ЕСТЕСТВЕН ПОДБОР, процес на селективно оцеляване и диференциално размножаване на организмите, основен движещ фактор в тяхната еволюция. Идеи за съществуването на естествен подбор са изразени от началото на 19 век от различни английски натуралисти (включително А. Уолъс). Но едва Ч. Дарвин (1842, 1859) го оценява като основен фактор в еволюцията. Според Дарвин естественият подбор е резултат от борбата за съществуване; дори леки наследствени различия между индивиди от един и същи вид могат да осигурят предимства в тази борба, което се дължи на склонността на организмите към висока интензивност на възпроизвеждане (експоненциално) и невъзможността за запазване на цялото потомство поради ограничените природни ресурси. Смъртта на преобладаващия брой индивиди във всяко поколение неизбежно води до естествен подбор - "оцеляване на най-приспособените" към дадени условия. В резултат на сумирането на полезните промени в продължение на много поколения се формират нови адаптации и в крайна сметка възникват нови видове. Дарвин изгражда разсъжденията си за действието на естествения отбор главно върху обобщаването на опита от опитомяването на животни и растения по аналогия с изкуствения отбор, като подчертава обаче, че за разлика от човешкия отбор, естественият отбор се определя от взаимодействието на организмите с околната среда. условия и няма конкретна цел.

Систематичното изучаване на естествения подбор, разширяването и усъвършенстването на методите за неговото изследване започва в края на 19 век. Използването на биометрични методи направи възможно установяването на статистически значими разлики между оцелелите и мъртвите организми при променящи се условия на околната среда. Благодарение на разработките на Р. Фишър, Дж. Халдейн, С. Райт и С. С. Четвериков, които синтезираха класическия дарвинизъм и генетиката, стана възможно да се започне експериментално изследване на генетичните основи на естествения подбор. Изследваните естествени популации се оказаха буквално наситени с мутации, много от които станаха полезни при промяна на условията на съществуване или в комбинация с други мутации. Установено е, че мутационният процес и свободното кръстосване (панмиксия) осигуряват генетичната хетерогенност на популациите и уникалността на индивидите с различни шансове за оцеляване; това води до висока интензивност и ефективност на естествения подбор. Освен това стана очевидно, че естественият подбор не се занимава с отделни признаци, а с цели организми и че генетичната същност на естествения подбор се крие в неслучайното (диференцирано) запазване на определени генотипове в популация, които се предават избирателно на следващите поколения. Естественият подбор има вероятностен характер, действа въз основа на процеса на мутация и съществуващия генофонд, влияе върху честотата на разпространение на гените и техните комбинации, спомага за намаляване на отрицателните ефекти от мутациите и формирането на защитни механизми от техните вредни ефекти , като по този начин определят темпото и посоката на еволюцията. Под контрола на естествения подбор са не само различни черти, но и самите фактори на еволюцията, например интензивността и естеството на променливостта, апаратът на наследствеността (оттук и понятието "еволюция на еволюцията"). При липса на естествен подбор се наблюдава намаляване или загуба на годност на организмите поради натрупване на нежелани мутации, което се изразява в увеличаване на генетичната обремененост, включително в популациите на съвременния човек.

Има повече от 30 форми на естествен подбор; никой от тях не съществува в чист вид, а по-скоро характеризира тенденцията на селекция в определена екологична ситуация. По този начин мотивационният подбор допринася за запазването на определено отклонение от предишната норма и води до развитието на нови адаптации чрез насочено преструктуриране на целия генофонд на популациите, както и на генотипите и фенотипите на индивидите. Може да доведе до доминиране на една (или няколко) съществуващи форми над други. Класически пример за неговото действие е преобладаването в промишлени райони на тъмно оцветени форми на пеперуда от брезов молец, невидими за птиците върху дървесни стволове, замърсени със сажди (до средата на 19 век е открита само светла форма, имитираща лишеи петна по светли стволове на бреза). Бързата адаптация към отровите на различни видове насекоми и гризачи, появата на резистентност на микроорганизмите към антибиотици показват, че натискът на движещата селекция в естествените популации е достатъчен, за да осигури бърза адаптивна реакция към резки промени в околната среда. По правило селекцията по един признак включва редица трансформации. Например дългосрочната селекция за съдържание на протеин или масло в царевичните зърна е съпроводена с промени във формата на зърната, размера на кочаните, разположението им над нивото на почвата и др.

Резултатът от действието на мотивационния подбор във филогенезата на големите таксони е ортоселекция, пример за която е насочената еволюция на крайниците на предците на коня (от пет пръста до еднопръст), установена от В. О. Ковалевски, която продължи за милиони години и гарантира увеличаване на скоростта и икономичността на бягане.

Разрушителната или разкъсваща селекция благоприятства запазването на екстремни отклонения и води до увеличаване на полиморфизма. Той се проявява в случаите, когато нито една от вътрешноспецифичните форми с различни генотипове не получава абсолютно предимство в борбата за съществуване поради разнообразието от условия, които се срещат едновременно на една територия; в този случай първо се елиминират индивиди със среден или среден характер на характери. Още в началото на 20-ти век руският ботаник Н. В. Цингер показа, че голямата гърмялка (Alectoroleophus major), която цъфти и дава плодове в неокосени ливади през цялото лято, образува две раси в окосени ливади: ранна пролет, която има време да донесете семена преди косене и късна есен - ниски растения, които не са повредени по време на косене, а след това бързо цъфтят и имат време да дадат семена преди началото на сланата. Друг пример за полиморфизъм е разликата в цвета на черупките на земния охлюв (Capacea nemoralis), който е храна за птиците: в гъсти букови гори, където постелята от червено-кафява постеля се запазва през цялата година, индивиди с кафяво и розов цвят са често срещани; в ливади с жълта постеля преобладават охлювите с жълт цвят. В смесените широколистни гори, където естеството на фона се променя с настъпването на нов сезон, в началото на пролетта доминират охлюви с кафяви и розови цветове, а през лятото - жълти. Чинките на Дарвин (Geospizinae) на островите Галапагос (класически пример за адаптивна радиация) са крайният резултат от дългосрочна разрушителна селекция, която е довела до формирането на десетки тясно свързани видове.

Ако тези форми на естествен подбор водят до промяна както във фенотипната, така и в генетичната структура на популациите, тогава стабилизиращата селекция, описана за първи път от I.I., тази норма. Той е насочен към поддържане и повишаване на резистентността в популация на среден, предварително установен фенотип. Известно е например, че по време на снежни бури оцеляват птици, които по много начини (дължина на крилото, клюн, телесно тегло и др.) се доближават до средната норма, а индивидите, които се отклоняват от тази норма, умират. Размерът и формата на цветята при растенията, опрашвани от насекоми, са по-стабилни, отколкото при растенията, опрашвани от вятъра, което се дължи на конюгираната еволюция на растенията и техните опрашители, „унищожаването“ на форми, които се отклоняват от нормата (например, земна пчела не може да проникне в твърде тясно венче на цвете, а хоботчето на пеперудата не докосва твърде късите тичинки при растенията с дълга венче). Благодарение на стабилизиращата селекция, с външен непроменен фенотип, могат да настъпят значителни генетични промени, осигуряващи независимост на развитието на адаптациите от променливите условия на околната среда. Един от резултатите от действието на стабилизиращия подбор може да се счита за "биохимичната универсалност" на живота на Земята.

Дестабилизиращата селекция (името е предложено от Д. К. Беляев, 1970 г.) води до рязко нарушаване на системите за регулиране на онтогенезата, отваряне на мобилизационния резерв и увеличаване на фенотипната променливост с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Например, селекцията за намаляване на агресивността на хищни животни в плен чрез преструктуриране на неврохуморалната система води до дестабилизиране на цикъла на размножаване, промени във времето на линеене, промени в позицията на опашката, ушите, цвета и др.

Открити са гени, които могат да бъдат смъртоносни или да намалят жизнеспособността на организмите в хомозиготно състояние, докато в хетерозиготно състояние, напротив, повишават екологичната пластичност и други показатели. В този случай можем да говорим за така наречената балансирана селекция, която осигурява поддържането на генетично разнообразие с определено съотношение на честотите на алелите. Пример за неговото действие е повишаването на резистентността при пациенти със сърповидноклетъчна анемия (хетерозиготни за гена на хемоглобина S) към инфекция с различни щамове малариен плазмодий (виж Хемоглобини).

Важна стъпка в преодоляването на желанието да се обяснят всички характеристики на организмите чрез действието на естествения подбор беше концепцията за неутрална еволюция, според която някои от промените на ниво протеини и нуклеинови киселини възникват чрез фиксиране на адаптивно неутрални или почти неутрални мутации. Възможно е да се подберат видове, които се появяват в периферните популации "внезапно" от геохронологична гледна точка. Още по-рано беше доказано, че катастрофалната селекция, при която малък брой индивиди и дори един организъм оцеляват в период на драстични промени в околната среда, може да стане основа за формирането на нов вид поради хромозомно пренареждане и промяна в екологичната ниша. По този начин образуването на ксерофитен, ендемичен вид Clarkia lingulata в планините Сиера Невада в Калифорния се обяснява с тежка суша, която причини масова смърт на растения, която стана катастрофална в периферните популации.

Естественият подбор, засягащ вторичните сексуални характеристики на индивидите, се нарича сексуален (например яркото брачно оцветяване на мъжките при много видове риби и птици, подканващи викове, специфични миризми, силно развити инструменти за турнирна битка при бозайници). Тези признаци са полезни, тъй като увеличават възможността носителите им да участват в размножаването на потомството. В половия подбор мъжките са най-активни, което е от полза за вида като цяло, т.к. женските остават в по-голяма безопасност по време на размножителния период.

