Видове гаструлация.

В края на периода на смачкване ембрионите на всички многоклетъчни животни навлизат в периода на образуване на зародишни слоеве (листа). Този етап се нарича гаструлация.

В процеса на гаструлация има два етапа. Първо се образува ранна гаструла, която има два зародишни слоя: външният е ектодерма, а вътрешният е ендодерма. След това идва късната гаструла, когато се образува средният зародишен лист - мезодермата. Образуването на гаструла протича по различни начини.

Има 4 вида гаструлация:

1) Имиграция- гаструлация чрез изхвърляне на отделни клетки от бластодермата навътре. Описан за първи път от И. И. Мечников в ембриони на медузи. Имиграцията може да бъде еднополюсна, биполярна и многополюсна, т.е. по време на имиграцията клетките се изселват от една, две или няколко зони наведнъж. Имиграцията, наблюдавана в чревните кухини, стояща в еволюционния ред под всички многоклетъчни организми, е най-древният тип гаструлация.

2) Инвагинация- гаструлация чрез инвагинация на вегетативния полюс. Характерен е за долните хордови, бодлокожите и някои кишечнополостни, т.е. наблюдава се при ембриони, развиващи се от изолецитни яйца, характеризиращи се с пълно равномерно раздробяване.

3) епиболия- свръхрастеж.

Ако ембрионът се развива от телолецитално яйце и големи, богати на жълтък макромери са разположени на вегетативния полюс на бластулата, тогава отклонението на вегетативния полюс е трудно и възниква гаструлация поради бързото размножаване на микромери, които надрастват вегетативния полюс. В този случай макромерите са вътре в ембриона. Епиболията се наблюдава при земноводните, тя се комбинира с движението на бластодермата в ембриона (инвагинация) на границата на животинския и вегетативния полюс, т.е. епиболията в чистата си форма практически не се среща.

4) Разслояване- стратификация. При този тип гаструлация, която се наблюдава в някои чревни кухини с бластула под формата на морула (бластоцелът липсва в бластулата), клетките на бластодермата се разделят на външни и вътрешни. В резултат на това ектодермата на гаструлата се образува поради външните клетки, а ендодермата се образува поради вътрешните клетки.

Ориз. 4. Видове гаструла: а – инвагинирана гаструла; b, c – два етапа на развитие на имиграционната гаструла; d, e – два етапа на развитие на разслояващата се гаструла; (f, g) два етапа на развитие на епиболична гаструла; 1 - ектодерма; 2 - ендодерма; 3 - бластоцел.

Въпреки разнообразието от видове гаструлация, същността на процеса се свежда до едно нещо: еднослоен ембрион (бластула) се превръща в двуслоен ембрион (гаструла).

1.5.4. Методи за образуване на третия зародишен лист

При всички многоклетъчни животни, с изключение на гъбите и кишечнополостните, след образуването на екто- и ендодерма се развива трети зародишен лист - мезодерма. Мезодермата има двоен произход. Една част от него има вид на рехава маса от клетки, които са отделно заселени от други зародишни слоеве. Тази част се нарича мезенхим. Впоследствие от мезенхима се образуват всички видове съединителна тъкан, гладка мускулатура, кръвоносна и лимфна система. В процеса на филогенезата той възниква по-рано. Втората част на мезодермата се нарича мезобласт. Проявява се под формата на компактен двустранно симетричен рудимент. Мезобластът се е образувал във филогенезата по-късно от мезенхима. В онтогенезата се развива по различни начини.

Телобластен метод, наблюдавано главно в протостоми (обикновено се среща при мекотели, пръстеновидни червеи, ракообразни). Той преминава през врастването на многоклетъчни примордии от двете страни на бластопора или чрез въвеждането на две големи клетки, телобласти, на същите места. В резултат на възпроизвеждането на телобласти, от които се отделят малки клетки, се образува мезодермата.

Метод на ентерокоелнаблюдава се при дейтеростомите (типичен ход при бодлокожите, ланцетниците). При тях мезобластът е откъснат от стената на първичното черво под формата на чифтни мезодермални джобове с наченки на целомична кухина вътре.

Следователно, на етапа на образуване на зародишните слоеве протича същият процес, който се различава само в детайлите. Същността на възникващите явления се състои в разграничаването на три зародишни листа: външния - ектодерма, вътрешния - ендодерма и средния слой, разположен между тях - мезодерма. В бъдеще, поради тези слоеве, се развиват различни тъкани и органи.

Ориз. Фиг. 5. Методи на образуване на третия зародишен слой: A - телобласт, B - ентерокоел, 1 - ектодерма, 2 - мезенхим, 3 - ендодерма, 4 - телобласт (a) и целомична мезодерма (b).

Производните на ектодермата изпълняват главно покривни и чувствителни функции, производните на ендодермата - функциите на хранене и дишане, а производните на мезодермата - връзки между частите на ембриона, двигателни, поддържащи и трофични функции.

Първият, който обърна внимание на появата на органи от зародишните слоеве или слоеве, беше K. F. Wolf (1759). Впоследствие X. Pander (1817), последовател на K. F. Wolf, също описва наличието на зародишни слоеве в пилешкия ембрион. K. M. Baer (1828) открива наличието на зародишни слоеве в други животни, във връзка с което разширява концепцията за зародишните слоеве на всички гръбначни животни.

А. О. Ковалевски (1865, 1871), който с право се счита за основател на съвременната теория за зародишните слоеве. А. О. Ковалевски, въз основа на обширни сравнителни ембриологични сравнения, показа, че почти всички многоклетъчни организми преминават през двуслоен етап на развитие. Той доказва сходството на зародишните листове при различни животни не само по произход, но и в производните на зародишните листове.

Така до края на XIX век. образувани класическа теория за зародишния слойкойто съдържа следните разпоредби:

1. В онтогенезата на всички многоклетъчни животни се образуват два или три зародишни листа, от които се развиват всички органи.

2. Зародишните листове се характеризират с определено положение в тялото на ембриона (топография) и се означават съответно като екто-, енто- и мезодерма.

3. Зародишните листове са специфични, т. е. всеки от тях поражда строго определени зачатъци, които са еднакви при всички животни.

4. Зародишните слоеве рекапитулират в онтогенезата първичните органи на общия прародител на всички Metazoa и следователно са хомоложни.

5. Онтогенетичното развитие на даден орган от един или друг зародишен лист показва неговия еволюционен произход от съответния първичен орган на прародителя.

Външен зародишен слойили ектодерма,в процеса на развитие дава такива ембрионални рудименти като невралната тръба, ганглийната плоча, кожната ектодерма и екстраембрионалната ектодерма. невралната тръба поражда неврони и макроглия (клетки в мозъка, които запълват пространствата между нервните клетки - неврони - и капилярите около тях) на мозъка и гръбначния мозък, опашните мускули на ембрионите на земноводните и ретината на окото . Кожната ектодерма дава началото на епидермиса на кожата и нейните производни - жлезите на кожата, линията на косата, ноктите и др., епитела на лигавицата на преддверието на устната кухина, влагалището, ректума и техните жлези, като както и зъбния емайл. От екстраембрионалната ектодерма възниква епителът на амниона, хориона и пъпната връв, а в ембрионите на влечуги и птици - епителът на серозната мембрана.

