Aby komórka mogła się w pełni podzielić, musi się powiększyć i wytworzyć wystarczającą liczbę organelli. Aby nie stracić dziedzicznych informacji podczas dzielenia na pół, musi wykonać kopie swoich chromosomów. I wreszcie, aby dokładnie równo rozprowadzić informacje dziedziczne między dwiema komórkami potomnymi, musi ułożyć chromosomy we właściwej kolejności, zanim rozdzieli je między komórki potomne. Wszystkie te ważne zadania są rozwiązywane podczas cyklu komórkowego.

Cykl komórkowy jest ważny, ponieważ wykazuje to, co najważniejsze: zdolność do reprodukcji, wzrostu i różnicowania. Wymiana również trwa, ale nie jest brana pod uwagę podczas badania cyklu komórkowego.

Definicja pojęcia

cykl komórkowy to okres życia komórki od narodzin do powstania komórek potomnych.

W komórkach zwierzęcych cykl komórkowy, jako odstęp czasowy między dwoma podziałami (mitozami), trwa średnio od 10 do 24 godzin.

Cykl komórkowy składa się z kilku okresów (synonim: faz), które naturalnie się zastępują. Łącznie pierwsze fazy cyklu komórkowego (G 1 , G 0 , S i G 2) nazywane są interfaza , a ostatnia faza nazywa się .

Ryż. 1.Cykl komórkowy.

Okresy (fazy) cyklu komórkowego

1. Okres pierwszego wzrostu G1 (z angielskiego Growth - wzrost), to 30-40% cyklu, a okres spoczynku G 0

Synonimy: okres postmitotyczny (następuje po mitozie), okres presyntetyczny (przechodzi przed syntezą DNA).

Cykl komórkowy rozpoczyna się od narodzin komórki w wyniku mitozy. Po podziale komórki potomne są zmniejszone i jest w nich mniej organelli niż normalnie. Dlatego „nowonarodzona” mała komórka w pierwszym okresie (fazie) cyklu komórkowego (G 1) rośnie i powiększa się, a także tworzy brakujące organelle. Do tego wszystkiego niezbędna jest aktywna synteza białek. W rezultacie komórka staje się pełnoprawna, można powiedzieć, „dorosła”.

Jak zwykle kończy się okres wzrostu G 1 dla komórki?

1. Wejście komórki do procesu. W wyniku różnicowania komórka nabywa specjalne cechy do wykonywania funkcji niezbędnych dla całego narządu i organizmu. Różnicowanie jest wyzwalane przez substancje kontrolne (hormony), które działają na odpowiednie receptory molekularne komórki. Komórka, która zakończyła różnicowanie, wypada z cyklu podziałów i jest w nim okres odpoczynku G 0 . Do jej odróżnicowania i powrotu do cyklu komórkowego potrzebne jest działanie substancji aktywujących (mitogenów).
2. Śmierć (śmierć) komórki.
3. Wejście w kolejny okres cyklu komórkowego jest syntetyczne.

2. Okres syntezy S (z ang. Synthesis - synteza), stanowi 30-50% cyklu

Pojęcie syntezy w nazwie tego okresu odnosi się do synteza (replikacja) DNA , a nie do innych procesów syntezy. Po osiągnięciu określonej wielkości w wyniku przejścia okresu pierwszego wzrostu komórka wchodzi w okres syntezy, czyli fazę S, w której zachodzi synteza DNA. W wyniku replikacji DNA komórka podwaja swój materiał genetyczny (chromosomy), ponieważ jądro tworzy dokładną kopię każdego chromosomu. Każdy chromosom staje się podwójny, a cały zestaw chromosomów staje się podwójny, lub diploidalny . W rezultacie komórka jest teraz gotowa do równego podziału materiału dziedzicznego między dwie komórki potomne bez utraty ani jednego genu.

3. Okres drugiego wzrostu G 2 (z angielskiego Growth - wzrost), wynosi 10-20% cyklu

Synonimy: okres pretotyczny (przechodzi przed mitozą), okres postsyntetyczny (następuje po syntezie).

Okres G 2 jest przygotowaniem do następnego podziału komórki. W drugim okresie wzrostu komórka G2 wytwarza białka potrzebne do mitozy, w szczególności tubulinę dla wrzeciona rozszczepienia; tworzy magazyn energii w postaci ATP; sprawdza, czy replikacja DNA jest kompletna i przygotowuje się do podziału.

4. Okres podziału mitotycznego M (z angielskiego Mitosis - mitoza), wynosi 5-10% cyklu

Po podziale komórka znajduje się w nowej fazie G 1 i cykl komórkowy jest zakończony.

Regulacja cyklu komórkowego

Na poziomie molekularnym przejście z jednej fazy cyklu do drugiej jest regulowane przez dwa białka - cyklina I kinaza cyklinozależna(CDK).

