Природний відбір, процес вибіркового виживання та диференціального розмноження організмів, основний рушійний чинник їхньої еволюції. Ідеї ​​існування природного відбору висловлювалися початку 19 століття різними англійськими натуралістами (зокрема А. Уоллесом). Але лише Ч. Дарвін (1842, 1859) оцінив його як головний чинник еволюції. По Дарвіну, природний добір є результатом боротьби існування; навіть незначні спадкові відмінності між особинами одного виду можуть дати переваги в цій боротьбі, яка обумовлена ​​тенденцією організмів до високої інтенсивності розмноження (у геометричній прогресії) та неможливості збереження всього потомства внаслідок обмеженості природних ресурсів. Загибель переважної кількості особин у кожному поколінні неминуче веде до природного добору - «виживання найпристосованішого» до цих умов. В результаті підсумовування корисних змін протягом багатьох поколінь формуються нові адаптації і зрештою виникають нові види. Міркування про дію природного відбору Дарвін будував переважно на узагальненні досвіду доместикації тварин і рослин за аналогією зі штучним відбором, підкреслюючи, проте, що на відміну від селекції, що проводиться людиною, природний відбір визначається взаємодією організмів з умовами навколишнього середовища і не має певної мети.

Систематичне дослідження природного відбору, розширення та вдосконалення методик його вивчення розпочалося з кінця 19 століття. Використання методів біометрії дозволило встановити статистично значущі відмінності між організмами, що вижили і загинули при зміні умов середовища. Завдяки розробкам Р. Фішера, Дж. Холдейна, З. Райта і З. З. Четверикова, які здійснили синтез класичного дарвінізму і генетики, з'явилася можливість розпочати експериментального вивчення генетичних основ природного добору. Обстежені природні популяції виявилися буквально насичені мутаціями, багато з яких ставали корисними при змінах умов існування або комбінації з іншими мутаціями. Було встановлено, що мутаційний процес та вільне схрещування (панміксія) забезпечують генетичну різнорідність популяцій та унікальність особин, що мають різні шанси на виживання; це зумовлює високу інтенсивність та ефективність природного відбору. Крім того, стало очевидним, що природний відбір має справу не з поодинокими ознаками, а з цілими організмами і що генетична сутність природного відбору полягає в невипадковому (диференційованому) збереженні в популяції певних генотипів, котрі вибірково передаються наступним поколінням. Природний відбір носить імовірнісний характер, діє основі мутаційного процесу та існуючого генофонду, впливає частоту поширення генів та його комбінацій, сприяє зменшенню негативного дії мутацій та освіті механізмів захисту від своїх шкідливого дії, визначаючи цим темпи і напрями еволюції. Під контролем природного відбору перебувають як різноманітні ознаки, а й самі чинники еволюції, наприклад інтенсивність і характер мутабельності, апарат спадковості (звідси поняття «еволюція еволюції»). За відсутності природного відбору відбувається зниження чи втрата пристосованості організмів через накопичення небажаних мутацій, що проявляється у зростанні генетичних вантажів, у тому числі в популяціях сучасної людини.

Виділяють понад 30 форм природного відбору; жодна з них не існує у чистому вигляді, а скоріше характеризує тенденцію дії відбору у конкретній екологічній ситуації. Так, рушійний відбір сприяє збереженню певного відхилення від колишньої норми і призводить до вироблення нових пристроїв через спрямовану перебудову генофонду популяцій, а також генотипів і фенотипів особин. Він може вести до домінування однієї (або кількох) раніше існуючої форми з інших. Класичним прикладом його дії стало переважання в промислових районах темнозабарвлених форм метелика березова п'ядениця, непомітних для птахів на забруднених кіптявою стовбурах дерев (до середини 19 століття зустрічалася лише світла форма, що імітувала плями лишайників на світлих стовбурах берези). Швидке звикання до отрут різних видів комах і гризунів, виникнення резистентності мікроорганізмів до антибіотиків свідчать про те, що тиску рушійного відбору в природних популяціях достатньо для того, щоб забезпечити швидку адаптивну відповідь на різкі зміни середовища. Як правило, селекція за однією ознакою тягне за собою низку перетворень. Наприклад, тривалий відбір на вміст білка або олії в зернах кукурудзи супроводжується змінами форм зерен, розмірів качанів, їх розташування над рівнем ґрунту та ін.

Результатом дії рушійного відбору у філогенезі великих таксонів є ортоселекція, прикладом якої служить встановлена ​​В. О. Ковалевським спрямована еволюція кінцівки предків коня (від п'ятипалості до однопалості), що протікала мільйони років і забезпечила збільшення швидкості та економічності бігу.

Дизруптивний, чи розриваючий, відбір сприяє збереженню крайніх відхилень і веде збільшення поліморфізму. Він проявляється у тих випадках, коли жодна з внутрішньовидових форм з різними генотипами не отримує абсолютної переваги у боротьбі за існування через різноманітність умов, що одночасно зустрічаються на одній території; при цьому насамперед елімінуються особини із середнім чи проміжним характером ознак. Ще на початку 20 століття російський ботанік Н. В. Цингер показав, що велике брязкальце (Alectoroleophus major), квітучий і плодоносить на некошених луках протягом усього літа, на скошуваних луках утворює дві раси: ранньовесняну, встигаючу принести насіння до початку пізньоосінню - низькі рослини, що не ушкоджуються при косовиці, а потім швидко зацвітають і встигають дати насіння до початку морозів. Іншим прикладом поліморфізму служить відмінність у фарбуванні раковин у земляного равлика (Capacea nemoralis), що є кормом для птахів: у густих букових лісах, де протягом усього року зберігається підстилка з червоно-бурого опаду, звичайні особини з коричневим та рожевим забарвленням; на луках з жовтою підстилкою переважають равлики з жовтим забарвленням. У змішаних листяних лісах, де характер фону змінюється з настанням нового сезону, ранньою весною домінують равлики з бурим і рожевим забарвленням, а влітку - з жовтим. Дарвінові в'юрки (Geospizinae) на островах Галапагос (класичний приклад адаптивної радіації) – кінцевий результат тривалого дизруптивного відбору, що призвів до утворення десятків близьких видів.

Якщо зазначені форми природного відбору призводять до зміни і фенотипічної, і генетичної структури популяцій, то вперше описаний І. І. Шмал'гаузеном (1938) стабілізуючий відбір зберігає в популяції середнє значення ознак (норму) і не пропускає наступне покоління геноми особин, які найбільше відхиляються. цієї норми. Він спрямований на підтримку та підвищення стійкості у популяції середнього, раніше сформованого фенотипу. Відомо, наприклад, що під час снігових бурь виживають птахи, які за багатьма ознаками (довжина крила, дзьоба, маса тіла тощо) наближаються до середньої норми, а особини, що відхилилися від цієї норми, гинуть. Розміри і форма квіток у рослин, запилюваних комахами, більш стійкі, ніж у рослин, запилюваних вітром, що обумовлено пов'язаною еволюцією рослин і їх запилювачів, «вибракуванням» форм, що ухилилися від норми (наприклад, джміль не може проникнути в занадто вузький віночок квітки, а хоботок метелика не стосується занадто коротких тичинок у рослин з довгим віночком). Завдяки стабілізуючому відбору при зовнішньому незмінному фенотипі можуть йти суттєві генетичні зміни, що забезпечують незалежність розвитку адаптацій від умов середовища, що коливаються. Однією з результатів дії стабілізуючого добору вважатимуться «біохімічну універсальність» життя Землі.

Дестабілізуючий відбір (назва запропонована Д. К. Бєляєвим, 1970) веде до різкого порушення систем регуляції онтогенезу, розтину мобілізаційного резерву та зростання фенотипічної мінливості при інтенсивному відборі в певному напрямку. Наприклад, відбір зниження агресивності хижих звірів у неволі через перебудову нейрогуморальної системи веде до дестабілізації циклу розмноження, зрушень у термінах линяння, змін у становищі хвоста, вух, у забарвленні та інших.

Виявлено гени, які можуть бути летальними або знижувати життєздатність організмів у гомозиготному стані, а в гетерозиготному, навпаки, підвищувати екологічну пластичність та інші показники. У цьому випадку можна говорити про так званий збалансований відбір, що забезпечує підтримку генетичної різноманітності з певним співвідношенням частот алелів. Прикладом його дії може бути підвищення стійкості у хворих на серповидно-клітинну анемію (гетерозиготних за геном гемоглобіну S) до зараження різними штамами малярійного плазмодія (дивись Гемоглобіни).

