Zenuw vezels. Niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde zenuwvezels Vezels bedekt met myeline worden genoemd
Excitatie, ontstaan in een deel van het membraan van een prikkelbare cel, heeft het vermogen zich te verspreiden. De lange verlenging van een neuron, het axon (zenuwvezel), vervult de specifieke functie van het geleiden van excitatie over lange afstanden in het lichaam.
Opwindingswettenlangs zenuwvezels
Wet van anatomische en fysiologische continuïteit - excitatie kan zich alleen langs de zenuwvezel verspreiden als deze morfologisch en functioneel intact is.
Wet van tweerichtingsgeleiding van excitatie– excitatie die optreedt in een deel van de zenuw verspreidt zich in beide richtingen vanaf de plaats van oorsprong. In het lichaam verspreidt de excitatie zich altijd langs het axon vanuit het cellichaam (orthodroom).
Wet van geïsoleerde geleiding– excitatie die zich langs de vezel verspreidt die deel uitmaakt van de zenuw, wordt niet doorgegeven aan aangrenzende zenuwvezels.
Patronen van lokaalen het verspreiden van opwinding
Elektrotonische potentiaal (lokale excitatie)
verspreidt zich langs zenuwvezels met verzwakking (met verlagen), d.w.z. de amplitude van de lokale respons neemt snel af met toenemende afstand tot de plaats van oorsprong;
door verzwakking verspreidt de lokale respons zich over korte afstanden (niet meer dan 2 cm);
lokale excitatie verspreidt zich passief, zonder celenergie te verbruiken;
het voortplantingsmechanisme van lokale excitatie is vergelijkbaar met de voortplanting van elektrische stroom in geleiders; deze methode van voortplanting van excitatie wordt genoemd elektronisch.
Actiepotentiaal (verspreiding van excitatie)
plant zich voort langs zenuwvezels zonder verzwakking, de amplitude van het actiepotentiaal is hetzelfde op elke afstand van de plaats van oorsprong;
de afstand waarover het actiepotentiaal zich voortplant, wordt alleen beperkt door de lengte van de zenuwvezel;
voortplanting van het actiepotentiaal is een actief proces waarbij de toestand van de ionkanalen van de vezel verandert; ATP-energie is vereist om de transmembraanionengradiënten te herstellen;
het mechanisme van actiepotentiaalgeleiding is complexer dan het mechanisme van voortplanting van lokale excitatie.
Gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels
Myeline vezels. Sommige zenuwvezels ondergaan myelinisatie tijdens de embryogenese: lemmocyten (Schwann-cellen) raken eerst het axon en omhullen het vervolgens (Fig. 1, A, B). Het lemmocytmembraan wordt als een rol rond het axon gewikkeld en vormt een meerlaagse spiraal (myelineschede) (Fig. 1, C, D). De myelineschede is niet continu - over de gehele lengte van de zenuwvezels, op gelijke afstanden van elkaar, zijn er kleine pauzes (knopen van Ranvier). Op het gebied van onderscheppingen is het axon verstoken van een myelineschede.
Niet-gemyeliniseerde vezels. Myelinisatie van andere vezels eindigt in de vroege stadia van de embryonale ontwikkeling. Eén of meer axonen dringen de lemmocyt binnen; het omringt ze geheel of gedeeltelijk, maar vormt geen meerlaagse myelineschede (Fig. 1, E).
Het mechanisme van excitatie langs niet-gemyeliniseerde zenuwvezels
In rust draagt het gehele binnenoppervlak van het zenuwvezelmembraan een negatieve lading, en de buitenzijde van het membraan een positieve lading. Er stroomt geen elektrische stroom tussen de binnen- en buitenkant van het membraan, omdat het lipidemembraan een hoge elektrische weerstand heeft.
Tijdens de ontwikkeling van een actiepotentiaal vindt er een omkering van de lading plaats in het aangeslagen deel van het membraan (Fig. 2, A). Op de grens van het aangeslagen en niet-aangeslagen gebied begint een elektrische stroom te stromen (Fig. 2, B). De elektrische stroom irriteert het dichtstbijzijnde deel van het membraan en brengt het in een staat van excitatie (Fig. 2, C), terwijl de eerder opgewonden gebieden terugkeren naar een rusttoestand (Fig. 2, D). De golf van opwinding bedekt dus alle nieuwe gebieden van het zenuwvezelmembraan.
Het mechanisme van excitatie langs gemyeliniseerde zenuwvezels
In een gemyeliniseerde zenuwvezel zijn de delen van het membraan die door de myelineschede worden bedekt, niet prikkelbaar; excitatie kan alleen plaatsvinden in delen van het membraan die zich in het gebied van de knooppunten van Ranvier bevinden.Met de ontwikkeling van AP in een van de knooppunten van Ranvier vindt een omkering van de membraanlading plaats (Fig. 3, A). Er ontstaat een elektrische stroom tussen de elektronegatieve en elektropositieve delen van het membraan, die aangrenzende delen van het membraan irriteren (Fig. 3, B). Alleen het membraangedeelte in het gebied van het volgende knooppunt van Ranvier kan echter in de staat van excitatie komen (Fig. 3, B). De excitatie verspreidt zich dus op een krampachtige manier (salterend) over het membraan van de ene knoop van Ranvier naar de andere.
Classificatie van zenuwvezels
Zenuwvezels variëren in diameter en mate van myelinisatie. Hoe groter de diameter van de zenuwvezel en de mate van myelinisatie, hoe hoger de excitatiesnelheid. Vezels met verschillende geleidingssnelheden vervullen verschillende fysiologische functies. Zenuwvezels zijn onderverdeeld in 6 typen, waarvan de kenmerken in de tabel worden gegeven. 4.1.
Tabel 4.1. Soorten zenuwvezels, hun eigenschappen en functioneel doel
Diameter (µm) |
Myelinisatie |
Geleidingssnelheid (m/s) |
Functioneel doel |
|
Motorvezels van de somatische NS; proprioceptor sensorische vezels |
||||
Sensorische vezels van huidreceptoren |
||||
Sensorische vezels van proprioceptoren |
||||
Gevoelige vezels van thermoreceptoren, nociceptoren |
||||
Preganglionische vezels van het sympathische zenuwstelsel |
||||
afwezig |
Postganglionische vezels van het sympathische zenuwstelsel; sensorische vezels van thermoreceptoren, nociceptoren, sommige mechanoreceptoren |
Zenuwvezels van alle groepen hebben gemeenschappelijke eigenschappen:
zenuwvezels zijn vrijwel onvermoeibaar;
zenuwvezels zijn zeer leerbaar, dat wil zeggen dat ze een actiepotentiaal met een zeer hoge frequentie kunnen reproduceren.
Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels- één laag Schwann-cellen, daartussen bevinden zich spleetachtige ruimtes. Het celmembraan staat overal in contact met de omgeving. Wanneer irritatie wordt toegepast, vindt excitatie plaats op de plaats waar de irriterende stof inwerkt. Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels hebben over hun gehele lengte elektrogene eigenschappen (het vermogen om zenuwimpulsen te genereren).
Gemyeliniseerde zenuwvezels- bedekt met lagen Schwann-cellen, die op sommige plaatsen elke 1 mm knooppunten van Ranvier (gebieden zonder myeline) vormen. De duur van de knoop van Ranvier is 1 µm. De myelineschede vervult trofische en isolerende functies (hoge weerstand). Gebieden bedekt met myeline hebben geen elektrogene eigenschappen. Ze zijn bezeten door knooppunten van Ranvier. Excitatie vindt plaats op het knooppunt van Ranvier dat zich het dichtst bij de werkingsplaats van de stimulus bevindt. Bij de knooppunten van Ranvier is er een hoge dichtheid aan Na-kanalen, dus bij elk knooppunt van Ranvier is er een toename van zenuwimpulsen.
De knooppunten van Ranvier functioneren als relais (genereren en versterken zenuwimpulsen).
Het mechanisme van excitatie langs de zenuwvezel
1885 - L. Herman- Er ontstaan cirkelvormige stromen tussen aangeslagen en niet-aangeslagen delen van de zenuwvezel.
Wanneer een stimulus optreedt, is er een potentiaalverschil tussen de buiten- en binnenoppervlakken van het weefsel (gebieden met verschillende ladingen). Tussen deze gebieden ontstaat een elektrische stroom (de beweging van Na+-ionen). Binnen de zenuwvezel ontstaat er een stroom van de positieve pool naar de negatieve pool, d.w.z. de stroom wordt van het aangeslagen gebied naar het niet-aangeslagen gebied geleid. Deze stroom verlaat het niet-geëxciteerde gebied en zorgt ervoor dat het wordt opgeladen. Op het buitenoppervlak van de zenuwvezel vloeit de stroom van het niet-aangeslagen gebied naar het aangeslagen gebied. Deze stroom verandert de toestand van het aangeslagen gebied niet, omdat het zich in een staat van vuurvastheid bevindt.