Proces odwracalnej fosforylacji/defosforylacji białek regulatorowych jest wykorzystywany do regulacji cyklu komórkowego; dodanie do nich fosforanów, a następnie eliminacja. Kluczową substancją regulującą wejście komórki w mitozę (tj. jej przejście z fazy G 2 do fazy M) jest specyficzna kinaza białkowa serynowo/treoninowa, który nosi nazwę czynnik dojrzewania- FS, czyli MPF, od angielskiego czynnika sprzyjającego dojrzewaniu. W swojej aktywnej postaci ten enzym białkowy katalizuje fosforylację wielu białek biorących udział w mitozie. Są to np. histon H 1 wchodzący w skład chromatyny, laminat (składnik cytoszkieletu znajdujący się w błonie jądrowej), czynniki transkrypcyjne, białka wrzeciona mitotycznego oraz szereg enzymów. Fosforylacja tych białek przez czynnik dojrzewania MPF aktywuje je i uruchamia proces mitozy. Po zakończeniu mitozy podjednostka regulatorowa PS, cyklina, jest znakowany ubikwityną i ulega degradacji (proteolizie). Teraz twoja kolej fosfataza białkowa, które defosforylują białka biorące udział w mitozie, co przekłada się na ich stan nieaktywny. W efekcie komórka powraca do stanu interfazy.

PS (MPF) jest heterodimerycznym enzymem, który zawiera podjednostkę regulatorową, mianowicie cyklinę, oraz podjednostkę katalityczną, mianowicie kinazę cyklinozależną CZK (CDK od angielskiej kinazy zależnej od cyklin), znaną również jako p34cdc2; 34 kDa. Aktywną formą tego enzymu jest jedynie dimer CZK + cyklina. Ponadto aktywność CZK jest regulowana przez odwracalną fosforylację samego enzymu. Cykliny są tak nazwane, ponieważ ich stężenie zmienia się cyklicznie w zależności od okresów cyklu komórkowego, w szczególności zmniejsza się przed rozpoczęciem podziału komórki.

W komórkach kręgowców występuje wiele różnych cyklin i kinaz zależnych od cyklin. Różne kombinacje dwóch podjednostek enzymu regulują początek mitozy, początek procesu transkrypcji w fazie G1, przejście punktu krytycznego po zakończeniu transkrypcji, początek procesu replikacji DNA w okresie S interfazy (początek przejścia) i inne kluczowe przejścia cyklu komórkowego (nie pokazane na schemacie).
W oocytach żaby wejście w mitozę (przejście G2/M) jest regulowane poprzez zmianę stężenia cykliny. Cyklina jest syntetyzowana w sposób ciągły w interfazie, aż do osiągnięcia maksymalnego stężenia w fazie M, kiedy zostaje uruchomiona cała kaskada fosforylacji białek katalizowana przez PS. Pod koniec mitozy cyklina jest szybko rozkładana przez proteinazy, które są również aktywowane przez PS. W innych systemach komórkowych aktywność PS jest regulowana przez różne stopnie fosforylacji samego enzymu.

podział komórek- zespół procesów, dzięki którym z jednej komórki macierzystej powstają dwie lub więcej komórek potomnych. Podział komórki jest biologiczną podstawą życia. W przypadku organizmów jednokomórkowych nowe organizmy powstają w wyniku podziału komórki. W organizmach wielokomórkowych podział komórek wiąże się z rozmnażaniem bezpłciowym i płciowym, wzrostem i odbudową wielu ich struktur. Podstawowym zadaniem podziału komórki jest przekazanie informacji dziedzicznej następnemu pokoleniu. Komórki prokariotyczne nie mają uformowanego jądra, więc ich komórka dzieli się na dwie mniejsze komórki potomne, tzw separacja binarna, stało się łatwiejsze i szybsze. Istnieje kilka rodzajów podziałów komórkowych u eukariontów:

podział mitotyczny- podział, w którym z jednej komórki macierzystej (dla komórek somatycznych) powstają dwie komórki potomne o takim samym zestawie chromosomów

podział mejotyczny - podział, w którym z jednej komórki macierzystej powstają cztery komórki potomne z połową (haploidalnym) zestawem chromosomów (u organizmów rozmnażających się płciowo)

pączkujący - podział, w którym z jednej komórki macierzystej powstają dwie komórki potomne, z których jedna jest większa od drugiej (na przykład u drożdży)

podział wielokrotny(schizogonia) - podział, w którym z jednej komórki macierzystej powstaje wiele komórek potomnych (na przykład w plasmodium malarii).

Podział komórki jest częścią cyklu komórkowego. cykl komórkowy- jest to okres istnienia komórki od jednego podziału do drugiego. Czas trwania tego okresu jest różny u różnych organizmów (np. u bakterii - 20-30 minut, u ludzkich leukocytów - 4-5 dni) i zależy od wieku, temperatury, ilości DNA, rodzaju komórek itp. W organizmach jednokomórkowych cykl komórkowy pokrywa się z życiem osobnika, aw organizmach wielokomórkowych, w komórkach ciała, które nieustannie się dzielą, zbiega się z cyklem mitotycznym. Procesy molekularne zachodzące podczas cyklu komórkowego są sekwencyjne. Niemożliwe jest przeprowadzenie cyklu komórkowego w przeciwnym kierunku. Ważną cechą wszystkich eukariontów jest to, że poprzeczne fazy cyklu komórkowego podlegają precyzyjnej koordynacji. Jedna faza cyklu komórkowego jest zastępowana drugą w ściśle ustalonej kolejności, a przed rozpoczęciem kolejnej fazy wszystkie procesy biochemiczne charakterystyczne dla fazy poprzedniej muszą zostać prawidłowo zakończone. Zakłócenia podczas cyklu komórkowego mogą prowadzić do nieprawidłowości chromosomalnych. Na przykład część chromosomów może zostać utracona, nieodpowiednio rozmieszczona między dwiema komórkami potomnymi i tym podobne. Podobne nieprawidłowości chromosomalne są charakterystyczne dla komórek nowotworowych. Istnieją dwie główne klasy cząsteczek regulatorowych, które kierują cyklem komórkowym. Są to cykliny i cyklinozależne kinazy enzymatyczne. L. Hartwell, R. Hunt i P. Nurse otrzymali w 2001 roku Nagrodę Nobla w dziedzinie medycyny i fizjologii za odkrycie tych centralnych cząsteczek w regulacji cyklu komórkowego.