Вътрешен зародишен слой или ендодермав развитието си образува такива ембрионални рудименти като чревна и жълтъчна ендодерма. Чревната ендодерма е изходна точка за образуване на епитела на стомашно-чревния тракт и жлезите - жлезистата част на черния дроб, панкреаса, слюнчените жлези, както и епитела на дихателните органи и техните жлези. Ендодермата на жълтъка се диференцира в епитела на жълтъчната торбичка. Екстраембрионалната ендодерма се развива в съответната обвивка на жълтъчната торбичка.

среден зародишен слойили мезодерма,в процеса на развитие дава хордален рудимент, сомити и техните производни във формата дерматом, миотомИ склеротома(склероза - твърда). както и ембрионална съединителна тъкан или мезенхим. Нотохордата се развива от хордовия рудимент, а при гръбначните се замества от скелетни тъкани. Дерматомсъздава основата на съединителната тъкан на кожата, миотом- набраздена мускулна тъкан от скелетен тип и склеротомобразува скелетните тъкани - хрущяли и кости. Нефротомипораждат епитела на бъбреците, пикочните пътища и вълчияканали - епител на семепровода. Мюлеровите канали образуват епитела на яйцепровода, матката и първичната епителна обвивка на влагалището. От спланхнотома се развива целомичният епител или мезотелиумът, кортикалния слой на надбъбречните жлези, мускулната тъкан на сърцето и фоликуларният епител на половите жлези. Мезенхимът, който е изхвърлен от спланхнотома, се диференцира в кръвни клетки, съединителна тъкан, съдове, гладка мускулна тъкан на кухи вътрешни органи и съдове. Екстраембрионалната мезодерма дава началото на основата на съединителната тъкан на хориона, амниона и жълтъчната торбичка.

Временни органи на ембриони на гръбначни животни или ембрионални мембрани. Връзката между майката и плода. Влияние на лошите навици на родителите (пиене на алкохол и др.) върху развитието на плода.

Необходимо е да се прави разлика между яйчни и ембрионални мембрани. Първите предпазват яйцеклетката от неблагоприятни влияния на околната среда, вторите осигуряват развитието на ембриона (дишане, хранене, екскреция), развиват се от клетъчния материал на вече оформени зародишни слоеве.

временно,или временно,органи се формират в ембриогенезата на редица представители на гръбначните за осигуряване на жизненоважни функции, като дишане, хранене, екскреция, движение и др. Недоразвитите органи на самия ембрион все още не могат да функционират по предназначение, въпреки че те задължително играят някаква роля в системата на развиващ се цялостен организъм. Веднага след като ембрионът достигне необходимата степен на зрялост, когато повечето органи са способни да изпълняват жизненоважни функции, временните органи се резорбират или изхвърлят.

Времето за образуване на временни органи зависи от това какви запаси от хранителни вещества са натрупани в яйцето и в какви условия на околната среда се развива ембрионът. При безопашатите земноводни, например, поради достатъчното количество жълтък в яйцето и факта, че развитието протича във вода, ембрионът осъществява газообмен и отделя продукти на дисимилация директно през мембраните на яйцето и достига стадия на попова лъжица. На този етап се формират временни органи на дишане (хриле), храносмилане и движение, адаптирани към водния начин на живот. Изброените ларвни органи позволяват на поповата лъжица да продължи развитието си. При достигане на състояние на морфологична и функционална зрялост на органите от възрастен тип, временните органи изчезват в процеса на метаморфоза.

Амнионе ектодермален сак, съдържащ ембриона и пълен с околоплодна течност. Амниотичната мембрана е специализирана за секрецията и абсорбцията на амниотичната течност около плода. Амнионът играе основна роля в защитата на ембриона от изсушаване и механични повреди, създавайки за него най-благоприятната и естествена водна среда. Амнионът също има мезодермален слой от екстраембрионалната соматоплевра, който поражда гладкомускулни влакна. Контракциите на тези мускули карат амниона да пулсира и бавните осцилаторни движения, съобщавани на ембриона в този процес, очевидно помагат да се гарантира, че неговите растящи части не си пречат една на друга.

хорион(сероза) - най-външната зародишна мембрана, съседна на черупката или майчините тъкани, възникваща, подобно на амниона, от ектодермата и соматоплеврата. Хорионът служи за обмен между ембриона и околната среда. При яйценосните видове основната му функция е респираторен газообмен; при бозайниците той изпълнява много по-обширни функции, участвайки освен в дишането в храненето, отделянето, филтрацията и синтеза на вещества, като хормони.

Жълтъчна торбичкае от ендодермален произход, покрит с висцерална мезодерма и директно свързан с чревната тръба на ембриона. При ембриони с голямо количество жълтък той участва в храненето. При птиците, например, в спланхноплеврата на жълтъчната торбичка се развива съдова мрежа. Жълтъкът не преминава през жълтъчния канал, който свързва торбичката с червата. Първо, той се превръща в разтворима форма чрез действието на храносмилателни ензими, произведени от ендодермалните клетки на стената на сака. След това навлиза в съдовете и се разпространява с кръв в тялото на ембриона.Бозайниците нямат жълтъчни резерви и запазването на жълтъчната торбичка може да бъде свързано с важни вторични функции. Ендодермата на жълтъчната торбичка служи като място за образуване на първични зародишни клетки, мезодермата дава кръвните клетки на ембриона. В допълнение, жълтъчната торбичка на бозайниците е пълна с течност с висока концентрация на аминокиселини и глюкоза, което показва възможността за протеинов метаболизъм в жълтъчната торбичка.

алантоиссе развива малко по-късно от другите екстраембрионални органи. Представлява торбовиден израстък на вентралната стена на задното черво. Следователно тя се образува от ендодермата отвътре и спланхноплеврата отвън. На първо място, това е резервоар за урея и пикочна киселина, които са крайните продукти от метаболизма на азотсъдържащите органични вещества. Алантоисът има добре развита съдова мрежа, поради което заедно с хориона участва в газообмена. При излюпването външната част на алантоиса се изхвърля, а вътрешната се запазва под формата на пикочен мехур.При много бозайници алантоисът също е добре развит и заедно с хориона образува хориоалантоисната плацента.

Срок плацентаозначава тясно припокриване или сливане на зародишните мембрани с тъканите на родителския организъм.

Връзката между майката и плода.

Намирайки се в утробата на майката, плодът не чувства необходимостта самостоятелно да абсорбира храна и кислород, да се предпазва от атмосферни валежи или да се грижи за поддържането на телесната си температура. Всичко това му осигурява майчински организъм. Въпреки това, поради развитието на плода в тялото му, всички онези физиологични механизми, които са необходими за него от първата минута на самостоятелен живот, постепенно узряват. Отношенията в системата майка-плод са изградени по такъв начин, че не само да предпазват плода от неблагоприятното въздействие на факторите на околната среда, но и да създават допълнителен външен стимул за неговото развитие. Значителна роля във формирането на имунологичните отношения в системата майка-плод принадлежи на плацента, където се създават различни условия за преминаване на антигени и имуноглобулини в двете посоки.