Bewijs van de aanwezigheid van cirkelvormige stromen: De zenuwvezel wordt in een NaCl-oplossing geplaatst en de excitatiesnelheid wordt geregistreerd. Vervolgens wordt de zenuwvezel in olie geplaatst (de weerstand neemt toe) - de geleidingssnelheid neemt met 30% af. Hierna wordt de zenuwvezel in de lucht gelaten - de excitatiesnelheid wordt met 50% verminderd.
Kenmerken van de geleiding van excitatie langs gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels:
myeline vezels- hebben een schaal met hoge weerstand, elektrogene eigenschappen alleen in de knooppunten van Ranvier. Onder invloed van een stimulus vindt excitatie plaats in het dichtstbijzijnde knooppunt van Ranvier. De naburige onderschepping verkeert in een staat van polarisatie. De resulterende stroom veroorzaakt depolarisatie van de aangrenzende onderschepping. Bij de knooppunten van Ranvier is er een hoge dichtheid aan Na-kanalen, daarom ontstaat bij elk volgend knooppunt een iets groter (in amplitude) actiepotentiaal, hierdoor verspreidt de excitatie zich zonder afname en kan over meerdere knooppunten springen. Dit is de saltatorische theorie van Tasaki. Bewijs van de theorie: medicijnen werden in de zenuwvezel geïnjecteerd, waardoor verschillende onderscheppingen werden geblokkeerd, maar de geleiding van excitatie werd zelfs daarna geregistreerd. Dit is een zeer betrouwbare en winstgevende methode, omdat kleine schade wordt geëlimineerd, de excitatiesnelheid wordt verhoogd en de energiekosten worden verlaagd;
ongemyeliniseerde vezels- het oppervlak heeft overal elektrogene eigenschappen. Daarom ontstaan er kleine cirkelvormige stromen op een afstand van enkele micrometers. Excitatie heeft het uiterlijk van een voortdurend voortbewegende golf.
Deze methode is minder winstgevend: hoog energieverbruik (voor de werking van de Na-K-pomp), lagere bekrachtigingssnelheid.
Zenuw vezels
De processen van zenuwcellen bedekt met membranen worden zenuwvezels genoemd. Op basis van de structuur van de omhulsels worden gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels onderscheiden. Het proces van een zenuwcel in een zenuwvezel wordt een axiale cilinder of axon genoemd, omdat de zenuwvezels meestal (met uitzondering van sensorische zenuwen) axonen bevatten.
In het centrale zenuwstelsel worden de membranen van neuronale processen gevormd door processen van oligodendrogliocyten, en in het perifere zenuwstelsel door Schwann-neurolemmocyten.
Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels worden voornamelijk aangetroffen in het autonome of autonome zenuwstelsel. Neurolemmocyten van de omhulsels van niet-gemyeliniseerde zenuwvezels, strak gerangschikt, vormen koorden. In de zenuwvezels van inwendige organen bevat zo'n koord in de regel niet één, maar meerdere axiale cilinders die tot verschillende neuronen behoren. Ze kunnen de ene vezel verlaten en naar de volgende gaan. Dergelijke vezels die meerdere axiale cilinders bevatten, worden kabelvezels genoemd. Terwijl de axiale cilinders worden ondergedompeld in het koord van neurolemmocyten, buigen de omhulsels van deze laatste, omhullen de axiale cilinders stevig en vormen, boven hen gesloten, diepe plooien, aan de onderkant waarvan individuele axiale cilinders zich bevinden. De gebieden van de neurolemmocytenschil die dicht bij elkaar liggen in het gebied van de vouw vormen een dubbel membraan - mesaxon, waaraan als het ware een axiale cilinder hangt.
Gemyeliniseerde zenuwvezels worden aangetroffen in zowel het centrale als het perifere zenuwstelsel. Ze zijn veel dikker dan niet-gemyeliniseerde zenuwvezels. Ze bestaan ook uit een axiale cilinder die is “bekleed” met een omhulsel van Schwann-neurolemmocyten, maar de diameter van de axiale cilinders van dit type vezel is veel dikker en de omhulling is complexer.
De myelinelaag van de omhulling van een dergelijke vezel bevat een aanzienlijke hoeveelheid lipiden, dus bij behandeling met osmisch zuur wordt deze donkerbruin. In de myelinelaag worden periodiek smalle lichte lijnen, inkepingen van myeline, of Schmidt-Lanterman-inkepingen, aangetroffen. Op bepaalde intervallen (1-2 mm) zijn delen van de vezel zonder de myelinelaag zichtbaar - dit is de zogenaamde. nodulaire knooppunten, of knooppunten van Ranvier.
Tijdens het myelinisatieproces stort het axon zich in een groef op het oppervlak van de neurolemmocyt. De randen van de groef zijn gesloten. In dit geval wordt een dubbele vouw van het plasmamembraan van de neurolemmocyt gevormd: mesaxon. Mesaxon verlengt, legt concentrische lagen (alsof het is opgewonden) op de axiale cilinder en vormt er een dichte gelaagde zone omheen - de myelinelaag. De afwezigheid van een myelinelaag in het gebied van de knooppunten wordt verklaard door het feit dat in dit deel van de vezel de ene neurolemmocyt eindigt en de andere begint. De axiale cilinder op deze plaats is gedeeltelijk bedekt door interdigiterende processen van neurolemmocyten. De axonmantel (axolemma) heeft een aanzienlijke elektronendichtheid in het onderscheppingsgebied.
De vezellengte tussen aangrenzende knooppunten wordt een internodaal segment genoemd. De lengte van het internodale segment, evenals de dikte van de myelinelaag, hangt af van de dikte van de axiale cilinder. De myeline-inkeping (Schmidt-Lanterman) is een gedeelte van de myelinelaag waar de mesaxonkrullen losjes tegen elkaar liggen en een spiraalvormige tunnel vormen die van buiten naar binnen gaat en gevuld is met het cytoplasma van de neurolemmocyt, d.w.z. plaats van myelinedissectie. Buiten de neurolemmocyt bevindt zich een basaalmembraan.
De gemyeliniseerde vezels van het centrale zenuwstelsel hebben geen myeline-inkepingen en de zenuwvezels zijn niet omgeven door basale membranen.
De snelheid van impulsoverdracht door gemyeliniseerde vezels is groter dan die van niet-gemyeliniseerde vezels. Dunne vezels met weinig myeline en niet-gemyeliniseerde vezels geleiden zenuwimpulsen met een snelheid van 1-2 m/s, terwijl dikke myelinevezels een zenuwimpuls geleiden met een snelheid van 5-120 m/s.
In een niet-gemyeliniseerde vezel reist de golf van membraandepolarisatie zonder onderbreking langs het gehele axolemma, maar in een gemyeliniseerde vezel komt deze alleen voor in het gebied van onderscheppingen. Gemyeliniseerde vezels worden dus gekenmerkt door saltatorische geleiding van excitatie, d.w.z. springen. Tussen de onderscheppingen loopt een elektrische stroom, waarvan de snelheid hoger is dan de passage van de depolarisatiegolf langs het axolemma.
Nr. 29 Mechanismen voor de overdracht van excitatie langs zenuwvezels.
Het mechanisme voor het uitvoeren van excitatie langs zenuwvezels hangt af van hun type. Er zijn twee soorten zenuwvezels: gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde.
Metabolische processen in niet-gemyeliniseerde vezels bieden geen snelle compensatie voor het energieverbruik. De verspreiding van excitatie zal plaatsvinden met geleidelijke verzwakking - met afname. Afnemend excitatiegedrag is kenmerkend voor een laaggeorganiseerd zenuwstelsel. Excitatie plant zich voort door kleine cirkelvormige stromen die in de vezel of in de omringende vloeistof ontstaan. Er ontstaat een potentiaalverschil tussen aangeslagen en niet-aangeslagen gebieden, wat bijdraagt aan het ontstaan van cirkelvormige stromen. De stroom zal zich verspreiden van de “+” lading naar de “-”. Op het punt waar de cirkelvormige stroom weggaat, neemt de permeabiliteit van het plasmamembraan voor Na-ionen toe, wat resulteert in depolarisatie van het membraan. Er ontstaat opnieuw een potentiaalverschil tussen het nieuw aangeslagen gebied en het aangrenzende niet-aangeslagen gebied, wat leidt tot het ontstaan van cirkelvormige stromen. De excitatie bedekt geleidelijk aangrenzende gebieden van de axiale cilinder en verspreidt zich zo naar het uiteinde van het axon.
In myelinevezels verloopt de excitatie, dankzij de perfectie van het metabolisme, zonder vervaging, zonder afname. Vanwege de grote straal van de zenuwvezel als gevolg van de myelineschede, kan elektrische stroom de vezel alleen binnenkomen en verlaten in het onderscheppingsgebied. Wanneer stimulatie wordt toegepast, vindt depolarisatie plaats in het gebied van onderschepping A, en de aangrenzende onderschepping B is op dit moment gepolariseerd. Tussen de onderscheppingen ontstaat een potentiaalverschil en ontstaan er cirkelvormige stromen. Als gevolg van cirkelvormige stromingen worden andere onderscheppingen opgewonden, terwijl de excitatie zich sprongsgewijs van de ene onderschepping naar de andere verspreidt. De saltatorische voortplantingsmethode van excitatie is economisch, en de voortplantingssnelheid van excitatie is veel hoger (70-120 m/s) dan langs niet-gemyeliniseerde zenuwvezels (0,5-2 m/s).