Główne okresy cyklu komórkowego to interfaza, mitoza i cytokineza.

cykl komórkowy= Interfaza + Mitoza + Cytokineza

Interfaza (łac. Inter - między, faza - wygląd) - okres między podziałami komórki lub od podziału komórki do jej śmierci.

Czas trwania interfazy z reguły wynosi do 90% czasu całego cyklu komórkowego. Głównym objawem komórek interfazowych jest despiralizowany stan chromatyny. W komórkach, które utraciły zdolność do podziału (np. neurony), interfaza będzie okresem od ostatniej mitozy do śmierci komórki.

Interfaza zapewnia wzrost komórek, podwojenie cząsteczek DNA, syntezę związków organicznych, reprodukcję mitochondriów, akumuluje energię w ATP, która jest niezbędna do zapewnienia podziału komórki.

Interfaza obejmuje okresy presyntetyczne, syntetyczne i postsyntetyczne. Okres presyntetyczny(faza G1) - charakteryzuje się wzrostem komórek. W tym najdłuższym okresie komórki rosną, różnicują się i pełnią swoje funkcje. W zróżnicowanych komórkach, które już się nie dzielą, nie ma fazy G1 w cyklu komórkowym. Takie komórki znajdują się w okresie uśpienia (faza G0). Okres syntetyczny(faza S) to okres, w którym głównym wydarzeniem jest duplikacja DNA. Każdy chromosom w tym okresie staje się dwuchromatydowy. Okres postsyntetyczny(faza G2) - okres bezpośredniego przygotowania do mitozy.

Główne wydarzenia podczas interfazy

okres	Podstawowe procesy
Presyntetyczny(faza G1, najdłuższa, od 10 godzin do kilku dni)	■ powstawanie głównych organelli; ■ jąderko wytwarza mRNA, tRNA, rRNA; ■ intensywne procesy biosyntezy i przyspieszony wzrost komórek
Syntetyczny(faza S, jej czas trwania to 6-10 godzin)	■ replikacja DNA i synteza histonów oraz transformacja chromosomu do struktury podwójnej chromatydy; ■ podwojenie centrioli
Postsyntetyczny(faza G2, czas jej trwania to 3-4 godziny)	■ podział, tworzenie głównych nowych organelli; ■ zniszczenie cytoszkieletu; ■ zwiększona synteza białek, lipidów, węglowodanów, RNA, ATP itp. |

Mitoza jest głównym rodzajem podziału komórek eukariotycznych. Ta sekcja składa się z 4 faz ( profaza, metafaza, anafaza, telofaza) i trwa od kilku minut do 2-3 godzin.

Czntokinez(Lub cytotomia) - podział cytoplazmy komórki eukariotycznej, który następuje po podziale jądra komórkowego w komórce (mitoza). W większości przypadków cytoplazma i organelle komórkowe są rozmieszczone w przybliżeniu równomiernie wśród komórek potomnych. Wyjątkiem jest oogeneza, podczas której przyszłe jajo otrzymuje prawie całą cytoplazmę i organelle, podczas gdy ciałka kierunkowe prawie ich nie zawierają i wkrótce obumierają. W przypadkach, gdy podziałowi jądrowemu nie towarzyszy cytokineza, powstają komórki wielojądrzaste (na przykład migające krzyżowo włókna mięśniowe). Cytokineza następuje natychmiast po telofazie. W komórkach zwierzęcych podczas telofazy błona plazmatyczna zaczyna się fałdować do wewnątrz na poziomie równikowym (pod działaniem mikrofilamentów) i dzieli komórkę na pół. W komórkach roślinnych na równiku powstaje ciało z mikrowłókien - fragmoblast. Przenoszą się do niego mitochondria, ER, aparat Golgiego, rybosomy. Pęcherzyki z aparatu Golgiego łączą się i tworzą płytkę komórkową, która rośnie i łączy się ze ścianą komórkową komórki macierzystej.

BIOLOGIA +apoptoza jest zjawiskiem zaprogramowanej śmierci komórki. W przeciwieństwie do innego rodzaju śmierci komórki - martwicy- podczas apoptozy nie dochodzi do zniszczenia błony cytoplazmatycznej, a zatem zawartość komórki nie przedostaje się do środowiska pozakomórkowego. Cechą charakterystyczną jest fragmentacja DNA przez specyficzny enzym endonukleazę na fragmenty. Proces apoptozy jest niezbędny do fizjologicznej regulacji liczby komórek w organizmie, do niszczenia starych komórek, do jesiennego opadania liści, do cytotoksycznego działania limfocytów zabójczych, do embriogenezy organizmu itp. normalna apoptoza komórek prowadzi do niekontrolowanej reprodukcji komórek i pojawienia się guza.