плацента- доста надеждна бариера, която предотвратява взаимното проникване на клетките на майката и плода, което е определящ фактор в комплекса от естествени механизми, които създават имунологичната защита на плода и нормите на протичане на бременността.

Влияние на лошите навици на родителите (пиене на алкохол и др.) върху развитието на плода.

Жените, които пушат, са два пъти по-склонни да имат мъртво раждане или спонтанен аборт, отколкото непушачите. При пушене никотинът, който лесно прониква в плода през плацентата, може да го накара да развие "тютюнев синдром". Ежедневното пушене на 5 и повече цигари от бременна жена потиска дихателните движения на плода, като тяхното намаляване се наблюдава още 30 минути след изпушването на първата цигара. Възможно е дори да има нарушение на ритъма на сърдечните контракции на плода. Никотинът предизвиква спазъм на артериите на матката, които осигуряват мястото на детето и плода с всички жизненоважни продукти. В резултат на това кръвообращението в плацентата се нарушава и се развива плацентарна недостатъчност, поради което плодът не получава достатъчно кислород и хранителни вещества. Децата на майки пушачки са особено податливи на инфекции на дихателните пътища. Те са 6,5 пъти по-застрашени от бронхит, бронхиална астма и пневмония през първата година от живота си, отколкото децата на майки непушачки.

Значителна вреда за здравето на майката и плода се осигурява от така нареченото пасивно пушене, тоест престоят на бременна жена, която не пуши, в задимена стая. Ежедневното пушене на бащата в присъствието на бременна също може да причини недохранване на плода, макар и в по-малка степен, отколкото когато самата майка пуши. Алкохолът лесно прониква в плода през плацентата и причинява непоправима вреда на тялото му. Прониквайки през клетъчните бариери около зародишните клетки, алкохолът инхибира процеса на тяхното съзряване. Увреждането на женските репродуктивни клетки от алкохола е причина за спонтанни аборти, преждевременни раждания и мъртвородени Дете, родено от хора, употребяващи наркотици, може да получи стомашни, дихателни, чернодробни и сърдечни заболявания. Често има парализа, най-често на краката. Детето има мозъчно заболяване и в резултат на това различни форми на деменция, психоза, увреждане на паметта. Новородените на наркомани постоянно крещят пронизително, не могат да понасят ярка светлина, звук, най-малкото докосване.

Общи и частни критични периоди в развитието на човека. Неблагоприятни фактори, засягащи женското тяло, нарушават нормалната структура и узряване на зародишните клетки. Причини за мутации или аномалии в развитието. Ефектът на фармакологичните вещества върху тялото на бременна жена и плода.

Тези периоди се наричат критичен иувреждащи фактори - тератогенен.Някои учени смятат, че най-чувствителните към голямо разнообразие от външни влияния са периодите на развитие, характеризиращи се с активно клетъчно деленеили интензивно става процеси на диференциация. Критичните периоди не се считат за най-чувствителни към факторите на околната среда като цяло, т.е. независимо от механизма им на действие. В същото време е установено, че в някои моменти от развитието си ембрионите са чувствителни към редица външни фактори. Критичните периоди на различни органи и области на тялото не съвпадат един с друг във времето. Причината за нарушението на развитието на рудимента е неговата по-голяма чувствителност към момента на действието на патогенен фактор в сравнение с тази на други органи.

П. Г. Светлов установява два критични периодав развитието на плацентните бозайници. Първият е същият като процеса имплантиранезародиш, второ - с образуването на плацентата.

Имплантацията пада върху първата фаза на гаструлацията, при хората - в края на 1-вата - началото на 2-рата седмица. Вторият критичен период продължава от 3-та до 6-та седмица. Според други източници включва и 7-ма и 8-ма седмица. По това време протичат процесите на неврулация и началните етапи на органогенезата. Увреждащото действие по време на имплантацията води до нейното разрушаване, ранна смърт на плода и неговия аборт. Според някои доклади 50-70% от оплодените яйцеклетки не се развиват по време на периода на имплантиране. Очевидно това се случва не само от действието на патогенни фактори по време на развитие, но и в резултат на груби наследствени аномалии.

Действие тератогенни факторипо време на ембрионалния (от 3 до 8 седмици) период може да доведе до вродени малформации. Колкото по-рано настъпи увреждането, толкова по-тежки са малформациите. Факторите, които имат увреждащ ефект, не винаги са вещества или ефекти, чужди на тялото. Това могат да бъдат и естествени действия на околната среда, които осигуряват обичайното нормално развитие, но в различна концентрация, с различна сила, в различно време. Те включват кислород, хранене, температура, съседни клетки, хормони, индуктори, налягане, разтягане, електрически ток и проникваща радиация.

Неблагоприятни фактори, засягащи женското тяло, нарушават нормалната структура и узряване на зародишните клетки.

Причини за мутации или аномалии в развитието.

Мутация- постоянна трансформация генотипвъзникващи под въздействието на външната или вътрешната среда. Процесът на мутация се нарича мутагенеза . Мутациите се делят на спонтаненИ индуциран.

Спонтанни мутациивъзникват спонтанно през целия живот на организма при нормални условия на околната среда .

индуцирани мутациинаречени наследени промени геномвъзникнали в резултат на определени мутагенни ефекти в изкуствени (експериментални) условия или при неблагоприятни въздействия заобикаляща среда.

Ефектът на фармакологичните вещества върху тялото на бременна жена и плода.

Лечебните вещества, преминали през плацентата, навлизат в клетките на плода, като често нарушават тяхното развитие и функция. Те могат да повлияят на ДНК, РНК, рибозоми и активността на клетъчните ензими. В същото време синтезът на структурни и ензимни протеини на клетката страда. Крайният ефект от тези нарушения може да се прояви в тялото на плода под формата на промени в биохимичните, физиологичните и морфологичните процеси, недостатъчност на функциите на органите и аномалии в тяхното анатомично развитие. Лекарствените вещества могат да причинят не само структурни деформации, но и имунологични, ендокринни и биохимични промени, които предразполагат към появата на недоносени и слаби деца със слаба устойчивост към различни заболявания и вредни фактори на околната среда.

Преформизъм и епигенеза. Съвременни представи за механизмите на ембрионалното развитие. Степента и специфичните начини на контрол от генома и нивото на автономност на различни процеси в хода на онтогенезата.

В историята на човечеството има дългогодишен интерес към природата на възпроизводството и развитието. Ембриология- науката за ембрионалното развитие е една от най-старите научни дисциплини. Две противоположни гледни точки за причините и движещите сили на индивидуалното развитие на организмите произхождат от дълбока древност. преформизъмИ епигенеза.

