Базальные мембраны. Базальная мембрана, дерма, подкожная основа - типы кожи Строение и роль базальной мембраны


Базальная мембрана состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida) и тёмной (lamina densa). Иногда к тёмной пластинке прилегает образование, называемое фиброретикулярной пластинкой (lamina fibroreticularis).

Строение базальной мембраны

Базальная мембрана образуется при слиянии двух пластинок: базальной пластинки и ретикулярной пластинки (lamina reticularis). Ретикулярная пластинка соединена с базальной пластинкой с помощью якорных фибрилл (коллаген типа VII) и микрофибрилл (фибриллин). Обе пластинки вместе называются базальной мембраной.

  • Светлая пластинка (lamina lucida/lamina rara) - толщина 20-30 нм, светлый мелкозернистый слой, прилежит к плазмолемме базальной поверхности эпителиоцитов. От полудесмосом эпителиоцитов вглубь этой пластинки, пересекая её, направляются тонкие якорные филаменты. Содержит протеины, протеогликаны и антиген пузырчатки.
  • Темная (плотная) пластинка (lamina densa) - толщина 50-60 нм, мелкозернистый или фибриллярный слой, расположен под светлой пластинкой, обращен в сторону соединительной ткани. В пластинку вплетаются якорные фибриллы, имеющие вид петель (образованы коллагеном VII типа), в который продеты колагеновые фибриллы подлежащей соединительной ткани. Состав: коллаген IV, энтактин, гепарансульфат.
  • Ретикулярная (фиброретикулярная) пластинка (lamina reticularis) - состоит из коллагеновых фибрилл и микроокружения соединительной ткани, связанных с якорными фибриллами (многие авторы не выделяют эту пластинку).

Тип контакта базальной мембраны с эпителием: полудесмосома - сходна по строению с десмосомой, но это соединение клеток с межклеточными структурами. Так в эпителиях линкерные гликопротеиды (интегрины) десмосомы взаимодействуют с белками базальной мембраны. Базальные мембраны делят на:

  • двухслойные;
  • трехслойные:
  • прерывистые;
  • сплошные.

Функции базальной мембраны

  • Структурная;
  • Фильтрационная (в почечных клубочках);
  • Путь клеточных миграций;
  • Детерминирует полярность клеток;
  • Влияет на клеточный метаболизм;
  • Играет важную роль в регенерации тканей;
  • Морфогенетическая.

Химический состав базальной мембраны

  • Коллаген IV типа - содержит 1530 аминокислот в виде повторов, прерываемых 19-ю разделяющими участками. Первоначально белок организуется в антипараллельные димеры, которые стабилизируются дисульфидными связями. Димеры - основной компонент якорных фибрилл. Обеспечивает механическую прочность мембраны.
  • Гепарансульфат-протеогликан - участвует в клеточной адгезии, обладает ангигенными свойствами.
  • Энтактин - имеет палочковидную структуру и связывает между собой ламинины и коллаген IV типа в базальной мембране.
  • Гликопротеины (ламинин, фибронектин) - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты.

Напишите отзыв о статье "Базальная мембрана"

Примечания

Ссылки

  • - humbio.ru
  • (англ.) - Важнейшие этапы в исследовании базальных мембран, сайт журнала Nature .
  • - www.pathogenesis.ru

Отрывок, характеризующий Базальная мембрана

– Какова, какова? Смотрите, смотрите, – сказала старая графиня, проходя через залу и указывая на Наташу.
Наташа покраснела и засмеялась.
– Ну, что вы, мама? Ну, что вам за охота? Что ж тут удивительного?

