2 a elektróny, ktoré sa prenesú na akceptorové (receptívne) molekuly koenzýmov (NAD - nikotínamid dinukleotid) a následne sa zapoja do reťazca prenosu elektrónov z jedného substrátu (enzýmu) na druhý.

Úplnou oxidáciou jedného mólu glukózy na CO 2 a H 2 O v cykle glykolýzy a trikarboxylových kyselín vzniká 38 molekúl ATP s energiou chemickej väzby 324 kcal a celkovým výťažkom voľnej energie tejto premeny, ako spomenuté vyššie, je 680 kcal. Účinnosť výdaja uloženej energie v ATP je 48 % (324/680 x100 % = 48 %).

Celková rovnica oxidácie glukózy v Krebsovom cykle a glykolytickom cykle:

C6H1206 + 602 +36 ADP + Fn6CO2 + 36ATP + 42H20

3. Elektróny uvoľnené v dôsledku oxidácie v Krebsovom cykle sú spojené s koenzýmom a transportované do reťazca prenosu elektrónov (respiračný reťazec) z jedného enzýmu do druhého, kde v procese prenosu dochádza ku konjugácii (transformácii energie elektrónov na energiu chemických väzieb) so syntézou molekúl ATP.

Existujú tri úseky dýchacieho reťazca, v ktorých sa energia redoxného procesu premieňa na energiu väzieb molekúl v ATP. Tieto miesta sa nazývajú fosforylačné body:

1. Miesto prenosu elektrónov z NAD-H do flavoproteínu, vďaka oxidačnej energii jednej molekuly glukózy sa syntetizuje 10 molekúl ATP,

2. Prenos elektrónov v oblasti z cytochrómu b na cytochróm c 1, na molekulu glukózy je fosforylovaných 12 molekúl ATP,

3. Prenos elektrónov v oblasti cytochrómu c - molekulárny kyslík, syntetizuje sa 12 molekúl ATP.

Celkovo sa v štádiu dýchacieho reťazca syntetizuje (fosforyluje) 34 molekúl ATP. A celkový výstup ATP v procese aeróbnej oxidácie jednej molekuly glukózy je 40 jednotiek.

stôl 1

Energetika oxidácie glukózy

Na každý pár elektrónov prechádzajúcich reťazcom od NAD-H + ​​po kyslík sa syntetizujú tri molekuly ATP.

Dýchací reťazec je séria proteínových komplexov uložených vo vnútornej membráne mitochondrií (obrázok 41).

Obr. 41 Rozloženie enzýmov dýchacieho reťazca vo vnútornej membráne mitochondrií: Obr.

1-NAD-H-dehydrogenázový komplex, c 1-komplex, 3-cytochrómoxidázový komplex, 4-ubichinón, 5-cyto-

chróm-c, 6-mitochondriálna matrica, vnútorná mitochondriálna membrána, 8-medzimembránový priestor.

Úplná oxidácia pôvodného substrátu sa teda končí uvoľnením voľnej energie, z ktorej značná časť (až 50 %) sa vynakladá na syntézu molekúl ATP, tvorbu CO 2 a vody. voľná energia oxidácie substrátu ide na tieto potreby bunky:

1. Na biosyntézu makromolekúl (bielkoviny, tuky, sacharidy),

2. Pre procesy pohybu a kontrakcie,

3. Pre aktívny transport látok cez membrány,

4. Zabezpečiť prenos genetickej informácie.

Obr.42 Všeobecná schéma procesu oxidatívnej fosforylácie v mitochondriách.

1 - vonkajšia membrána mitochondrií, 2 - vnútorná membrána, 3 - enzým ATP syntetáza zabudovaný do vnútornej membrány.

Syntéza molekúl ATP

K syntéze ATP dochádza vo vnútornej membráne mitochondrií pri pohľade do matrice (obrázok 42.) Sú v nej zabudované špecializované enzýmové proteíny, ktoré sa podieľajú výlučne na syntéze ATP z ADP a anorganického fosfátu ATP syntetázy (ATP-C). V elektrónovom mikroskope majú tieto enzýmy veľmi charakteristický vzhľad, pre ktorý sa nazývali „telieska húb“ (obr.). Tieto štruktúry úplne lemujú vnútorný povrch mitochondriálnej membrány smerujúcej k matrici.

známy výskumník bioenergetiky prof. Tikhonova A.N.,ATF-S je „najmenší a najdokonalejší motor v prírode“.