Поддръжници преформиране(от латинското praeformo - оформям предварително, предобразувам) изхожда от факта, че всички форми, структури и свойства на бъдещия организъм са заложени в него още преди раждането, дори в зародишните клетки. Освен това вече в този нероден организъм има невидими (много малки) зачатъци на бъдещи поколения. Когато стана ясно, че новият организъм произлиза от сливането на яйцеклетката и сперматозоида, мненията на преформистите за първичния източник на развитие бяха рязко разделени. Повечето вярваха, че организмът е положен в яйцето (то е много по-голямо и съдържа хранителни вещества), докато спермата само активира яйцеклетката да се развива. Привържениците на тази теория се наричали овисти (от лат. ovum - яйце). Други - те се наричаха анимакулисти (от латинското animalculum животно, което означава сперматозоид, т.е. микроскопично животно) - виждаха съществуващата форма на организма в сперматозоида. Анималкулистите смятат, че яйцеклетката е само хранителна среда за развитието на сперматозоида, точно както плодородната почва служи като кърмачка за покълващото семе.

За разлика от преформизма, привържениците епигенеза(от гръцки epi - над, над, след и genesis - произход, поява) представлява ембрионалното развитие като процес, осъществяван от последователни новообразувания на структури от недиференцираната маса на оплодената яйцеклетка. Епигенетиците неволно стигнаха до разпознаването на някои външни нематериални фактори, които управляват морфогенезата. И така, още Аристотел, в противоречие с Хипократ, твърди, че развитието се контролира от определена по-висша цел, жизнената сила - ентелехията.

Биологията на развитието се стреми да изясни степента и специфичните начини на контрол от генома и в същото време нивото на автономност на онтогенетичните процеси чрез изследване на специфични онтогенетични механизми.

Механизми на онтогенезата:

1. пролиферация или размножаване на клетки

2. миграция или движение на клетки

3. клетъчно сортиране, групиране на клетки само с определени клетки

5. клетъчна диференциация или специализация.

6. Клетката придобива своите морфологични и функционални особености

7. контактни взаимодействия: индукция и компетентност

8. дистанционно взаимодействие на клетки, тъкани и органи

Всички тези процеси протичат в определени пространствено-времеви граници, подчинявайки се на принципа на целостта на развиващия се организъм.

Общи закономерности на онтогенезата на многоклетъчните организми. Основни механизми на растеж и морфогенеза. Задействащото действие на гените. Хипотеза за диференциална активност на гените. Взаимодействие на части от развиващ се организъм. ембрионална индукция. Опитите на Шпеман.

Задействащото действие на гените. Вече в зиготата има цялата информация за характеристиките на бъдещия организъм. По време на периода на раздробяване се образуват абсолютно еквивалентни или тотипотентни бластомери. Те притежават цялата генетична информация за бъдещия организъм и могат да я реализират. Потвърждение на този механизъм е наличието на монозиготни близнаци. Хипотезата за диференциалната активност (експресия) на гените се използва за обяснение на клетъчната диференциация по време на развитието. „На различни етапи от онтогенезата, както и в различни части на ембриона, функционират едни гени, а след това други.“ Смята се, че регулирането на генната активност зависи от взаимодействието на ДНК и хистонови и нехистонови протеини. Histognes блокира транскрипцията. Те могат да бъдат повлияни от нехистонови протеини, както и от различни вещества, които идват от цитоплазмата в ядрото. Те могат да освободят определени участъци от ДНК от хистони, т.е. да включват и изключват гените. Генната експресия е сложен процес стъпка по стъпка, който включва вътреклетъчни и тъканни процеси. Процесът на онтогенезата е верига от реакции, регулирани от принципа на обратната връзка. Натрупването в тази верига от гени, образувани в резултат на активност, може или да инхибира, или да стимулира генната експресия. Повечето от 9/10 иРНК са еднакви по състав в клетки от различни етапи на онтогенезата. Той е необходим за осигуряване на жизнената активност на клетките и се чете от гените „дом. Домакински. 1/10 - тъканно-специфични иРНК, тоест те определят специализацията на клетките, те се определят от уникални нуклеотидни последователности - луксозни гени и кодират уникални протеини, луксозни протеини.

По време на онтогенезата на многоклетъчните организми се наблюдава растеж, диференциация и интеграция на части от организма. Има много видове онтогенеза (например ларвна, яйценосна, вътрематочна). При висшите многоклетъчни организми онтогенезата обикновено се разделя на два периода - ембрионално развитие (преди прехода към самостоятелно съществуване) и постембрионално развитие (след прехода към самостоятелно съществуване).

Ембрионален периодОнтогенезата на многоклетъчните животни включва следните етапи: зигота, нейното раздробяване, образуването на бластула (еднослоен ембрион), гаструла (двуслоен ембрион) и неврула (трислоен ембрион)).

Малко след образуването на зиготата започва нейното раздробяване. Разделянее поредица от митотични деления на яйцето. В ранните етапи на разцепването гените на яйцето не функционират и едва в края на разцепването започва синтеза на иРНК.

Яйцата с ниско съдържание на жълтък се характеризират с пълно равномерно раздробяване, докато яйцата с високо съдържание на жълтък са напълно неравномерни или непълни. В много организми, в резултат на смачкване, морула- сферично натрупване на бластомери. Понякога морулата се разглежда като отделен етап от ембрионалното развитие, а понякога като вид следващ етап - бластула. Има много видове бластула: морула, равномерна и неправилна целобластула, равномерна и неправилна стеробластула, дискобластула, перибластула. При неравномерно раздробяване се наричат ​​по-големи бластомери макромери, и по-малките микромери. Кухината на бластулата се нарича бластоцел b, или първична телесна кухина.

След това по време на гаструлацияБластулата се развива в двуслоен ембрион, гаструла. Има много видове гаструлация. При редица организми първичната телесна кухина се запазва между ектодермата и ендодермата. Централната кухина на гаструлата (гастроцел или първично черво) комуникира с външната среда с помощта на бластопора или първичната уста.

По време на неврулациягаструлата се развива в трислоен ембрион, който при хордовите се нарича неврула. Същността на неврулацията се състои в образуването на мезодерма - третия зародишен слой. Мезодермата е слой от клетки, разположен между ендодермата и ектодермата.

Постембрионалният период продължава от прехода на организмите към съществуване извън яйцето или ембрионалните мембрани до пубертета. В постембрионалния период завършват процесите на органогенеза, растеж и диференциация.

Ембрионална индукция- взаимодействие между частите на развиващия се организъм в многоклетъчните организми. Според тази хипотеза има определени клетки, които действат като организатори за други подходящи клетки. В отсъствието на организаторни клетки, такива клетки следват различен път на развитие, различен от този, по който биха се развили в присъствието на организатори.

морфогенеза-появата и развитието на органи, системи и части на тялото на организмите както в индивидуално (онтогенеза), така и в историческо или еволюционно развитие (филогенеза). Изучаването на особеностите на морфогенезата на различни етапи от онтогенезата, за да се контролира развитието на организмите, е основната задача на биологията на развитието, както и на генетиката, молекулярната биология, биохимията, еволюционната физиология и е свързана с изучаването на законите на наследствеността.

Процесът на морфогенеза контролира организираното пространствено разпределение на клетките по време на ембрионалното развитие на организма. Морфогенезата може да се осъществи и в зрял организъм, в клетъчни култури или тумори.

Опитът на Шпен.