Nr. 30 Wetten van voortplanting van excitatie langs zenuwvezels.
Er zijn 3 wetten voor de voortplanting van excitatie:
1. De wet van anatomische en fysiologische integriteit (continuïteit):
De vezel moet anatomisch intact zijn (niet gebroken) en alle kanalen en pompen voor het overbrengen van excitatie moeten normaal functioneren.
Geleiding van impulsen langs een zenuwvezel is alleen mogelijk als de integriteit ervan niet wordt aangetast. Als de fysiologische eigenschappen van de zenuwvezel worden verstoord door afkoeling, het gebruik van verschillende medicijnen, compressie, maar ook door snijwonden en schade aan de anatomische integriteit, zal het onmogelijk zijn om er een zenuwimpuls doorheen te leiden.
2. Wet van tweerichtingsgeleiding van excitatie:
De excitatie zal zich zowel distaal als proximaal verspreiden ß LL à wanneer elektroden worden aangebracht.
De zenuwvezel geleidt zenuwimpulsen in twee richtingen: centripetaal en centrifugaal.
In een levend organisme wordt excitatie slechts in één richting uitgevoerd. De bilaterale geleidbaarheid van de zenuwvezels in het lichaam wordt beperkt door de plaats waar de impuls vandaan komt en de klepeigenschap van synapsen, die bestaat uit de mogelijkheid van excitatie in slechts één richting.
3. De wet van geïsoleerde geleiding van excitatie. Geformuleerd voor zenuwstammen.
Het wordt geïsoleerd door Schwann-cellen, zodat excitatie van de ene vezel niet naar de andere wordt overgedragen.
Er zijn een aantal kenmerken van de verspreiding van excitatie in perifere, pulpale en niet-pulpatale zenuwvezels.
In perifere zenuwvezels wordt excitatie alleen langs de zenuwvezel overgedragen, maar niet naar aangrenzende zenuwvezels, die zich in dezelfde zenuwstam bevinden.
In de pulpachtige zenuwvezels speelt de myelineschede de rol van isolator. Door myeline neemt de soortelijke weerstand toe en neemt de elektrische capaciteit van de omhulling af.
In de niet-pulpzenuwvezels wordt excitatie geïsoleerd overgedragen. Dit wordt verklaard door het feit dat de weerstand van de vloeistof die de intercellulaire gaten opvult aanzienlijk lager is dan de weerstand van het zenuwvezelmembraan. Daarom gaat de stroom die ontstaat tussen het gedepolariseerde gebied en het niet-gepolariseerde gebied door de intercellulaire openingen en komt niet in aangrenzende zenuwvezels terecht.
Nr. 31 Het concept van het centrale zenuwstelsel, afdelingen van het centrale zenuwstelsel.
Het centrale zenuwstelsel omvat de hersenen en het ruggenmerg, die complexe functies vervullen in het menselijk en dierlijk lichaam.
Het belang van het centrale zenuwstelsel.
1. Het centrale zenuwstelsel zorgt voor de onderlinge verbinding van individuele organen en systemen, coördineert en combineert hun functies. Hierdoor werkt het lichaam als één geheel. Nauwkeurige controle over het functioneren van interne organen wordt bereikt door het bestaan van een tweerichtings-circulaire verbinding tussen het centrale zenuwstelsel en de perifere organen.
2. Het centrale zenuwstelsel communiceert met het lichaam en staat als geheel in wisselwerking met de externe omgeving, evenals met individuele aanpassing aan de externe omgeving: het gedrag van mensen en dieren.
3. De hersenen zijn een orgaan voor mentale activiteit. Als gevolg van het binnendringen van zenuwimpulsen in de cellen van de hersenschors ontstaan sensaties en op basis daarvan verschijnen specifieke kwaliteiten van sterk georganiseerde materie: de processen van bewustzijn en denken.
Verschillende functies worden ook humoristisch aangestuurd (via bloed, lymfe, weefselvloeistof), maar het zenuwstelsel speelt een dominante rol. Bij hogere dieren en mensen is de belangrijkste afdeling van het centrale zenuwstelsel de hersenschors, die ook de meest complexe functies in het menselijk leven bestuurt: mentale processen (bewustzijn, denken, geheugen, enz.).
Het basisprincipe van het functioneren van het centrale zenuwstelsel is het proces van regulering en controle van fysiologische functies, die gericht zijn op het handhaven van de constantheid van de eigenschappen en samenstelling van de interne omgeving van het lichaam. Het centrale zenuwstelsel zorgt voor optimale relaties tussen het lichaam en de omgeving, stabiliteit, integriteit en het optimale niveau van vitale activiteit van het lichaam.
Er zijn twee hoofdtypen regulatie: humoraal en nerveus.
Het humorale controleproces omvat het veranderen van de fysiologische activiteit van het lichaam onder invloed van chemicaliën die door lichaamsvloeistoffen worden afgegeven. De bron van informatieoverdracht zijn chemicaliën - toepassingen, metabolische producten (kooldioxide, glucose, vetzuren), informonen, hormonen van de endocriene klieren, lokale of weefselhormonen.
Het zenuwregulatieproces omvat het controleren van veranderingen in fysiologische functies langs zenuwvezels met behulp van excitatiepotentieel onder invloed van informatieoverdracht.
Kenmerken:
1) is een later product van evolutie;
2) zorgt voor snelle regeling;
3) heeft een exact doel van impact;
4) implementeert een economische reguleringsmethode;
5) zorgt voor een hoge betrouwbaarheid van de informatieoverdracht.
In het lichaam werken de zenuw- en humorale mechanismen als één enkel systeem van neurohumorale controle. Dit is een gecombineerde vorm, waarbij twee controlemechanismen tegelijkertijd worden gebruikt; ze zijn onderling verbonden en van elkaar afhankelijk.
Het zenuwstelsel is een verzameling zenuwcellen of neuronen.
Volgens lokalisatie onderscheiden ze:
1) middengedeelte – hersenen en ruggenmerg;
2) perifeer - processen van zenuwcellen van de hersenen en het ruggenmerg.
Volgens functionele kenmerken worden ze onderscheiden:
1) somatische afdeling, die de motorische activiteit reguleert;
2) vegetatief, reguleert de activiteit van interne organen, endocriene klieren, bloedvaten, trofische innervatie van spieren en het centrale zenuwstelsel zelf.
Functies van het zenuwstelsel:
1) integratieve coördinatiefunctie. Biedt de functies van verschillende organen en fysiologische systemen, coördineert hun activiteiten met elkaar;
2) het waarborgen van nauwe verbindingen tussen het menselijk lichaam en het milieu op biologisch en sociaal niveau;
3) regulering van het niveau van metabolische processen in verschillende organen en weefsels, maar ook in jezelf;
4) het verzekeren van mentale activiteit door de hogere afdelingen van het centrale zenuwstelsel.
Het centrale zenuwstelsel (CZS) is een complex van verschillende formaties van het ruggenmerg en de hersenen die zorgen voor perceptie, verwerking, opslag en reproductie van informatie, evenals de vorming van adequate reacties van het lichaam op veranderingen in de externe en interne omgeving . De structurele en functionele elementen van het centrale zenuwstelsel zijn neuronen. Dit zijn zeer gespecialiseerde cellen van het lichaam, zeer verschillend qua structuur en functies. Geen twee neuronen in het centrale zenuwstelsel zijn hetzelfde. Het menselijk brein bevat 25 miljard neuronen. In algemene termen hebben alle neuronen een lichaam - een soma en processen - dendrieten en axonen. Er is geen exacte classificatie van neuronen. Maar ze zijn conventioneel verdeeld op basis van structuur en functies in de volgende groepen:
Concept van het perifere en centrale zenuwstelsel.
In het zenuwstelsel van mensen en gewervelde dieren zijn er twee grote afdelingen: het centrale zenuwstelsel en het perifere zenuwstelsel. Het centrale zenuwstelsel (CZS) bestaat uit de hersenen en het ruggenmerg. Alles wat buiten de hersenen en het ruggenmerg ligt, behoort tot het perifere zenuwstelsel - dit zijn talrijke zenuwen en zenuwganglia. Het perifere zenuwstelsel is verdeeld in somatisch ("soma" - lichaam) en autonoom. Het somatische (lichamelijke) zenuwstelsel wordt bestuurd door het bewustzijn en regelt de motorische functies die worden uitgevoerd door skeletspieren. Het autonome zenuwstelsel zorgt voor het functioneren van interne organen en is niet onderworpen aan controle van het bewustzijn (deze indeling is enigszins willekeurig).
Het autonome zenuwstelsel kent drie afdelingen: sympathisch, parasympathisch en enterisch (een gedetailleerde analyse van deze afdelingen wordt gegeven in de lezing over het autonome zenuwstelsel).
Nr. 32 Neuron - structurele en functionele eenheid van het centrale zenuwstelsel, de structuur ervan.