Obr.43 Lokalizácia

ATP syntetáza v mitotickej membráne

chondrie (živočíšne bunky) a chloroplasty (rastlinné bunky).

Modré oblasti sú oblasti so zvýšenou koncentráciou H + (kyslá zóna), oranžové oblasti sú oblasti s nízkou koncentráciou H +.

Dole: prenos vodíkových iónov H+ cez membránu počas syntézy (a) a hydrolýzy (b) ATP

Účinnosť tohto enzýmu je taká, že jedna molekula je schopná vykonať 200 cyklov enzymatickej aktivácie za sekundu, pričom sa syntetizuje 600 molekúl ATP.

Zaujímavým detailom fungovania tohto motora je, že obsahuje rotačné časti a skladá sa z rotorovej časti a statora, navyše sa rotor otáča proti smeru hodinových ručičiek.(obr. 44)

Membránová časť ATP-C alebo konjugačného faktora Fo je hydrofóbny proteínový komplex. Druhý fragment ATP-C - konjugačný faktor F 1 - vyčnieva z membrány vo forme hríbovitého útvaru. V mitochondriách živočíšnych buniek je ATP-C zabudovaný do vnútornej membrány a komplex F1 je otočený smerom k matrici.

K tvorbe ATP z ADP a Fn dochádza v katalytických centrách konjugačného faktora F 1 . Tento proteín sa dá ľahko izolovať z mitochondriálnej membrány, pričom si zachováva schopnosť hydrolyzovať molekulu ATP, ale stráca schopnosť syntetizovať ATP. Schopnosť syntetizovať ATP je vlastnosťou jediného komplexu F 0 F 1 v mitochondriálnej membráne (obr. 1 a) Je to spôsobené tým, že syntéza ATP pomocou ATP-C je spojená s transportom H + protóny cez ňu v smere od F 0 rF 1 (obr. 1 a) . Hnacou silou pre prácu ATP-C je protónový potenciál vytvorený respiračným elektrónovým transportným reťazcom e-.

ATP-C je reverzibilný molekulárny stroj, ktorý katalyzuje syntézu aj hydrolýzu ATP. V režime syntézy ATP sa práca enzýmu vykonáva v dôsledku energie protónov H + prenášaných pôsobením rozdielu protónového potenciálu. ATP-C zároveň funguje aj ako protónová pumpa – vďaka energii hydrolýzy ATP pumpuje protóny z oblasti s nízkym protónovým potenciálom do oblasti s vysokým potenciálom (obr. 1b). Teraz je známe, že katalytická aktivita ATP-C priamo súvisí s rotáciou jeho rotorovej časti. Ukázalo sa, že molekula F1 otáča fragment rotora v diskrétnych skokoch s krokom 120 0 . Jedna otáčka na 120 0 je sprevádzaná hydrolýzou jednej molekuly ATP.

Pozoruhodnou kvalitou rotačného motora ATF-C je jeho mimoriadne vysoká účinnosť. Ukázalo sa, že práca, ktorú motor vykoná, keď sa rotorová časť otočí o 120 0, sa takmer presne zhoduje s množstvom energie uloženej v molekule ATP, t.j. Účinnosť motora je takmer 100%.

V tabuľke sú uvedené porovnávacie charakteristiky niekoľkých typov molekulárnych motorov pracujúcich v živých bunkách. Medzi nimi ATP-C vyniká svojimi najlepšími vlastnosťami. Efektívnosťou práce a silou, ktorú vyvíja, výrazne prevyšuje všetky v prírode známe molekulové motory a samozrejme aj všetky, ktoré vytvoril človek.

Tabuľka 2 Porovnávacie charakteristiky molekulárnych motorov buniek (podľa: Kinoshitaetal, 1998).