Посоката на първата работа на W. върху ембрионалното развитие му беше предложена от колегата му от университета в Хайделберг Густав Волф. Този учен откри, че ако лещата се отстрани от развиващото се око на ембрион на тритон, тогава от края на ретината ще се развие нова леща. Ш. беше поразен от експериментите на Волф и реши да ги продължи, като се съсредоточи не толкова върху това как се регенерира лещата, а върху това какъв е механизмът на нейното първоначално образуване.

Обикновено лещата на окото на тритона се развива от група клетки на ектодермата. Ш. доказа, че сигналът за образуването на лещата идва от очната чашка. Той откри, че ако премахнете ектодермата, от която се предполага, че се образува лещата, и я замените с клетки от напълно различна област на ембриона, тогава нормална леща започва да се развива от тези трансплантирани клетки. За да разреши проблемите си, W. е разработил изключително сложни методи и устройства, много от които все още се използват от ембриолози и невролози за най-фини манипулации с отделни клетки.

Взаимодействие на части от развиващия се ембрион. ембрионална индукция. E.i. е феномен, при който ембрионалните зародиши предопределят началото и развитието на други тъкани и органи на ембриона. Осъществяването на индукция е възможно само при условие, че клетките на реагиращата система са СПОСОБНИ ДА ПОЛУЧАТ ВЪЗДЕЙСТВИЕТО, т.е. те са компетентни. В този случай те реагират, като образуват съответните структури. Компетентността възниква на ОПРЕДЕЛЕНИ етапи на развитие и продължава за ограничено време, след което може да се появи компетентност към друг индуктор. Развитието на ембриона се разглежда като система от взаимодействие на рудиментите. КАТО КАСКАДА, ЙЕРАРХИЧНИ ВЗАИМОДЕЙСТВИЯ. Индукцията на много структури зависи от предишни индукционни събития.

От ектодермата се развиват:нервна система, епидермис на кожата, епител на кожата и млечните жлези, рогови образувания (люспи, коса, пера, нокти), епител на слюнчените жлези, леща на окото, слухов мехур, периферна сетивна апаратура, зъбен емайл.

От ендодермата: notochord, епителна обвивка на чревния тракт и неговите производни - черен дроб, панкреас, стомашни и чревни жлези; епителна тъкан, облицоваща органите на дихателната система и отчасти пикочно-половата, както и секретиращи участъци на предния и средния лоб на хипофизната жлеза, щитовидната и паращитовидните жлези.

От мезодермата:от външната (странична) част на сомитите, т.е. дерматома, се образува съединителната тъкан на кожата - дермата. От средната (централна) част на сомитите, т.е. миотома, се образуват набраздени скелетни мускули. Вътрешната (медиална) част на сомитите, т.е. склеротомът, поражда поддържащи тъкани, първо хрущялни, а след това костни (предимно телата на прешлените) и съединителна тъкан, която образува аксиален скелет около хордата.

Краката на сомитите (нефрогонатоми) дават начало на отделителните органи (бъбречните тубули) и половите жлези.

Клетките, които образуват висцералния и париеталния лист на спланхнотома, са източникът на епителната обвивка на вторичната целомна кухина. Съединителната тъкан на вътрешните органи, кръвоносната система, гладката мускулатура на червата, дихателните и урогениталните пътища и скелетният мезенхим, който дава зачатъците на скелета на крайниците, също се образуват от спланхнотома.

Глава 3. Временни органи

Временните органи са временни специални екстраембрионални органи, които осигуряват комуникация между ембриона и околната среда по време на ембрионалното развитие.

Ориз. 6. Временни органи на гръбначните животни.

а - анамния; b - неплацентарни амниоти; в - плацентни амниоти; 1 - ембрион; 2 - жълтъчна торбичка; 3 - амнион; 4 - алантоис; 5 - хорион; 6 - вили на хориона; 7 - плацента; 8 - пъпна връв; 9 - намалена жълтъчна торбичка; 10 - намален алантоис.

Тъй като ембрионалното развитие на организми с различни видове развитие (ларвни, неларвни, вътрематочни) протича при различни условия, степента на развитие и функциите на временните органи за тях са различни.

3.1. Жълтъчна торбичка

Жълтъчната торбичка е характерна за всички животни с неларвен тип развитие, чиито яйца са богати на жълтък (риби, влечуги, птици). При рибите жълтъчната торбичка се образува от клетъчния материал на трите зародишни слоя, тоест екто-, енто- и мезодермата. При влечугите и птиците вътрешният слой на жълтъчната торбичка е от ендодермален произход, докато външният слой е от мезодермален произход.

При бозайниците, въпреки че в яйцата няма резерв от жълтък, жълтъчната торбичка присъства. Това може да се дължи на неговите важни вторични функции. Образува се от спланхноплеврата, която възниква от образувания с мезодермален и ендодермален произход. Спланхноплеврата се разделя на интраембрионални и екстраембрионални части. Жълтъчната торбичка се образува от екстраембрионалната част.

В стените на жълтъчната торбичка прорастват кръвоносни съдове, които образуват гъста капилярна мрежа. Клетките на стената на жълтъчната торбичка отделят ензими, които разграждат хранителните вещества на жълтъка, които навлизат в кръвоносните капиляри и след това в тялото на ембриона. Така функционира жълтъчната торбичка трофиченфункция. Жълтъчната торбичка също е хранителна среда за кръвни клетки, тоест изпълнява хемопоетиченфункция.

При бозайниците ендодермата на жълтъчната торбичка служи като място за образуване на първични зародишни клетки.В допълнение, жълтъчната торбичка на бозайниците е пълна с течност с високо съдържание на аминокиселини и глюкоза, което показва, че протеинов метаболизъмв жълтъчната торбичка. При различните бозайници жълтъчната торбичка е развита по различен начин: при хищниците тя е голяма със силно развита мрежа от съдове. А при приматите тя се свива силно и изчезва без следа преди раждането.

Съдбата на жълтъчната торбичка варира от животно на животно. При птиците до края на инкубацията остатъците от жълтъчната торбичка са вътре в ембриона, след което бързо се разтварят и изчезват. При бозайниците редуцираният жълтъчен сак е част от плацентата.

ЛИСТА ОТ СКЪПОЦЕННИ ГЕМИ, слоеве или слоеве (немски Keimblatter, френски feuillets ger-minatifs, английски зародишни слоеве), основният ембриологичен термин, който се отнася до слоевете от ембрионални клетки, които образуват тялото на ембриона в ранен стадий на развитие и в повечето случаи имат епителен характер. Прието е да се разграничават три 3. l .: 1) външни (ектодерма, ектобласт, епибласт, чувствителен на кожата слой), 2) вътрешни (ендодерма, ентобласт, хипобласт, ентеро-жлезист слой) и 3) среден (мезодерма, мезобласт ) (фиг. 1, 2, 3). От тях първите две се образуват по-рано, а третата се присъединява към тях по-късно. Външният зародишен слой обикновено се състои от високи светли клетки, подобни на цилиндричен епител; вътрешен 3. л. може да се състои от големи клетки, изградени от жълтъчни пластини и образуващи на места компактни маси (амфибии), или, обратно, от клетки, сплеснати като плосък епител (птици, бозайници); средно 3. л. в началото на образованието може да се състои от свободно подредени вретеновидни или звездовидни клетки> към ръжта впоследствие се добавят към епителния слой. Някои автори смятат средно 3. l. за два листа (париетален и висцерален мезобласт, иначе