В середине третьего экосеза зашевелились стулья в гостиной, где играли граф и Марья Дмитриевна, и большая часть почетных гостей и старички, потягиваясь после долгого сиденья и укладывая в карманы бумажники и кошельки, выходили в двери залы. Впереди шла Марья Дмитриевна с графом – оба с веселыми лицами. Граф с шутливою вежливостью, как то по балетному, подал округленную руку Марье Дмитриевне. Он выпрямился, и лицо его озарилось особенною молодецки хитрою улыбкой, и как только дотанцовали последнюю фигуру экосеза, он ударил в ладоши музыкантам и закричал на хоры, обращаясь к первой скрипке:
– Семен! Данилу Купора знаешь?
Это был любимый танец графа, танцованный им еще в молодости. (Данило Купор была собственно одна фигура англеза.)
– Смотрите на папа, – закричала на всю залу Наташа (совершенно забыв, что она танцует с большим), пригибая к коленам свою кудрявую головку и заливаясь своим звонким смехом по всей зале.
Действительно, всё, что только было в зале, с улыбкою радости смотрело на веселого старичка, который рядом с своею сановитою дамой, Марьей Дмитриевной, бывшей выше его ростом, округлял руки, в такт потряхивая ими, расправлял плечи, вывертывал ноги, слегка притопывая, и всё более и более распускавшеюся улыбкой на своем круглом лице приготовлял зрителей к тому, что будет. Как только заслышались веселые, вызывающие звуки Данилы Купора, похожие на развеселого трепачка, все двери залы вдруг заставились с одной стороны мужскими, с другой – женскими улыбающимися лицами дворовых, вышедших посмотреть на веселящегося барина.
– Батюшка то наш! Орел! – проговорила громко няня из одной двери.
Граф танцовал хорошо и знал это, но его дама вовсе не умела и не хотела хорошо танцовать. Ее огромное тело стояло прямо с опущенными вниз мощными руками (она передала ридикюль графине); только одно строгое, но красивое лицо ее танцовало. Что выражалось во всей круглой фигуре графа, у Марьи Дмитриевны выражалось лишь в более и более улыбающемся лице и вздергивающемся носе. Но зато, ежели граф, всё более и более расходясь, пленял зрителей неожиданностью ловких выверток и легких прыжков своих мягких ног, Марья Дмитриевна малейшим усердием при движении плеч или округлении рук в поворотах и притопываньях, производила не меньшее впечатление по заслуге, которую ценил всякий при ее тучности и всегдашней суровости. Пляска оживлялась всё более и более. Визави не могли ни на минуту обратить на себя внимания и даже не старались о том. Всё было занято графом и Марьею Дмитриевной. Наташа дергала за рукава и платье всех присутствовавших, которые и без того не спускали глаз с танцующих, и требовала, чтоб смотрели на папеньку. Граф в промежутках танца тяжело переводил дух, махал и кричал музыкантам, чтоб они играли скорее. Скорее, скорее и скорее, лише, лише и лише развертывался граф, то на цыпочках, то на каблуках, носясь вокруг Марьи Дмитриевны и, наконец, повернув свою даму к ее месту, сделал последнее па, подняв сзади кверху свою мягкую ногу, склонив вспотевшую голову с улыбающимся лицом и округло размахнув правою рукой среди грохота рукоплесканий и хохота, особенно Наташи. Оба танцующие остановились, тяжело переводя дыхание и утираясь батистовыми платками.
– Вот как в наше время танцовывали, ma chere, – сказал граф.
– Ай да Данила Купор! – тяжело и продолжительно выпуская дух и засучивая рукава, сказала Марья Дмитриевна.

В то время как у Ростовых танцовали в зале шестой англез под звуки от усталости фальшививших музыкантов, и усталые официанты и повара готовили ужин, с графом Безухим сделался шестой удар. Доктора объявили, что надежды к выздоровлению нет; больному дана была глухая исповедь и причастие; делали приготовления для соборования, и в доме была суетня и тревога ожидания, обыкновенные в такие минуты. Вне дома, за воротами толпились, скрываясь от подъезжавших экипажей, гробовщики, ожидая богатого заказа на похороны графа. Главнокомандующий Москвы, который беспрестанно присылал адъютантов узнавать о положении графа, в этот вечер сам приезжал проститься с знаменитым Екатерининским вельможей, графом Безухим.