Molekula F 1 ATP-C komplexu je asi 10-krát silnejšia ako aktomyozínový komplex, molekulárny stroj, ktorý sa špecializuje na vykonávanie mechanickej práce. Takže mnoho miliónov rokov evolúcie predtým, ako sa objavil človek, ktorý vynašiel koleso, si už príroda uvedomila výhody rotačného pohybu na molekulárnej úrovni.

Množstvo práce, ktorú robí ATP-C, je ohromujúce. Celková hmotnosť molekúl ATP syntetizovaných v tele dospelého človeka za deň je asi 100 kg. To nie je prekvapujúce, pretože veľa

biochemické procesy využívajúce ATP. Preto, aby telo mohlo žiť, jeho ATP-C sa musí neustále točiť a včas dopĺňať zásoby ATP.

Pozoruhodným príkladom molekulárnych elektrických motorov je práca bakteriálnych bičíkov. Baktérie plávajú priemernou rýchlosťou 25 µm/s a niektoré z nich plávajú rýchlosťou viac ako 100 µm/s. To znamená, že za jednu sekundu sa baktéria presunie na vzdialenosť 10-krát alebo viackrát väčšiu, ako je jej vlastná veľkosť. Ak by plavec prekonal za jednu sekundu vzdialenosť desaťnásobku svojej vlastnej výšky b, potom by 100 metrovú trať preplával za 5 sekúnd!

Rýchlosť otáčania elektromotorov baktérií sa pohybuje od 50-100 ot./min do 1000 ot./min., pričom sú veľmi ekonomické a nespotrebúvajú viac ako 1 % energetických zdrojov bunky.

Obrázok 44. Schéma rotácie rotačnej podjednotky ATP syntetázy.

Enzýmy dýchacieho reťazca a syntéza ATP sú teda lokalizované vo vnútornej membráne mitochondrií.

Energia uvoľnená pri transporte elektrónov sa okrem syntézy ATP ukladá aj vo forme protónového gradientu na mitochondriálnej membráne.Súčasne dochádza k zvýšenej koncentrácii iónov H + (protónov) medzi vonkajšou a vnútornou membránou. Vznikajúci protónový gradient z matrice do medzimembránového priestoru slúži ako hnacia sila syntézy ATP (obr. 42). V podstate vnútorná membrána mitochondrií so zabudovanými ATP syntetázami je dokonalá protónová elektráreň, dodávajúca energiu pre život bunky s vysokou účinnosťou.

Keď sa dosiahne určitý potenciálny rozdiel (220 mV) cez membránu, ATP syntetáza začne transportovať protóny späť do matrice; v tomto prípade sa energia protónov premieňa na energiu syntézy chemických väzieb ATP. Takto sa spájajú oxidačné procesy so syntetickými

mi v procese fosforylácie ADP na ATP.

Energia oxidatívnej fosforylácie

tuku

Ešte efektívnejšia je syntéza ATP pri oxidácii mastných kyselín a lipidov. Úplnou oxidáciou jednej molekuly mastnej kyseliny, napríklad palmitovej, vzniká 130 molekúl ATP. Zmena voľnej energie kyslej oxidácie je ∆G= -2340 kcal, pričom energia akumulovaná v ATP je asi 1170 kcal.

Energetika oxidačného štiepenia aminokyselín

Väčšinu metabolickej energie produkovanej v tkanivách zabezpečuje oxidácia sacharidov a najmä tukov; u dospelého človeka je až 90 % všetkých energetických potrieb pokrytých z týchto dvoch zdrojov. Zvyšok energie (v závislosti od stravy od 10 do 15%) je dodaný procesom oxidácie aminokyselín (ryža Krebsovho cyklu).

Odhaduje sa, že bunka cicavca obsahuje v priemere asi 1 milión (10 6 ) molekuly ATP. Pokiaľ ide o všetky bunky ľudského tela (10 16 –10 17 ) toto je 10 23 molekuly ATP. Celková energia obsiahnutá v tejto hmotnosti ATP môže dosiahnuť hodnoty 10 24 kcal! (1 J = 2,39 x 10 -4 kcal). U osoby s hmotnosťou 70 kg je celkové množstvo ATP 50 g, väčšina z nich sa denne spotrebuje a znovu syntetizuje.