De structurele en functionele eenheid van zenuwweefsel is de zenuwcel. neuron.
Een neuron is een gespecialiseerde cel die informatie kan ontvangen, coderen, verzenden en opslaan, contacten kan leggen met andere neuronen en de reactie van het lichaam op irritatie kan organiseren.
Functioneel is een neuron verdeeld in:
1) het receptieve deel (dendrieten en membraan van de soma van het neuron);
2) integratief deel (soma met axonheuvel);
3) zendgedeelte (axonheuvel met axon).
Een deel waarnemen.
Dendrieten– het belangrijkste receptieve veld van het neuron. Het dendrietmembraan is in staat te reageren op mediatoren. Een neuron heeft verschillende vertakkende dendrieten. Dit wordt verklaard door het feit dat een neuron als informatieformatie een groot aantal inputs moet hebben. Via gespecialiseerde contacten stroomt informatie van het ene neuron naar het andere. Deze contacten worden "stekels" genoemd.
Het neuron soma-membraan is 6 nm dik en bestaat uit twee lagen lipidemoleculen. De hydrofiele uiteinden van deze moleculen zijn naar de waterfase gericht: de ene laag moleculen is naar binnen gericht, de andere naar buiten. De hydrofiele uiteinden zijn naar elkaar toe gedraaid - binnen het membraan. De lipidedubbellaag van het membraan bevat eiwitten die verschillende functies vervullen:
1) pomp eiwitten - beweeg ionen en moleculen in de cel tegen een concentratiegradiënt in;
2) eiwitten ingebed in de kanalen zorgen voor selectieve membraanpermeabiliteit;
3) receptoreiwitten herkennen de benodigde moleculen en fixeren deze op het membraan;
4) enzymen vergemakkelijken het optreden van een chemische reactie op het oppervlak van het neuron.
In sommige gevallen kan hetzelfde eiwit zowel als receptor, enzym als pomp dienen.
Integratief deel.
Axon heuveltje– het punt waar het axon het neuron verlaat.
Het neuron soma (neuronlichaam) vervult, samen met een informatieve en trofische functie, ten opzichte van zijn processen en synapsen. De soma zorgt voor de groei van dendrieten en axonen. De neuron soma is ingesloten in een meerlaags membraan, dat zorgt voor de vorming en voortplanting van elektrotonische potentiaal naar de axonheuvel.
Zendend deel.
Axon- een uitgroei van het cytoplasma, aangepast om informatie te vervoeren die door dendrieten wordt verzameld en in het neuron wordt verwerkt. Het axon van een dendritische cel heeft een constante diameter en is bedekt met een myelineschede, die is gevormd uit glia; het axon heeft vertakte uiteinden die mitochondriën en secretoire formaties bevatten.
Neuronen, of zenuwcellen, zijn de structurele en functionele eenheden van het zenuwstelsel. Hoewel deze cellen dezelfde genen, dezelfde structuur en hetzelfde biochemische apparaat hebben als andere cellen, hebben ze ook unieke capaciteiten die de functie van de hersenen anders maken dan de functie van andere organen. Belangrijke kenmerken van neuronen zijn hun karakteristieke vorm, het vermogen van het buitenmembraan om zenuwimpulsen te genereren en de aanwezigheid van een unieke structuur, een synaps, die dient om informatie van het ene neuron naar het andere over te brengen. Zenuwcellen zijn extreem variabel in hun structuur. In elk van de groepen gevoelige, associatieve en motorneuronen is er een grote verscheidenheid aan vormen, afmetingen van cellichamen, grootte en aard van vertakkingen van hun processen (Fig. 1.1). Neuron lichaam. Op basis van de vorm van het lichaam worden piramidale, veelhoekige, ronde en ovale cellen onderscheiden. Op basis van het aantal processen dat zich vanuit het cellichaam uitstrekt, zijn alle neuronen verdeeld in unipolair, bipolair en multipolair. De processen kunnen zich min of meer gelijkmatig (radiaal) uitstrekken over het gehele oppervlak van het cellichaam of geconcentreerd vanuit een van de polen. Multipolaire neuronen zijn het meest variabel van vorm en hebben verschillende processen. Het wordt algemeen aanvaard dat een van hen een axon (neuriet) is, die kan beginnen vanuit het cellichaam of vanuit het proximale deel van een van de dendrieten. Twee processen strekken zich uit vanaf het bipolaire cellichaam. Degene die naar de periferie gaat, wordt als een dendriet beschouwd en het centrale proces wordt als een axon beschouwd. De lichamen van unipolaire neuronen zijn ovaal van vorm. Eén groot proces strekt zich uit vanaf het cellichaam, dat op enige afstand is verdeeld in twee processen: perifeer en centraal. De vorm van het cellichaam hangt volledig af van de locatie van de cel in het overeenkomstige deel van het zenuwstelsel. De vorm van zenuwcellen kan worden beïnvloed door aangrenzende bloedvaten, vezelbundels of zelfs individuele gemyeliniseerde vezels met een grote diameter. Functioneel identieke zenuwcellen kunnen dus verschillend van vorm zijn.
De grootte van zenuwcellen varieert sterk. Bij dieren van verschillende lengte, en zelfs bij hetzelfde individu, kunnen voorbeelden van zowel zeer kleine als zeer grote cellen worden waargenomen. De diameter van de korrelcellen van de cerebellaire cortex is dus ongeveer 5 micron, en in de motorcellen van de hersenen en het ruggenmerg bereikt deze 70 micron of meer. De lichamen van zenuwcellen van buikpotigen zijn duidelijk zichtbaar met het blote oog (500-900 µm). In een zenuwcel is er een directe relatie tussen de massa van de soma, de grootte van het oppervlak van de dendrieten, het kaliber van het axon, het aantal collateralen van het axon en de dikte van zijn gemyeliniseerde omhulsel. Er werd ontdekt dat hoe groter de lichamen van motorneuronen zijn, hoe langer hun axon en hoe groter het dendritische oppervlak van het neuron. De vorm van zenuwcellen wordt ook bepaald door het complex van hun relaties met afferente vezels. Daarom kan men denken dat hoe complexer de interneuronverbindingen van elk gegeven neuron zijn, hoe complexer de externe contouren ervan zijn. Neuronen van de hersenschors worden gekenmerkt door aanzienlijke variabiliteit in vorm. Zoals alle cellen worden zenuwcellen door een continu plasmamembraan begrensd van de externe omgeving. Het lichaam van een neuron bevat cytoplasma, een kern, microtubuli en neurofilamenten, organellen en insluitsels. Het cytoplasma van het neuron bevat Nissl-stof. Deze component van het cytoplasma is een duidelijke indicator van de toestand van het neuron, want wanneer de functionele toestand van het neuron verandert, verandert de Nissl-substantie aanzienlijk. Het hoofdbestanddeel van de Nissl-stof is RNA. De hoeveelheid RNA varieert afhankelijk van het celtype en de grootte. Zenuwcellen bevatten ook het Golgi-apparaat, multivesiculaire lichaampjes, lysosomen en pigmenten (melanine of lipofuscine). Melanine is voortdurend aanwezig in de neuronen van de substantia nigra en locus coeruleus. De aanwezigheid van melanine is beschreven in de dorsale kern van de nervus vagus, in een aantal hersenstamkernen en in sympathische neuronen. In de cellen waar melanine aanwezig is, is er weinig of geen lipofuscine. Lipofuscinekorrels worden, in tegenstelling tot melanine, pas met toenemende leeftijd in neuronen gedetecteerd. Een groot aantal mitochondriën wordt aangetroffen in neuronen. Het neuronlichaam bepaalt de vitale processen van de hele cel en het vermogen om zijn processen te regenereren (Fig. 1.2, 1.3).
Dendrieten. Kenmerken die kenmerkend zijn voor typische dendrieten en axonen worden weergegeven in Tabel 1.1.