Biologiczne znaczenie podziału komórki. Nowe komórki powstają w wyniku podziału istniejących. Jeśli organizm jednokomórkowy się podzieli, powstają z niego dwa nowe. Organizm wielokomórkowy również zaczyna swój rozwój najczęściej od pojedynczej komórki. Poprzez powtarzające się podziały powstaje ogromna liczba komórek, które tworzą ciało. Podział komórek zapewnia reprodukcję i rozwój organizmów, a co za tym idzie ciągłość życia na Ziemi.

cykl komórkowy- życie komórki od momentu jej powstania w procesie podziału komórki macierzystej do własnego podziału (w tym tego podziału) lub śmierci.

Podczas tego cyklu każda komórka rośnie i rozwija się w taki sposób, aby z powodzeniem pełnić swoje funkcje w organizmie. Ponadto komórka funkcjonuje przez pewien czas, po czym albo dzieli się, tworząc komórki potomne, albo umiera.

Różne rodzaje organizmów mają różne czasy cyklu komórkowego, np. bakteria trwa około 20 minut buty orzęskowe- od 10 do 20 h. Komórki organizmów wielokomórkowych we wczesnych stadiach rozwoju często się dzielą, a wtedy cykle komórkowe ulegają znacznemu wydłużeniu. Na przykład bezpośrednio po urodzeniu osoby komórki mózgowe dzielą się ogromną liczbę razy: 80% neuronów mózgowych powstaje w tym okresie. Jednak większość z tych komórek szybko traci zdolność do dzielenia się, a niektóre przeżywają do naturalnej śmierci organizmu nie dzieląc się wcale.

Cykl komórkowy składa się z interfazy i mitozy (ryc. 54).

Interfaza- odstęp cyklu komórkowego między dwoma podziałami. Podczas całej interfazy chromosomy nie są spiralizowane, znajdują się w jądrze komórkowym w postaci chromatyny. Z reguły interfaza składa się z trzech okresów: przedsyntetycznego, syntetycznego i postsyntetycznego.

Okres presyntetyczny (G,) jest najdłuższą częścią interfazy. Może trwać w różnych typach komórek od 2-3 godzin do kilku dni. W tym okresie komórka rośnie, zwiększa się w niej liczba organelli, gromadzi się energia i substancje do późniejszej duplikacji DNA.W okresie Gj każdy chromosom składa się z jednej chromatydy, tj. liczba chromosomów ( P) i chromatydy (Z) mecze. Zestaw chromosomów i chromo-

matid (cząsteczki DNA) diploidalnej komórki w okresie G r cyklu komórkowego można wyrazić na piśmie 2p2s.

W okresie syntetycznym (S) Następuje duplikacja DNA, a także synteza białek niezbędnych do późniejszego tworzenia chromosomów. W w tym samym okresie następuje podwojenie centrioli.

Duplikacja DNA nazywa się replikacja. Podczas replikacji specjalne enzymy oddzielają dwie nici pierwotnej macierzystej cząsteczki DNA, rozrywając wiązania wodorowe między komplementarnymi nukleotydami. Cząsteczki polimerazy DNA, głównego enzymu replikacyjnego, wiążą się z rozdzielonymi łańcuchami. Następnie cząsteczki polimerazy DNA zaczynają poruszać się wzdłuż łańcuchów macierzystych, wykorzystując je jako matryce, i syntetyzują nowe łańcuchy potomne, wybierając dla nich nukleotydy zgodnie z zasadą komplementarności (ryc. 55). Na przykład, jeśli odcinek macierzystego łańcucha DNA ma sekwencję nukleotydową A C G T G A, to odcinek łańcucha potomnego będzie wyglądał TGCAC. W W związku z tym replikacja jest określana jako reakcje syntezy macierzy. W replikacja daje dwie identyczne dwuniciowe cząsteczki DNA W każdy z nich zawiera jeden łańcuch oryginalnej cząsteczki macierzystej i jeden nowo zsyntetyzowany łańcuch potomny.

Pod koniec okresu S każdy chromosom składa się już z dwóch identycznych chromatyd siostrzanych połączonych ze sobą w centromerze. Liczba chromatyd w każdej parze homologicznych chromosomów wynosi cztery. Zatem zestaw chromosomów i chromatyd komórki diploidalnej na końcu okresu S (tj. po replikacji) jest wyrażony przez zapis 2p4s.

Okres postsyntetyczny (G 2) następuje po duplikacji DNA.W tym czasie komórka gromadzi energię i syntetyzuje białka do zbliżającego się podziału (np. białko tubuliny do budowy mikrotubul, które następnie tworzą wrzeciono podziałowe). Przez cały okres C 2 zestaw chromosomów i chromatyd w komórce pozostaje niezmieniony - 2n4c.