Отличава се и груповата селекция, която допринася за запазването на черти, полезни за семейството, глутницата, колонията. Неговият специален случай при колониалните насекоми е подборът на роднини, при който стерилни касти (работници, войници и т.н.) осигуряват (често с цената на собствения си живот) оцеляването на фертилните индивиди (кралици) и ларвите и по този начин запазването на цялата колония. Алтруистичното поведение на родители, преструващи се на ранени, за да примамят хищник от децата си, заплашва имитатора със смърт, но като цяло увеличава шансовете за оцеляване на неговото потомство.

Въпреки че идеите за водещата роля на естествения подбор в еволюцията са потвърдени в много експерименти, те все още се критикуват въз основа на идеята, че организмите не могат да се образуват в резултат на случайна комбинация от мутации. Това пренебрегва факта, че всеки акт на естествен подбор се извършва на базата на предишни резултати от собственото му действие, които от своя страна предопределят формите, интензивността и посоките на естествения подбор, а оттам и пътищата и моделите на еволюцията.

Лит.: Шмалгаузен II Фактори на еволюцията. 2-ро изд. М., 1968; Майр Е. Зоологични видове и еволюция. М., 1968; Шепърд Ф. М. Естествен подбор и наследственост. М., 1970; Левонтин Р. Генетични основи на еволюцията. М., 1978; Уилсън Д. С. Естественият подбор на популации и общности. Менло Парк, 1980 г.; Гал Я. М. Изследване на естествения подбор // Развитие на еволюционната теория в СССР. Л., 1983; Gause G. F. Екология и някои проблеми на произхода на видовете // Екология и еволюционна теория. Л., 1984; Ratner V. A. Кратко есе върху теорията на молекулярната еволюция. Новосиб., 1992; Докинс Р. Егоистичен генерал М., 1993; Sober E. Природата на подбора: еволюционна теория във философски фокус. Chi., 1993; Дарвин К. Произходът на видовете... 2-ро изд. СПб., 2001; Coyne J., Orr H. A. Спецификация. Съндърланд, 2004 г.; Гаврилец С. Пригодни ландшафти и произход на видовете. Принстън, 2004 г.; Яблоков А. В., Юсуфов А. Г. Еволюционна доктрина. 5-то изд. М., 2004; Северцов A.S. Теория на еволюцията. М., 2005; Колчински Е. И. Е. Майр и съвременният еволюционен синтез. М., 2006.

От Уикипедия, свободната енциклопедия

Естествен подбор- основният еволюционен процес, в резултат на който броят на индивидите с максимална годност (най-благоприятните черти) се увеличава в популацията, докато броят на индивидите с неблагоприятни черти намалява. В светлината на съвременната синтетична теория на еволюцията естественият отбор се разглежда като основната причина за развитието на адаптациите, видообразуването и произхода на надвидовите таксони. Естественият подбор е единствената известна причина за адаптациите, но не и единствената причина за еволюцията. Неадаптивните причини включват генетичен дрейф, генен поток и мутации.

Терминът "естествен подбор" е популяризиран от Чарлз Дарвин, сравнявайки този процес с изкуствения подбор, чиято съвременна форма е селективното развъждане. Идеята за сравняване на изкуствения и естествения подбор е, че в природата се извършва и подборът на най-„успешните“, „най-добрите“ организми, но в този случай не човек действа като „оценител“ на полезността на имотите, но околната среда. Освен това материалът както за естествения, така и за изкуствения подбор са малки наследствени изменения, които се натрупват от поколение на поколение.

Механизъм на естествения подбор

В процеса на естествен подбор се фиксират мутации, които повишават годността на организмите. Естественият подбор често се нарича "очевиден" механизъм, тъй като следва от прости факти като:

1. Организмите произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят;
2. В популацията на тези организми има наследствена изменчивост;
3. Организмите, които имат различни генетични черти, имат различна степен на оцеляване и способност за възпроизвеждане.

Централната концепция на концепцията за естествения подбор е годността на организмите. Пригодността се определя като способността на организма да оцелява и да се възпроизвежда, което определя размера на неговия генетичен принос към следващото поколение. Основното при определяне на годността обаче не е общият брой на потомството, а броят на потомството с даден генотип (относителна годност). Например, ако потомството на успешен и бързо възпроизвеждащ се организъм е слабо и не се възпроизвежда добре, тогава генетичният принос и съответно годността на този организъм ще бъде ниска.

Естественият подбор за черти, които могат да варират в определен диапазон от стойности (като размера на организма), може да бъде разделен на три типа:

1. Насочена селекция- промени в средната стойност на признака във времето, например увеличаване на размера на тялото;
2. Разрушителен подбор- селекция за екстремни стойности на чертата и спрямо средните стойности, например големи и малки размери на тялото;
3. Стабилизираща селекция- селекция срещу екстремни стойности на признака, което води до намаляване на дисперсията на признака.

Специален случай на естествения подбор е полов подбор, чийто субстрат е всяка черта, която увеличава успеха на чифтосването чрез увеличаване на привлекателността на индивида за потенциални партньори. Чертите, които са еволюирали чрез полов подбор, са особено очевидни при мъжете на определени животински видове. Такива черти като големи рога, ярко оцветяване, от една страна, могат да привлекат хищници и да намалят процента на оцеляване на мъжете, а от друга страна, това се балансира от репродуктивния успех на мъжките със сходни изразени черти.

Селекцията може да действа на различни нива на организация като гени, клетки, отделни организми, групи организми и видове. Освен това селекцията може да действа едновременно на различни нива. Подборът на нива над индивида, като групов подбор, може да доведе до сътрудничество (вижте Еволюция#Сътрудничество).

Форми на естествен подбор

Съществуват различни класификации на формите на подбор. Широко се използва класификация, основана на естеството на влиянието на селекционните форми върху изменчивостта на даден признак в популацията.

избор на шофиране

избор на шофиране- форма на естествен подбор, която действа под насоченипроменящите се условия на околната среда. Описан от Дарвин и Уолъс. В този случай лица с черти, които се отклоняват в определена посока от средната стойност, получават предимства. В същото време други вариации на признака (отклоненията му в обратна посока от средната стойност) са подложени на отрицателна селекция. В резултат на това в популацията от поколение на поколение се наблюдава изместване на средната стойност на признака в определена посока. В същото време натискът на задвижващата селекция трябва да съответства на адаптивните способности на популацията и скоростта на мутационни промени (в противен случай натискът от околната среда може да доведе до изчезване).

Пример за действието на подбора на мотиви е "индустриалният меланизъм" при насекомите. „Индустриален меланизъм“ е рязко увеличаване на дела на меланистични (с тъмен цвят) индивиди в тези популации от насекоми (например пеперуди), които живеят в индустриални зони. Поради промишленото въздействие стволовете на дърветата потъмняха значително и светлите лишеи също умряха, което направи светлите пеперуди по-видими за птиците, а тъмните - по-лошо. През 20 век в редица райони делът на тъмните пеперуди в някои добре проучени популации на брезовия молец в Англия достига 95%, докато за първи път тъмна пеперуда ( Морфа карбонария) е заловен през 1848 г.

Изборът на задвижване се извършва, когато околната среда се промени или се адаптира към нови условия с разширяването на обхвата. Той запазва наследствените промени в определена посока, като съответно движи скоростта на реакцията. Например, по време на развитието на почвата като местообитание за различни несвързани групи животни, крайниците се превърнаха в ровещи.

Стабилизираща селекция

Стабилизираща селекция- форма на естествен подбор, при която действието му е насочено срещу индивиди с екстремни отклонения от средната норма, в полза на индивиди със средна изразеност на признака. Концепцията за стабилизираща селекция е въведена в науката и анализирана от I. I. Shmalgauzen.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение. Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пилета или малки са в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Селекция в полза на средните е установена за различни черти. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилете на врабчетата, загинали след буря през 50-те години близо до Ленинград, показва, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Разрушителен подбор

Разрушителна (разкъсваща) селекция- форма на естествен подбор, при която условията благоприятстват два или повече крайни варианта (посоки) на изменчивост, но не благоприятстват междинното, средно състояние на признака. В резултат на това от една първоначална може да се появят няколко нови форми. Дарвин описва действието на разрушителния подбор, вярвайки, че той е в основата на дивергенцията, въпреки че не може да предостави доказателства за съществуването му в природата. Разрушителната селекция допринася за появата и поддържането на полиморфизъм на популацията и в някои случаи може да причини видообразуване.

Една от възможните ситуации в природата, при които разрушителната селекция влиза в действие, е когато полиморфна популация заема хетерогенно местообитание. В същото време различните форми се адаптират към различни екологични ниши или подниши.

Пример за разрушителна селекция е образуването на две раси в голямо дрънкало в сенокосни ливади. При нормални условия периодите на цъфтеж и узряване на семената на това растение обхващат цялото лято. Но в сенокосните ливади семената се произвеждат главно от онези растения, които имат време да цъфтят и узреят или преди периода на косене, или цъфтят в края на лятото, след косене. В резултат на това се образуват две раси на таранката - ранен и късноцъфтящ.

Разрушителната селекция е извършена изкуствено в експерименти с Drosophila. Селекцията се извършва според броя на четинките, като се оставят само индивиди с малък и голям брой четинки. В резултат на това от около 30-то поколение двете линии се разминават много силно, въпреки факта, че мухите продължават да се кръстосват помежду си, като обменят гени. В редица други експерименти (с растения) интензивното кръстосване възпрепятства ефективното действие на разрушителната селекция.

полов подбор

полов подборТова е естествен подбор за успех в размножаването. Оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Дарвин нарича това явление полов подбор. „Тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду им или с външните условия, а от съперничеството между индивиди от един пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от другия пол.“ Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване.