Важливим кроком у подоланні прагнення всі ознаки організмів пояснювати дією природного відбору стала концепція нейтральної еволюції, згідно з якою частина змін на рівні білків та нуклеїнових кислот відбувається шляхом фіксації адаптивно нейтральних або майже нейтральних мутацій. Можливий відбір видів, що у периферійних популяціях «раптово» з геохронологічної погляду. Ще раніше було доведено, що катастрофічний відбір, при якому в період різких змін середовища виживає невелика кількість особин і навіть єдиний організм, може стати основою формування нового виду за рахунок хромосомної перебудови та зміни екологічної ніші. Так, утворення ксерофітного, ендемічного виду Clarkia lingulata в горах Сьєрра-Невада в Каліфорнії пояснюють сильною посухою, що спричинила масову загибель рослин, що набула катастрофічного характеру в периферійних популяціях.

Природний відбір, що зачіпає вторинні статеві ознаки особин, називають статевим (наприклад, яскраве шлюбне забарвлення самців у багатьох видів риб і птахів, крики, специфічні запахи, сильно розвинені знаряддя для турнірного бою у ссавців). Ці ознаки корисні, оскільки підвищують можливість їх носіїв у відтворенні потомства. У статевому відборі найбільшу активність виявляють самці, що вигідно виду загалом, т.к. самки залишаються у більшій безпеці під час розмноження.

Виділяють також груповий відбір, що сприяє збереженню ознак, корисних сім'ї, зграї, колонії. Його окремим випадком у колоніальних комах є відбір родичів, у якому стерильні касти (робітники, солдати та інших.) забезпечують (нерідко ціною життя) виживання плідних особин (маток) і личинок і цим збереження всієї колонії. Альтруїстична поведінка батьків, які вдають поранених, щоб відвести хижака від своїх дітей, загрожує загибеллю імітатору, але загалом підвищує шанси на виживання його потомства.

Хоча уявлення про провідну роль природного відбору в еволюції отримали підтвердження в багатьох експериментах, досі вони піддаються критиці, що виходить з уявлення про неможливість утворення організмів внаслідок випадкової комбінації мутацій. У цьому ігнорується те що, кожен акт природного добору відбувається з урахуванням попередніх результатів його дії, які, своєю чергою, визначають форми, інтенсивність і напрями природного відбору, отже, шляху і закономірності еволюції.

Шмальгаузен І. І. Фактори еволюції. 2-ге вид. М., 1968; Майр Е. Зоологічний вигляд та еволюція. М., 1968; Шеппард Ф. М. Природний відбір та спадковість. М., 1970; Левонтін Р. Генетичні засади еволюції. М., 1978; Wilson D. S. Натуральне вилучення populations and communities. Menlo Park, 1980; Галл Я. М. Дослідження з природного відбору / / Розвиток еволюційної теорії в СРСР. Л., 1983; Гаузе Г. Ф. Екологія та деякі проблеми походження видів // Екологія та еволюційна теорія. Л., 1984; Ратнер Ст А. Короткий нарис теорії молекулярної еволюції. Новосиб., 1992; Докінз Р. Егоїстичний генерал М., 1993; Sober Е. Характер selection: evolutionary theory in philosophical focus. Chi., 1993; Дарвін Ч. Походження видів... 2-ге вид. СПб., 2001; Coyne J., Orr Н. А. Speciation. Sunderland, 2004; Gavrilets S. Fitness landscapes і origin of species. Princeton, 2004; Яблуков А. В., Юсуфов А. Г. Еволюційне вчення. 5-те вид. М., 2004; Сєверцов А. С. Теорія еволюції. М., 2005; Колчинський Е. І. Е. Майр та сучасний еволюційний синтез. М., 2006.

Матеріал з Вікіпедії – вільної енциклопедії

Природний відбір- Основний еволюційний процес , внаслідок дії якого у популяції збільшується число особин, які мають максимальної пристосованістю (найсприятливішими ознаками), тоді як кількість особин з несприятливими ознаками зменшується. У світлі сучасної синтетичної теорії еволюції природний відбір сприймається як головна причина розвитку адаптацій, видоутворення та походження надвидових таксонів. Природний відбір – єдина відома причина адаптацій, але не єдина причина еволюції. До неадаптивних причин належать генетичний дрейф, потік генів і мутації.

Термін «Природний відбір» популяризував Чарльз Дарвін, порівнюючи цей процес зі штучним відбором, сучасною формою якого є селекція. Ідея порівняння штучного та природного відбору полягає в тому, що в природі так само відбувається відбір найбільш «вдалих», «найкращих» організмів, але в ролі «оцінювача» корисності властивостей у даному випадку виступає не людина, а місце існування. До того ж, матеріалом як для природного, так штучного відбору є невеликі спадкові зміни, які накопичуються з покоління в покоління.

Механізм природного відбору

У процесі природного відбору закріплюються мутації, які підвищують пристосованість організмів. Природний відбір часто називають «самоочевидним» механізмом, оскільки він випливає з таких простих фактів, як:

1. Організми виробляють нащадків більше, ніж може вижити;
2. У популяції цих організмів існує спадкова мінливість;
3. Організми, що мають різні генетичні риси, мають різну виживання та здатність розмножуватися.

Центральне поняття концепції природного відбору - пристосованість організмів. Пристосованість визначається як здатність організму до виживання та розмноження, яка визначає розмір його генетичного внеску у наступне покоління. Однак головним у визначенні пристосованості є не загальна кількість нащадків, а кількість нащадків із цим генотипом (відносна пристосованість). Наприклад, якщо нащадки успішного організму, що швидко розмножується, слабкі і погано розмножуються, то генетичний внесок і, відповідно, пристосованість цього організму будуть низькими.

Природний відбір для характеристик, які можуть змінюватися в певному діапазоні значень (наприклад, розмір організму), можна розділити на три типи:

1. Спрямований відбір- Зміни середнього значення ознаки протягом тривалого часу, наприклад збільшення розмірів тіла;
2. Дизруптивний відбір- відбір на крайні значення ознаки та проти середніх значень, наприклад, великі та маленькі розміри тіла;
3. Стабілізуючий відбір- Відбір проти крайніх значень ознаки, що призводить до зменшення дисперсії ознаки.

Приватним випадком природного відбору є статевий відбір, субстратом якого є будь-яка ознака, яка збільшує успішність парування за рахунок збільшення привабливості особи для потенційних партнерів. Риси, які еволюціонували рахунок статевого відбору, особливо добре помітні в самців деяких видів тварин. Такі ознаки, як великі роги, яскраве забарвлення, з одного боку можуть залучати хижаків і знижувати виживання самців, а з іншого це врівноважується репродуктивним успіхом самців з подібними яскраво вираженими ознаками.

Відбір може діяти на різних рівнях організації, таких як гени, клітини, окремі організми, групи організмів та види. Причому відбір може одночасно діяти різних рівнях . Відбір на рівнях вище індивідуального, наприклад, груповий відбір може призводити до кооперації (див. Еволюція # Кооперація) .

Форми природного відбору

Існують різні класифікації форм відбору. p align="justify"> Широко використовується класифікація, заснована на характері впливу форм відбору на мінливість ознаки в популяції.

Рухомий відбір

Рухомий відбір- форма природного відбору, яка діє при спрямованомузміні умов довкілля. Описали Дарвін та Уоллес. У цьому випадку особини з ознаками, які відхиляються у певну сторону від середнього значення, набувають переваги. При цьому інші варіації ознаки (його відхилення у протилежний бік від середнього значення) зазнають негативного відбору. У результаті популяції з покоління до покоління відбувається зсув середньої величини ознаки в певному напрямку. При цьому тиск рушійного відбору повинен відповідати пристосувальним можливостям популяції та швидкості мутаційних змін (інакше тиск середовища може призвести до вимирання).

Прикладом дії рушійного відбору є «індустріальний меланізм» у комах. «Індустріальний меланізм» є різке підвищення частки меланістичних (що мають темне забарвлення) особин у тих популяціях комах (наприклад, метеликів), які мешкають у промислових районах. Через промисловий вплив стовбури дерев значно потемніли, а також загинули світлі лишайники, через що світлі метелики стали краще видно для птахів, а темні - гірші. У XX столітті в ряді районів частка темнозабарвлених метеликів у деяких добре вивчених популяціях березової п'ядениці в Англії досягла 95%, у той час як вперше темний метелик ( morfa carbonaria) була відловлена ​​в 1848 році.

Рушійний відбір здійснюється за зміни навколишнього середовища або пристосуванні до нових умов при розширенні ареалу. Він зберігає спадкові зміни у певному напрямку, переміщуючи відповідно і норму реакції. Наприклад, при освоєнні грунту як довкілля у різних неспоріднених груп тварин кінцівки перетворилися на риючі.