Interfaza kończy się i zaczyna dział, w wyniku czego powstają komórki potomne. Podczas mitozy (głównej metody podziału komórek u eukariontów) siostrzane chromatydy każdego chromosomu oddzielają się od siebie i wchodzą do różnych komórek potomnych. W konsekwencji młode komórki potomne wchodzące w nowy cykl komórkowy mają zestaw 2p2s.

Zatem cykl komórkowy obejmuje okres od pojawienia się komórki do jej całkowitego podziału na dwie córki i obejmuje interfazę (okresy Gr, S, C2) i mitozę (patrz ryc. 54). Taka sekwencja okresów cyklu komórkowego jest typowa dla stale dzielących się komórek, na przykład dla komórek listka zarodkowego naskórka skóry, czerwonego szpiku kostnego, błony śluzowej przewodu pokarmowego zwierząt, komórek tkanki wykształceniowej roślin. Są w stanie dzielić się co 12-36 godzin.

Natomiast większość komórek organizmu wielokomórkowego wkracza na ścieżkę specjalizacji i po przejściu części okresu Gj może przejść do tzw. okres odpoczynku (okres Go). Komórki będące w okresie Gn pełnią w organizmie swoje określone funkcje, przechodzą procesy metaboliczne i energetyczne, ale nie są przygotowane do replikacji. Takie komórki z reguły trwale tracą zdolność do dzielenia się. Przykłady obejmują neurony, komórki soczewki oka i wiele innych.

Jednak niektóre komórki znajdujące się w okresie Gn (na przykład leukocyty, komórki wątroby) mogą go opuścić i kontynuować cykl komórkowy, przechodząc przez wszystkie okresy interfazy i mitozy. Tak więc komórki wątroby mogą ponownie uzyskać zdolność do podziału po kilku miesiącach pozostawania w stanie uśpienia.

Śmierć komórki.Śmierć (śmierć) pojedynczych komórek lub ich grup jest stale spotykana w organizmach wielokomórkowych, podobnie jak śmierć organizmów jednokomórkowych. Śmierć komórki można podzielić na dwie kategorie: martwicę (z gr. Nekros- martwe) i apoptozę, którą często nazywa się programowaną śmiercią komórki lub nawet samobójstwem komórki.

Martwica- śmierć komórek i tkanek w żywym organizmie spowodowana działaniem czynników uszkadzających. Przyczyną martwicy może być ekspozycja na wysokie i niskie temperatury, promieniowanie jonizujące, różne substancje chemiczne (w tym toksyny uwalniane przez patogeny). Śmierć komórek martwiczych obserwuje się również w wyniku ich mechanicznego uszkodzenia, upośledzenia ukrwienia i unerwienia tkanek oraz reakcji alergicznych.

W uszkodzonych komórkach zostaje zaburzona przepuszczalność błon, zatrzymuje się synteza białek, zatrzymują się inne procesy metaboliczne, jądro, organelle, aw końcu cała komórka ulega zniszczeniu. Cechą martwicy jest to, że takiej śmierci ulegają całe grupy komórek (np. w zawale mięśnia sercowego część mięśnia sercowego zawierająca wiele komórek umiera z powodu zaprzestania dopływu tlenu). Zwykle umierające komórki są atakowane przez leukocyty, aw strefie martwicy rozwija się reakcja zapalna.

apoptoza- programowana śmierć komórki, regulowana przez organizm. Podczas rozwoju i funkcjonowania organizmu niektóre jego komórki obumierają bez bezpośredniego uszkodzenia. Proces ten zachodzi na wszystkich etapach życia organizmu, nawet w okresie embrionalnym.

W dorosłym organizmie również stale zachodzi planowana śmierć komórki. Umierają miliony komórek krwi, naskórka, błony śluzowej przewodu pokarmowego itp. Po owulacji część komórek pęcherzykowych jajnika obumiera, po laktacji – komórki gruczołu sutkowego. W ciele dorosłego człowieka każdego dnia w wyniku apoptozy umiera 50-70 miliardów komórek. Podczas apoptozy komórka rozpada się na oddzielne fragmenty otoczone plazmalemmą. Zwykle fragmenty martwych komórek są pobierane przez leukocyty lub komórki sąsiednie bez wywoływania reakcji zapalnej. Uzupełnianie utraconych komórek następuje przez podział.

W ten sposób apoptoza niejako przerywa nieskończoność podziałów komórkowych. Od „narodzin” do apoptozy komórki przechodzą pewną liczbę normalnych cykli komórkowych. Po każdym z nich komórka przechodzi albo do nowego cyklu komórkowego, albo do apoptozy.

1. Co to jest cykl komórkowy?

2. Co nazywa się interfazą? Jakie główne zdarzenia zachodzą w okresach G r , S- i 0 2 interfazy?

3. Jakie komórki charakteryzuje G 0 -nepnofl? Co się dzieje w tym okresie?

4. Jak przebiega replikacja DNA?

5. Czy cząsteczki DNA tworzące homologiczne chromosomy są takie same? Jako część chromatyd siostrzanych? Dlaczego?

6. Co to jest martwica? apoptoza? Jakie są podobieństwa i różnice między martwicą a apoptozą?

7. Jakie znaczenie ma programowana śmierć komórki w życiu organizmów wielokomórkowych?

8. Jak myślisz, dlaczego w zdecydowanej większości organizmów żywych głównym strażnikiem informacji dziedzicznej jest DNA, a RNA pełni tylko funkcje pomocnicze?