Често срещани са две хипотези за механизмите на половия подбор.

• Според хипотезата за „добрите гени“ женската „разсъждава“ по следния начин: „Ако този мъжки, въпреки яркото оперение и дългата опашка, е успял да не умре в лапите на хищник и да оцелее до пубертета, тогава той има добри гени което му позволи да направи това. Затова той трябва да бъде избран за баща на децата си: той ще им предаде добрите си гени. Избирайки ярки мъжки, женските избират добри гени за своето потомство.
• Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, струва си да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжете се увеличава все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност.

Когато избират мъжки, женските не мислят за причините за тяхното поведение. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Тези, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, не са оставили потомство. Логиката на борбата за съществуване и естествения подбор е логиката на сляп и автоматичен процес, който, действайки непрекъснато от поколение на поколение, е формирал онова невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които наблюдаваме в света на дивата природа.

Методи на подбор: положителен и отрицателен подбор

Има две форми на изкуствен подбор: Положителени Изрязване (негатив)селекция.

Положителната селекция увеличава броя на индивидите в популацията, които имат полезни черти, които повишават жизнеспособността на вида като цяло.

Прекъснатата селекция извлича от популацията по-голямата част от индивидите, които носят черти, които рязко намаляват жизнеспособността при дадени условия на околната среда. С помощта на cut-off селекция силно вредните алели се отстраняват от популацията. Също така индивиди с хромозомни пренареждания и набор от хромозоми, които рязко нарушават нормалната работа на генетичния апарат, могат да бъдат подложени на селекция за рязане.

Ролята на естествения подбор в еволюцията

В примера с мравката работничка имаме насекомо, изключително различно от своите родители, но същевременно абсолютно стерилно и следователно неспособно да предава от поколение на поколение придобити модификации на структурата или инстинктите. Може да се зададе един добър въпрос - доколко е възможно този случай да се съвмести с теорията за естествения подбор?

- Произход на видовете (1859)

Дарвин приема, че подборът може да се приложи не само към отделния организъм, но и към семейството. Той каза още, че може би в една или друга степен това може да обясни и поведението на хората. Той се оказа прав, но едва с появата на генетиката стана възможно да се даде по-разширен поглед върху тази концепция. Първото очертание на „теорията за родовия подбор“ е направено от английския биолог Уилям Хамилтън през 1963 г., който пръв предлага естественият подбор да се разглежда не само на ниво индивид или цяло семейство, но и на ниво ген.

Вижте също

Напишете рецензия за статията "Естествен подбор"

Бележки

1. , С. 43-47.
2. , стр. 251-252.
3. OrrHA// Nat Rev Genet. - 2009. - кн. 10(8). - С. 531-539.
4. Халдейн Дж// Природа. - 1959. - кн. 183. - С. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJИзмерването на селекцията върху корелирани знаци // Evolution. - 1983. - кн. 37.-С. 1210–26. - DOI:10.2307/2408842.
6. .
7. , Глава 14.
8. Андерсън М, Симънс Л// Тенденции Ecol Evol. - 2001. - кн. 21 (6). - С. 296-302.
9. Коко Х., Брукс Р., Макнамара Дж., Хюстън А// Proc Biol Sci. - 2002. - кн. 269. - С. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF// Природа. - 2004. - кн. 432. - С. 1024-1027.
11. Окаша, С.Еволюция и нива на селекция. - Oxford University Press, 2007. - 263 с. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Майр Е// Филос. прев. R. Soc. Lond., B, Biol. наука - 1998. - Т. 353. - стр. 307–14.
13. Мейнард Смит Дж// Открит Novartis. Symp. - 1998. - Т. 213. - стр. 211–217.
14. Gould SJ, Lloyd EA//Процес. Natl. акад. наука САЩ. - 1999. - Т. 96, № 21. - С. 11904–11909.

Литература

• Грешка в Lua: опит за индексиране на локален "субект" (нулева стойност).

Връзки

• - статия с известни примери: цветът на пеперудите, устойчивостта на хората към малария и др.
• - Глава 4, Естествен подбор
• - Моделиране за разбиране в научното образование, Университет на Уисконсин
• Образователен уебсайт на Университета Бъркли
• Evolution: Education and Outreach

еволюционни процеси Фактори на еволюцията Популационна генетика Произход на живота Исторически понятия Съвременни теории Еволюция на таксоните

Откъс, характеризиращ естествения подбор

„Три пъти ме убиха, три пъти бях възкресен от мъртвите. Убиха ме с камъни, разпнаха ме... ще стана... ще стана... ще стана. Разкъса тялото ми. Царството Божие ще бъде унищожено… Ще го унищожа три пъти и ще го възкреся три пъти“, извика той, повишавайки и повишавайки глас. Граф Ростопчин изведнъж пребледня така, както беше пребледнял, когато тълпата се втурна към Верешчагин. Той се обърна.
„Ш… върви бързо!“ — извика той на кочияша с треперещ глас.
Каретата се втурна към всички крака на конете; но дълго време зад гърба си граф Ростопчин чу далечен, безумен, отчаян вик и пред очите си видя едно изненадано, уплашено, окървавено лице на предател в кожено палто.
Колкото и свеж да беше този спомен, сега Ростопчин чувстваше, че е дълбоко, до кръв, прорязано в сърцето му. Сега той ясно чувстваше, че кървавата следа от този спомен никога няма да заздравее, а че, напротив, колкото по-нататък, толкова по-злобно, по-мъчително ще живее в сърцето му до края на живота му този страшен спомен. Той чу, както му се стори сега, звуците на собствените си думи:
„Нарежете го, ще ми отговорите с главата си!“ Защо казах тези думи! Някак случайно казах ... не можех да ги кажа (помисли си той): тогава нищо нямаше да се случи. Видя уплашеното и след това внезапно втвърдено лице на поразителния драгун и погледа на мълчалив, плах упрек, който това момче в лисиче палто му хвърли ... „Но аз не го направих за себе си. Трябваше да направя това. La plebe, le traitre… le bien publique,” ​​[Тълпа, злодей… обществено благо.] – помисли си той.
На моста на Яуза армията все още се тълпяше. Беше горещо. Кутузов, намръщен и унил, седеше на една пейка близо до моста и играеше с камшика си по пясъка, когато една карета препусна шумно към него. Мъж в генералска униформа, с шапка с перо, с мърдащи очи, то сърдити, ту уплашени, се приближи до Кутузов и започна да му говори нещо на френски. Беше граф Ростопчин. Той каза на Кутузов, че е дошъл тук, защото вече ги няма Москва и столицата и има само една армия.
„Щеше да е друго, ако ваша светлост не ми беше казал, че няма да предадете Москва, без дори да сте дали битка: всичко това нямаше да се случи! - той каза.
Кутузов погледна Ростопчин и, сякаш не разбираше смисъла на думите, отправени към него, старателно се опита да прочете нещо особено, написано в този момент на лицето на говорещия с него. Растопчин, смутен, млъкна. Кутузов леко поклати глава и, без да откъсва изпитателния си поглед от лицето на Ростопчин, каза тихо:
- Да, няма да предам Москва без битка.
Дали Кутузов мислеше за нещо съвсем друго, когато каза тези думи, или нарочно, знаейки безсмислието им, ги каза, но граф Ростопчин не отговори и бързо се отдалечи от Кутузов. И нещо странно! Главнокомандващият на Москва, гордият граф Ростопчин, взе камшик в ръцете си, качи се на моста и започна да вика, за да разпръсне претъпканите вагони.