Микроворсинки. Присутствуют в эпителиальных клетках, осуществляющих транспорт из внешней среды (например, всасывание в кишечнике, реабсорбция в канальцах почки). Представляют собой выросты мембраны размером 1,1мк. Основная функция микроворсинок – увеличение площади контакта. Характерные черты микроворсинок - наличие систем транспорта и некоторая их подвижность за счет актиновых микрофиламентов. На мембранах ворсинок локализованы гидролитические ферменты, осуществляющие мембранное (пристеночное) пищеварение. Каждая клетка содержит более 3000 микроворсинок. Множество ворсинок на поверхности клеток образуют щеточную каемку.

А Б

Рис. 2.4. А – Электронная микрофотография микроворсинок (щеточная каемка) – (х30.000)F – активные филаменты в микроворсинке. Б – ворсинки (v) сканирующая электронная микроскопия (х100)

Тонофибриллы . Представляют собой нитчатые структуры белковой природы, расположенные в цитоплазме эпителиальных клеток. Состоят из тончайших нитей-тонофиламент диаметром около 60 А, которые заканчиваются около десмосом и не переходят из клетки в клетку. По-видимому, тонофибриллы обуславливают прочность эпителиальных клеток.

Виды межклеточных контактов . Между клетками, составляющими эпителиальный пласт, почти нет межклеточного вещества, и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов - плотных, адгезивных, десмосом, полудесмосом и щелевых контактов.

Рис.2.5. Схема межклеточных контактов в эпителиальной клетке

1. Плотный контакт. Характерен для клеток эпителия, выполняющих всасывающую функцию. Благодаря такому контакту не происходит проникновение каких-либо веществ (из полости кишечника, мочевого пузыря, почечных канальцев) в межклеточные промежутки. Полный контакт образован благодаря слиянию участков мембран соседних клеток. Мембраны сливаются только там, где на них имеются расположенные друг против друга – гребни (наподобие застежки «молния»). Таким образом, межклеточное пространство на данном участке перегораживается многими гребнями (от 2 до 12).

2.Адгезивные контакты. Пространство приблизительно 20 нм между мембранами соседних клеток заполнено электронопрозрачным межклеточным материалом, состав которого неизвестен. Именно этот материал скрепляет две плазматические мембраны друг с другом. С такими соединениями тесно связаны микрофиламенты толщиной 7 нм, содержащие актин.

3. Десмосома. На электронных фотографиях имеет вид пятна. К мембране клетки прилегает дисковидная пластинка, с которой связаны тонофибриллы, играющие важную роль в распространении расстягивающих сил. Межклеточное пространство пересекает множество таких волокон.



4. Полудесмосома. Особенно прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят “якорные” филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную.

5.Щелевые контакты (gap, nexus) Между плазматическими мембранами двух соседних клеток существует щель, шириной 2 нм. Комплементарные трансмембранные белки, входящие в состав смежных плазматических мембран (коннексон) соединяются между собой, образуя стенки каналов цилиндрической формы с центрально расположенной порой. Каждый коннексон образован из 6 белковых субъедениц. При совмещении коннексонов смежных плазматических мембран формируется канал диаметром 1,5 нм, проницаемый для молекул с молекулярной массой не более 1,5 кД. Эти каналы обеспечивают зонное и метаболическое сопряжение клеток, распространение возбуждения в миокарде.


Рис.2.6.Схема строения щелевого межклеточного контакта (gap, nexus).

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).

4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия

ЭПИТЕЛИАЛЬНЫЕ ТКАНИ

Определение и общая характеристика, классификация, строение базальной мембраны

Эпителиальные ткани - это совокупность дифферонов полярно дифференцированных клеток, тесно расположенных в виде пласта на базальной мембране, на границе с внешней или внутренней средой, а также образующих большинство желёз организма. Различают две группы эпителиальных тканей: поверхностные эпителии (покровные и выстилающие) и железистые эпителии.