Стабілізуючий відбір

Стабілізуючий відбір- форма природного відбору, коли він його дія спрямовано проти особин, мають крайні відхилення від середньої норми, на користь особин із середньою вираженістю ознаки. Поняття стабілізуючого відбору ввів у науку і проаналізував І. І. Шмальгаузен.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю. Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою і дуже високою вагою частіше гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у горобців, що загинули після бурі в 50-х роках під Ленінградом, показав, що більшість з них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

Дизруптивний відбір

Дизруптивний (розривний) відбір- форма природного відбору, коли умови сприяють двом чи кільком крайнім варіантам (напрямам) мінливості, але з сприяють проміжному, середньому стану ознаки. В результаті може з'явитися кілька нових форм однієї вихідної. Дарвін описував дію дизруптивного відбору, вважаючи, що він лежить в основі дивергенції, хоча і не міг навести доказів його існування в природі. Дизруптивний відбір сприяє виникненню та підтримці поліморфізму популяцій, а деяких випадках може бути причиною видоутворення.

Одна з можливих у природі ситуацій, в якій набуває чинності дизруптивний відбір, - коли поліморфна популяція займає неоднорідне місцепроживання. При цьому різні форми пристосовуються до різних екологічних ніш або субніш.

Прикладом дизруптивного відбору є утворення двох рас біля брязкальця великого на сіножатей луках. У нормальних умовах терміни цвітіння та дозрівання насіння у цієї рослини покривають все літо. Але на сіножатей насіння дає переважно ті рослини, які встигають відцвісти і дозріти або до періоду косовиці, або цвітуть в кінці літа, після косовиці. В результаті утворюються дві раси брязкальце - ранньо-і пізньоквітуча.

Дизруптивний відбір здійснювався штучно в експериментах із дрозофілами. Відбір проводився за кількістю щетинок, залишалися лише особини з малою та великою кількістю щетинок. В результаті приблизно з 30-го покоління дві лінії розійшлися дуже сильно, незважаючи на те, що мухи продовжували схрещуватися між собою, здійснюючи обмін генами. У ряді інших експериментів (з рослинами) інтенсивне схрещування перешкоджало ефективному впливу дизруптивного відбору.

Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- це природний відбір успіху у розмноженні. Виживання організмів є важливим, але з єдиним компонентом природного добору. Іншим важливим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Дарвін назвав це явище статевим відбором. "Ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі". Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, є значно вищими, ніж їхні недоліки для виживання.

Поширені дві гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

• Згідно з гіпотезою «хороших генів» самка «розмірковує» таким чином: «Якщо даний самець, незважаючи на яскраве оперення і довгий хвіст, зумів не загинути в лапах хижака і дожити до статевої зрілості, значить він має хороші гени, які дозволили йому це зробити. Отже, його варто вибрати як батька своїх дітей: він передасть їм свої добрі гени». Вибираючи яскравих самців, самки вибирають добрі гени для своїх нащадків.
• Згідно з гіпотезою «привабливих синів», логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес йде по наростаючій, поки не досягне межі життєздатності.

При виборі самців самки не замислюються про причини своєї поведінки. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Ті, кому інстинкт нагадував іншу поведінку, не залишили потомства. Логіка боротьби за існування та природного відбору - логіка сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував ту дивовижну різноманітність форм, забарвлень та інстинктів, яку ми спостерігаємо у світі живої природи.

Методи селекції: позитивний та негативний відбір

Існує дві форми штучного відбору: Позитивнийі Відсікаючий (негативний)відбір.

Позитивний відбір збільшує у популяції число особин, які мають корисні ознаки, що підвищують життєздатність виду в цілому.

Відсікаючий відбір вибраковує з популяції переважна більшість особин, що несуть ознаки, що різко знижують життєздатність за умов середовища. За допомогою відсікаючого відбору з популяції видаляються шкідливі алелі. Також відсікають відбору можуть піддаватися особини з хромосомними перебудовами і набором хромосом, що різко порушують нормальну роботу генетичного апарату.

Роль природного відбору в еволюції

На прикладі робочої мурашки ми маємо комаху, яка надзвичайно відрізняється від своїх батьків, проте абсолютно безплідна і, отже, не може передавати з покоління в покоління придбані модифікації будови або інстинктів. Чи можна поставити хороше питання - наскільки можна узгодити цей випадок з теорією природного відбору?

- Походження видів (1859)

Дарвін припускав, що добір може застосовуватися як до індивідуального організму, до сімейства. Він також говорив, що, можливо, тією чи іншою мірою це може пояснювати і поведінка людей. Він мав рацію, проте надати більш розширене уявлення цієї концепції стало можливим лише після появи генетики. Перший малюнок «теорії спорідненого відбору» зробив англійський біолог Вільям Гамільтон у 1963 році, який першим запропонував розглядати природний відбір не лише на рівні індивіда чи цілого сімейства, а й на рівні гена.

Див. також

Напишіть відгук про статтю "Природний відбір"

Примітки

1. , с. 43-47.
2. , p. 251-252.
3. Orr HA// Nat Rev Genet. – 2009. – Vol. 10 (8). – P. 531-539.
4. Haldane J/ / Nature. – 1959. – Vol. 183. – P. 710-713.
5. Lande R, Arnold SJСхема вибору на коректованих характеристиках // Еволюція. – 1983. – Vol. 37. - P. 1210-26. - DOI: 10.2307/2408842.
6. .
7. , Глава 14.
8. Andersson M, Simmons L// Trends Ecol Evol. – 2001. – Vol. 21(6). – P. 296-302.
9. Kokko H, Brooks R, McNamara J, Houston A// Proc Biol Sci. – 2002. – Vol. 269. – P. 1331-1340.
10. Hunt J, Brooks R, Jennions MD, Smith MJ, Bentsen CL, Bussière LF/ / Nature. – 2004. – Vol. 432. – P. 1024-1027.
11. Okasha, S. Evolution and the Levels of Selection. – Oxford University Press, 2007. – 263 с. - ISBN 0-19-926797-9.
12. Mayr E// Philos. Trans. R. Soc. Lond., B, Biol. SCI. - 1998. - Т. 353. - С. 307-14.
13. Maynard Smith J// Novartis Found. Symp. - 1998. - Т. 213. - С. 211-217.
14. Gould SJ, Lloyd EA// Proc. Natl. Acad. SCI. U.S.A. - 1999. - Т. 96, №21. - С. 11904-11909.

Література

• Помилка Lua: attempt до index local "entity" (a nil value).

Посилання

• - стаття з добре відомими прикладами: колір метеликів, стійкість людей до малярії та інше
• - Chapter 4, Natural Selection
• - Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
• від University of Berkeley education website
• Evolution: Education and Outreach

Еволюційні процеси Чинники еволюції Генетика популяцій Походження життя Історичні концепції Сучасні теорії Еволюція таксонів

Уривок, що характеризує природний відбір

– Тричі вбили мене, тричі воскресав із мертвих. Вони побили каменями, розіп'яли мене... Я воскресну... воскресну... воскресну. Роздерли моє тіло. Царство боже зруйнується... Тричі зруйную і тричі збуду його, - кричав він, усе піднімаючи і піднімаючи голос. Граф Растопчин раптом зблід так, як він зблід тоді, коли натовп кинувся на Верещагіна. Він одвернувся.
- Пош ... пішов швидше! - крикнув він на кучера тремтячим голосом.
Коляска помчала в усі ноги коней; але довго ще позаду себе граф Растопчин чув божевільний, відчайдушний крик, а перед очима бачив одне здивовано злякане, закривавлене обличчя зрадника в хутряному кожушку.
Як не свіжо був цей спогад, Растопчин відчував тепер, що він глибоко, до крові, врізався в його серце. Він ясно відчував тепер, що кривавий слід цього спогаду ніколи не загоїться, але що, навпаки, чим далі, тим зле, мучніше житиме до кінця життя цей страшний спогад у його серці. Він чув, йому здавалося тепер, звуки своїх слів:
"Руби його, ви головою відповісте мені!" - «Навіщо я сказав ці слова! Якось ненароком сказав... Я міг не сказати їх (думав він): тоді нічого б не було». Він бачив злякане і потім раптом запекле обличчя удару драгуна і погляд мовчазного, боязкого закиду, який кинув на нього цей хлопчик у лисячому кожусі... «Але я не для себе зробив це. Я повинен був зробити так. La plebe, le traitre… le bien publique», [думав він.
Біля Яузького мосту все ще тіснилося військо. Було жарко. Кутузов, насуплений, похмурий, сидів на лаві біля мосту і батогом грав по піску, коли з шумом підскакав до нього коляска. Людина в генеральському мундирі, в капелюсі з плюмажем, з гнівними, чи то переляканими очима, що бігають, підійшов до Кутузова і почав французькою говорити йому щось. То був граф Растопчин. Він говорив Кутузову, що прийшов сюди, тому що Москви і столиці немає більше і є одна армія.
- Було б інше, якби ваша світлість не сказали мені, що ви не здасте Москви, не дав ще битви: всього цього не було б! - сказав він.
Кутузов дивився на Растопчина і, ніби не розуміючи значення звернених до нього слів, старанно посилювався прочитати щось особливе, написане в цю хвилину на обличчі людини, що розмовляла з ним. Розтопчин, зніяковівши, замовк. Кутузов злегка похитав головою і, не спускаючи погляду з обличчя Растопчина, тихо промовив:
- Так, я не віддам Москви, не давши битви.
Чи думав Кутузов зовсім про інше, кажучи ці слова, чи навмисне, знаючи їхнє безглуздість, сказав їх, але граф Растопчин нічого не відповів і поспішно відійшов від Кутузова. І дивна річ! Головнокомандувач Москви, гордий граф Растопчин, взявши в руки нагайку, підійшов до мосту і став з криком розганяти вози, що стовпилися.