В четири часа следобед войските на Мурат влязоха в Москва. Отпред яздеше отряд виртембергски хусари, отзад на кон, с голяма свита, яздеше самият неаполитански крал.
Близо до средата на Арбат, близо до Никола Явлени, Мурат спря, чакайки новини от предния отряд за ситуацията в градската крепост „ле Кремъл“.
Около Мурат се събра малка група хора от жителите, останали в Москва. Всички гледаха с плахо недоумение странния, дългокос вожд, украсен с пера и злато.
- Е, самият ли е, или какво, техният цар? Нищо! чуха се тихи гласове.
Преводачът се приближи до куп хора.
„Свали си шапката… свали си шапката“, започнаха да говорят в тълпата, обръщайки се един към друг. Преводачът се обърна към един стар портиер и попита колко е до Кремъл? Портиерът, слушайки с недоумение чуждия му полски акцент и не разпознавайки звуците на преводача като руски, не разбра какво му се каза и се скри зад другите.
Мурат се приближи до преводача и му нареди да попита къде са руските войски. Един от руските хора разбра какво се иска от него и няколко гласа изведнъж започнаха да отговарят на преводача. Френски офицер от предния отряд язди при Мурат и докладва, че портите на крепостта са затворени и вероятно там има засада.
- Добре - каза Мурат и, като се обърна към един от господата от свитата си, нареди четири леки оръдия да бъдат напред и да стрелят по портите.
Артилерията изтича зад колоната след Мурат и потегли по Арбат. Слизайки до края на Вздвиженка, артилерията спря и се нареди на площада. Няколко френски офицери изхвърлиха оръдията, поставиха ги и погледнаха Кремъл през телескоп.
В Кремъл камбаната се чу за вечерня и този звън смути французите. Те предположиха, че това е призив за оръжие. Няколко пехотинци изтичаха до Кутафиевската порта. Дървени трупи и щитове от дъски лежаха в портите. Два изстрела от пушка проехтяха изпод портата, щом офицерът с екипа започна да тича към тях. Генералът, който стоеше до оръдията, извика командни думи на офицера и офицерът с войниците избяга обратно.
Още три изстрела се чуха от портата.
Един изстрел уцели френски войник в крака и иззад щитовете се чу странен вик от няколко гласа. На лицата на френския генерал, офицери и войници в същото време, сякаш по команда, предишното изражение на веселие и спокойствие беше заменено от упорит, концентриран израз на готовност за борба и страдание. За всички тях, от маршала до последния войник, това място не беше Vzdvizhenka, Mokhovaya, Kutafya и Trinity Gates, но това беше нова зона на ново поле, вероятно кървава битка. И всички са готови за тази битка. Писъците от портите спряха. Оръжията бяха напреднали. Артилеристите издухаха изгорелите си шинели. Офицерът изкомандва "feu!" [падане!] и един след друг се чуха два свистящи звука на тенекии. Куршумите, изстреляни с карти, пукаха по камъка на портата, трупите и щитовете; и два облака дим се развяваха на площада.
Няколко мига след като изстрелите по каменния Кремъл затихнаха, над главите на французите се чу странен звук. Над стените се издигна огромно ято чавки и, грачейки и шумолейки с хиляди крила, кръжеше във въздуха. Заедно с този звук на портата се чу самотен човешки вик и иззад дима се появи фигурата на мъж без шапка, в кафтан. Държейки пистолет, той се прицели във французите. Feu! - повтори артилеристът и в същото време се чуха един пушка и два пушечни изстрела. Димът отново затвори портата.
Нищо друго не помръдна зад щитовете и френските пехотни войници с офицери отидоха до портата. В портата имаше трима ранени и четирима мъртви. Двама мъже в кафтани тичаха надолу, покрай стените, към Знаменка.
- Enlevez moi ca, [Вземете го,] - каза офицерът, сочейки трупите и труповете; и французите, след като довършиха ранените, хвърлиха труповете зад оградата. Кои са тези хора, никой не знаеше. За тях се казва само “Enlevez moi ca” и те се изхвърляха и след това се почистваха, за да не смърдят. Един Тиер посвети няколко красноречиви реда на тяхната памет: „Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, s „etaient empares des fusils de l“ arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. On en sabra quelques "uns et on purgea le Kremlin de leur присъствие. [Тези нещастници изпълниха свещената крепост, завладяха оръжията от арсенала и стреляха по французите. Някои от тях бяха посечени със саби и Кремъл беше изчистени от тяхното присъствие.]
Мурат беше информиран, че пътеката е разчистена. Французите влязоха през портата и започнаха да лагеруват на Сенатския площад. Войниците хвърляха столове от прозорците на сената на площада и запалиха огньове.
Други отряди преминаха през Кремъл и бяха разположени по Маросейка, Лубянка и Покровка. Трети бяха разположени по Вздвиженка, Знаменка, Николская, Тверская. Навсякъде, без да намират собственици, французите бяха настанени не като в града в апартаменти, а като в лагер, разположен в града.
Макар и дрипави, гладни, изтощени и намалени до 1/3 от предишния си състав, френските войници влизат в Москва в подреден ред. Това беше изтощена, изтощена, но все още боеспособна и страховита армия. Но това беше армия само до момента, в който войниците от тази армия се разпръснаха по квартирите си. Веднага щом хората от полковете започнаха да се разпръсват в празни и богати къщи, армията беше унищожена завинаги и не се образуваха жители и не войници, а нещо между тях, наречено мародери. Когато след пет седмици същите хора напуснаха Москва, те вече не представляваха армия. Това беше тълпа от мародери, всеки от които мъкнеше или мъкнеше със себе си куп неща, които смяташе за ценни и необходими. Целта на всеки от тези хора при напускането на Москва не беше, както преди, да спечели, а само да запази това, което е придобил. Подобно на онази маймуна, която, пъхнала ръка в тясното гърло на каната и грабнала шепа ядки, не отваря юмрука си, за да не изгуби хванатото, и това се унищожава, французите, когато напускат Москва, очевидно трябваше да умре поради факта, че се влачеха с плячка, но за него беше толкова невъзможно да се откаже от тази плячка, колкото е невъзможно за една маймуна да откопчае шепа ядки. Десет минути след влизането на всеки френски полк в някой квартал на Москва не остана нито един войник и офицер. По прозорците на къщите се виждаха хора с палта и ботуши, които се разхождаха засмяни из стаите; в избите, в избите едни и същи хора отговаряха за провизиите; в дворовете едни и същи хора отключваха или разбиваха портите на навеси и конюшни; палеха се огньове в кухните, с превити ръце пекоха, месиха и варяха, плашеха, разсмиваха и галеха жени и деца. И имаше много от тези хора навсякъде, както в магазините, така и в къщите; но войските ги нямаше.
В същия ден френските командири издават заповед след заповед да се забрани на войските да се разпръснат из града, да се забрани строго насилието на жителите и грабежите, да се направи обща поименна проверка още същата вечер; но без значение какви мерки. хората, които преди това са съставлявали армията, се разпръсват в богатия, изобилен от удобства и доставки, празен град. Както гладно стадо върви на купчина през голо поле, но веднага се разпръсва неудържимо, щом нападне богати пасбища, така и войската се пръсна неудържимо из богатия град.
В Москва нямаше жители, а войниците, като вода в пясъка, попиваха в него и се разпространяваха като неудържима звезда във всички посоки от Кремъл, в който влязоха първи. Кавалерийските войници, влезли в къщата на търговеца, оставени с всички добрини и намерили сергии не само за конете си, но и излишни, въпреки това отидоха рамо до рамо, за да заемат друга къща, която им се стори по-добра. Мнозина заеха няколко къщи, пишеха с тебешир какво прави и спореха и дори се биеха с други отбори. Все още нямайки време да се поберат, войниците изтичаха на улицата, за да огледат града и според слуховете, че всичко е изоставено, се втурнаха към мястото, където могат да вземат ценни неща безплатно. Командирите отидоха да спрат войниците и самите те неволно бяха въвлечени в същите действия. В Каретни ряд имаше магазини с карети и генералите се тълпяха там, избирайки карети и карети за себе си. Останалите жители поканиха първенците при тях с надеждата, че ще бъдат защитени от грабежи. Имаше бездна от богатство и не се виждаше край; навсякъде, около мястото, което французите бяха заели, все още имаше неизследвани, незаети места, в които, както изглеждаше на французите, имаше още повече богатства. А Москва ги засмукваше все по-навътре в себе си. Точно както поради факта, че водата се излива върху сушата, водата и сушата изчезват; по същия начин, тъй като гладна армия влезе в изобилен, празен град, армията беше унищожена и изобилен град беше унищожен; и имаше мръсотия, пожари и грабежи.

Французите приписват пожара на Москва на au patriotisme feroce de Rastopchine [дивия патриотизъм на Растопчин]; Руснаците - до фанатизма на французите. По същество такива причини не е имало и не може да има. Москва изгоря поради факта, че беше поставена в такива условия, при които всеки дървен град трябва да изгори, независимо дали в града има сто и тридесет лоши пожарни тръби или не. Москва трябваше да изгори поради факта, че жителите я напуснаха, и също толкова неизбежно, колкото трябваше да се запали купчина стърготини, върху които щяха да падат огнени искри в продължение на няколко дни. Дървен град, в който с жители, собственици на къщи и полиция има пожари почти всеки ден през лятото, няма как да не гори, когато в него няма жители, но войските живеят, пушат лули, кладат огньове на Сенатския площад от сенатските столове и сами си готвят два пъти на ден. В мирно време е необходимо войските да се установят в апартаменти в села в определена област и броят на пожарите в тази област веднага се увеличава. До каква степен трябва да се увеличи вероятността от пожари в празен дървен град, в който е разположена чужда армия? Le patriotisme feroce de Rastopchine и дивотията на французите не са виновни за нищо тук. Москва се запали от тръби, от кухни, от огньове, от небрежността на вражеските войници, жителите - не собствениците на къщи. Ако е имало палеж (което е много съмнително, защото няма причина някой да пали, и във всеки случай, неприятно и опасно), тогава палежът не може да се приеме като причина, тъй като без палеж би било същото.
Колкото и ласкателно да беше за французите да обвинят зверствата на Растопчин и за руснаците да обвинят злодея Бонапарт или след това да предадат героичния факел в ръцете на своя народ, човек не може да не види, че не може да има такава пряка причина на огъня, защото Москва трябваше да изгори, както трябва да изгори всяко село, фабрика, всяка къща, от която ще излязат собствениците и в която ще им бъде позволено да приемат и да готвят собствената си каша на непознати. Москва е опожарена от жителите, вярно е; но не от тези жители, които са останали в него, а от тези, които са го напуснали. Москва, окупирана от врага, не остана непокътната, като Берлин, Виена и други градове, само поради факта, че нейните жители не донесоха хляб със сол и ключове на французите, а го напуснаха.