B*£

Фигура 1. Зародишни слоеве на тритон; 1 - медуларна пластинка; 2 -ектодерма; ч-париетална мезодерма 4 - висцерален слой на мезодермата; 5 - ендодерма; 6-акорд. (Според Hertwig "y.) мускулно-скелетни и чревно-фиброзни листове), тъй като е разцепен в голяма степен. - Учението за ембриона, листата, тяхното възникване и по-нататъшна съдба преминава през цялата история на ембриологията; след Дарвин тя е тясно свързано с еволюционната доктрина и става основа на сравнителната ембриология; в началото на 80-те години братя Хертвиг ​​го привеждат в стройна система във формата, в която обикновено се представя в учебниците. Но от друга страна, той е подложен на силна критика и в днешно време възгледите за 3. l. далеч от единна. Следователно, правилната идея за 3. l. без да се знае историята на проблема е трудно да се състави.

c:=-

Фигура 2. Ембрион, пилешки листа. Раздели на бластодермата от три последователни етапа А, Б, В: 1- първичен жлеб; 2 -ектодерма; 3 - ендодерма; 4 - мезодерма; 5 - жълтък; 6-анлаг на невралната тръба; 7 - акорд; С- телесна кухина 9-мезодерма на телесната кухина; Ю-сомит. (Lo Meisenheimer "y.)

Фигура 3. Зародишни слоеве на заек: 1 - акорд; 2-ектодерма; ч- мезодерма; 4 - ендодерма. (От Beneden "y.)

Исторически данни. К. Фр. Волф (K. Fr. Wolff), който полага основите на съвременната ембриология с изследванията си върху развитието на пилето, описва (1768) развитието на чревния канал от зародиш, който прилича на кожа или лист, който след това се търкаля нагоре в тръба и предполага, че от същия тип се развиват и други системи на ембриона; нервна, мускулна, съдова. След 50л. Пандер (Pander; 1817), изследвайки пилешката бластодерма на 12-ия час от инкубацията, описва два тънки слоя в нея: серозни и лигавични листове; между тях впоследствие се развива третият съдов. К. Е. Баер (1828-1837) следва стъпките на Пандер, който открива, че двата първични листа (животински и растителен) се разделят допълнително на две: от външния се образуват животински, кожни и мускулни листове, от вегетативния "- съдови и лигавични.Впоследствие те коагулират в тръбички, образувайки първични органи.По-нататъшни изследвания върху zl на пилето принадлежат на Ремак (Remak; 1851), който разграничава само три листа, като ги наименува според физиологичното им значение: външни - сетивни, вътрешен -трофичен и среден-моторно-герминативен.Средният лист се разделя на две само отстрани (странични пластини);образува кожно-влакнести и чревно-влакнести листове, които ограничават телесната кухина.В същото време зоолозите Хъксли (Huxley ; 1849) и Ol-mei (Allman; 1853) посочиха хомологията между първите два 3. l. и слоеве на тялото при долните безгръбначни (чревно-кухинен); Олмен притежава термините "ектодерма" и "ендодерма", които имат стават широко разпространени и заменят термините на бившите ембриолози. Обширни изследвания върху развитието на различни класове безгръбначни и ланцетника са извършени от руския учен А. Ковалевски; те предоставят фактически материал за теориите на Рей Ланкестър (1873) и Хекел (Haeckel; 1874), които свързват ембриологията с филогенезата. Тези учени предположиха, че най-простата форма, която е дала началото на всички други безгръбначни и гръбначни животни в процеса на еволюция, се състои от два слоя, които след това се появяват по време на развитието на всички животни под формата на два първични листа. Рей Ланкестър счита планула-бластула за такава форма, при която вторият лист е отцепен от клетъчния слой вътре; поради пробива на стената, кухината на планулата комуникира с външната среда и се превръща в първично черво. Хекел вижда първичната форма в гаструлата, образувана от инвагинация, и я нарича гастрея (Gastraeatheorie). Преходът от двуслойна форма към трислойна се осъществява чрез отделяне на клетки от двата листа. Теорията на Хекел стана широко разпространена и ембриолозите насочиха усилията си да докажат появата на първите два листа чрез процеса на инвагинация. (В първите издания на Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte от О. Хертвиг ​​този метод на формиране се извършва последователно за всички гръбначни животни.) По-нататъшната работа беше насочена към изучаване на средните 3. l., които поради своята хетерогенност бяха трудно за разбиране; те са преодолени от трудовете на Оскар и Ричард Хертвиг ​​(1881), които създават теорията за цялото (Coelomtheorie), подобна на теорията за гастрията. бр. Hertwigs са първо изгонени от състава на средата на 3. l. мезенхим (клетъчни групи, които се открояват от двата листа и пораждат съединителна тъкан и кръв), оставяйки името на мезодермата само за области, които са епителни по природа, и след това свързват образуването на мезодермата с развитието на телесната кухина (цяло). За модел е взето развитието на ланцетника (Amphioxus), изследван от Ковалевски и Гачек (Hatschek), където тази връзка се проявява с пълна яснота (фиг. 4). На

с д

Фигура 4. Образуване на мезодермата в ланцетника (A, B, C и D): 1-ектодерма; 2-медуларна плоча; 3 -акорд: 4 - мезодерма; 5 - ендодерма; вътрешнотелесна кухина; 7 - чревна кухина 8 - неврална тръба; V-сомит; **-място на инвагинация на телесната кухина. (Според Hatschek "y.) На известен етап първичната ендодерма на гаструлата дава поредица от торбовидни издатини от двете страни на средната ос - това са зачатъците на телесната кухина, облицована с мезодерма. По-късно те се задълбочават между ектодермата и ендодермата и са разделени на участъци: проксималните образуват сомити (първични прешлени), дисталните се сливат със следващите и предходните, образувайки телесна кухина, разположена между листовете на мезодермата - париетална и висцерална.Това са най-близките производни на мезодермата Същият метод на образуване се наблюдава при тритона (фиг. 5), при други е потъмнял, тъй като до Мезодермата расте под формата на 1 непрекъснати маси, впоследствие се разделя 1. Материята е още по-сложно от факта, че при селахии, влечуги и птици, мезодермата се развива ОТ два бластопора; 2- пари- и аксиален), с подробен лист от мезо- B Региони на първичната дерма;. 3 - жълтъчни ленти растат от корк; 4 - висцерален- ектодерма (фиг. 2), но ако разгледаме първичната ивица на птиците като взривна брадва и обърнем внимание на вдлъбнатината в нодулата на Хенсен, образуването на мезодермата може да се свърже и тук с поредица от постепенни преходи с главния схема.- Учението на 3. л. основана на теорията за гастрея, целом и бластопор (Urmundtheo-rie) в завършен и хармоничен вид е представена в споменатия учебник на О. Хертвиг, който е най-добрият спомен

ny лист от мезодерма; С-ектодерма; 6-жълтъчни клетки; 7 - ендодерма; 8 - чревна кухина. (Според Hert-wig "y.)