| Dendrieten | Axonen |
| Verschillende dendrieten strekken zich uit vanaf het neuronlichaam | Een neuron heeft slechts één axon |
| De lengte overschrijdt zelden 700 µm | De lengte kan 1 m bedragen |
| Naarmate u zich van het cellichaam verwijdert, neemt de diameter snel af | De diameter blijft over een aanzienlijke afstand behouden |
| De takken gevormd als gevolg van deling zijn gelokaliseerd nabij het lichaam | Terminals bevinden zich ver van het cellichaam |
| Er zijn stekels | Geen stekels |
| Bevat geen synaptische blaasjes | Bevat een groot aantal synaptische blaasjes |
| Bevat ribosomen | Ribosomen kunnen in kleine aantallen worden aangetroffen |
| Beroofd van myelineschede | Vaak omgeven door een myelineschede |
De uiteinden van de dendrieten van sensorische neuronen vormen sensorische uiteinden. De belangrijkste functie van dendrieten is het ontvangen van informatie van andere neuronen. Dendrieten geleiden informatie naar het cellichaam en vervolgens naar de axonheuvel. Axon. Axonen vormen zenuwvezels die informatie van neuron naar neuron of naar een effectororgaan overbrengen. De verzameling axonen vormt zenuwen. Het is algemeen aanvaard om axonen in drie categorieën te verdelen: A, B en C. Vezels van de groepen A en B zijn gemyeliniseerd en C-vezels hebben geen myelineschede. De diameter van groep A-vezels, die het grootste deel van de communicatie van het centrale zenuwstelsel uitmaken, varieert van 1 tot 16 micron, en de snelheid van impulsen is gelijk aan hun diameter vermenigvuldigd met 6. Type A-vezels zijn verdeeld in Aa, Ab , Al, As. Ab, Al, As vezels hebben een kleinere diameter dan Aa vezels, een lagere geleidingssnelheid en een langere actiepotentiaal. Ab- en As-vezels zijn voornamelijk sensorische vezels die de excitatie van verschillende receptoren in het centrale zenuwstelsel uitvoeren. Al-vezels zijn vezels die de excitatie van ruggenmergcellen naar intrafusale spiervezels geleiden. B-vezels zijn kenmerkend voor preganglionische axonen van het autonome zenuwstelsel. De geleidingssnelheid is 3-18 m/s, de diameter is 1-3 µm, de duur van het actiepotentiaal is 1-2 ms, er is geen spoordepolarisatiefase, maar er is een lange hyperpolarisatiefase (meer dan 100 ms ). De diameter van C-vezels is van 0,3 tot 1,3 micron, en de snelheid van impulsen daarin is iets minder dan de diameter vermenigvuldigd met 2 en is gelijk aan 0,5-3 m/s. De duur van het actiepotentiaal van deze vezels is 2 ms, het negatieve spoorpotentieel is 50-80 ms en het positieve spoorpotentieel is 300-1000 ms. De meeste C-vezels zijn postganglionische vezels van het autonome zenuwstelsel. In gemyeliniseerde axonen is de snelheid van impulsgeleiding hoger dan in niet-gemyeliniseerde axonen. Het axon bevat axoplasma. In grote zenuwcellen is het verantwoordelijk voor ongeveer 99% van het gehele cytoplasma van het neuron. Het cytoplasma van axonen bevat microtubuli, neurofilamenten, mitochondriën, agranulair endoplasmatisch reticulum, blaasjes en multivesiculaire lichamen. In verschillende delen van het axon veranderen de kwantitatieve relaties tussen deze elementen aanzienlijk. Axonen, zowel gemyeliniseerde als niet-gemyeliniseerde, hebben een omhulsel dat het axolemma wordt genoemd. In de zone van synaptisch contact ontvangt het membraan een aantal extra cytoplasmatische verbindingen: dichte projecties, linten, subsynaptisch netwerk, enz. Het eerste deel van het axon (vanaf het begin tot de plaats waar het smaller wordt tot de diameter van het axon) wordt de axonheuvel genoemd. Vanaf deze locatie en het uiterlijk van de myelineschede breidt het initiële segment van het axon zich uit. Bij niet-gemyeliniseerde vezels is dit deel van de vezel moeilijk te bepalen, en sommige auteurs zijn van mening dat het initiële segment alleen kenmerkend is voor die axonen die bedekt zijn met een myeline-omhulsel. Het is bijvoorbeeld afwezig in Purkinje-cellen in het cerebellum. Op het punt van de overgang van de axonheuvel naar het initiële segment van het axon verschijnt onder het axolemma een karakteristieke elektronendichte laag, bestaande uit korrels en fibrillen met een dikte van 15 nm. Deze laag is niet verbonden met het plasmamembraan, maar is daarvan gescheiden door intervallen tot 8 nm. In het initiële segment neemt het aantal ribosomen, vergeleken met het cellichaam, sterk af. De resterende componenten van het cytoplasma van het initiële segment - neurofilamenten, mitochondriën, blaasjes - verplaatsen zich hier van de axonheuvel, zonder qua uiterlijk of relatieve positie te veranderen. Axo-axonale synapsen worden beschreven aan het beginsegment van het axon. Het deel van het axon dat bedekt is met de myelineschede heeft alleen zijn inherente functionele eigenschappen, die verband houden met de geleiding van zenuwimpulsen met hoge snelheid en zonder afname (verzwakking) over aanzienlijke afstanden. Myeline is een afvalproduct van neuroglia. De proximale grens van het gemyeliniseerde axon is het begin van de myelineschede, en de distale grens is het verlies ervan. Dit wordt gevolgd door min of meer lange terminale delen van het axon. Dit deel van het axon mist granulair endoplasmatisch reticulum en bevat zeer zelden ribosomen. Zowel in de centrale delen van het zenuwstelsel als in de periferie worden axonen omgeven door processen van gliacellen. Het gemyeliniseerde membraan heeft een complexe structuur. De dikte varieert van fracties tot 10 micron of meer. Elk van de concentrisch gelegen platen bestaat uit twee buitenste dichte lagen die de dichte hoofdlijn vormen, en twee lichte bimoleculaire lagen van lipiden gescheiden door een tussenliggende osmiofiele lijn. De tussenliggende lijn van axonen van het perifere zenuwstelsel is de kruising van de buitenoppervlakken van de plasmamembranen van de Schwann-cel. Elk axon wordt vergezeld door een groot aantal Schwann-cellen. De plaats waar Schwann-cellen aan elkaar grenzen is verstoken van myeline en wordt het knooppunt van Ranvier genoemd. Er is een directe relatie tussen de lengte van het interceptorgedeelte en de snelheid van zenuwimpulsen. De knooppunten van Ranvier vormen een complexe structuur van gemyeliniseerde vezels en spelen een belangrijke functionele rol bij het uitvoeren van zenuwexcitatie. De lengte van het knooppunt van Ranvier van gemyeliniseerde axonen van perifere zenuwen ligt in het bereik van 0,4-0,8 μm; in het centrale zenuwstelsel bereikt het knooppunt van Ranvier 14 μm. De lengte van de onderscheppingen verandert vrij gemakkelijk onder invloed van verschillende stoffen. In het gebied van de onderscheppingen worden, naast de afwezigheid van de myelineschede, significante veranderingen in de structuur van de zenuwvezel waargenomen. De diameter van grote axonen wordt bijvoorbeeld gehalveerd, terwijl kleine axonen minder veranderen. Het axolemma heeft meestal onregelmatige contouren en daaronder ligt een laag elektronendichte substantie. Bij de knoop van Ranvier kunnen synaptische contacten plaatsvinden, zowel met dendrieten grenzend aan het axon (axo-dendritisch) als met andere axonen. Axon-onderpanden. Met behulp van collateralen verspreiden zenuwimpulsen zich naar een groter of kleiner aantal volgende neuronen. Axonen kunnen dichotoom delen, zoals bijvoorbeeld in korrelcellen van het cerebellum. Het belangrijkste type axonale vertakking komt zeer vaak voor (piramidale cellen van de hersenschors, mandcellen van het cerebellum). Collateralen van piramidale neuronen kunnen terugkerend, schuin en horizontaal zijn. De horizontale takken van de piramides strekken zich soms 1-2 mm uit en verenigen de piramidale en stervormige neuronen van hun laag. Vanaf het horizontaal spreidende (in de dwarsrichting tot de lange as van de hersengyrus) axon van de mandcel worden talrijke collateralen gevormd, die eindigen in plexussen op de lichamen van grote piramidale cellen. Dergelijke apparaten, evenals de uiteinden van Renshaw-cellen in het ruggenmerg, vormen het substraat voor de implementatie van remmingsprocessen. Axon-collateralen kunnen dienen als een bron voor de vorming van gesloten neurale circuits. In de hersenschors hebben alle piramidale neuronen dus collateralen die deelnemen aan intracorticale verbindingen. Vanwege het bestaan van collateralen is de veiligheid van het neuron verzekerd tijdens het proces van retrograde degeneratie als de hoofdtak van zijn axon beschadigd raakt. Axon-terminals. Terminals omvatten de distale delen van axonen. Ze missen een myelineschede. De lengte van de terminals varieert aanzienlijk. Op lichtoptisch niveau wordt aangetoond dat de aansluitingen ofwel enkelvoudig kunnen zijn en de vorm hebben van een knots, netvormige plaat, ring of meerdere en lijken op een borstelvormige, komvormige, bemoste structuur. De grootte van al deze formaties varieert van 0,5 tot 5 micron of meer. Dunne takken van axonen op contactpunten met andere zenuwelementen hebben vaak spoelvormige of kraalvormige verlengingen. Zoals elektronenmicroscopisch onderzoek heeft aangetoond, zijn er in deze gebieden synaptische verbindingen. Via hetzelfde uiteinde kan één axon contact maken met veel neuronen (bijvoorbeeld parallelle vezels in de hersenschors) (fig. 1.2).