В деня на 2 септември френското нашествие, разпространявайки се като звезда в Москва, стигна до квартала, в който сега живееше Пиер, едва вечерта.
Пиер беше в състояние, близко до лудостта след последните два, самотни и необичайно прекарани дни. Цялото му същество беше обзето от една натрапчива мисъл. Самият той не знаеше как и кога, но тази мисъл сега го завладя, така че той не помнеше нищо от миналото, не разбираше нищо от настоящето; и всичко, което видя и чу, се случи пред него като в сън.
Пиер напусна дома си само за да се отърве от сложното объркване на изискванията на живота, което го беше завладяло и което той, в тогавашното си състояние, но успя да разгадае. Той отиде в апартамента на Йосиф Алексеевич под претекст да сортира книгите и документите на починалия, само защото търсеше спокойствие от житейските тревоги - и с паметта на Йосиф Алексеевич беше свързан свят на вечни, спокойни и тържествени мисли в душата му, напълно противоположно на смущаващото объркване, в което се чувстваше въвлечен. Той търсеше тихо убежище и наистина го намери в кабинета на Йосиф Алексеевич. Когато в мъртвата тишина на кабинета той седна, подпрян на ръце, над прашното бюро на покойника, във въображението му спокойно и многозначително един след друг започнаха да се появяват спомените от последните дни, особено битката при Бородино и онова неопределимо за него усещане за неговата незначителност и фалшивост в сравнение с истината, простотата и силата на тази категория хора, които са запечатани в душата му под името те. Когато Герасим го събуди от унеса му, Пиер имаше идеята, че ще участва в предполагаемата - както той знаеше - народна защита на Москва. И за тази цел той веднага помоли Герасим да му достави кафтан и пистолет и му съобщи намерението си, скривайки името си, да остане в къщата на Йосиф Алексеевич. След това, по време на първия самотен и празно прекаран ден (Пиер опита няколко пъти и не можа да спре вниманието си върху масонските ръкописи), няколко пъти той смътно си представи мисълта, която преди това беше дошла за кабалистичното значение на името му във връзка с името на Бонапарт; но тази мисъл, че той, l "Russe Besuhof, е предназначен да сложи край на силата на звяра, дойде при него само като една от мечтите, които минават през въображението му без причина и без следа.
Когато, купил кафтан (с цел да участва само в народната защита на Москва), Пиер се срещна с Ростови и Наташа му каза: „Оставаш ли? О, колко е хубаво! - мина през главата му мисълта, че наистина би било добре, дори да превземат Москва, той ще остане в нея и ще изпълни предопределеното му.
На следващия ден, с една мисъл да не се самосъжалява и да не изостава от тях в нищо, той отиде с хората отвъд Трехгорная застава. Но когато се върна у дома, убеден, че Москва няма да бъде защитена, той изведнъж усети, че това, което преди му се струваше само възможност, сега се превърна в необходимост и неизбежност. Той трябваше, криейки името си, да остане в Москва, да се срещне с Наполеон и да го убие, за да умре или да сложи край на нещастието на цяла Европа, което според Пиер идва само от Наполеон.
Пиер знаеше всички подробности за опита срещу живота на немски студент от Бонапарт във Виена през 1809 г. и знаеше, че този студент е бил застрелян. А опасността, на която изложи живота си в изпълнение на намерението си, го развълнува още повече.
Две еднакво силни чувства неудържимо привлякоха Пиер към намерението му. Първото беше чувството за необходимост от жертва и страдание в съзнанието за общото нещастие, това чувство, в резултат на което той отиде в Можайск на 25 и се впусна в разгара на битката, сега избяга от къщата си и, вместо обичайния лукс и удобства на живота, спеше, без да се събличате, на твърдото канапе и ядеха една и съща храна с Герасим; другото беше онова неопределено, изключително руско чувство на презрение към всичко конвенционално, изкуствено, човешко, към всичко, което се смята от повечето хора за най-висше благо на света. За първи път Пиер изпита това странно и очарователно чувство в двореца Слобода, когато изведнъж усети, че богатството, и властта, и животът, всичко, което хората подреждат и ценят с такова старание - ако всичко това струва нещо, то само за удоволствието, с което всичко това може да бъде хвърлено.
Беше чувството, което кара един ловец-набирач да изпие последните си пари, един пиян човек чупи огледала и стъкла без видима причина и знаейки, че това ще му струва последните пари; това чувство, в резултат на което човек, извършвайки (във вулгарния смисъл) луди постъпки, сякаш изпробва личната си власт и сила, заявявайки присъствието на по-висока, стояща извън човешките условия, присъда над живота.
От деня, в който Пиер за първи път изпита това чувство в двореца Слобода, той беше непрестанно под негово влияние, но сега го намираше само за пълно удовлетворение. Освен това в настоящия момент Пиер беше подкрепен в намерението си и лишен от възможността да се откаже от това, което вече беше направил по пътя. И бягството му от дома, и кафтанът му, и пистолетът, и изявлението му пред Ростов, че остава в Москва - всичко не само би загубило смисъла си, но всичко това ще бъде презрително и нелепо (към което Пиер беше чувствителен), ако след всичко това като другите напусне Москва.

Еволюцията е история на победителите, а естественият подбор е безпристрастен съдия, който решава кой да живее и кой да умре. Примери за естествен подбор има навсякъде: цялото разнообразие от живи същества на нашата планета е продукт на този процес и човекът не е изключение. За човек обаче може да се спори, защото той отдавна е свикнал да се намесва по делови начин в онези области, които преди са били свещени тайни на природата.

Как работи естественият подбор

Този безотказен механизъм е основният процес на еволюцията. Действието му осигурява нарастване на популациятаброят на индивидите, които имат набор от най-благоприятни черти, които осигуряват максимална адаптивност към условията на живот в околната среда, и в същото време - намаляване на броя на по-малко адаптираните индивиди.

Науката дължи самия термин "естествен подбор" на Чарлз Дарвин, който сравнява този процес с изкуствения подбор, т.е. Разликата между тези два вида е само в това кой действа като съдия при избора на определени свойства на организмите - човек или местообитание. Що се отнася до „работния материал“, и в двата случая това са малки наследствени мутации, които се натрупват или, обратно, се изкореняват в следващото поколение.

Теорията, разработена от Дарвин, е невероятно смела, революционна, дори скандална за времето си. Но сега естественият подбор не предизвиква съмнения в научния свят, освен това той се нарича „очевиден“ механизъм, тъй като съществуването му логично следва от три неоспорими факта:

1. Живите организми очевидно произвеждат повече потомство, отколкото могат да оцелеят и да се възпроизвеждат по-нататък;
2. Абсолютно всички организми са обект на наследствена изменчивост;
3. Живите организми, надарени с различни генетични характеристики, оцеляват и се възпроизвеждат с различен успех.

Всичко това предизвиква ожесточена конкуренция между всички живи организми, която движи еволюцията. Еволюционният процес в природата, като правило, протича бавно и в него могат да се разграничат следните етапи:

Принципи на класификация на естествения подбор

Според посоката на действие се разграничават положителни и отрицателни (отрязващи) видове естествен подбор.

Положителен

Действието му е насочено към консолидиране и развитие на полезни черти и допринася за увеличаване на популацията на броя на индивидите с тези черти. По този начин в рамките на конкретни видове положителната селекция работи за увеличаване на тяхната жизнеспособност, а в мащаба на цялата биосфера постепенно усложнява структурата на живите организми, което е добре илюстрирано от цялата история на еволюционния процес. Например, трансформацията на хрилете, отнела милиони годинипри някои видове древни риби, в средното ухо на земноводните, той придружава процеса на „кацане“ на живи организми при условия на силни приливи и отливи.

Отрицателна

За разлика от положителната селекция, прекъсващата селекция изтласква от популацията онези индивиди, които носят вредни черти, които могат значително да намалят жизнеспособността на вида в съществуващите условия на околната среда. Този механизъм действа като филтър, който не пропуска най-вредните алели да преминат и не позволява по-нататъшното им развитие.

Например, когато с развитието на палеца на ръката, предците на Хомо сапиенс се научиха да сгъват четката в юмрук и да я използват в битки един срещу друг, индивиди с крехки черепи започнаха да умират от наранявания на главата (както е видно чрез археологически находки), отстъпвайки жизнено пространство на индивиди с по-здрави черепи.

Много често срещана класификация, въз основа на естеството на влиянието на селекцията върху променливостта на даден признак в популацията:

1. движещ се;
2. стабилизиращ;
3. дестабилизиращ;
4. разрушително (разкъсване);
5. сексуален.

Движещ се

Движещата форма на естествения подбор премахва мутациите с една стойност на средната характеристика, като ги заменя с мутации с друга средна стойност на същата характеристика. В резултат на това например може да се проследи увеличаването на размера на животните от поколение на поколение - това се случи с бозайници, които придобиха земно господство след смъртта на динозаврите, включително човешките предци. Други форми на живот, напротив, значително са намалели по размер. Така древните водни кончета в условия на високо съдържание на кислород в атмосферата са били гигантски в сравнение със съвременните размери. Същото важи и за другите насекоми..

стабилизиращ

За разлика от движещия, той има тенденция да запази съществуващите характеристики и се проявява в случаите на дългосрочно запазване на условията на околната среда. Примери са видове, които са достигнали до нас от древността почти непроменени: крокодили, много видове медузи, гигантски секвои. Има и видове, които съществуват, практически непроменени, в продължение на милиони години: това е най-старото растение гинко, пряк потомък на първите гущери от hatteria, coelacanth (риба с четкови перки, която много учени смятат за „междинно звено“ ” между риби и земноводни).

Стабилизиращият и движещият подбор действат заедно и са две страни на един и същи процес. Двигателят се стреми да запази мутациите, които са най-полезни при променящите се условия на околната среда, и когато тези условия се стабилизират, процесът ще завърши със създаването на най-добре адаптираната форма. Тук идва ред на стабилизиращата селекция- запазва тези изпитани във времето генотипове и не позволява да се размножават мутантни форми, които се отклоняват от общата норма. Има стесняване на нормата на реакцията.

Дестабилизиращо

Често се случва екологичната ниша, заета от даден вид, да се разширява. В такива случаи по-широката скорост на реакция би била от полза за оцеляването на този вид. В условията на хетерогенна среда протича процес, противоположен на стабилизиращия подбор: черти с по-широка реакция получават предимство. Например, хетерогенното осветление на резервоар причинява широка променливост в цвета на жабите, живеещи в него, а в резервоари, които не се различават по разнообразие от цветни петна, всички жаби са приблизително еднакви по цвят, което допринася за техния камуфлаж ( резултат от стабилизираща селекция).