Поверхностные эпителии - это пограничные ткани, располагающиеся на поверхности тела, слизистых оболочках внутренних органов и вторичных полостей тела. Они отделяют организм и его органы от окружающей их среды и участвуют в обмене веществ между ними, осуществляя функции поглощения веществ и выделения продуктов обмена. Например, через кишечный эпителий всасываются в кровь и лимфу продукты переваривания пищи, а через почечный эпителий выделяется ряд продуктов азотистого обмена, являющихся шлаками. Кроме этих функций, покровный эпителий выполняет важную защитную функцию, предохраняя подлежащие ткани организма от различных внешних воздействий - химических, механических, инфекционных и других.Например, кожный эпителий является мощным барьером для микроорганизмов и многих ядов. Наконец, эпителий, покрывающий внутренние органы, создает условия для их подвижности, например для движения сердца при его сокращении, движения легких при вдохе и выдохе.

Железистый эпителий , образующий многие железы, осуществляет секреторную функцию, т.е. синтезирует и выделяет специфические продукты - секреты, которые используются в процессах, протекающих в организме. Например, секрет поджелудочной железы участвует в переваривании белков, жиров и углеводов в тонкой кишке; секреты эндокринных желез (гормоны) – регулируют многие процессы в организме.

Источники развития эпителиальных тканей

Эпителии развиваются из всех трех зародышевых листков , начиная с 3-4-й недели эмбрионального развития человека. В зависимости от эмбрионального источника различают эпителии эктодермального, мезодермального и энтодермального происхождения.

Родственные виды эпителиев, развивающиеся из одного зародышевого листка, в условиях патологии могут подвергаться метаплазии , т.е. переходить из одного вида в другой, например в дыхательных путях эпителий при хронических бронхитах из однослойного реснитчатого может превратиться в многослойный плоский, который в норме характерен для ротовой полости.



Общий план строения эпителиальных тканей на примере эпителия поверхностностного типа.

Имеется пять основных особенностей эпителиев:

1. Эпителии представляют собой пласты (реже тяжи) клеток - эпителиоцитов . Между ними почти нет межклеточного вещества , и клетки тесно связаны друг с другом с помощью различных контактов.

2. Эпителии располагаются на базальных мембранах , отделяющих эпителиоциты от подлежащей соединительной ткани.

3. Эпителий обладает полярностью. Два отдела клеток - базальный (лежащий в основании) и апикальный (верхушечный), - имеют разное строение.

4. Эпителий не содержит кровеносных сосудов . Питание эпителиоцитов осуществляется диффузно через базальную мембрану со стороны подлежащей соединительной ткани.

5. Эпителиям присуща высокая способность к регенерации . Восстановление эпителия происходит вследствие митотического деления и дифференцировки стволовых клеток.

Строение и функции базальной мембраны

Базальные мембраны образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и клеток подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из двух пластинок: светлой (lamina lucida ) и темной (lamina densa ). Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (такие как коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. Гликопротеины базальной мембраны - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, к которому прикрепляются эпителиоциты. Ионыкальция при этом обеспечивают связь между адгезивными гликопротеинами базальной мембраны и полудесмосомами эпителиоцитов.



Кроме того, гликопротеины базальных мембран индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия.

Наиболее прочно клетки эпителия связаны с базальной мембраной в области полудесмосом. Здесь от плазмолеммы эпителиоцитов через светлую пластинку к темной пластинке базальной мембраны проходят «якорные» филаменты. В этой же области, но со стороны подлежащей соединительной ткани в темную пластинку базальной мембраны вплетаются пучки «заякоривающих» фибрилл коллагена VII типа, обеспечивающих прочное прикрепление эпителиального пласта к подлежащей ткани.

Функции базальной мембраны:

1. механическая (закрепление эпителиоцитов),

2. трофическая и барьерная (избирательный транспорт веществ),

3. морфогенетическая (обеспечение процессов регенерации и ограничение возможности инвазивного роста эпителия).