Rozdział 1. Składniki chemiczne organizmów żywych

• § 1. Zawartość pierwiastków chemicznych w organizmie. Makro- i mikroelementy
• § 2. Związki chemiczne w organizmach żywych. substancje nieorganiczne

Rozdział 2. Komórka - jednostka strukturalna i funkcjonalna organizmów żywych

• § 10. Historia odnalezienia komórki. Stworzenie teorii komórki
• § 15. Retikulum endoplazmatyczne. kompleks Golgiego. Lizosomy

Rozdział 3

• § 24. Ogólna charakterystyka metabolizmu i przemian energetycznych

Rozdział 4. Strukturalna organizacja i regulacja funkcji w organizmach żywych

cykl komórkowy

Cykl komórkowy to okres istnienia komórki od momentu jej powstania poprzez podział komórki macierzystej do własnego podziału lub śmierci.Spis treści [pokaż]

Długość cyklu komórki eukariotycznej

Długość cyklu komórkowego różni się w zależności od komórki. Szybko namnażające się komórki organizmów dorosłych, takie jak komórki krwiotwórcze lub podstawne naskórka i jelita cienkiego, mogą wchodzić w cykl komórkowy co 12-36 h. Krótkie cykle komórkowe (ok. 30 minut) obserwuje się podczas gwałtownej fragmentacji jaj szkarłupni, płazów i innych zwierząt. W warunkach eksperymentalnych wiele linii hodowli komórkowych ma krótki cykl komórkowy (około 20 godzin). W najbardziej aktywnie dzielących się komórkach okres między mitozami wynosi około 10-24 godzin.

Fazy ​​cyklu komórkowego eukariota

Cykl komórkowy eukariota składa się z dwóch okresów:

Okres wzrostu komórki, zwany „interfazą”, podczas którego dochodzi do syntezy DNA i białek oraz przygotowania do podziału komórki.

Okres podziału komórki, zwany „fazą M” (od słowa mitoza – mitoza).

Interfaza składa się z kilku okresów:

faza G1 (z angielskiego gap – gap), czyli faza początkowego wzrostu, podczas której dochodzi do syntezy mRNA, białek i innych składników komórkowych;

Faza S (z angielskiego synteza - syntetyczna), podczas której następuje replikacja DNA jądra komórkowego, podwajają się również centriole (jeśli oczywiście istnieją).

Faza G2, podczas której następuje przygotowanie do mitozy.

Zróżnicowane komórki, które już się nie dzielą, mogą nie mieć fazy G1 w cyklu komórkowym. Takie komórki znajdują się w fazie spoczynku G0.

Okres podziału komórki (faza M) obejmuje dwa etapy:

mitoza (podział jądra komórkowego);

cytokineza (podział cytoplazmy).

Z kolei mitoza dzieli się na pięć etapów, in vivo te sześć etapów tworzy dynamiczną sekwencję.

Opis podziału komórek oparty jest na danych z mikroskopii świetlnej w połączeniu z mikrofilmowaniem oraz na wynikach mikroskopii świetlnej i elektronowej utrwalonych i wybarwionych komórek.

Regulacja cyklu komórkowego

Naturalna sekwencja zmieniających się okresów cyklu komórkowego jest realizowana przez interakcję białek, takich jak kinazy cyklinozależne i cykliny. Komórki w fazie G0 mogą wejść w cykl komórkowy pod wpływem czynników wzrostu. Różne czynniki wzrostu, takie jak płytkowe, naskórkowe i nerwowe czynniki wzrostu, wiążąc się z ich receptorami, wyzwalają wewnątrzkomórkową kaskadę sygnalizacyjną, prowadząc ostatecznie do transkrypcji genów dla cyklin i kinaz zależnych od cyklin. Kinazy zależne od cyklin stają się aktywne tylko wtedy, gdy wchodzą w interakcję z odpowiednimi cyklinami. Zawartość różnych cyklin w komórce zmienia się w trakcie całego cyklu komórkowego. Cyklina jest regulatorowym składnikiem kompleksu kinazy zależnej od cykliny i cykliny. Kinaza jest katalitycznym składnikiem tego kompleksu. Kinazy nie są aktywne bez cyklin. Różne cykliny są syntetyzowane na różnych etapach cyklu komórkowego. Tak więc zawartość cykliny B w oocytach żaby osiąga swoje maksimum w czasie mitozy, kiedy uruchamiana jest cała kaskada reakcji fosforylacji katalizowanych przez kompleks cyklina B/kinaza zależna od cykliny. Pod koniec mitozy cyklina jest szybko rozkładana przez proteinazy.