De soma van neuronen is bedekt met een meerlaags membraan, dat zorgt voor de geleiding van AP's naar het initiële segment van het axon - de axonheuvel. De soma bevat de kern, het Golgi-apparaat, de mitochondriën en de pHbosomen. Het volgende wordt gesynthetiseerd in rnbosomes:
Tigroid, bevat RNA en is noodzakelijk voor de eiwitsynthese. Een speciale rol wordt gespeeld door microtubuli en dunne filamenten - neurofilamenten. Ze zijn aanwezig in de soma en processen. Ze zorgen voor het transport van stoffen vanuit de soma via de processen en terug. Daarnaast. dankzij neurofilamenten bewegen de processen. Op dendrieten bevinden zich projecties voor synapsen - stekels, waardoor informatie het neuron binnenkomt. Het signaal reist langs de axonen naar andere neuronen en prikkelende organen.
№ 33 Classificaties van neuronen, functies van neuronelementen.
Ze zijn conventioneel verdeeld op basis van structuur en functies in de volgende groepen:
1. Afhankelijk van lichaamsvorm
A. Veelhoekig
B. Piramide
V. Ronde
ovaal
.2. door het aantal en de aard van processen:
A. Unipolair - met één proces
b Pseudounipolair - één proces strekt zich uit vanuit het lichaam, dat zich vervolgens in twee takken verdeelt.
Met. Bipolair - 2 processen, één dendrietachtig, de andere een axon. -
d Multipolair - hebben 1 axon en veel dendrieten.
3. Volgens de zender die door het neuron bij de synaps wordt vrijgegeven:
A. Cholinergisch
B. Adrenerge
in Serotonerge
d. Peptiderge, enz.
4. Per functie:
A. Afferent of gevoelig. Dienen om signalen uit de externe en interne omgeving waar te nemen en door te geven
in het centrale zenuwstelsel. Interneuronen of interneuronen, intermediair. Zorg voor verwerking, opslag en overdracht van informatie
naar afferente neuronen. Ze vormen de meerderheid in het centrale zenuwstelsel.
B. Efferent of motorisch. Genereer controlesignalen en verzend deze naar perifere neuronen
en uitvoerende organen.
Volgens fysiologische rol:
A. Spannend
B. Rem
Functionele betekenis van verschillende structurele elementen van een zenuwcel. Verschillende structurele elementen van een neuron hebben hun eigen functionele kenmerken en verschillende fysiologische betekenis. Een zenuwcel bestaat uit lichamen, of soms(Fig. 43) en verschillende processen. Talrijke boomachtige vertakte processen, dendrieten (van het Griekse dendron - boom) dienen als neuroningangen, waardoor signalen de zenuwcel binnenkomen. De output van een neuron is een axonproces dat zich uitstrekt van het cellichaam (van de Griekse as - as), dat zenuwimpulsen verder overbrengt - naar een andere zenuwcel of een werkend orgaan (spier, klier). De vorm van de zenuwcel, de lengte en locatie van de processen zijn zeer divers en zijn afhankelijk van het functionele doel van het neuron.
De grootste cellulaire elementen van het lichaam bevinden zich onder de neuronen. Hun diameter varieert van 6-7 micron (kleine granulaire cellen van het cerebellum) tot 70 micron (motorneuronen van de hersenen en het ruggenmerg). De dichtheid van hun locatie in sommige delen van het centrale zenuwstelsel is zeer hoog. In de menselijke hersenschors zijn er bijvoorbeeld bijna 40 duizend neuronen per 1 mm 3 . De cellichamen en dendrieten van corticale neuronen nemen in totaal ongeveer de helft van het volume van de cortex in beslag.
Bij grote neuronen is bijna 1/3 - 1/4 van de grootte van hun lichaam aanwezig kern. Het bevat een vrij constante hoeveelheid deoxyribonucleïnezuur (DNA). Daarin inbegrepen nucleoli nemen deel aan het voorzien van de cel van ribonucleïnezuren (RNA) en eiwitten. In motorcellen nemen de nucleoli tijdens motorische activiteit merkbaar in omvang toe. De zenuwcel is bedekt met plasma membraan- semi-permeabel celmembraan, dat zorgt voor de regulatie van ionenconcentraties in de cel en de uitwisseling ervan met de omgeving. Bij opwinding verandert de permeabiliteit van het celmembraan, wat een cruciale rol speelt bij het genereren van actiepotentialen en de overdracht van zenuwimpulsen. De axonen van veel neuronen zijn herhaaldelijk bedekt met een myeline-omhulsel gevormd door Schwann-cellen<обернутыми>rond de axonschacht. Het eerste deel van het axon en de uitbreiding op het punt waar het het cellichaam verlaat, zijn dat echter wel axon heuvel ontbreekt zo’n omhulsel. Het membraan van dit niet-gemyeliniseerde deel van het neuron - het zogenaamde beginsegment - heeft een hoge prikkelbaarheid.
De binnenkant van de kooi is gevuld cytoplasma, waarin de kern en verschillende organellen zich bevinden. Het cytoplasma is zeer rijk aan enzymsystemen (in het bijzonder die welke voor de glycolyse zorgen) en eiwitten. Het wordt doordrongen van een netwerk van buizen en blaasjes - endoplasmatisch reticulum. Er zijn ook individuele korrels in het cytoplasma - ribosomen en clusters van deze granen zijn Nissl-lichaampjes, dit zijn eiwitformaties die tot 50% RNA bevatten. Dit zijn eiwitdepots van neuronen, waar ook eiwit- en RNA-synthese plaatsvindt. Bij overmatig langdurige stimulatie van de zenuwcel, virale laesies van het centrale zenuwstelsel en andere nadelige effecten neemt de grootte van deze ribosomale korrels sterk af.
In speciale apparaten van zenuwcellen - mitochondriën oxidatieve processen vinden plaats bij de vorming van energierijke verbindingen (macroerge bindingen van ATP). Dit zijn de energiestations van het neuron. Ze transformeren de energie van chemische bindingen in een vorm die door een zenuwcel kan worden gebruikt. Mitochondria zijn geconcentreerd in de meest actieve delen van de cel. Hun ademhalingsfunctie wordt verbeterd door spiertraining. De intensiteit van oxidatieve processen neemt toe in neuronen van hogere delen van het centrale zenuwstelsel, vooral in de hersenschors. Scherpe veranderingen in de mitochondriën, tot vernietiging, en als gevolg daarvan remming van neuronale activiteit worden waargenomen onder verschillende nadelige effecten (langdurige remming van het centrale zenuwstelsel, intense röntgenstraling, zuurstofgebrek en onderkoeling).
Nr. 34 Soorten synapsen in het centrale zenuwstelsel, het principe van hun werking.
Synaps is een structurele en functionele formatie die zorgt voor de overgang van excitatie of remming van het uiteinde van de zenuwvezel naar de innerverende cel.
Synaps structuur:
1) presynaptisch membraan (elektrogene membraan in de axonterminal, vormt een synaps op de spiercel);
2) postsynaptisch membraan (elektrogeen membraan van de geïnnerveerde cel waarop de synaps wordt gevormd);
3) synaptische spleet (de ruimte tussen het presynaptische en postsynaptische membraan, gevuld met vloeistof, die qua samenstelling lijkt op bloedplasma).
De processen van neuronen zijn bijna altijd bedekt met een omhulsel (myeline). De uitzondering vormen de vrije eindes van sommige processen. Het proces samen met het omhulsel wordt de “zenuwvezel” genoemd.
Zenuwvezels bestaan uit: Axiale cilinder– proces van een zenuwcel: axon of dendriet
Glia schede, die de axiale cilinder omringt in de vorm van een koppeling. In het CZS wordt het gevormd door oligodendroglia, en in het PZS door Schwann-cellen (neurolemmocyten zijn een soort oligodendroglia).
Zenuwvezels worden geclassificeerd in niet-gemyeliniseerde en gemyeliniseerde (met een myelineschede).
Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels maken deel uit van het autonome zenuwstelsel en worden vertegenwoordigd door de axonen van effectorneuronen. Ze zijn ook aanwezig in het centrale zenuwstelsel, maar in kleinere hoeveelheden.
Structuur: In het midden bevindt zich de kern van de oligodendrocyt (lemmocyt), en langs de omtrek dringen 10-20 axiale cilinders door in het cytoplasma. Dergelijke zenuwvezels worden ook wel ‘kabelachtige vezels’ genoemd. Wanneer de axiale cilinder wordt ondergedompeld in het cytoplasma van de oligodendrocyt, komen de secties van het plasmalemma van laatstgenoemde dichter bij elkaar en wordt een mesenterium gevormd - een "mesaxon" of een dubbel membraan. Aan de oppervlakte is de zenuwvezel bedekt met een basaalmembraan.
Gemyeliniseerde zenuwvezels maken deel uit van het centrale zenuwstelsel, de somatische delen van het PZS en de preganglionische delen van het autonome zenuwstelsel. Ze kunnen zowel axonen als dendrieten van neuronen bevatten.
Structuur: De axiale cilinder is altijd 1, gelegen in het midden. Het membraan heeft 2 lagen: intern (myeline) en extern (neurolemma), vertegenwoordigd door de kern en het cytoplasma van de Schwann-cel. Aan de buitenkant bevindt zich een basaalmembraan. De myelinelaag maakt deel uit van het membraan van de oligodendrocyt (lemmocyt). Het membraan is concentrisch rond een axiale cilinder gedraaid. In feite is dit een zeer langwerpige mesaxon. Mesaxonen vormen tongachtige cytoplasmatische processen.