Классификации

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция. Из них наибольшее распространение получиламорфологическая классификация , учитывающая главным образом отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, среди покровных и выстилающих эпителиев, различают две основные группы эпителиев: однослойные и многослойные . В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток.

Однослойный эпителий по форме клеток подразделяют на плоский , кубический ипризматический . Призматический эпителий называют также столбчатым или цилиндрическим. В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы глаза - многослойный плоский, хотя нижние слои эпителия состоят из клеток призматической формы.

Однослойный эпителий может быть двух типов: однорядным и многорядным . У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, а их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного.

Многослойный эпителий бывает ороговевающим , неороговевающим ипереходным . Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки, называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения эпителий является многослойным неороговевающим.

Переходный эпителий (уротелий, эпителий Генле) выстилает мочевыводящие пути, - органы, подверженные сильному растяжению. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются, - «переходят» из одной формы в другую.

Наряду с морфологической классификацией используется онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г. Хлопиным. В основе ее лежат особенности развития эпителиев из тканевых зачатков. Она включает 5 типов: эпидермальный (или кожный), энтеродермальный (или кишечный), целонефродермальный, эпендимоглиальный и ангиодермальный типы эпителиев.

Эпидермальный тип эпителия образуется из эктодермы, имеет многослойное или многорядное строение, приспособлен к выполнению прежде всего защитной функции (например, многослойный плоский ороговевающий эпителий кожи).

Энтеродермальный тип эпителия развивается из энтодермы, является по строению однослойным призматическим, осуществляет процессы всасывания веществ (например, однослойный каемчатый эпителий тонкой кишки), выполняет железистую функцию (например, однослойный эпителий желудка).

Целонефродермальный тип эпителия развивается из мезодермы, по строению однослойный; выполняет главным образом барьерную или экскреторную функцию (например, плоский эпителий серозных оболочек - мезотелий, кубический и призматический эпителии вканальцах почек).

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

К ангиодермальному типу эпителия относят эндотелиальную выстилку кровеносных сосудов, имеющую мезенхимное происхождение. По строению эндотелий подобен однослойным плоским эпителиям. Его принадлежность к эпителиальным тканям является спорной. Многие авторы относят эндотелий к соединительной ткани, с которой он связан общим эмбриональным источником развития - мезенхимой.

Некоторые термины из практической медицины:

· метаплазия (metaplasia ; греч. metaplasis преобразование, видоизменение: мета- + plasis формирование, образование) -- стойкое превращение одного типа ткани в другой, обусловленное изменением ее функциональной и морфологической дифференцировки.

· эпителиома -- общее название опухолей, развивающихся из эпителия;

· рак (carcinoma , cancer ; син.: карцинома , эпителиома злокачественная) -- злокачественная опухоль, развивающаяся из эпителиальной ткани;

Эпителии располагаются на базальных мембранах (пластинках), которые образуются в результате деятельности как клеток эпителия, так и подлежащей соединительной ткани. Базальная мембрана имеет толщину около 1 мкм и состоит из подэпителиальной электронно-прозрачной светлой пластинки толщиной 20-40 нм и темной пластинки толщиной 20-60 нм Светлая пластинка включает аморфное вещество, относительно бедное белками, но богатое ионами кальция. Темная пластинка имеет богатый белками аморфный матрикс, в который впаяны фибриллярные структуры (коллаген IV типа), обеспечивающие механическую прочность мембраны. В ее аморфном веществе содержатся сложные белки - гликопротеины, протеогликаны и углеводы (полисахариды) - гликозаминогликаны. Гликопротеины - фибронектин и ламинин - выполняют роль адгезивного субстрата, с помощью которого к мембране прикрепляются эпителиоциты. Важную роль при этом играют ионы кальция, обеспечивающие связь между адгезивными молекулами гликопротеинов базальной мембраны и полудесмосом эпителиоцитов. Кроме того, гликопротеины индуцируют пролиферацию и дифференцировку эпителиоцитов при регенерации эпителия. Протеогликаны и гликозаминогликаны создают упругость мембраны и характерный для нее отрицательный заряд, от которого зависит ее избирательная проницаемость для веществ, а также способность накапливать в условиях патологии многие ядовитые вещества (токсины), сосудоактивные амины и комплексы из антигенов и антител.