♦17 прозвището на сравнителната ембриология на гръбначните животни от периода, когато идеите за "еволюцията започнаха да печелят признанието на широките маси на естествените учени, което не е загубило значението си в наши дни. Критиката на доктрината на 3. L., който не е имал голям успех през 19 век, сега времето привлича към себе си повече внимание във връзка с промяната в хода на ембриологията, която се премества от описание и сравнение към изясняване на причините за развитието с помощта на експеримента. на преден план са зачатъците на органи (първични органи), възникващи директно като такива или няколко заедно в общ зачатък. За разлика от 3. l., тези първични органи не са строго фиксирани понятия и се различават по брой, форма и позиция в различни животни.Впоследствие основната критика беше насочена към средния лист (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), който при гръбначните и особено безгръбначните често представлява съвкупност от напълно разнородни рудименти и не съществува като един лист. Разделянето на мезенхима и мезодермата по същия начин не може да се извърши в цялото животинско царство и се натъква на много противоречия. Зоологът Майзенхаймер напоследък е основният противник на доктрината на zl и той напълно споделя гледната точка на Рей-Херт. Но, признавайки пълната валидност на възраженията срещу средното 3. l., едва ли е възможно да се съгласим с изтриването на термина 3. l., тъй като ектодермата и ендодермата съществуват като добре дефиниран морфол. образование и хващат окото на всеки ученик на развитие. Тяхното образуване е друг въпрос: те могат и възникват при различни животни по различни начини, в зависимост от количеството жълтък и други причини, така че не е възможно напълно да се подкрепи теорията на Hertwig. Съдба 3. л. и спецификата им с t. Още първите изследователи са установили най-общо кои органи или части от тях пораждат всеки 3. л., с други думи, тяхното "перспективно значение". Външен 3. л. произвежда нервната система, епидермиса на кожата, епитела и гладката мускулатура на кожните жлези, епитела на слуховия орган, носната кухина, предната устна кухина (включително жлезистата част на мозъчния придатък и зъбния емайл), аналната част на ректума , леща, амнионен епител Вътрешно-епителен лигавицата на чревния канал и жлезите, които се образуват в него, включително черния дроб и панкреаса. Средната, самата мезодерма, в областта на сомитите дава мускулите на тялото (миотом) и съединителната тъкан (склеротом), в областта на нефротома - отделителни органи; мезодермата, покриваща телесната кухина, образува своя ендотел (мезотел) и епителните части на половите жлези. Първичните полови клетки в някои случаи могат да бъдат поставени в ендодермата и оттам да се преместят в половия валяк. Що се отнася до мезенхима, той образува клетъчните елементи на съединителната тъкан и кръвта, въпреки че някои автори произвеждат първите зачатъци на кръвта от ендодермата. Няма пълна яснота в разграничението между мезодерма и мезенхим. Учението за съдбата 3. л. впоследствие е допълнено с разпоредбата на тяхното същ. специфичност, според която ектодермата, ендодермата, мезодермата и мезенхима имат ограничена "проспективна сила" и могат само "",% - да произвеждат само" "<" * . >,*£ някои видове ^t, _ "" * _ клетки и тъкани. Например ектодермалният епител никога не може да създаде съединителна тъкан или епител на ендодермални жлези -> левкоцити Противоречиви твърдения на Retterer за прехода на епитела на криптите в левкоцити или Stöhr (Stohr) за % поява на лим- Фиг. G надлъжно раз- PHOCITE 300H0Y zherez зародиш Trito cri- * аз * -Да се** T- > ■\j И- ff

остриета от епителния рудимент на вятъра

Състояние в сомитския регион (1); 2-сомитите, образувани от ектодермата на Trilo, са изследвани от хистолозите на alpestris. (От Mangold "y.) с недоверие и принудени да допускат грешки в наблюдението. На същата основа напоследък се опитват да направят разлика между ендотела на съдовете и перитонеума: първият, като производно на мезенхима, може да породи кръвни елементи, докато мезодермалния епител на перитонеума (мезотел) е не е способен на това (Максимов). Въпреки че доказаният произход на гладката мускулатура на жлезите от ектодермалния и ендодермалния епител направи пробив в доктрината за строгата специфичност на листните производни, като цяло той продължава да доминира и до днес.- Въпросът за съдбата на 3. л. в ранните етапи на развитие се решава в съвремието чрез експеримент. Шпеман и Манголд (Vretapp, Mangold), трансплантирайки различни области от ембрионите на пигментирани тритони (Trito taeniatus) в лишени от пигмент (Trito cristatus) (което направи възможно проследяването на тяхната съдба), откриха, че в стадия на бластула областите на определят се животните, вегетативните полюси и междинната зона, т.е. те пораждат определени листа, но в стадия на гаструла образуваните листа нямат специфичност. Трансплантираните участъци от ектодермата могат да бъдат част от червата или, заедно с мезодермата, да пораждат сомити (Фигура 6). От това те заключават, че 3. l., които не притежават конкретност, имат значение само като топографски понятия. В същото време, в по-късните етапи на гаструлата, възникващите рудименти на органи вече са определени и част от мозъчната плоча, например, произвежда мозъка навсякъде. експерименталенизследване на ист. специфичността в живи тъканни култури обикновено води до същите резултати. Лит.:Гертвиг ​​О., Елементи на ембриологията, Харков, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der Entwic Mung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; още известен още като, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). В. Карпов.

зародишни слоеве(лат. ембрионална фолиа), зародишни слоеве, слоеве на тялото на ембриона на многоклетъчни животни, образувани по време на гаструлацията и пораждащи различни органи и тъкани. В повечето организми се образуват три зародишни листа: външният е ектодерма, вътрешният е ендодерма и средната мезодерма.

Производните на ектодермата изпълняват главно покривни и чувствителни функции, производните на ендодермата - функциите на хранене и дишане, а производните на мезодермата - връзки между частите на ембриона, двигателни, поддържащи и трофични функции.

Един и същи зародишен слой при представители на различни класове гръбначни животни има еднакви свойства, т.е. зародишните слоеве са хомоложни образувания и тяхното присъствие потвърждава позицията за единството на произхода на животинския свят. Зародишните слоеве се образуват в ембрионите на всички основни класове гръбначни животни, т.е. са универсално разпространени.

Зародишният слой е слой от клетки, който заема определена позиция. Но не може да се разглежда само от топографски позиции. Зародишният слой е колекция от клетки, които имат определени тенденции на развитие. Ясно дефинирана, макар и доста широка гама от потенциали за развитие най-накрая се определя (определя) до края на гаструлацията. Така всеки зародишен лист се развива в дадена посока, участва в възникването на зачатъците на определени органи. В цялото животинско царство отделните органи и тъкани произлизат от един и същи зародишен лист. От ектодермата се образуват нервната тръба и покривния епител, от ендодермата - чревния епител, от мезодермата - мускулна и съединителна тъкан, епитела на бъбреците, половите жлези и серозните кухини. От мезодермата и черепната част на ектодермата се изхвърлят клетки, които запълват пространството между листовете и образуват мезенхима. Мезенхимните клетки образуват синцитий: те са свързани помежду си чрез цитоплазмени процеси. Мезенхимът образува съединителната тъкан. Всеки отделен зародишен лист не е автономна формация, той е част от цялото. Зародишните слоеве могат да се диференцират само чрез взаимодействие помежду си и под въздействието на интегриращите влияния на ембриона като цяло. Добра илюстрация на такова взаимодействие и взаимно влияние са експериментите върху ранните гаструли на земноводните, според които клетъчният материал на екто-, енто- и мезодермата може да бъде принуден радикално да промени пътя на своето развитие, да участва в образуването на органи, които са напълно нехарактерни за този лист. Това предполага, че в началото на гаструлацията съдбата на клетъчния материал на всеки зародишен слой, строго погледнато, все още не е предопределена. Развитието и диференциацията на всеки лист, тяхната органогенетична специфика се дължи на взаимното влияние на частите на целия зародиш и е възможно само при нормална интеграция.