Pri chemických reakciách, keď sa vytvárajú väzby medzi jednoduchými molekulami, sa spotrebúva energia a pri rozbití sa energia uvoľňuje.

V procese fotosyntézy v zelených rastlinách sa energia slnečného žiarenia premieňa na energiu chemických väzieb, ktoré sa vyskytujú medzi molekulami oxidu uhličitého a vody. Vytvorí sa molekula glukózy: CO2 + H20 + Q (energia) \u003d C6H12O6.

Glukóza je hlavným zdrojom energie pre ľudí a väčšinu zvierat.

Proces asimilácie tejto energie sa nazýva „oxidačná fosforylácia“. Energia (Q) uvoľnená počas oxidácie sa okamžite použije na fosforyláciu kyseliny adenozíndifosforečnej (ADP):

ADP+P+Q (energia)=ATP

Ukazuje sa „univerzálna energetická mena“ bunkovej kyseliny adenozíntrifosforečnej (ATP). Môže sa použiť kedykoľvek na akúkoľvek prácu užitočnú pre telo alebo na zahriatie.

ATP®ADP+P+Q (energia)

Proces oxidácie glukózy prebieha v 2 etapách.

1. Anaeróbna (bezkyslíková) oxidácia alebo glykolýza prebieha na hladkom endoplazmatickom retikule bunky. V dôsledku toho sa glukóza roztrhne na 2 časti a uvoľnená energia je dostatočná na syntézu dvoch molekúl ATP.

2. Aeróbna (kyslíková) oxidácia. Dve časti glukózy (2 molekuly kyseliny pyrohroznovej) v prítomnosti kyslíka pokračujú v sérii oxidačných reakcií. Toto štádium prebieha na mitochondriách a vedie k ďalšiemu roztrhnutiu molekúl a uvoľneniu energie.

Výsledkom druhého stupňa oxidácie jednej molekuly glukózy je vznik 6 molekúl oxidu uhličitého, 6 molekúl vody a energie, ktorá stačí na syntézu 36 molekúl ATP.

Ako substráty pre oxidáciu v druhom stupni môžu byť použité nielen molekuly získané z glukózy, ale aj molekuly získané oxidáciou lipidov, proteínov, alkoholov a iných energeticky náročných zlúčenín.

Aktívna forma kyseliny octovej - A-CoA (acetylkoenzým A, resp. acetylkoenzým A) je medziproduktom oxidácie všetkých týchto látok (glukóza, aminokyseliny, mastné kyseliny a iné).

A-CoA je priesečníkom metabolizmu sacharidov, bielkovín a lipidov.

Pri nadbytku glukózy a iných substrátov prenášajúcich energiu ich telo začne ukladať. V tomto prípade sa glukóza oxiduje obvyklým spôsobom na kyselinu mliečnu a pyrohroznovú a potom na A-CoA. Ďalej sa A-CoA stáva základom pre syntézu mastných kyselín a molekúl tuku, ktoré sa ukladajú v podkožnom tukovom tkanive. Naopak, pri nedostatku glukózy sa syntetizuje z bielkovín a tukov prostredníctvom A-CoA (glukoneogenéza).

V prípade potreby je možné doplniť aj zásoby neesenciálnych aminokyselín pre stavbu niektorých bielkovín.

Bunky neschopné fotosyntézy (napríklad u ľudí) dostávajú energiu z potravy, ktorou je buď biomasa rastlín vytvorená ako výsledok fotosyntézy, alebo biomasa iných živých bytostí, ktoré jedia rastliny, alebo zvyšky akýchkoľvek živých organizmov.

Živiny (bielkoviny, tuky a uhľohydráty) premieňa živočíšna bunka na obmedzený súbor nízkomolekulárnych zlúčenín – organických kyselín vybudovaných z uhlíkových atómov, ktoré sa pomocou špeciálnych molekulárnych mechanizmov oxidujú na oxid uhličitý a vodu. Tým sa uvoľňuje energia, tá sa hromadí vo forme elektrochemického potenciálového rozdielu na membránach a využíva sa na syntézu ATP alebo priamo na vykonávanie určitých druhov prác.