Разрушително (разкъсване)

Има много популации, които са полиморфни - съвместно съществуване в рамките на един вид на две или дори няколко форми на каквато и да е основа. Това явление може да бъде причинено от различни причини, както естествени, така и антропогенни. Например, засушавания, неблагоприятни за гъбите, падащи в средата на лятото, определят развитието на техните пролетни и есенни видове, а сенокосът, който се случва по това време и в други райони, доведе до факта, че в някои видове треви семената узряват рано при някои индивиди и късно в други, това е преди и след сенокос.

Сексуален

Отделно в тази поредица от логически обосновани процеси е половият подбор. Неговата същност се състои в това, че представители на един и същи вид (обикновено мъжки) се състезават помежду си в борбата за правото да се размножават. . Въпреки това, те често развиват същите симптоми.които се отразяват неблагоприятно на жизнеспособността им. Класически пример е паунът с луксозната си опашка, която няма практическа полза, освен това я прави видима за хищници и може да пречи на движението. Единствената му функция е да привлича женска и той успешно изпълнява тази функция. Има две хипотези обяснява механизма на женския подбор:

1. Хипотезата за "добрите гени" - женската избира баща за бъдещото потомство, въз основа на способността му да оцелее дори с толкова трудни вторични полови белези;
2. Хипотезата за привлекателния син - жената има тенденция да произвежда успешно мъжко потомство, което запазва гените на бащата.

Сексуалният подбор е от голямо значение за еволюцията, тъй като основната цел на индивидите от всеки вид не е да оцелеят, а да оставят потомство. Много видове насекоми или риби умират веднага щом изпълнят тази мисия - без това нямаше да има живот на планетата.

Разглежданият инструмент на еволюцията може да се характеризира като безкраен процес на движение към непостижим идеал, тъй като околната среда почти винаги е една или две стъпки пред своите обитатели: постигнатото вчера се променя днес, за да стане остаряло утре.

Принципът на естествения подбор на Чарлз Дарвин е от фундаментално значение в еволюционната теория. Естественият подбор е водещият, насочващ, движещ фактор в еволюционното развитие на органичния свят. В момента идеите за селекцията са допълнени с нови факти, разширени и задълбочени. Естественият подбор трябва да се разбира като избирателно оцеляване и възможност за оставяне на потомство от отделни индивиди. Биологичното значение на индивида, който е дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип в генофонда на популацията. Селекцията действа в популациите; нейните обекти са фенотипите на отделните индивиди. Фенотипът на организма се формира въз основа на реализацията на информация за генотипа в определени условия на околната среда.

По този начин селекцията от поколение на поколение според фенотипите води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията са важни не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната променливост.

Като цяло селекцията играе творческа роля в природата, тъй като от ненасочени наследствени промени се фиксират такива, които могат да доведат до образуването на нови групи от индивиди, които са по-съвършени в дадените условия на съществуване.

Има три основни форми на естествен подбор: стабилизиране, задвижване и разкъсване.

Стабилизираща селекциядопринася за запазване характеристиките на вида при относително постоянни условия на околната среда. Той поддържа средни стойности, отхвърляйки мутационни отклонения от предварително формираната норма. Стабилизиращата форма на подбор действа, докато продължават условията, довели до формирането на определен признак или свойство. Пример за стабилизираща селекция е наблюдението на селективната смърт на домашните врабчета при неблагоприятни климатични условия. При оцелелите птици различни признаци се оказаха близки до средните стойности, а сред мъртвите тези признаци варираха значително. Пример за действието на селекция в човешките популации е високата степен на оцеляване на деца със среден

телесно тегло.

избор на шофиранеблагоприятства промяна в средната стойност на черта при променени условия на околната среда. Той предизвиква постоянна трансформация на адаптациите на видовете в съответствие с промените в условията на съществуване. Индивидите от една популация имат някои разлики в генотипа и фенотипа. При продължителна промяна на външната среда част от индивидите на вида с някои отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Един пример за тази форма на селекция е потъмняването на брезовия молец в развитите индустриални зони на Англия. В селскостопанските райони светлооцветените форми са често срещани; понякога срещащите се тъмни форми (мутанти) се унищожават предимно от птици. В близост до индустриалните центрове кората на дърветата става тъмна поради изчезването на лишеите, които са чувствителни към атмосферното замърсяване. Преобладава броят на тъмните форми на пеперуди, по-малко забележими по стволовете на дърветата.

Когато в резултат на мутация или рекомбинация на съществуващи генотипове или когато условията на околната среда се променят в популацията, възникват нови генотипове, тогава може да възникне нова посока на селекция. Под контрола на такава селекция генофондът на популацията се променя като цяло.

Избор на разкъсване (разрушително)функционира в различни условия на околната среда, открити на една и съща територия, и поддържа няколко фенотипно различни форми, дължащи се на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се формират няколко нови. Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин.

Ролята на тази селекция е, че ясно различни форми могат да възникнат в рамките на една популация; по-нататъшно разминаване може да възникне в изолация, докато се формират нови видове.

Естествен подбор- резултат от борбата за съществуване; тя се основава на преференциално оцеляване и оставяне на потомство с най-адаптираните индивиди от всеки вид и смъртта на по-малко адаптираните организми.

Процесът на мутация, колебанията в популацията, изолацията създават генетична хетерогенност в рамките на един вид. Но тяхното действие не е режисирано. Еволюцията, от друга страна, е насочен процес, свързан с развитието на адаптациите, с прогресивно усложняване на структурата и функциите на животните и растенията. Има само един насочен еволюционен фактор – естественият подбор.

Подбор могат да бъдат определени индивиди или цели групи. В резултат на груповата селекция често се натрупват черти и свойства, които са неблагоприятни за индивида, но полезни за популацията и целия вид (жила пчела умира, но атакувайки врага, тя спасява семейството). Във всеки случай селекцията запазва най-адаптираните към дадена среда организми и действа в популациите. По този начин популациите са полето на действие на селекцията.

Естественият подбор трябва да се разбира като селективно (диференциално) възпроизвеждане на генотипове (или генни комплекси). В процеса на естествения подбор е важно не толкова оцеляването или смъртта на индивидите, а диференцираното им размножаване. Успехът в размножаването на различни индивиди може да служи като обективен генетично-еволюционен критерий на естествения подбор. Биологичното значение на индивида, който е дал потомство, се определя от приноса на неговия генотип в генофонда на популацията. Селекцията от поколение на поколение според фенотипите води до селекция на генотипове, тъй като не черти, а генни комплекси се предават на потомците. За еволюцията са важни не само генотипите, но и фенотипите и фенотипната променливост.

По време на експресията един ген може да повлияе на много черти. Следователно обхватът на селекцията може да включва не само свойства, които увеличават вероятността от оставяне на потомство, но и черти, които не са пряко свързани с възпроизводството. Те са избрани индиректно в резултат на корелации.

а) Дестабилизиращ подбор

Дестабилизираща селекция- това е разрушаването на корелациите в тялото с интензивен подбор във всяка конкретна посока. Пример е случаят, когато селекцията, насочена към намаляване на агресивността, води до дестабилизиране на размножителния цикъл.

Стабилизиращата селекция стеснява скоростта на реакцията. В природата обаче има случаи, когато екологичната ниша на даден вид може да се разшири с времето. В този случай селективното предимство се получава от индивиди и популации с по-широка скорост на реакция при запазване на същата средна стойност на признака. Тази форма на естествен подбор е описана за първи път от американския еволюционист Джордж Г. Симпсън под името центробежен подбор. В резултат на това възниква процес, който е обратен на стабилизиращата селекция: мутациите с по-широка реакция получават предимство.

По този начин популациите на блатни жаби, живеещи в езера с разнородно осветление, с редуващи се зони, обрасли с водна леща, тръстика, патешка опашка, с „прозорци“ на открита вода, се характеризират с широк диапазон на променливост на цвета (резултат от дестабилизираща форма на естествени селекция). Напротив, във водни обекти с равномерно осветление и оцветяване (езера, напълно обрасли с водна леща, или открити езера), диапазонът на променливост в оцветяването на жабата е тесен (резултат от действието на стабилизираща форма на естествен подбор).

Така една дестабилизираща форма на селекция води до разширяване на скоростта на реакцията.

б) полов подбор

полов подбор- естествен подбор в рамките на един и същи пол, насочен към развитие на признаци, които дават главно възможността да оставят най-голям брой потомци.

При мъжете от много видове се откриват изразени вторични полови белези, които на пръв поглед изглеждат неадаптивни: опашката на паун, ярките пера на райските птици и папагалите, алените гребени на петлите, очарователните цветове на тропическите риби, песните на птици и жаби и др. Много от тези характеристики затрудняват живота на техните носители, което ги прави лесно видими за хищници. Изглежда, че тези знаци не дават никакви предимства на техните носители в борбата за съществуване и въпреки това са много разпространени в природата. Каква е ролята на естествения подбор за възникването и разпространението им?

Вече знаем, че оцеляването на организмите е важен, но не единствен компонент на естествения подбор. Друг важен компонент е привлекателността за представителите на противоположния пол. Чарлз Дарвин нарича това явление полов подбор. Той спомена за първи път тази форма на подбор в Произхода на видовете и по-късно я анализира подробно в Произхода на човека и половия подбор. Той смята, че „тази форма на подбор се определя не от борбата за съществуване в отношенията на органичните същества помежду си или с външните условия, а от съперничеството между индивиди от един и същи пол, обикновено мъже, за притежание на индивиди от друг пол."