Punkty kontrolne cyklu komórkowego

Aby określić zakończenie każdej fazy cyklu komórkowego, konieczne jest posiadanie w niej punktów kontrolnych. Jeśli komórka „minie” punkt kontrolny, kontynuuje „poruszanie się” przez cykl komórkowy. Jeśli jakieś okoliczności, takie jak uszkodzenie DNA, uniemożliwiają komórce przejście przez punkt kontrolny, który można porównać do pewnego rodzaju punktu kontrolnego, wówczas komórka zatrzymuje się i nie następuje kolejna faza cyklu komórkowego, przynajmniej do czasu usunięcia przeszkód , zapobiegając przejściu klatki przez punkt kontrolny. Istnieją co najmniej cztery punkty kontrolne cyklu komórkowego: punkt kontrolny w G1, w którym sprawdzana jest integralność DNA przed wejściem w fazę S, punkt kontrolny w fazie S, w którym sprawdzana jest replikacja DNA pod kątem poprawności replikacji DNA, punkt kontrolny w G2, w którym sprawdzane są pominięte uszkodzenia podczas przechodzenia przez poprzednie punkty kontrolne lub uzyskiwane na kolejnych etapach cyklu komórkowego. W fazie G2 wykrywana jest kompletność replikacji DNA, a komórki, w których DNA jest niedoreplikowane, nie wchodzą w mitozę. W punkcie kontrolnym montażu wrzeciona sprawdzane jest, czy wszystkie kinetochory są przyczepione do mikrotubul.

Zaburzenia cyklu komórkowego i powstawanie nowotworów

Wzrost syntezy białka p53 prowadzi do indukcji syntezy białka p21, inhibitora cyklu komórkowego

Naruszenie normalnej regulacji cyklu komórkowego jest przyczyną większości guzów litych. W cyklu komórkowym, jak już wspomniano, przejście punktów kontrolnych jest możliwe tylko wtedy, gdy poprzednie etapy przebiegają normalnie i nie ma awarii. Komórki nowotworowe charakteryzują się zmianami składowych punktów kontrolnych cyklu komórkowego. W przypadku inaktywacji punktów kontrolnych cyklu komórkowego obserwuje się dysfunkcję niektórych supresorów nowotworów i protoonkogenów, w szczególności p53, pRb, Myc i Ras. Białko p53 jest jednym z czynników transkrypcyjnych inicjujących syntezę białka p21, które jest inhibitorem kompleksu CDK-cyklina, co prowadzi do zatrzymania cyklu komórkowego w okresach G1 i G2. Zatem komórka, której DNA jest uszkodzone, nie wchodzi w fazę S. Przy mutacjach prowadzących do utraty genów białka p53 lub przy ich zmianach blokada cyklu komórkowego nie występuje, komórki wchodzą w mitozę, co prowadzi do pojawienia się zmutowanych komórek, z których większość jest nieżywotna, podczas gdy inne dają początek nowotworom złośliwym komórki.

Cykliny to rodzina białek będących aktywatorami kinaz białkowych zależnych od cyklin (CDK – cyclin-dependent kinases) – kluczowych enzymów biorących udział w regulacji cyklu komórkowego eukariotów. Cykliny mają swoją nazwę ze względu na fakt, że ich stężenie wewnątrzkomórkowe zmienia się okresowo, gdy komórki przechodzą przez cykl komórkowy, osiągając maksimum na niektórych jego etapach.

Podjednostka katalityczna cyklinozależnej kinazy białkowej jest częściowo aktywowana w wyniku interakcji z cząsteczką cykliny, która tworzy podjednostkę regulatorową enzymu. Tworzenie tego heterodimeru staje się możliwe po osiągnięciu przez cyklinę stężenia krytycznego. W odpowiedzi na spadek stężenia cykliny enzym ulega inaktywacji. Do pełnej aktywacji cyklinozależnej kinazy białkowej musi zajść specyficzna fosforylacja i defosforylacja pewnych reszt aminokwasowych w łańcuchach polipeptydowych tego kompleksu. Jednym z enzymów przeprowadzających takie reakcje jest kinaza CAK (CAK - CDK activating kinase).

Kinaza cyklinozależna

Kinazy cyklinozależne (CDK) to grupa białek regulowanych przez cyklinę i cząsteczki cyklinopodobne. Większość CDK bierze udział w fazach cyklu komórkowego; regulują również transkrypcję i przetwarzanie mRNA. CDK to kinazy serynowo/treoninowe, które fosforylują odpowiednie reszty białkowe. Znanych jest kilka CDK, z których każda jest aktywowana przez jedną lub więcej cyklin i innych podobnych cząsteczek po osiągnięciu ich stężenia krytycznego, aw większości CDK są homologiczne, różniące się przede wszystkim konfiguracją miejsca wiązania cykliny. W odpowiedzi na spadek wewnątrzkomórkowego stężenia określonej cykliny następuje odwracalna inaktywacja odpowiedniej CDK. Jeśli CDK są aktywowane przez grupę cyklin, to każda z nich, jakby przenosiła do siebie kinazy białkowe, utrzymuje CDK w stanie aktywacji przez długi czas. Takie fale aktywacji CDK występują podczas faz G1 i S cyklu komórkowego.