62. Хисто- и органогенеза. Процесът на неврулация. Аксиални органи и тяхното образуване. диференциация на мезодермата. Производни органи на ембриони на гръбначни животни.

Хистогенеза(от др. гръцки ἱστός - тъкан + γένεσις - образование, развитие) - набор от процеси, водещи до образуването и възстановяването на тъканите в хода на индивидуалното развитие (онтогенеза). Един или друг зародишен слой участва в образуването на определен тип тъкан. Например, мускулната тъкан се развива от мезодермата, нервната тъкан от ектодерма и т.н. В някои случаи тъканите от един и същи тип могат да имат различен произход, например епителът на кожата е ектодермален, а абсорбиращият чревен епител е ендодермален в произход.

Органогенеза- последният етап от индивидуалното развитие на ембриона, който се предшества от оплождане, смачкване, бластулация и гаструлация.

В органогенезата, неврулацията, хистогенезата и органогенеза.

В процеса на неврулация се образува неврула, в която се полага мезодермата, състояща се от три зародишни слоя (третият слой на мезодермата се разделя на сегментирани сдвоени структури - сомити) и аксиалния комплекс от органи - невралната тръба, хорда и червата. Клетките на аксиалния комплекс от органи си влияят взаимно. Това взаимно влияние се нарича ембрионална индукция.

В процеса на хистогенеза се образуват телесни тъкани. От ектодермата се образува нервната тъкан и епидермиса на кожата с кожни жлези, от които впоследствие се развиват нервната система, сетивните органи и епидермиса. От ендодермата се образува нотохорда и епителна тъкан, от която впоследствие се образуват лигавиците, белите дробове, капилярите и жлезите (с изключение на гениталните и кожните). Мезодермата произвежда мускулна и съединителна тъкан. ODS, кръвта, сърцето, бъбреците и половите жлези се образуват от мускулна тъкан.

Неврулация- образуването на невралната пластина и нейното затваряне в невралната тръба в процеса на ембрионалното развитие на хордатите.

Неврулацията е един от ключовите етапи на онтогенезата. Ембрионът на етапа на неврулация се нарича неврула.

Развитието на невралната тръба в предно-задна посока се контролира от специални вещества - морфогени (те определят кой от краищата ще стане мозък), а генетичната информация за това е заложена в т. нар. хомеотични или хомеотични гени.

Например, морфогенът ретиноева киселина, с увеличаване на концентрацията си, е в състояние да превърне ромбомерите (сегменти на невралната тръба на задната част на мозъка) от един тип в друг.

Неврулацията при ланцетниците е израстването на гребени от ектодермата върху слой от клетки, който се превръща в невралната пластина.

Неврулация в стратифицирания епител - клетките на двата слоя се спускат смесено под ектодермата и се отклоняват центробежно, образувайки неврална тръба.

Неврулация в еднослоен епител:

Шизоцелозен тип (при телеостите) - подобно на стратифицираната епителна неврулация, с изключение на това, че клетките на единия слой се спускат.

При птици и бозайници невралната пластинка инвагинира навътре и се затваря в невралната тръба.

При птици и бозайници, по време на неврулация, изпъкналите части на нервната пластина, т.нар неврални гънки, са затворени по цялата дължина на невралната тръба неравномерно.

Обикновено първо се затваря средата на невралната тръба, а след това затварянето отива в двата края, оставяйки в резултат две отворени секции - предната и задната невропори.

При хората затварянето на невралната тръба е по-сложно. Първо се затваря гръбначният отдел, от гръдния към лумбалния, вторият - областта от челото до темето, третият - предният, върви в една посока, към неврокраниума, четвъртият - областта от задната част на главата до края на цервикалния, последният, пети - сакралният отдел, също отива в една посока, далеч от опашната кост.

Когато вторият дял не е затворен, се установява фатален вроден дефект - аненцефалия. Плодът не развива мозък.

При незатворен пети дял се установява вроден дефект, който може да се коригира - спина бифида, или Спинабифида. В зависимост от тежестта спина бифида се разделя на няколко подвида.

По време на неврулацията се образува невралната тръба.

В напречен разрез, веднага след образуването, в него могат да се разграничат три слоя отвътре навън:

Епендимален - псевдо-стратифициран слой, съдържащ рудиментарни клетки.

Зоната на мантията съдържа мигриращи, пролифериращи клетки, които излизат от епендималния слой.

Външната маргинална зона е слоят, където се образуват нервните влакна.

Има 4 аксиално тяло: хорда, неврална тръба, чревна тръба и мезодерма.

Независимо от животинския вид, тези клетки, които мигрират през областта на дорзалната устна на бластопора, впоследствие се трансформират в нотохорда и през областта на страничните (странични) устни на бластопора в третия зародишен слой - мезодермата. При висшите хордови (птици и бозайници), поради имиграцията на клетките на зародишния щит, бластопорът не се образува по време на гаструлацията. Клетките, мигрирали през дорзалната устна на бластопора, образуват нотохорда, плътна клетъчна нишка, разположена по средната линия на ембриона между ектодермата и ендодермата. Под негово влияние във външния зародишен лист започва да се образува невралната тръба и едва накрая ендодермата образува чревната тръба.

Диференциацията (лат. differens. разлика) на мезодермата започва в края на 3-та седмица от развитието. Мезенхимът възниква от мезодермата.

Дорзалната част на мезодермата, която се намира отстрани на хордата, е разделена на телесни сегменти - сомити, от които се развиват кости и хрущяли, набраздени скелетни мускули и кожа (фиг. 134).

От вентралната несегментирана част на мезодермата - с планхнотома, се образуват две пластини: спланхноплевра и соматоплевра, от които се развива мезотелият на серозните мембрани, а пространството между тях се превръща в телесни кухини, храносмилателна тръба, кръвни клетки, гладка мускулна тъкан, кръвоносни и лимфни съдове, съединителна тъкан, сърдечна набраздена мускулна тъкан, надбъбречна кора и епител, полови жлези.

Производни на зародишните слоеве. Ектодермата дава началото на външната обвивка, централната нервна система и крайния отдел на храносмилателния канал. От ендодермата се образува хордата, средната част на храносмилателната тръба и дихателната система. От мезодермата се образуват мускулно-скелетната, сърдечно-съдовата и пикочно-половата система.

"