Сексуалният подбор е естествен подбор за успех в размножаването. Черти, които намаляват жизнеспособността на техните носители, могат да се появят и разпространят, ако предимствата, които предоставят при успеха на размножаването, са значително по-големи от техните недостатъци за оцеляване. Мъжки, който живее кратко, но се харесва на женските и поради това произвежда много потомство, има много по-висока кумулативна годност от този, който живее дълго, но оставя малко потомство. При много животински видове по-голямата част от мъжките изобщо не участват в размножаването. Във всяко поколение между мъжките възниква жестока конкуренция за женски. Това състезание може да бъде директно и да се прояви под формата на борба за територии или турнирни битки. Може да се появи и в индиректна форма и да се определя от избора на женските. В случаите, когато женските избират мъжки, мъжката конкуренция се проявява в демонстрирането на пищния им външен вид или сложното поведение на ухажване. Женските избират тези мъже, които харесват най-много. По правило това са най-ярките мъже. Но защо жените харесват ярки мъже?

Ориз. 7.

Годността на жената зависи от това колко обективно тя може да прецени потенциалната годност на бъдещия баща на нейните деца. Тя трябва да избере мъжки, чиито синове ще бъдат много адаптивни и привлекателни за женските.

Предложени са две основни хипотези за механизмите на половия подбор.

Според хипотезата за „привлекателните синове“ логиката на женския подбор е малко по-различна. Ако ярките мъже по някаква причина са привлекателни за жените, тогава си струва да изберете ярък баща за бъдещите си синове, защото синовете му ще наследят гените на яркия цвят и ще бъдат привлекателни за жените в следващото поколение. По този начин се получава положителна обратна връзка, което води до факта, че от поколение на поколение яркостта на оперението на мъжките се засилва все повече и повече. Процесът продължава да се увеличава, докато достигне границата на жизнеспособност. Представете си ситуация, в която женските избират мъжки с по-дълга опашка. Дългоопашатите мъжки произвеждат повече потомство от мъжките с къси и средни опашки. От поколение на поколение дължината на опашката се увеличава, тъй като женските избират мъжки не с определен размер на опашката, а с по-голям от средния размер. В крайна сметка опашката достига такава дължина, че нейната вреда за жизнеспособността на мъжкия се балансира от нейната привлекателност в очите на женските.

Обяснявайки тези хипотези, ние се опитахме да разберем логиката на действието на женските птици. Може да изглежда, че очакваме твърде много от тях, че такива сложни фитнес изчисления са трудно достъпни за тях. Всъщност, когато избират мъже, жените са не повече и не по-малко логични, отколкото във всички други поведения. Когато животното почувства жажда, това не е причина да пие вода, за да възстанови водно-солевия баланс в тялото - то отива към водопоя, защото изпитва жажда. Когато пчела работничка ужили хищник, който атакува кошер, тя не пресмята доколко с тази саможертва повишава кумулативната годност на сестрите си - тя следва инстинкта. По същия начин женските, избирайки ярки мъжки, следват инстинктите си - харесват ярки опашки. Всички, които инстинктивно са предизвикали различно поведение, всички те не са оставили потомство. Така обсъдихме не логиката на женските, а логиката на борбата за съществуване и естествения подбор - сляп и автоматичен процес, който, действайки постоянно от поколение на поколение, е формирал цялото онова невероятно разнообразие от форми, цветове и инстинкти, които ние наблюдавайте в света на дивата природа.

в) Избор на група

Груповият подбор често се нарича още групов подбор, това е диференциалното възпроизвеждане на различни местни популации. Райт сравнява популационни системи от два типа - голяма непрекъсната популация и редица малки полуизолирани колонии - във връзка с теоретичната ефективност на селекцията. Предполага се, че общият размер на двете популационни системи е еднакъв и организмите се кръстосват свободно.

В голяма съседна популация селекцията е относително неефективна по отношение на увеличаване на честотата на благоприятни, но редки рецесивни мутации. В допълнение, всяка тенденция за увеличаване на честотата на всеки благоприятен алел в една част от дадена голяма популация се противодейства чрез кръстосване със съседни субпопулации, в които този алел е рядък. По същия начин, благоприятни нови генни комбинации, които са успели да се образуват в някаква локална фракция на дадена популация, се разпадат и елиминират в резултат на кръстосване с индивиди от съседни дялове.

Всички тези трудности се елиминират до голяма степен в популационна система, която наподобява по своята структура поредица от отделни острови. Тук селекцията или селекцията във връзка с генетичния дрейф може бързо и ефективно да увеличи честотата на някои редки благоприятни алели в една или повече малки колонии. Нови благоприятни комбинации от гени също могат лесно да се закрепят в една или повече малки колонии. Изолацията предпазва генофондовете на тези колонии от "наводняване" в резултат на миграция от други колонии, които нямат толкова благоприятни гени, и от кръстосване с тях. До този момент в модела е включена само индивидуална селекция или, за някои колонии, индивидуална селекция, комбинирана с генетичен дрейф.

Нека сега приемем, че средата, в която се намира тази популационна система, се е променила, в резултат на което адаптивността на предишните генотипове е намаляла. В нова среда новите благоприятни гени или комбинации от гени, които са фиксирани в някои колонии, имат висока потенциална адаптивна стойност за популационната система като цяло. Вече са налице всички условия за влизане в сила на груповия избор. По-малко годните колонии постепенно се свиват и изчезват, докато по-подходящите колонии се разширяват и ги заменят в цялата област, заета от дадена популационна система. Такава подразделена популационна система придобива нов набор от адаптивни черти в резултат на индивидуален подбор в рамките на определени колонии, последван от различно възпроизвеждане на различни колонии. Комбинацията от групов и индивидуален подбор може да доведе до резултати, които не могат да бъдат постигнати само чрез индивидуален подбор.

Установено е, че груповият подбор е процес от втори ред, който допълва основния процес на индивидуалния подбор. Като процес от втори ред груповият подбор трябва да е бавен, вероятно много по-бавен от индивидуалния подбор. Актуализирането на популациите отнема повече време от актуализирането на индивиди.

Концепцията за групов подбор е широко приета в някои кръгове, но е отхвърлена от други учени.Те твърдят, че различните възможни модели на индивидуален подбор са в състояние да произведат всички ефекти, приписвани на груповия подбор. Уейд проведе серия от експерименти за размножаване с брашнен бръмбар (Tribolium castaneum), за да установи ефективността на груповата селекция и установи, че бръмбарите реагират на този тип селекция. Освен това, когато една черта е едновременно засегната от индивидуална и групова селекция и освен това в една и съща посока, скоростта на промяна на тази характеристика е по-висока, отколкото в случай на индивидуална селекция (дори умерена имиграция (6 и 12%) не предотвратява диференцирането на популациите, причинено от групов подбор.

Една от особеностите на органичния свят, която е трудно да се обясни на базата на индивидуален подбор, но може да се разглежда като резултат от групов подбор, е половото размножаване. Въпреки че са създадени модели, при които сексуалното размножаване се благоприятства от индивидуалния подбор, те изглеждат нереалистични. Сексуалното размножаване е процесът, който създава рекомбинантна вариация в кръстосващите се популации. Не родителските генотипове, които се разпадат в процеса на рекомбинация, се възползват от сексуалното размножаване, а популацията на бъдещите поколения, в която границата на променливост се увеличава. Това предполага участие като един от факторите на селективния процес на популационно ниво.

G) Избор на посока (движение)

Ориз. един.

Насоченият подбор (движение) е описан от Ч. Дарвин, а съвременната доктрина за движещия подбор е разработена от Дж. Симпсън.

Същността на тази форма на селекция е, че тя предизвиква прогресивна или еднопосочна промяна в генетичния състав на популациите, която се проявява в промяна на средните стойности на избраните признаци в посока на тяхното укрепване или отслабване. Това се случва, когато популацията е в процес на адаптиране към нова среда или когато има постепенна промяна в средата, последвана от постепенна промяна в популацията.

При продължителна промяна на външната среда част от индивидите на вида с някои отклонения от средната норма могат да получат предимство в живота и размножаването. Това ще доведе до промяна в генетичната структура, появата на еволюционно нови адаптации и преструктуриране на организацията на вида. Вариационната крива се измества в посока на адаптиране към новите условия на съществуване.

Фиг. 2. Зависимостта на честотата на тъмните форми на брезовия молец от степента на замърсяване на атмосферата

Светлите форми бяха невидими по брезовите стволове, покрити с лишеи. С интензивното развитие на промишлеността серният диоксид, произведен от изгарянето на въглища, причини смъртта на лишеите в индустриалните зони и в резултат на това беше открита тъмната кора на дърветата. На тъмен фон светлооцветените молци са кълвани от червеноперки и дроздове, докато оцеляват и успешно се възпроизвеждат меланичните форми, които са по-малко забележими на тъмен фон. През последните 100 години повече от 80 вида пеперуди са развили тъмни форми. Това явление сега е известно под името индустриален (промишлен) меланизъм. Задвижващата селекция води до появата на нов вид.

Ориз. 3.

Насекомите, гущерите и редица други обитатели на тревата са зелени или кафяви на цвят, обитателите на пустинята са с цвят на пясък. Козината на животни, живеещи в горите, като леопард, е оцветена с малки петна, наподобяващи слънчеви отблясъци, докато при тигъра тя имитира цвета и сянката от стъблата на тръстика или тръстика. Това оцветяване се нарича покровителствено.