Lista CDK i ich regulatorów

CDK1; cyklina A, cyklina B

CDK2; cyklina A, cyklina E

CDK4; cyklina D1, cyklina D2, cyklina D3

CDK5; CDK5R1, CDK5R2

CDK6; cyklina D1, cyklina D2, cyklina D3

CDK7; cyklina H

CDK8; cyklina C

CDK9; cyklina T1, cyklina T2a, cyklina T2b, cyklina K

CDK11 (CDC2L2); cyklina l

Amitoza (lub bezpośredni podział komórki) występuje rzadziej w somatycznych komórkach eukariotycznych niż mitoza. Po raz pierwszy został opisany przez niemieckiego biologa R. Remaka w 1841 r., termin ten zaproponował histolog. W. Flemminga później - w 1882 r. W większości przypadków amitozę obserwuje się w komórkach o obniżonej aktywności mitotycznej: są to komórki starzejące się lub zmienione patologicznie, często skazane na śmierć (komórki błon embrionalnych ssaków, komórki nowotworowe itp.). Podczas amitozy stan międzyfazowy jądra jest morfologicznie zachowany, jąderko i błona jądrowa są wyraźnie widoczne. Replikacja DNA jest nieobecna. Spiralizacja chromatyny nie występuje, chromosomy nie są wykrywane. Komórka zachowuje swoją naturalną aktywność funkcjonalną, która prawie całkowicie zanika podczas mitozy. Podczas amitozy dzieli się tylko jądro i bez tworzenia wrzeciona rozszczepienia materiał dziedziczny jest rozprowadzany losowo. Brak cytokinezy prowadzi do powstawania komórek dwujądrzastych, które następnie nie są w stanie wejść w normalny cykl mitotyczny. W przypadku powtarzających się amitoz mogą tworzyć się komórki wielojądrzaste.

Koncepcja ta pojawiała się w niektórych podręcznikach aż do lat 80. Obecnie uważa się, że wszystkie zjawiska przypisywane amitozie są wynikiem błędnej interpretacji niedostatecznie przygotowanych preparatów mikroskopowych lub interpretacji zjawisk towarzyszących niszczeniu komórek lub innych procesów patologicznych, takich jak podziały komórkowe. Jednocześnie niektórych wariantów eukariotycznego rozszczepienia jądra nie można nazwać mitozą ani mejozą. Taki jest na przykład podział makrojąder wielu orzęsków, gdzie bez tworzenia wrzeciona zachodzi segregacja krótkich fragmentów chromosomów.

Cykl życia komórki, Lub cykl komórkowy, to okres czasu, w którym istnieje jako jednostka, czyli okres życia komórki. Trwa od momentu pojawienia się komórki w wyniku podziału matki, aż do końca samego podziału, kiedy to „rozpada się” na dwie córki.

Są chwile, kiedy komórka się nie dzieli. Wtedy jego cykl życiowy to okres od pojawienia się komórki do śmierci. Zwykle komórki wielu tkanek organizmów wielokomórkowych nie dzielą się. Na przykład komórki nerwowe i krwinki czerwone.

W cyklu życiowym komórek eukariotycznych zwyczajowo wyróżnia się szereg określonych okresów lub faz. Są charakterystyczne dla wszystkich dzielących się komórek. Fazy ​​są oznaczone jako G 1 , S, G 2 , M. Z fazy G 1 komórka może przejść do fazy G 0, w której nie dzieli się, aw wielu przypadkach różnicuje. W tym samym czasie niektóre komórki mogą powrócić z G 0 do G 1 i przejść przez wszystkie etapy cyklu komórkowego.

Litery w skrótach fazowych to pierwsze litery angielskich słów: gap (gap), synteza (synteza), mitoza (mitoza).

Komórki są oświetlane czerwonym wskaźnikiem fluorescencyjnym w fazie G1. Pozostałe fazy cyklu komórkowego są zielone.

Okres G 1 - presyntetyczny– rozpoczyna się, gdy tylko pojawi się komórka. W tej chwili jest mniejszy od matki, ma mało substancji, ilość organelli jest niewystarczająca. Dlatego w G 1 następuje wzrost komórek, synteza RNA, białek i budowa organelli. Zwykle G 1 jest najdłuższą fazą cyklu życiowego komórki.

S - okres syntetyczny. Jego najważniejszą cechą wyróżniającą jest duplikacja DNA wg replikacja. Każdy chromosom składa się z dwóch chromatyd. W tym okresie chromosomy są nadal despiralizowane. W chromosomach oprócz DNA znajduje się wiele białek histonowych. Dlatego w fazie S histony są syntetyzowane w dużych ilościach.

W okres postsyntetyczny - G 2 Komórka przygotowuje się do podziału, zwykle przez mitozę. Komórka nadal rośnie, synteza ATP aktywnie zachodzi, centriole mogą się podwoić.

Następnie wchodzi komórka faza podziału komórki - M. To tutaj następuje podział jądra komórkowego. mitoza następnie podział cytoplazmy cytokineza. Zakończenie cytokinezy oznacza koniec cyklu życiowego danej komórki i początek dwóch nowych cykli komórkowych.

Faza G0 czasami określany jako okres „spoczynku” komórki. Komórka „wychodzi” z normalnego cyklu. W tym okresie komórka może zacząć się różnicować i nigdy nie powrócić do normalnego cyklu. Faza G0 może również obejmować starzejące się komórki.

Przejście do każdej kolejnej fazy cyklu kontrolowane jest przez specjalne mechanizmy komórkowe, tzw. punkty kontrolne – punkty kontrolne. Aby następna faza mogła się rozpocząć, w komórce wszystko musi być na to gotowe, DNA nie może zawierać rażących błędów itp.

Fazy ​​G 0 , G 1 , S, G 2 razem tworzą interfaza - I.