О четвертій годині пополудні війська Мюрата вступали до Москви. Попереду їхав загін віртемберзьких гусар, позаду верхи, з великою почтом, їхав сам неаполітанський король.
Біля середини Арбату, поблизу Миколи Явленого, Мюрат зупинився, чекаючи звістки від передового загону про те, в якому становищі знаходилася міська фортеця «Le Kremlin».
Навколо Мюрата зібралася невелика купка людей з жителів, що залишалися в Москві. Усі з боязким дивом дивилися на дивного, прикрашеного пір'ям і золотом довговолосого начальника.
— Що ж, це сам, чи цар їхній? Нічево! – чулися тихі голоси.
Перекладач під'їхав до купки народу.
– Шапку то зніми… шапку то, – заговорили в натовпі, звертаючись один до одного. Перекладач звернувся до одного старого двірника і спитав, чи далеко до Кремля? Двірник, прислухаючись з подивом до чужого йому польського акценту і не визнаючи звуків говірки перекладача за російську мову, не розумів, що йому говорили, і ховався за інших.
Мюрат посунувся до перекладача в велів запитати, де російські війська. Один із російських людей зрозумів, чого в нього питали, і кілька голосів раптом почали відповідати перекладачеві. Французький офіцер з передового загону під'їхав до Мюрата і доповів, що ворота в фортецю замуровано і що, мабуть, там засідка.
- Добре, - сказав Мюрат і, звернувшись до одного з панів своєї почту, наказав висунути чотири легкі гармати і обстріляти ворота.
Артилерія на рисях виїхала з-за колони, що йшла за Мюратом, і поїхала Арбатом. Спустившись до кінця Воздвиженки, артилерія зупинилася і вишикувалася на площі. Декілька французьких офіцерів розпоряджалися гарматами, розставляючи їх, і дивилися в Кремль у зорову трубу.
У Кремлі лунав благовіст до вечірні, і цей дзвін бентежив французів. Вони припускали, що це був заклик до зброї. Декілька людей піхотних солдатів побігли до Кутаф'євських воріт. У воротах лежали колоди та тесові щити. Два рушничні постріли пролунали з-під воріт, як тільки офіцер з командою став підбігати до них. Генерал, що стояв біля гармат, крикнув офіцерові командні слова, і офіцер із солдатами побіг назад.
Почулося ще три постріли з воріт.
Один постріл зачепив у ногу французького солдата, і дивний крик небагатьох голосів почувся із-за щитів. На обличчях французького генерала, офіцерів і солдатів одночасно, як за командою, колишній вираз веселості та спокою замінився наполегливим, зосередженим виразом готовності на боротьбу та страждання. Для них усіх, починаючи від маршала і до останнього солдата, це місце не було Воздвиженка, Мохова, Кутаф'я та Троїцька брама, а це була нова місцевість нового поля, ймовірно, кровопролитної битви. І всі приготувалися до цієї битви. Крики з воріт затихли. Знаряддя були висунуті. Артилеристи здули нагорілі пальники. Офіцер скомандував "feu!" [пали!], і два свистячі звуки бляшанок пролунали один за одним. Картечні кулі затріщали по каменю воріт, колод та щитів; і дві хмари диму завагалися на площі.
Декілька миттєвостей після того, як затихли перекати пострілів по кам'яному Кремлю, дивний звук почувся над головами французів. Величезна зграя галок піднялася над стінами і, каркаючи і галасуючи тисячами крил, закружляла в повітрі. Разом із цим звуком пролунав людський самотній крик у воротах, і з-за диму з'явилася постать людини без шапки, в каптані. Тримаючи рушницю, він цілився у французів. Feu! - повторив артилерійський офіцер, і в той же час пролунали один рушничний і два гарматні постріли. Дим знову зачинив ворота.
За щитами більше нічого не рухалося, і піхотні французькі солдати з офіцерами пішли до воріт. У воротах лежало три поранені і чотири вбиті люди. Двоє людей у ​​каптанах тікали низом, уздовж стін, до Знам'янки.
– Enlevez moi ca, [Приберіть це,] – сказав офіцер, вказуючи на колоди та трупи; і французи, добивши поранених, перекинули трупи вниз за огорожу. Хто ці люди, ніхто не знав. "Enlevez moi ca", - сказано тільки про них, і їх викинули і прибрали потім, щоб вони не смердили. Один Тьєр присвятив їх пам'яті кілька промовистих рядків: «Ces miserables avaient envahi la citadelle sacree, setaient empares des fusils de l'arsenal, et tiraient (ces miserables) sur les Francais. [Ці нещасні наповнили священну фортецю, опанували рушниці арсеналу і стріляли у французів. Декого з них порубали шаблями, і очистили Кремль від їхньої присутності.]
Мюрату доповіли, що шлях розчищений. Французи увійшли до воріт і стали розміщуватися табором на Сенатській площі. Солдати викидали стільці з вікон сенату на площу та розкладали вогні.
Інші загони проходили через Кремль і розміщувалися Маросейкою, Луб'янкою, Покровкою. Треті розміщувалися по Видвіженці, Знам'янці, Микільській, Тверській. Скрізь, не знаходячи господарів, французи розміщувалися не як у місті на квартирах, а як у таборі, який розташований у місті.
Хоча й обірвані, голодні, змучені та зменшені до 1/3 частини своєї колишньої чисельності, французькі солдати вступили до Москви ще струнким. Це було змучене, виснажене, але ще бойове та грізне військо. Але це було військо лише до тієї хвилини, доки солдати цього війська не розійшлися по квартирах. Щойно люди полків стали розходитися по порожніх і багатих будинках, так назавжди знищувалося військо і утворилися не жителі і не солдати, а щось середнє, зване мародерами. Коли, через п'ять тижнів, ті самі люди вийшли з Москви, вони вже не становили більше війська. Це був натовп мародерів, з яких кожен віз чи ніс із собою купу речей, які йому здавалися цінними та потрібними. Мета кожного з цих людей при виході з Москви не полягала, як раніше, у тому, щоб завоювати, а лише у тому, щоб утримати набуте. Подібно до тієї мавпи, яка, запустивши руку у вузьке горло глека і захопивши жменю горіхів, не розтискає кулака, щоб не втратити схопленого, і цим губить себе, французи, при виході з Москви, очевидно, мали загинути через те, що вони тягли з собою награбоване, але кинути це награбоване їм було так само неможливо, як неможливо мавпи розтиснути жменю з горіхами. Через десять хвилин після вступу кожного французького полку в якийсь квартал Москви, не залишалося жодного солдата та офіцера. У вікнах будинків виднілися люди в шинелях і штиблетах, сміючись ходити по кімнатах; у льохах, у підвалах такі ж люди господарювали з провізією; на дворах такі ж люди відпирали або відбивали ворота сараїв та стайні; у кухнях розкладали вогні, з засученими руками пекли, місили та варили, лякали, смішили та пестили жінок та дітей. І цих людей скрізь, і по лавах і по домівках було багато; але війська не було.
Того ж дня наказ за наказом віддавалися французькими начальниками про те, щоб заборонити військам розходитися містом, суворо заборонити насильства жителів та мародерство, про те, щоб сьогодні ж увечері зробити спільну перекличку; але, незважаючи на жодні заходи. люди, що раніше складали військо, розпливалися багатим, багатим зручностями і запасами, порожньому місту. Як голодне стадо йде в купі голим полем, але відразу ж нестримно розбредається, як тільки нападає на багаті пасовища, так само нестримно розбредалося і військо багатим містом.
Жителів у Москві не було, і солдати, як вода в пісок, всмоктувалися в неї і нестримною зіркою розпливалися на всі боки від Кремля, до якого вони увійшли насамперед. Солдати кавалеристи, входячи в залишений з усім добром купецький будинок і знаходячи стійла не тільки для своїх коней, а й зайві, все ж таки йшли поруч займати інший будинок, який їм здавався краще. Багато хто займав кілька будинків, написуючи крейдою, ким він зайнятий, і сперечалися і навіть билися з іншими командами. Не встигнувши поміститися ще, солдати бігли надвір оглядати місто і, з чутки про те, що все кинуто, прагнули туди, де можна було забрати задарма цінні речі. Начальники ходили зупиняти солдатів і самі залучалися мимоволі до тих самих дій. У Каретному ряду залишалися лавки з екіпажами, і генерали юрмилися там, вибираючи собі коляски та карети. Жителі, що залишалися, запрошували до себе начальників, сподіваючись тим забезпечитися від пограбування. Багатств було прірва, і кінця їм не видно було; скрізь, довкола того місця, яке зайняли французи, були ще незвідані, незайняті місця, в яких, здавалося французам, було ще більше багатств. І Москва все далі і далі всмоктувала їх у собі. Точно, як через те, що наллється вода на суху землю, зникає вода і суха земля; так само внаслідок того, що голодне військо увійшло до рясного, порожнього міста, знищилося військо, і знищилося рясне місто; і став бруд, стали пожежі та мародерство.