Функции базальной мембраны:

1. Поддержание нормальной архитектоники, дифференцировки и поляризации эпителия.

2. Обеспечение прочной связи эпителия с подлежащей соединительной тканью. К базальной мембране прикрепляются, с одной стороны, эпителиальные клетки (с помощью полудесмосом), с другой - коллагеновые волокна соединительной ткани (посредством якорных фибрилл).

3. Избирательная фильтрация питательных веществ, поступающих в эпителий (базальная мембрана играет роль молекулярного сита).



4. Обеспечение и регуляция роста и движения эпителия по подлежащей соединительной ткани при его развитии или репаративной регенерации.

В физиологических условиях базальная мембрана препятствует росту эпителия в сторону соединительной ткани. Это ингибирующее действие утрачивается при злокачественном росте, когда раковые клетки прорастают сквозь базальную мембрану в подлежащую соединительную ткань (инвазивный рост). Вместе с тем, прорастание базальной мембраны эпителиальными клетками выстилки сосудов (эндотелиоцитоми) наблюдается и в норме при новообразовании сосудов (ангиогенезе).

Цитохимическим маркером эпителиоцитов является белок цитокератин, образующий промежуточные филаменты. В различных видах эпителиев он имеет различные молекулярные формы. Известно более 20 форм этого белка. Иммуногистохимическое выявление этих форм цитокератина позволяет определить принадлежность исследуемого материала к тому или иному типу эпителиев, что имеет важное значение в диагностике опухолей.

КЛАССИФИКАЦИЯ ЭПИТЕЛИЕВ

Существует несколько классификаций эпителиев, в основу которых положены различные признаки: происхождение, строение, функция.

Онтофилогенетическая классификация, созданная российским гистологом Н.Г.Хлопиным. По этой классификации выделяется пять основных типов эпителия, развивающихся в эмбриогенезе из различных тканевых зачатков.

Эпендимоглиальный тип представлен специальным эпителием, выстилающим, например, полости мозга. Источником его образования является нервная трубка.

Таблица 11. Онтофилогенетическая классификация эпителия.

Наибольшее распространение получила морфологическая классификация, учитывающая главным образом, отношение клеток к базальной мембране и их форму.

Согласно этой классификации, различают две основные группы эпителиев:однослойные и многослойные. В однослойных эпителиях все клетки связаны с базальной мембраной, а в многослойных с ней непосредственно связан лишь один нижний слой клеток, а остальные вышележащие слои такой связи не имеют.

В соответствии с формой клеток, составляющих однослойный эпителий, последние подразделяются на плоские (сквамозные), кубические и призматические (столбчатые). В определении многослойных эпителиев учитывается лишь форма наружных слоев клеток. Например, эпителий роговицы - многослойный плоский, хотя нижние слои его состоят из клеток призматической и крылатой формы.

Однослойный эпителий может быть однорядным и многорядным. У однорядного эпителия все клетки имеют одинаковую форму - плоскую, кубическую или призматическую, их ядра лежат на одном уровне, т.е. в один ряд. Такой эпителий называют еще изоморфным (от греч. isos - равный). Однослойный эпителий, имеющий клетки различной формы и высоты, ядра которых лежат на разных уровнях, т.е. в несколько рядов, носит название многорядного, или псевдомногослойного (анизоморфного).

Многослойный эпителий бывает ороговевающим, неороговевающим и переходным. Эпителий, в котором протекают процессы ороговения, связанные с дифференцировкой клеток верхних слоев в плоские роговые чешуйки (в коже) называют многослойным плоским ороговевающим. При отсутствии ороговения (пищевод) эпителий является многослойным плоским неороговевающим.