При хищниците той е фиксиран поради факта, че собствениците му могат да се промъкнат незабелязано до плячка, а при организми, които са плячка, поради факта, че плячката остава по-малко забележима за хищниците. Как се появи тя? Многобройни мутации дадоха и дават голямо разнообразие от форми, които се различават по цвят. В редица случаи окраската на животното се оказва близка до фона на околната среда, т.е. скри животното, играеше ролята на покровител. Тези животни, при които защитната окраска е била слабо изразена, са били оставени без храна или сами са станали жертви, а техните роднини с най-добра защитна окраска са излезли победители в междувидовата борба за съществуване.

Насоченият подбор е в основата на изкуствения подбор, при който селективното отглеждане на индивиди с желани фенотипни черти увеличава честотата на тези черти в популацията. В поредица от експерименти Фалконър избра най-тежките индивиди от популация от шестседмични мишки и ги остави да се чифтосват помежду си. Той направи същото и с най-леките мишки. Такова селективно кръстосване на базата на телесното тегло доведе до създаването на две популации, в едната от които масата се увеличи, а в другата намаля.

След като селекцията беше спряна, нито една група не се върна към първоначалното си тегло (приблизително 22 грама). Това показва, че изкуствената селекция за фенотипни черти е довела до известна генотипна селекция и частична загуба на някои алели от двете популации.

д) Стабилизираща селекция

Ориз. четири.

Стабилизираща селекцияпри относително постоянни условия на околната среда естественият подбор е насочен срещу индивиди, чиито характери се отклоняват от средната норма в една или друга посока.

Стабилизиращият подбор запазва състоянието на популацията, което осигурява нейната максимална годност при постоянни условия на съществуване. Във всяко поколение се отстраняват индивиди, които се отклоняват от средната оптимална стойност по отношение на адаптивните характеристики.

Описани са много примери за действие на стабилизиращ подбор в природата. Например, на пръв поглед изглежда, че индивидите с максимална плодовитост трябва да имат най-голям принос към генофонда на следващото поколение.

Наблюденията на естествените популации на птици и бозайници обаче показват, че това не е така. Колкото повече пилета или малки са в гнездото, толкова по-трудно е да ги нахраните, толкова по-малко и по-слабо е всяко от тях. В резултат на това индивидите със средна плодовитост се оказват най-адаптирани.

Селекция в полза на средните е установена за различни черти. При бозайниците новородените с много ниско и много високо тегло са по-склонни да умрат при раждането или през първите седмици от живота си, отколкото новородените със средно тегло. Отчитането на размера на крилата на птици, умрели след бурята, показва, че повечето от тях са имали твърде малки или твърде големи крила. И в този случай средните индивиди се оказаха най-адаптирани.

Каква е причината за постоянната поява на слабо адаптирани форми в постоянни условия на съществуване? Защо естественият подбор не е в състояние веднъж завинаги да изчисти популацията от нежелани укриващи се форми? Причината е не само и не толкова в непрекъснатата поява на нови и нови мутации. Причината е, че хетерозиготните генотипове често са най-приспособените. При кръстосване те постоянно дават разделяне и в потомството им се появяват хомозиготни потомци с намалена годност. Това явление се нарича балансиран полиморфизъм.

Фиг.5.

Най-известният пример за такъв полиморфизъм е сърповидно-клетъчната анемия. Това тежко кръвно заболяване се среща при хора, хомозиготни за мутантния хемоглобинов алел (Hb S) и води до тяхната смърт в ранна възраст. В повечето човешки популации честотата на тази алея е много ниска и приблизително равна на честотата на появата й поради мутации. Въпреки това, това е доста често срещано в райони на света, където маларията е често срещана. Оказа се, че хетерозиготите за Hb S имат по-висока резистентност към малария от хомозиготите за нормалната алея. Поради това в популациите, обитаващи маларийни райони, се създава и стабилно поддържа хетерозиготност за тази смъртоносна алея в хомозигота.

Стабилизиращата селекция е механизъм за натрупване на променливост в естествените популации. Изключителният учен I. I. Shmalgauzen беше първият, който обърна внимание на тази характеристика на стабилизиращата селекция. Той показа, че дори при стабилни условия на съществуване нито естественият подбор, нито еволюцията спират. Дори да остане фенотипно непроменена, популацията не спира да се развива. Неговият генетичен състав непрекъснато се променя. Стабилизиращата селекция създава такива генетични системи, които осигуряват формирането на подобни оптимални фенотипове на базата на голямо разнообразие от генотипове. Такива генетични механизми като доминиране, епистаза, допълващо действие на гени, непълно проникване и други средства за скриване на генетичната променливост дължат съществуването си на стабилизиращата селекция.

Стабилизиращата форма на естествен подбор защитава съществуващия генотип от разрушителното влияние на мутационния процес, което обяснява например съществуването на такива древни форми като туатара и гинко.

Благодарение на стабилизиращата селекция, "живите вкаменелости", които живеят в относително постоянни условия на околната среда, са оцелели до днес:

туатара, носеща характеристиките на влечуги от мезозойската ера;

целакант, потомък на риби с лобови перки, широко разпространен в палеозойската ера;

северноамериканският опосум е торбесто животно, известно от периода Креда;

Стабилизиращата форма на подбор действа, докато продължават условията, довели до формирането на определен признак или свойство.

Тук е важно да се отбележи, че постоянството на условията не означава тяхната неизменност. През годината условията на околната среда се променят редовно. Стабилизиращата селекция адаптира популациите към тези сезонни промени. Циклите на размножаване са синхронизирани с тях, така че малките да се раждат в този сезон на годината, когато хранителните ресурси са максимални. Всички отклонения от този оптимален цикъл, възпроизводими от година на година, се елиминират чрез стабилизираща селекция. Потомците, родени твърде рано, умират от глад, твърде късно - нямат време да се подготвят за зимата. Как животните и растенията разбират кога идва зимата? При настъпването на слана? Не, това не е много надежден указател. Краткосрочните температурни колебания могат да бъдат много измамни. Ако през някоя година стане по-топло по-рано от обикновено, това изобщо не означава, че пролетта е дошла. Тези, които реагират твърде бързо на този ненадежден сигнал, рискуват да останат без потомство. По-добре е да изчакате по-надежден знак за пролетта - увеличаване на светлата част на деня. При повечето животински видове този сигнал задейства механизмите на сезонни промени в жизнените функции: цикли на размножаване, линеене, миграция и др. I.I. Шмалхаузен убедително показа, че тези универсални адаптации възникват в резултат на стабилизиращ подбор.

По този начин стабилизиращият подбор, премахвайки отклоненията от нормата, активно формира генетични механизми, които осигуряват стабилното развитие на организмите и формирането на оптимални фенотипове на базата на различни генотипове. Осигурява стабилно функциониране на организмите в широк диапазон от колебания на външни условия, познати на вида.

е) Разрушителна (разчленяваща) селекция

Ориз. 6.

Разрушителна (разчленяваща) селекцияблагоприятства запазването на крайните типове и елиминирането на междинните. В резултат на това се стига до запазване и укрепване на полиморфизма. Разрушителната селекция действа в различни условия на околната среда, открити в една и съща област, и поддържа няколко фенотипно различни форми за сметка на индивиди със средна норма. Ако условията на околната среда са се променили толкова много, че по-голямата част от видовете губят годност, тогава индивидите с екстремни отклонения от средната норма придобиват предимство. Такива форми се размножават бързо и на базата на една група се образуват няколко нови.

Модел на разрушителна селекция може да бъде ситуацията на появата на раси джуджета от хищни риби във водно тяло с малко храна. Често младите на годината нямат достатъчно храна под формата на пържени риби. В този случай предимство имат най-бързо растящите, които много бързо достигат размер, който им позволява да изядат своите събратя. От друга страна, кривогледите с максимално забавяне на темпа на растеж ще бъдат в изгодна позиция, тъй като малкият им размер им позволява да останат планктоядни за дълго време. Подобна ситуация чрез стабилизираща селекция може да доведе до появата на две раси хищни риби.

Интересен пример е даден от Дарвин по отношение на насекомите - обитатели на малки океански острови. Те летят добре или са напълно лишени от крила. Очевидно насекомите са били издухани в морето от внезапни пориви на вятъра; само онези, които можеха да устоят на вятъра или изобщо не летяха, оцеляха. Селекцията в тази посока е довела до факта, че от 550 вида бръмбари на остров Мадейра 200 са нелетящи.

Друг пример: в гори, където почвите са кафяви, екземплярите от земни охлюви често имат кафяви и розови черупки, в райони с груба и жълта трева преобладава жълтият цвят и т.н.

Популациите, адаптирани към екологично различни местообитания, могат да заемат съседни географски области; например в крайбрежните райони на Калифорния растението Gilia achilleaefolia е представено от две раси. Една раса - "слънчева" - расте по открити тревисти южни склонове, докато "сенчестата" раса се среща в сенчести дъбови гори и горички със секвоя. Тези раси се различават по размера на венчелистчетата - признак, определен генетично.

Основният резултат от тази селекция е формирането на популационен полиморфизъм, т.е. наличието на няколко групи, които се различават по някакъв начин или в изолацията на популации, които се различават по своите свойства, което може да бъде причина за дивергенция.

Заключение

Подобно на други елементарни еволюционни фактори, естественият отбор предизвиква промени в съотношението на алелите в генофондите на популациите. Естественият подбор играе творческа роля в еволюцията. Изключвайки от репродукцията генотипове с ниска адаптивна стойност, като същевременно запазва благоприятни генни комбинации с различни качества, той трансформира картината на генотипната изменчивост, която първоначално се формира под въздействието на случайни фактори, в биологично целесъобразна посока.

Библиография

Власова З.А. Биология. Наръчник на студента - Москва, 1997 г

Грийн Н. Биология - Москва, 2003г

Камлюк Л.В. Биология във въпроси и отговори - Минск, 1994г

Лемеза Н.А. Ръководство по биология - Минск, 1998 г