Французи приписували пожежу Москви au patriotisme feroce de Rastopchine [дикому патріотизму Растопчина]; росіяни – бузувірства французів. По суті, причин пожежі Москви в тому сенсі, щоб віднести пожежу цю на відповідальність однієї або декількох осіб, таких причин не було і не могло бути. Москва згоріла внаслідок того, що вона була поставлена ​​в такі умови, за яких всяке дерев'яне місто має згоріти, незалежно від того, чи є чи не є в місті сто тридцять поганих пожежних труб. Москва повинна була згоріти внаслідок того, що з неї виїхали жителі, і так само неминуче, як має спалахнути купа стружок, на яку протягом кількох днів сипатимуться іскри вогню. Дерев'яне місто, в якому при мешканцях власниках будинків і при поліції бувають влітку майже кожен день пожежі, не може не згоріти, коли в ньому немає жителів, а живуть війська, трубки, що курять, що розкладають вогнища на Сенатській площі з сенатських стільців і варять собі є два щодня. Варто у мирний час військам розташуватися на квартирах по селах у відомій місцевості, і кількість пожеж у цій місцевості часом збільшується. Якою ж мірою має збільшитись ймовірність пожеж у порожньому дерев'яному місті, в якому розташується чуже військо? Le patriotisme feroce de Rastopchine і нелюдство французів тут ні в чому не винні. Москва спалахнула від трубок, від кухонь, від вогнищ, від неохайності ворожих солдатів, мешканців – не господарів будинків. Якщо і були підпали (що дуже сумнівно, тому що підпалювати нікому не було жодної причини, а, принаймні, клопітливо і небезпечно), то підпали не можна прийняти за причину, оскільки без підпалів було б те саме.
Як не втішно було французам звинувачувати звірство Растопчина і російським звинувачувати лиходія Бонапарта або потім вкладати героїчну смолоскип у руки свого народу, не можна не бачити, що такої безпосередньої причини пожежі не могло бути, тому що Москва повинна була згоріти, як згоріти кожне село, фабрика , всякий будинок, з якого вийдуть господарі і в який пустять господарювати і варити собі кашу чужих людей. Москва спалена мешканцями, це правда; але не тими мешканцями, які залишалися в ній, а тими, що виїхали з неї. Москва, зайнята ворогом, не залишилася цілою, як Берлін, Відень та інші міста, тільки внаслідок того, що жителі її не підносили хліба солі та ключів французам, а виїхали з неї.

Всмоктування французів, що розходилося зіркою по Москві, в день 2-го вересня досягло кварталу, в якому жив тепер П'єр, тільки до вечора.
П'єр перебував після двох останніх, самотньо і надзвичайно проведених днів у стані, близькому до божевілля. Вся істота його опанувала одна невідв'язна думка. Він сам не знав, як і коли, але ця думка оволоділа ним тепер так, що він нічого не пам'ятав з минулого, нічого не розумів із сьогодення; і все, що він бачив і чув, відбувалося перед ним, як уві сні.
П'єр пішов зі свого будинку тільки для того, щоб позбутися складної плутанини вимог життя, яке охопило його, і яке він, у тодішньому стані, але міг розплутати. Він поїхав на квартиру Йосипа Олексійовича під приводом розбору книг і паперів покійного тільки тому, що він шукав заспокоєння від життєвої тривоги, - а зі спогадом про Йосипа Олексійовича зв'язувався в його душі світ вічних, спокійних і урочистих думок, зовсім протилежних тривожній плутанині, він почував себе втягуваним. Він шукав тихого притулку і справді знайшов його у кабінеті Йосипа Олексійовича. Коли він, у мертвій тиші кабінету, сів, спершись на руки, над запиленим письмовим столом покійника, в його уяві спокійно і значно, одне за одним, стали представлятися спогади останніх днів, особливо Бородінської битви і того невизначеного для нього відчуття своєї нікчемності і брехливість у порівнянні з правдою, простотою і силою того розряду людей, які віддрукувалися в його душі під назвою вони. Коли Герасим розбудив його від його задуму, П'єру прийшла думка про те, що він візьме участь у передбачуваному – як він знав – народному захисті Москви. І з цією метою він одразу ж попросив Герасима дістати йому каптан і пістолет і оголосив йому свій намір, приховуючи своє ім'я, залишитися в домі Йосипа Олексійовича. Потім, протягом першого відокремленого і бездіяльно проведеного дня (П'єр кілька разів намагався і не міг зупинити своєї уваги на масонських рукописах), йому кілька разів невиразно уявлялася і раніше приходила думка про кабалістичне значення свого імені у зв'язку з ім'ям Бонапарта; Але думка ця про те, що йому, Russe Besuhof, призначено покласти межу влади звіра, приходила йому ще тільки як одне з мрій, які так і безслідно пробігають в уяві.
Коли, купивши каптан (з метою лише брати участь у народному захисті Москви), П'єр зустрів Ростових і Наташа сказала йому: «Ви залишаєтеся? Ах, як це добре! - У голові його майнула думка, що дійсно добре було б, навіть якщо б і взяли Москву, йому залишитися в ній і виконати те, що йому зумовлено.
На другий день він, з однією думкою не шкодувати себе і не відставати ні в чому від них, ходив із народом за Тригірну заставу. Але коли він повернувся додому, переконавшись, що Москву захищати не будуть, він раптом відчув, що те, що йому раніше уявлялося лише можливістю, тепер стало необхідністю та неминучістю. Він повинен був, приховуючи своє ім'я, залишитися в Москві, зустріти Наполеона і вбити його для того, щоб або загинути, або припинити нещастя всієї Європи, що, на думку П'єра, від одного Наполеона.
П'єр знав усі подробиці про замах німецького студента на життя Бонапарта у Відні в 1809 році і знав те, що студент цей був розстріляний. І та небезпека, яку він піддав своє життя при виконанні свого наміру, ще сильніше збуджувала його.
Два однаково сильні почуття чарівно залучали П'єра до його наміру. Перше було почуття потреби жертви і страждання при свідомості загального нещастя, то почуття, внаслідок якого він 25-го поїхав до Можайська і заїхав у самий запал битви, тепер втік зі свого будинку і, замість звичної розкоші та зручностей життя, спав, не роздягаючись, на жорсткому дивані та їв одну їжу з Герасимом; інше – було те невизначене, виключно російське почуття зневаги до всього умовного, штучного, людського, до всього того, що вважається більшістю людей найвищим благом світу. Вперше П'єр відчув це дивне і привабливе почуття в Слобідському палаці, коли він раптом відчув, що і багатство, і влада, і життя, все, що з таким старанням влаштовують і бережуть люди, - все це якщо і варте чогось, то тільки за тією насолодою, з якою все це можна залишити.
Це було те почуття, внаслідок якого мисливець рекрут пропиває останню копійку, людина, що запила, перебиває дзеркала і скельця без жодної видимої причини і знаючи, що це буде коштувати йому його останніх грошей; то почуття, внаслідок якого людина, вчиняючи (в вульгарному сенсі) божевільні справи, хіба що пробує свою особисту владу і силу, заявляючи присутність вищого, що стоїть поза людськими умовами, суду над життям.
З того дня, як П'єр вперше відчув це почуття в Слобідському палаці, він невпинно перебував під його впливом, але тепер тільки знайшов йому повне задоволення. Крім того, зараз П'єра підтримувало в його намірі і позбавляло можливості зректися від нього те, що вже було їм зроблено на цьому шляху. І його втеча з дому, і його каптан, і пістолет, і його заява Ростовим, що він залишається в Москві, - все втратило б не тільки сенс, але все це було б зневажливо і смішно (до чого П'єр був чутливий), якби він після цього, як і інші, поїхав із Москви.