Het proces van myelinisatie is de vorming van de myelineschede. Het komt voor in de late stadia van de embryogenese en in de eerste maanden na de geboorte.
Het is vermeldenswaard dat er in het CZS kenmerken van myelinisatie zijn: 1 oligodendrocyt vormt een myeline-omhulsel rond verschillende axiale cilinders (met behulp van verschillende processen die roteren). Geen basaalmembraan.
De structuur van myelinevezels.
Myeline wordt regelmatig onderbroken op de knooppunten van Ranvier. De afstand tussen onderscheppingen bedraagt 0,3 – 1,5 nm. In het onderscheppingsgebied treedt trofisme van de axiale cilinder op. Myeline heeft inkepingen op het oppervlak. Deze gebieden van myeline-dissectie vergroten de flexibiliteit van de zenuwvezels en bieden een “reserve” voor rekoefeningen. Er zijn geen inkepingen in het centrale zenuwstelsel.
Myeline is gekleurd met kleurstoffen voor lipiden: Soedan, Osmisch zuur.
Myeline-functies:
Het verhogen van de snelheid van de geleiding van zenuwimpulsen. Niet-gemyeliniseerde vezels hebben een snelheid van 1-2 m/s, en gemyeliniseerde vezels hebben een snelheid van 5-120 m/s.
Na-kanalen zijn geconcentreerd in het gebied van onderscheppingen, waar bio-elektrische stromen ontstaan. Ze springen van de ene onderschepping naar de andere. Dit is saltatoire geleiding, dat wil zeggen de geleiding van een impuls in sprongen.
Myeline is een isolator die de verspreiding van stromen beperkt.
Verschillen in de structuur van gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde vezels.
Niet-gemyeliniseerde vezels Gemyeliniseerde vezels
Meerassige cilinders 1 ascilinder
Axiale cilinders - axonen Axiale cilinders kunnen deze en andere zijn. Axiale cilinders zijn dikker dan in niet-gemyeliniseerde vezels
De kern van de oligodendrocyt bevindt zich in het midden en de kern van de oligodendrocyt en het cytoplasma bevinden zich aan de rand van de vezel.
Mezaxons zijn korte Mezaxons worden herhaaldelijk rond de axiale cilinder gedraaid, er ontstaat een myelineschede
Na-kanalen over de gehele lengte van de axiale cilinder. Na-kanalen alleen op de knooppunten van Ranvier
De structuur van de perifere zenuw.
De zenuw bestaat uit gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde vezels, gegroepeerd in bundels. Het bevat zowel afferente als efferente vezels.
Mechanismen van zenuwimpulsgeleiding.
Synapsen zijn speciale intercellulaire verbindingen die worden gebruikt om een signaal van de ene cel naar de andere over te brengen.
De contactgebieden van neuronen liggen zeer dicht bij elkaar. Maar toch blijft er tussen hen vaak een synaptische spleet bestaan die hen scheidt. De breedte van de synaptische spleet ligt in de orde van enkele tientallen nanometers.
Om neutronen succesvol te laten functioneren, is het noodzakelijk om hun isolatie van elkaar te garanderen, en de interactie daartussen wordt verzekerd door synapsen.
Synapsen dienen als versterkers van zenuwsignalen langs hun pad. Het effect wordt bereikt door het feit dat één elektrische impuls met relatief laag vermogen honderdduizenden zendermoleculen vrijgeeft die voorheen in veel synaptische blaasjes zaten. Een salvo van zendermoleculen werkt synchroon op een klein deel van het gecontroleerde neuron, waar postsynaptische receptoren geconcentreerd zijn - gespecialiseerde eiwitten die het signaal nu omzetten van een chemische vorm naar een elektrische vorm.
Momenteel zijn de belangrijkste fasen van het vrijlatingsproces van de bemiddelaar algemeen bekend. Een zenuwimpuls, d.w.z. een elektrisch signaal, ontstaat in een neuron, verspreidt zich langs zijn processen en bereikt de zenuwuiteinden. De transformatie ervan in een chemische vorm begint met de opening van calciumionkanalen in het presynaptische membraan, waarvan de toestand wordt gecontroleerd door het elektrische veld van het membraan. Nu nemen calciumionen de rol van signaaldragers over. Ze komen via de geopende kanalen het zenuwuiteinde binnen. Een sterk verhoogde concentratie van calciumionen nabij het membraan gedurende een korte tijd activeert de moleculaire machine voor het vrijgeven van zenders: synaptische blaasjes worden naar de plaatsen van hun daaropvolgende fusie met het buitenmembraan geleid en geven uiteindelijk hun inhoud af in de ruimte van de synaptische membraan. gespleten.
Synaptische transmissie wordt uitgevoerd door een reeks van twee ruimtelijk gescheiden processen: presynaptisch aan de ene kant van de synaptische spleet en postsynaptisch aan de andere kant (figuur 3). De uiteinden van de processen van het controleneuron, gehoorzamen aan de elektrische signalen die ze ontvangen, geven een speciale mediatorsubstantie (zender) vrij in de ruimte van de synaptische spleet. De zendermoleculen diffunderen snel genoeg door de synaptische spleet en wekken een elektrisch reactiesignaal op in de gecontroleerde cel (een ander neuron, spiervezel, sommige cellen van interne organen). Ongeveer een dozijn verschillende laagmoleculaire stoffen fungeren als bemiddelaars:
acetylcholine (ester van de aminoalcohol choline en azijnzuur); glutamaat (glutaminezuuranion); GABA (gamma-aminoboterzuur); serotonine (derivaat van het aminozuur tryptofaan); adenosine, enz.
Ze worden vooraf gesynthetiseerd door het presynaptische neuron uit beschikbare en relatief goedkope grondstoffen en worden opgeslagen totdat ze worden gebruikt in synaptische blaasjes, waar, alsof ze in containers zitten, identieke delen van de zender zijn opgenomen (enkele duizenden moleculen in één blaasje).
Synapsdiagram
Bovenaan bevindt zich een deel van het zenuwuiteinde dat wordt begrensd door het presynaptische membraan waarin presynaptische receptoren zijn ingebed; synaptische blaasjes in het zenuwuiteinde zijn gevuld met een zender en zijn in verschillende mate gereed voor vrijgave; de blaasjesmembranen en het presynaptische membraan bevatten presynaptische eiwitten. Hieronder ziet u een gedeelte van een gecontroleerde cel, in het postsynaptische membraan waarvan postsynaptische receptoren zijn gebouwd
Synapsen zijn een handig object voor het reguleren van informatiestromen. Het niveau van signaalversterking wanneer het via een synaps wordt verzonden, kan eenvoudig worden verhoogd of verlaagd door de hoeveelheid vrijgegeven mediator te wijzigen, tot een volledig verbod op de overdracht van informatie. Theoretisch kan dit worden gedaan door zich te richten op een van de stadia van de vrijlating van de bemiddelaar.
Mensen en gewervelde dieren hebben een enkel structureel plan en worden vertegenwoordigd door een centraal deel - de hersenen en het ruggenmerg, evenals een perifeer deel - zenuwen die zich uitstrekken vanaf de centrale organen, die processen zijn van zenuwcellen - neuronen.
Kenmerken van neurogliale cellen
Zoals we al hebben gezegd, wordt de myelineschede van dendrieten en axonen gevormd door speciale structuren die worden gekenmerkt door een lage mate van permeabiliteit voor natrium- en calciumionen, en daarom alleen rustpotentialen hebben (ze kunnen geen zenuwimpulsen geleiden en geen elektrische isolatiefuncties uitvoeren).
Deze structuren worden genoemd en omvatten:
- oligodendrocyten;
- vezelige astrocyten;
- ependymale cellen;
- plasmatische astrocyten.
Ze zijn allemaal gevormd uit de buitenste laag van het embryo - ectoderm en hebben een gemeenschappelijke naam - macroglia. Glia van de sympathische, parasympathische en somatische zenuwen worden vertegenwoordigd door Schwann-cellen (neurolemmocyten).
Structuur en functies van oligodendrocyten
Ze maken deel uit van het centrale zenuwstelsel en zijn macrogliale cellen. Omdat myeline een eiwit-lipidestructuur is, helpt het de excitatiesnelheid te verhogen. De cellen zelf vormen een elektrisch isolerende laag van zenuwuiteinden in de hersenen en het ruggenmerg, die zich al tijdens de ontwikkeling van de foetus vormen. Hun processen wikkelen neuronen, evenals dendrieten en axonen, in de plooien van hun buitenste plasmalemma. Het blijkt dat myeline het belangrijkste elektrische isolatiemateriaal is dat de zenuwprocessen van gemengde zenuwen begrenst.
en hun kenmerken
De myelineschede van de zenuwen van het perifere systeem wordt gevormd door neurolemmocyten (Schwann-cellen). Hun onderscheidende kenmerk is dat ze in staat zijn een beschermende omhulling van slechts één axon te vormen en geen processen kunnen vormen, zoals inherent is aan oligodendrocyten.