História štúdia problémov premeny energie v živočíšnej bunke, podobne ako história fotosyntézy, siaha viac ako dve storočia do minulosti.

V aeróbnych organizmoch prebieha oxidácia uhlíkových atómov organických kyselín na oxid uhličitý a vodu pomocou kyslíka a nazýva sa intracelulárne dýchanie, ktoré prebieha v špecializovaných časticiach – mitochondriách. Transformáciu oxidačnej energie vykonávajú enzýmy umiestnené v prísnom poradí vo vnútorných membránach mitochondrií. Tieto enzýmy tvoria takzvaný dýchací reťazec a fungujú ako generátory, čím vytvárajú rozdiel v elektrochemických potenciáloch na membráne, vďaka čomu sa syntetizuje ATP, rovnako ako pri fotosyntéze.

Hlavnou úlohou dýchania aj fotosyntézy je udržiavať pomer ATP / ADP na určitej úrovni, ďaleko od termodynamickej rovnováhy, čo umožňuje ATP slúžiť ako donor energie a posúvať rovnováhu reakcií, na ktorých sa zúčastňuje.

Hlavnými energetickými stanicami živých buniek sú mitochondrie - vnútrobunkové častice o veľkosti 0,1-10μ, pokryté dvoma membránami. V mitochondriách sa voľná energia oxidácie potravy premieňa na voľnú energiu ATP. Keď sa ATP spojí s vodou, pri normálnych koncentráciách reaktantov sa uvoľní voľná energia rádovo 10 kcal / mol.

V anorganickej prírode sa zmes vodíka a kyslíka nazýva „výbušná“: stačí malá iskra, ktorá spôsobí výbuch – okamžitý vznik vody s obrovským uvoľnením energie vo forme tepla. Úlohou, ktorú vykonávajú enzýmy dýchacieho reťazca, je vyvolať „výbuch“, aby sa uvoľnená energia uložila vo forme vhodnej na syntézu ATP. Čo robia: prenášajú elektróny usporiadaným spôsobom z jednej zložky na druhú (v konečnom dôsledku do kyslíka), postupne znižujú potenciál vodíka a ukladajú energiu.

Nasledujúce obrázky ukazujú rozsah tejto práce. Mitochondrie dospelého človeka priemernej výšky a hmotnosti pumpujú cez svoje membrány asi 500 g vodíkových iónov denne a vytvárajú membránový potenciál. V rovnakom čase H+-ATP syntáza vyprodukuje asi 40 kg ATP z ADP a fosfátu a procesy využívajúce ATP hydrolyzujú celú hmotu ATP späť na ADP a fosfát.

Výskum ukázal, že mitochondriálna membrána funguje ako napäťový transformátor. Ak sa elektróny substrátu prenesú z NADH priamo na kyslík cez membránu, vznikne potenciálny rozdiel asi 1 V. Ale biologické membrány – dvojvrstvové fosfolipidové filmy takýto rozdiel nevydržia – dôjde k rozpadu. Navyše na výrobu ATP z ADP, fosfátu a vody je potrebných len 0,25 V, čo znamená, že je potrebný napäťový transformátor. A dávno pred príchodom človeka bunky „vynašli“ takéto molekulárne zariadenie. Umožňuje štvornásobne zvýšiť prúd a vďaka energii každého elektrónu preneseného zo substrátu na kyslík preniesť cez membránu štyri protóny v dôsledku prísne koordinovaného sledu chemických reakcií medzi molekulárnymi zložkami dýchacieho reťazca.

Takže dva hlavné spôsoby tvorby a regenerácie ATP v živých bunkách: oxidatívna fosforylácia (dýchanie) a fotofosforylácia (absorpcia svetla), hoci sú podporované rôznymi vonkajšími zdrojmi energie, oba závisia od práce reťazcov katalytických enzýmov ponorených do membrán. : vnútorné membrány mitochondrií, tylakoidné membrány chloroplastov alebo plazmatické membrány niektorých baktérií.