Еволюція – це історія переможців, а природний відбір – неупереджений суддя, який вирішує, кому жити, а кому гинути. Приклади природного відбору всюди: все розмаїття живих істот нашій планеті є продукт цього процесу, і людина – виняток. Втім, щодо людини можна посперечатися, адже він давно вже звик по-господарськи втручатися в ті області, які раніше були священними таємницями природи

Як діє природний відбір

Цей безвідмовний механізм є основним процесом еволюції. Його дія забезпечує зростання у популяціїкількості особин, які мають набір найбільш сприятливих ознак, що забезпечують максимальну пристосованість до умов життя у навколишньому середовищі, і водночас – зменшення кількості менш пристосованих особин.

Самим терміном «природний відбір» наука завдячує Чарльзу Дарвіну, який порівнював цей процес із штучним відбором, тобто селекцією. Різниця між цими двома видами полягає лише в тому, хто виступає як суддя при виборі тих чи інших властивостей організмів - людина або місце існування. Що ж до “робочого матеріалу”, то обох випадках це невеликі спадкові мутації, які накопичуються чи, навпаки, викорінюються у наступному поколінні.

Теорія, розвинена Дарвіном, була свого часу неймовірно сміливою, революційної, навіть скандальної. Зате зараз природний відбір не викликає у науковому світі сумнівів, більше того, його називають «очевидним» механізмом, оскільки його існування логічно випливає із трьох незаперечних фактів:

1. Живі організми виробляють наперед більше потомства, ніж здатне вижити і розмножуватися далі;
2. Абсолютно всі організми схильні до спадкової мінливості;
3. Живі організми, наділені різними генетичними особливостями, виживають та розмножуються з нерівним успіхом.

Все це обумовлює жорстку конкуренцію між усіма живими організмами, що й рухає еволюцією. У природі еволюційний процес, Як правило, протікає повільно, і в ньому можна виділити такі етапи:

Принципи класифікації природного відбору

За спрямованістю дії виділяють позитивний та негативний (відсікає) види природного відбору.

Позитивний

Його дія спрямована на закріплення та розвиток корисних ознак і сприяє збільшенню в популяції кількості особин, які мають ці ознаки. Отже, всередині конкретних видів позитивний відбір працює підвищення їх життєздатності, а масштабі всієї біосфери – на поступове ускладнення будови живих організмів, що добре ілюструє вся історія еволюційного процесу. Наприклад, трансформація зябер, що зайняла мільйони роківу деяких видів древніх риб у середнє вухо у земноводних супроводжувала процес “виходу сушу” живих організмів за умов найсильніших відливів і припливів.

Негативний

На противагу позитивному відсікаючий відбір змушує вибувати з популяції ті особини, які несуть шкідливі ознаки, здатні значно знизити життєздатність виду в існуючих умовах середовища. Цей механізм діє подібно до фільтру, що не пропускає найбільш шкідливі алелі і не допускає подальшого їх розвитку.

Наприклад, коли з розвитком великого пальця на руці предки людини розумної навчилися складати кисть у кулак і використовувати його в бійках один проти одного, особини з тендітними черепами стали гинути від травм голови (про що свідчать археологічні знахідки), поступаючись життєвим простором особинам з міцнішими черепами.

Досить поширена також класифікація, що виходить із характеру впливу відбору на мінливість ознаки у популяції:

1. рушійний;
2. стабілізуючий;
3. дестабілізуючий;
4. дизруптивний (розривний);
5. статевий.

Рухаючий

Рухаюча форма природного відбору відсіює мутації з одним значенням середньої ознаки, замінюючи їх мутаціями з іншим середнім значенням тієї самої ознаки. В результаті, наприклад, можна простежити збільшення розмірів тварин від покоління до покоління – так сталося з ссавцями, які отримали наземне панування після загибелі динозаврів, у тому числі з предками людини. Інші форми життя, навпаки, значно зменшилися у розмірах. Так, стародавні бабки в умовах підвищеного вмісту кисню в атмосфері були гігантськими в порівнянні з сучасними розмірами. Те саме стосується й інших комах.

Стабілізуючий

На противагу рушійному він прагне збереження існуючих ознак і проявляється у випадках тривалого збереження умов середовища. Прикладами можуть бути види, що дійшли до нас з давніх-давен майже в незмінному вигляді: крокодили, багато видів медуз, гігантські секвої. Є й такі види, які існують, практично не змінюючись, мільйони років: це найдавніша рослина гінкго, прямий нащадок першоящерів гаттерію, латимерія (кістепера риба, яку багато вчених вважають “проміжною ланкою” між рибами та земноводними).

Стабілізуючий та рушійний відбори діють у зв'язці та є двома сторонами одного процесу. Рухаючий прагне зберігати мутації, найбільш виграшні в умовах середовища, а коли ці умови стабілізуються, процес завершиться створенням найкращим чином адаптованої форми. Тут настає черга стабілізуючого відбору- він зберігає ці перевірені часом генотипи і не дає розмножуватися мутантним формам, що відхиляються від загальної норми. Відбувається звуження норми реакції.

Дестабілізуючий

Часто відбувається так, що екологічна ніша, яку займає якийсь вид, розширюється. У разі для виживання цього виду буде корисна ширша норма реакції. У разі неоднорідності середовища триває процес, протилежний стабілізуючому відбору: перевагу набувають ознаки з ширшою нормою реакції. Наприклад, різнорідна освітленість водоймища обумовлює широку варіативність у забарвленні жаб, що мешкають у ньому, а у водоймищах, що не відрізняються різноманітністю колірних плям, всі жаби приблизно одного кольору, що сприяє їх маскування (результат стабілізуючого відбору).

Дизруптивний (розривний)

Існує чимало популяцій, що відрізняються поліморфізмом - співіснуванням у межах одного виду двох або навіть кількох форм за якоюсь ознакою. Таке явище може бути викликано різними причинами як природного, так і антропогенного походження. Наприклад, несприятливі для грибів посухи, що випадають на середину літа, зумовили розвиток їх весняних та осінніх видів, а сінокіс, що також припадає на цей час в інших місцевостях, призвів до того, що всередині деяких видів трав в одних особин насіння дозріває рано, а в інших – пізно, тобто до та після сіножаті.

Статевий

Осібно стоїть у цьому ряду логічно обґрунтованих процесів статевий відбір. Суть його полягає в тому, що представники одного виду (зазвичай це самці) конкурують між собою у боротьбі за право продовження роду . При цьому часто у них розвиваються ті ознаки, які негативно впливають на їхню життєздатність. Класичний приклад - павич з його розкішним хвостом, що не має ніякої практичної користі, більш того, що робить його помітним для хижаків і здатний перешкодити пересуванню. Єдина його функція – залучити самку, і він цю функцію успішно виконує. Є дві гіпотези, пояснюють механізм вибору самки:

1. Гіпотеза "гарних генів" - самка вибирає батька для майбутнього потомства, виходячи з його здатності вижити навіть при таких утруднюючих існування вторинних статевих ознаках;
2. Гіпотеза привабливих синів - самка прагне виробляти успішних нащадків чоловічої статі, які зберігають гени батька.

Статевий відбір має велике значення для еволюції, адже головна мета для особин будь-якого виду – не вижити, а залишити потомство. Багато видів комах чи риб гинуть одразу ж, як тільки виконають цю місію – без цього не було б життя на планеті.

Розглянутий інструмент еволюції можна охарактеризувати як нескінченний процес руху до недосяжного ідеалу, адже середовище майже завжди на крок-другий випереджає своїх мешканців: те, що було досягнуто вчора, сьогодні змінюється, щоб застаріти вже завтра.

Принцип природного добору Ч. Дарвіна має основне значення еволюційної теорії. Природний відбір є провідним, напрямним, рушійним чинником еволюційного розвитку органічного світу. В даний час уявлення про відбір поповнені новими фактами, розширилися та поглибилися. Природний відбір слід розуміти як вибіркове виживання і можливість залишення потомства окремими особами. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір діє у популяціях, його об'єктами є фенотипи окремих особин. Фенотип організму формується з урахуванням реалізації інформації генотипу за умов середовища.