Tussen de Schwann-cellen, op een afstand van 1-2 mm, bevinden zich gebieden zonder myeline, de zogenaamde knooppunten van Ranvier. Langs hen worden elektrische impulsen krampachtig binnen het axon uitgevoerd.
Lemmocyten zijn in staat zenuwvezels te repareren en presteren ook. Als gevolg van genetische afwijkingen beginnen de cellen van het membraan van lemmocyten ongecontroleerde mitotische deling en groei, waardoor tumoren zich ontwikkelen in verschillende delen van het zenuwstelsel - schwannomen (neurinomen ).
De rol van microglia bij de vernietiging van de myelinestructuur
Microglia zijn macrofagen die in staat zijn tot fagocytose en die verschillende pathogene deeltjes kunnen herkennen: antigenen. Dankzij membraanreceptoren produceren deze gliacellen enzymen - proteasen, maar ook cytokines, bijvoorbeeld interleukine 1. Het is een bemiddelaar van het ontstekingsproces en de immuniteit.
De myelineschede, die tot taak heeft de axiale cilinder te isoleren en de geleiding van zenuwimpulsen te verbeteren, kan door interleukine worden beschadigd. Als gevolg hiervan wordt de zenuw "blootgesteld" en wordt de excitatiesnelheid sterk verminderd.
Bovendien veroorzaken cytokinen, door receptoren te activeren, een overmatig transport van calciumionen naar het neuronlichaam. Proteasen en fosfolipasen beginnen de organellen en processen van zenuwcellen af te breken, wat leidt tot apoptose - de dood van deze structuur.
Het wordt vernietigd en valt uiteen in deeltjes, die worden verslonden door macrofagen. Dit fenomeen wordt excitotoxiciteit genoemd. Het veroorzaakt degeneratie van neuronen en hun uiteinden, wat leidt tot ziekten zoals de ziekte van Alzheimer en de ziekte van Parkinson.
Pulp zenuwvezels
Als de processen van neuronen - dendrieten en axonen - bedekt zijn met een myeline-omhulsel, worden ze vlezige en geïnnerveerde skeletspieren genoemd en komen ze in het somatische deel van het perifere zenuwstelsel terecht. Niet-gemyeliniseerde vezels vormen het autonome zenuwstelsel en innerveren de interne organen.
De pulpale processen hebben een grotere diameter dan de niet-pulfaten en zijn als volgt gevormd: axonen buigen het plasmamembraan van gliacellen en vormen lineaire mesaxonen. Ze worden vervolgens langer en Schwann-cellen wikkelen zich herhaaldelijk rond het axon en vormen concentrische lagen. Het cytoplasma en de kern van de lemmocyt verplaatsen zich naar het gebied van de buitenste laag, dat het neurilemma of Schwann-membraan wordt genoemd.
De binnenste laag van de lemmocyt bestaat uit gelaagd mesoxon en wordt de myelineschede genoemd. De dikte ervan in verschillende delen van de zenuw is niet hetzelfde.
Hoe de myelineschede te herstellen
Gezien de rol van microglia in het proces van demyelinisatie van zenuwen, ontdekten we dat onder invloed van macrofagen en neurotransmitters (bijvoorbeeld interleukines) myeline wordt vernietigd, wat op zijn beurt leidt tot een verslechtering van de voeding van neuronen en verstoring van de overdracht van zenuwimpulsen langs axonen.
Deze pathologie veroorzaakt het optreden van neurodegeneratieve verschijnselen: verslechtering van cognitieve processen, vooral geheugen en denken, het optreden van verminderde coördinatie van lichaamsbewegingen en fijne motoriek.
Als gevolg hiervan is volledige invaliditeit van de patiënt mogelijk, wat optreedt als gevolg van auto-immuunziekten. Daarom is de vraag hoe myeline moet worden hersteld momenteel bijzonder acuut. Deze methoden omvatten in de eerste plaats een uitgebalanceerd eiwit-lipidedieet, een gezonde levensstijl en de afwezigheid van slechte gewoonten. In ernstige ziektegevallen wordt medicamenteuze behandeling gebruikt om het aantal volwassen gliacellen - oligodendrocyten - te herstellen.
78. Gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels. Structuur en functie. Myelinisatie proces.
Zenuw vezels.
De processen van zenuwcellen bedekt met membranen worden vezels genoemd. Op basis van de structuur van de omhulsels worden gemyeliniseerde en niet-gemyeliniseerde zenuwvezels onderscheiden. Het proces van een zenuwcel in een zenuwvezel wordt een axiale cilinder of axon genoemd.
In het centrale zenuwstelsel vormen de membranen van neuronale processen processen van oligodendrogliocyten, en in het perifere zenuwstelsel - neurolemmocyten.
Niet-gemyeliniseerde zenuwvezels bevinden zich voornamelijk in het perifere autonome zenuwstelsel. Hun omhulsel is een koord van neurolemmocyten waarin de axiale cilinders zijn ondergedompeld. Een niet-gemyeliniseerde vezel die meerdere axiale cilinders bevat, wordt een kabelachtige vezel genoemd. Axiale cilinders van de ene vezel kunnen naar de aangrenzende vezel bewegen.
Het proces van vorming van niet-gemyeliniseerde zenuwvezels vindt als volgt plaats. Wanneer een proces in een zenuwcel verschijnt, verschijnt er een streng neurolemmocyten naast. Het proces van de zenuwcel (axiale cilinder) begint in het snoer van neurolemmocyten te duiken, waardoor het plasmalemma diep in het cytoplasma wordt gesleept. Het dubbele plasmamembraan wordt een mesaxon genoemd. De axiale cilinder bevindt zich dus aan de onderkant van het mesaxon (hangend aan het mesaxon). Aan de buitenkant is de niet-gemyeliniseerde vezel bedekt met een basaalmembraan.
Gemyeliniseerde zenuwvezels bevinden zich voornamelijk in het somatische zenuwstelsel en hebben een aanzienlijk grotere diameter vergeleken met niet-gemyeliniseerde zenuwvezels, tot wel 20 micron. De ascilinder is ook dikker. Myelinevezels kleuren zwartbruin met osmium. Na kleuring zijn in de vezelmantel 2 lagen zichtbaar: de binnenste myelinelaag en de buitenste laag, bestaande uit cytoplasma, kern en plasmalemma, dat neurilemma wordt genoemd. Door het midden van de vezel loopt een ongekleurde (lichte) axiale cilinder.
In de myelinelaag van de schede zijn schuine lichte inkepingen (incisio myelinata) zichtbaar. Langs de vezel bevinden zich vernauwingen waardoor de myeline-omhulsellaag niet passeert. Deze vernauwingen worden knooppuntintercepties (nodus neurofibra) genoemd. Alleen het neurilemma en het basaalmembraan rond de myelinevezel passeren deze knooppunten. Knooppunten vormen de grens tussen twee aangrenzende lemmocyten. Hier strekken korte processen met een diameter van ongeveer 50 nm zich uit vanaf de neurolemmocyt, en strekken zich uit tussen de uiteinden van dezelfde processen van de aangrenzende neurolemmocyt.
Het gedeelte van de myelinevezel dat zich tussen twee knooppunten bevindt, wordt het internodale of internodale segment genoemd. Binnen dit segment bevindt zich slechts 1 neurolemmocyt.
De myelineschedelaag is een mesaxon dat om een axiale cilinder is gewikkeld.
Vorming van myelinevezels. Aanvankelijk is het proces van vorming van gemyeliniseerde vezels vergelijkbaar met het proces van vorming van niet-gemyeliniseerde vezels, dat wil zeggen dat de axiale cilinder wordt ondergedompeld in een koord van neurolemmocyten en een mesaxon wordt gevormd. Hierna wordt het mesaxon langer en wikkelt zich rond de axiale cilinder, waardoor het cytoplasma en de kern naar de periferie worden geduwd. Dit mesaxon, gewikkeld rond de axiale cilinder, is de myelinelaag en de buitenste laag van het membraan zijn de kernen en het cytoplasma van neurolemmocyten die naar de periferie zijn geduwd.
Gemyeliniseerde vezels verschillen van niet-gemyeliniseerde vezels in structuur en functie. In het bijzonder is de snelheid van de impulsbeweging langs een niet-gemyeliniseerde zenuwvezel 1-2 m per seconde, langs een gemyeliniseerde zenuwvezel - 5-120 m per seconde. Dit wordt verklaard door het feit dat de impuls op een saltatorische (springende) manier langs de myelinevezel beweegt. Dit betekent dat binnen de knooppuntinterceptie de impuls langs het neurilemma van de axiale cilinder beweegt in de vorm van een depolarisatiegolf, dat wil zeggen langzaam; binnen het internodale segment beweegt de impuls als een elektrische stroom, dat wil zeggen snel. Tegelijkertijd beweegt de impuls langs de niet-gemyeliniseerde vezel alleen in de vorm van een depolarisatiegolf.
Het elektronendiffractiepatroon laat duidelijk het verschil zien tussen de gemyeliniseerde vezel en de niet-gemyeliniseerde vezel: het mesaxon is in lagen op de axiale cilinder gewikkeld.