Переходный эпителий выстилает органы, подверженные сильному растяжению, - мочевой пузырь, мочеточники и др. При изменении объема органа толщина и строение эпителия также изменяются.

Рис. 2.7. Морфологическая классификация эпителия

Полярность эпителиоцитов наиболее ярко проявляется в однослойных эпителиях. Каждая клетка имеет апикальную – свободную - поверхность и базальную сторону, лежащую на базальной мембране. Разные полюса клетки отличаются по своему строению и по функциям. Функциональная полярность существует благодаря различиям в составе интегральных белков плазмолеммы и поддерживается плотными контактами, которые препятствуют перемешиванию мембранных белков из разных частей клетки. Например, питательные вещества, регуляторные вещества (гормоны) диффундируют через базальную плазмолемму, а апикальная мембрана может выполнять функцию рецепции или, как в эпителии кишечника, содержать ферменты пристеночного пищеварения. Вы уже знаете, как изменяются виды межклеточных контактов боковых поверхностей клеток в направлении сверху вниз.

В многослойных эпителиях полярность проявляется в морфологической неоднородности клеток разных слоев.

Апикальная поверхность может образовывать ряд специальных структур:

    микроворсинки

    разновидностью микроворсинок считают стереоцилии и волоски рецепторных клеток внутреннего уха. Они гораздо крупнее, также поддерживаются изнутри актиновым цитоскелетом. При отклонении волосков мембрана слуховых клеток деполяризуется.

    Реснички

Базальная поверхность эпителиальных клеток чаще всего плоская. Однако у некоторых клеток образует складки, между которыми лежат митохондрии (базальная исчерченность). Такие эпителии активно перекачивают ионы из каких-либо жидкостей (например, процесс обратного всасывания мочи в почечных канальцах). Базальная сторона клеток всегда связана с базальной мембраной специальными контактами – полудесмосомами.

Вопрос 4

Базальная мембрана – это слой межклеточного вещества толщиной 20-100 нм и сложного белкового и полисахаридного состава. (коллаген IV типа, фибронектин, ламинин, гликозаминогликаны). Эти вещества определяют адгезию, упругость, проницаемость, коллоидное состояние, электрический заряд и другие свойства базальной мембраны. В составе базальной мембраны выделяют светлую пластинку, к которой непосредственно крепятся эпителиоциты и темную пластинку, в которую вплетены петли якорных коллагеновых фибрилл. Клетки прикреплены к базальной мембране специальными структурами – полудесмосомами. По общей организации они напоминают половинку десмосомы, но набор белков несколько иной. От прикрепительных пластинок в светлую пластинку базальной мембраны тянутся тонкие якорные филаменты. Со стороны соединительной ткани в петли якорных фибрилл закреплены коллагеновые фибриллы.

Слой рыхлой соединительной ткани практически всегда подстилает эпителиальный пласт. В слизистых оболочках она называется собственная пластинка слизистой. Здесь расположены капилляры, благодаря которым осуществляется питание эпителиальных клеток, поскольку в самом эпителии кровеносные сосуды отсутствуют. Поступление веществ идет по механизму диффузии (обязательно пересекая базальную мембрану), и именно эта особенность лимитирует толщину эпителиев. Наиболее удаленные от сосудов клетки погибают.

Функции базальной мембраны.

Базальная мембрана обеспечивает механическую связь между эпителиальной и соединительной тканью, регулирует транспорт веществ между ними. Базальная мембрана также регулирует миграцию и дифференцировку клеток при развитии и росте. Она контролирует положение и движение эпителиальных клеток, не позволяет им прорастать в соединительную ткань. При злокачественном росте эта функция нарушается, и опухоль образует метастазы.

Изменения свойств базальной мембраны являются причиной целого ряда тяжелых заболеваний. Например, при сахарном диабете в стенке капилляров эта мембрана утолщается, что приводит к дегенеративным изменениям во многих органах – сетчатке, почках и др.