Таким чином, відбір з покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У цілому нині відбір грає творчу роль природі, оскільки з неспрямованих спадкових змін закріплюються ті, які можуть призвести до утворення нових груп особин, досконаліших у умовах існування.

Розрізняють три основні форми природного відбору: стабілізуючий, рушійний та розривний.

Стабілізуючий відбірсприяє збереженню ознак виду щодо постійних умов середовища. Він підтримує середні значення, вибраковуючи мутаційні відхилення від норми, що раніше сформувалася. Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості. Прикладом стабілізуючого відбору є спостереження за виборчою загибеллю горобців за несприятливих погодних умов. У птахів, що вижили, різні ознаки виявлялися близькими до середніх значень, а серед загиблих ці ознаки сильно варіювали. Прикладом дії відбору в популяціях людей є велика виживання дітей із середньою

масою тіла.

Рухомий відбірсприяє зміні середнього значення ознаки у змінених умовах середовища. Він зумовлює постійне перетворення пристроїв видів відповідно до змін умов існування. Особи популяції мають деякі відмінності щодо генотипу та фенотипу. При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Одним із прикладів цієї форми відбору є потемніння забарвлення метелика березової п'яниці в розвинених індустріальних районах Англії. У сільськогосподарських районах поширені світлозабарвлені форми; рідкісні темні форми (мутанти) переважно винищуються птахами. Поблизу промислових центрів кора дерев стає темною через зникнення лишайників, чутливих до забруднення атмосфери. Чисельність темних форм метеликів, менш помітних на стовбурах дерев, переважає.

Коли в результаті мутації або перекомбінації наявних генотипів або при зміні умов середовища в популяції виникають нові генотипи, тоді може виникнути нова спрямованість відбору. Під контролем такого відбору генофонд популяції змінюється як єдине ціле.

Розривний відбір (дизрубтивний)діє у різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються, і основі однієї групи формується кілька нових. Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що розрізняються за якоюсь ознакою груп.

Роль цього відбору полягає в тому, щоб усередині популяції могли виникнути чітко різні форми, при ізоляції може відбуватися подальша розбіжність до утворення нових видів.

Природний відбір- Результат боротьби за існування; він ґрунтується на переважному виживанні та залишенні потомства з найбільш пристосованими особинами кожного виду та загибелі менш пристосованих організмів.

Мутаційний процес, коливання чисельності популяцій, ізоляція створюють генетичну неоднорідність усередині виду. Але їхня дія неспрямована. Еволюція ж - процес спрямований, пов'язаний з виробленням пристосувань, з прогресивним ускладненням будови та функцій тварин та рослин. Існує лише один спрямований еволюційний фактор – природний відбір.

Під вплив відбору можуть потрапити або певні особини, або цілі групи. В результаті групового відбору часто накопичуються ознаки і властивості, невигідні для окремої особини, але корисні для популяції і цілого виду (бджола, що ужалила, гине, але, нападаючи на ворога, вона зберігає сім'ю). У будь-якому випадку відбір зберігає найбільш пристосовані до середовища організми і діє в межах популяцій. Таким чином, саме популяції – поле дії відбору.

Під природним добором слід розуміти вибіркове (диференціальне) відтворення генотипів (чи генних комплексів). У процесі природного відбору важливі й не так виживання чи загибель особин, скільки їх диференціальне розмноження. Успіх у розмноженні різних особин може бути об'єктивним генетико-еволюційним критерієм природного добору. Біологічне значення особини, яка дала потомство, визначається внеском її генотипу до генофонду популяції. Відбір із покоління до покоління за фенотипами веде до відбору генотипів, оскільки нащадкам передаються ознаки, а генні комплекси. Для еволюції мають значення як генотипи, а й фенотипи і фенотипова мінливість.

У процесі експресії ген може впливати багато ознак. Тож у сферу дії відбору можуть включатися як властивості, підвищують ймовірність залишення потомства, а й ознаки, які мають прямого відношення до відтворення. Вони відбираються опосередковано внаслідок кореляцій.

а)Дестабілізуючий відбір

Дестабілізуючий відбір- це руйнація кореляційних зв'язків в організмі за інтенсивного відбору в кожному конкретному напрямку. У приклад можна навести випадок, коли відбір, спрямований зменшення агресивності, призводить до дестабілізації циклу розмноження.

Стабілізуючий відбір звужує норму реакції. Однак у природі нерідкі випадки, коли екологічна ніша виду з часом може виявитися ширшою. У цьому випадку селективну перевагу отримують особини та популяції з більш широкою нормою реакції, що зберігають водночас те саме середнє значення ознаки. Ця форма природного відбору була вперше описана американським еволюціоністом Джорджем Г. Сімпсон під назвою відцентрового відбору. У результаті йде процес, обернений до стабілізуючого відбору: перевагу отримують мутації з ширшою нормою реакції.

Так, популяції озерних жаб, що у ставках з різнорідною освітленістю, з чергуванням ділянок, зарослих ряской, очеретом, рогозом, з «вікнами» відкритої води, характеризуються широким діапазоном мінливості забарвлення (підсумок дестабілізуючої форми природного відбору). Навпаки, у водоймах з однорідною освітленістю і забарвленням (ставки, зарослі ряскою, або відкриті ставки) діапазон мінливості фарбування жаб вузький (підсумок дії стабілізуючої форми природного відбору).

Таким чином, форма дестабілізації відбору веде до розширення норми реакції.

б) Підлоговий відбір

Підлоговий відбір- природний відбір усередині однієї статі, спрямований на вироблення ознак, що дають переважно можливість залишити найбільшу кількість нащадків.

У самців багатьох видів виявляються явно виражені вторинні статеві ознаки, які здається неадаптивними: хвіст павича, яскраве пір'я райських птахів і папуг, червоні гребені півнів, феєричні кольори тропічних рибок, пісні птахів і жаб, тощо. Багато з цих особливостей ускладнюють життя носіїв, роблять їх легко помітними для хижаків. Здавалося б, ці ознаки не дають жодних переваг їхнім носіям у боротьбі за існування, проте вони дуже широко поширені в природі. Яку роль у їх виникненні та розповсюдженні відіграв природний відбір?

Ми вже знаємо, що виживання організмів є важливим, але не єдиним компонентом природного відбору. Іншим найважливішим компонентом є привабливість для особин протилежної статі. Ч.Дарвін назвав це явище статевим відбором. Вперше він згадав цю форму відбору в «Походження видів», а потім детально проаналізував її в книзі «Походження людини та статевий відбір». Він вважав, що «ця форма відбору визначається не боротьбою за існування у відносинах органічних істот між собою або із зовнішніми умовами, але суперництвом між особинами однієї статі, зазвичай самцями, за володіння особинами іншої статі».

Статевий відбір - це природний відбір на успіх у розмноженні. Ознаки, які знижують життєздатність їх носіїв, можуть виникати і поширюватися, якщо переваги, які вони дають в успіху розмноження, значно вищі, ніж їхні недоліки для виживання. Самець, який живе недовго, але подобається самкам і тому виробляє багато нащадків, має набагато більшу сукупну пристосованість, ніж той, що живе довго, але залишає мало нащадків. У багатьох видів тварин переважна більшість самців зовсім не бере участь у розмноженні. У кожному поколінні між самцями виникає найжорстокіша конкуренція за самок. Ця конкуренція може бути прямою, і виявлятися у вигляді боротьби за території чи турнірних боїв. Вона може відбуватися і в непрямій формі та бути обумовленою вибором самок. У випадках, коли самки вибирають самців, конкуренція самців проявляється у демонстрації їх яскравого зовнішнього вигляду чи складного поведінки залицяння. Самки вибирають тих самців, які їм найбільше подобаються. Як правило, це найяскравіші самці. Але чому самкам подобаються яскраві самці?

Рис. 7.

Пристосованість самки залежить від того, наскільки об'єктивно вона здатна оцінити потенційну пристосованість майбутнього батька своїх дітей. Вона повинна вибрати такого самця, сини якого будуть мати високу пристосованість і привабливість для самок.

Було запропоновано дві основні гіпотези щодо механізмів статевого відбору.

Згідно з гіпотезою «привабливих синів» логіка вибору самок дещо інша. Якщо яскраві самці, з будь-яких причин, є привабливими для самок, то варто вибирати яскравого батька для своїх майбутніх синів, тому що його сини успадкують гени яскравого забарвлення і будуть привабливими для самок у наступному поколінні. Таким чином, виникає позитивний зворотний зв'язок, який призводить до того, що з покоління в покоління яскравість оперення самців дедалі більше посилюється. Процес іде за наростаючою доти, доки досягне межі життєздатності. Уявімо ситуацію, коли самки вибирають самців з довшим хвостом. Довгохвости виробляють більше нащадків, ніж самці з короткими та середніми хвостами. З покоління до покоління довжина хвоста збільшується, тому що самки вибирають самців не з певним розміром хвоста, але з більшим, ніж у середньому розміром. Зрештою хвіст досягає такої довжини, коли його шкода для життєздатності самця врівноважується його привабливістю в очах самок.

Пояснюючи ці гіпотези, ми намагалися зрозуміти логіку дії самок птахів. Може скластися враження, що ми надто багато від них очікуємо, що такі складні розрахунки пристосованості їм навряд чи доступні. Насправді, у виборі самців самки не більше і не менш логічні, ніж у всій іншій їх поведінці. Коли тварина відчуває спрагу, вона не міркує, що їй слід попити води, щоб відновити водно-сольовий баланс в організмі - вона йде на водопій, тому що відчуває спрагу. Коли робоча бджола жалить хижака, що напав на вулик, вона не обчислює, наскільки цією своєю самопожертвою вона підвищує сукупну пристосованість своїх сестер - вона слідує інстинкту. Так само і самки, вибираючи яскравих самців, слідують своїм інстинктами - їм подобаються яскраві хвости. Усі, кому інстинкт підказував інше поведінка, вони залишили потомства. Таким чином, ми обговорювали не логіку самок, а логіку боротьби за існування та природного відбору - сліпого та автоматичного процесу, який, діючи постійно з покоління в покоління, сформував усе те дивовижне розмаїття форм, забарвлень та інстинктів, яке ми спостерігаємо у світі живої природи .

в) Груповий відбір

Груповий відбір часто називають груповим відбором, являє собою диференціальне розмноження різних локальних популяцій. В. Райт порівнює популяційні системи двох типів - велику безперервну популяцію та ряд дрібних напівізольованих колоній - щодо теоретичної ефективності відбору. Передбачається, що загальна величина обох систем популяції однакова і організми вільно схрещуються між собою.

У великій безперервній популяції відбір щодо неефективний сенс підвищення частоти сприятливих, але рідкісних рецесивних мутацій. Крім того, будь-якій тенденції до підвищення частоти будь-якого сприятливого алелю в одній частині даної великої популяції протидіє схрещування із сусідніми субпопуляціями, в яких цей аллель рідкісний. Подібним чином сприятливі нові генні поєднання, яким вдалося утворитися в якій-небудь локальній частці даної популяції, розбиваються на частини і елімінуються в результаті схрещування з особинами сусідніх часток.

Всі ці проблеми значною мірою усуваються в популяційній системі, що за своєю структурою нагадує ряд окремих острівців. Тут відбір чи відбір разом із дрейфом генів може швидко й ефективно підвищити частоту будь-якого рідкісного сприятливого аллеля у однієї чи кількох дрібних колоніях. Нові сприятливі поєднання генів можуть легко закріпитися в одній або декількох дрібних колоніях. Ізоляція захищає генофонди цих колонії від «затоплення» в результаті міграції з інших, що не мають таких сприятливих генів колоній, і від схрещування з ними. До цього моменту в модель був включений лише індивідуальний відбір або для деяких колоній індивідуальний відбір у поєднанні з дрейфом генів.

Припустимо тепер, що середовище, де знаходиться дана популяційна система, змінилася, у результаті адаптивність колишніх генотипів знизилася. У новому середовищі нові сприятливі гени або поєднання генів, що закріпилися в деяких колоніях, мають високу потенційну адаптивну цінність для популяційної системи в цілому. Тепер є всі умови для того, щоб набув чинності груповий відбір. Менш пристосовані колонії поступово скорочуються і вимирають, а колонії, які пристосовані, розширюються і замінюють їх у всій області, займаної даної популяційної системою. Така популяційна система, що підрозділилася, набуває нового набору пристосувальних ознак в результаті індивідуального відбору в межах деяких колоній, за яким слідує диференціальне розмноження різних колоній. Поєднання групового та індивідуального відбору може призвести до результатів, які не можуть бути досягнуті за рахунок одного лише індивідуального відбору.

Встановлено, що груповий добір - процес другого порядку, що доповнює головний процес індивідуального добору. Будучи процесом другого порядку, груповий відбір повинен протікати повільно, мабуть, набагато повільніше, ніж індивідуальний добір. Оновлення популяцій потребує більше часу, ніж оновлення особин.

Концепція групового відбору зустріла широке визнання в деяких колах, але була відкинута іншими вченими. Вони стверджують, що різні можливі моделі індивідуального відбору здатні викликати всі ефекти групового відбору. Уейд провів ряд селекційних експериментів з борошняним хрущаком (Tribolium castaneum), щоб з'ясувати ефективність групового відбору, і виявив, що жуки реагували на відбір цього типу. Крім того, коли на будь-яку ознаку одночасно діють індивідуальний і груповий відбір і до того ж в тому самому напрямку, швидкість зміни цієї ознаки вища, ніж у випадку одного лише індивідуального відбору (Навіть помірна імміграція (6 і 12%) не перешкоджає диференціації популяцій, що викликається груповим добором.

Одна з особливостей органічного світу, яку важко пояснити на основі індивідуального відбору, але можна розглядати як результат групового відбору, - статеве розмноження. Хоча й були створені моделі, в яких статевому розмноженню сприяє індивідуальний відбір, проте вони є нереалістичними. Статеве розмноження - це той процес, який створює рекомбінаційну мінливість в популяціях, що схрещуються. Від статевого розмноження виграють не батьківські генотипи, що розпадаються у процесі рекомбінації, а населення майбутніх поколінь, у яких збільшується запас мінливості. Це передбачає участь як один з факторів селективного процесу на популяційному рівні.

г) Спрямований відбір (рушійний)

Рис. 1.

Спрямований відбір (рушійний) було описано ще Ч.Дарвіном, а сучасне вчення про рушійний відбір розроблено Дж. Сімпсоном.

Суть цієї форми відбору полягає в тому, що він викликає прогресивну або спрямовану в один бік зміну генетичного складу популяцій, що проявляється у зрушенні середніх значень ознак, що відбираються в бік їх посилення або ослаблення. Він відбувається у випадках, коли населення перебуває у процесі пристосування до нового середовища чи коли відбувається поступове зміна середовища, а за нею і поступове зміна популяції.

При тривалому зміні довкілля перевагу у життєдіяльності і розмноженні може мати частину особин виду з деякими відхиленнями від середньої норми. Це призведе до зміни генетичної структури, виникнення еволюційно нових пристосувань та розбудови організації виду. Варіаційна крива зміщується у напрямку пристосування до нових умов існування.

Рис. Залежність частоти темних форм березової п'ядениці від ступеня забрудненості атмосфери

Світлозабарвлені форми були непомітні на стовбурах беріз, покритих лишайниками. З інтенсивним розвитком промисловості діоксид сірки, що утворюється при спалюванні вугілля, викликав загибель лишайників у промислових районах, і у результаті виявилася темна кора дерев. На темному фоні світлозабарвлені п'ядениці скльовувалися малиновками та дроздами, а виживали та успішно розмножувалися меланічні форми, які на темному тлі менш помітні. За останні 100 років у понад 80 видів метеликів з'явилися темні форми. Це відоме тепер під назвою індустріального (промислового) меланізму. Рухомий відбір призводить до появи нового виду.

Рис. 3.

Комахи, ящірки та ряд інших мешканців трави мають зелене або буре забарвлення, мешканці пустелі – колір піску. Шерсть тварин, що у лісах, наприклад леопарда, розцвічена невеликими плямами, що нагадують сонячні відблиски, а тигра імітує забарвлення і тінь від стебел очерету чи очерету. Таке забарвлення отримало назву покровительської.

У хижаків вона закріпилася завдяки тому, що її власники непомітно могли підкрадатися до видобутку, а в організмів, що є здобиччю, - через те, що жертва залишалася менш помітною для хижаків. Як вона з'явилася? Численні мутації давали і дають велику різноманітність форм, що відрізняються забарвленням. У ряді випадків забарвлення тварини виявлялося близьким до фону довкілля, тобто. приховувала тварину, грала роль заступницької. Ті тварини, у яких заступницьке забарвлення було виражено слабко, залишалися без їжі чи самі ставали жертвою, які родичі, які мають кращим заступницьким забарвленням, виходили переможцями у міжвидовій боротьбі існування.

Спрямований відбір лежить в основі штучного відбору, при якому вибіркове схрещування особин, які мають бажані фенотипічні ознаки, підвищує частоту цих ознак у популяції. У ряді експериментів Фальконер вибирав із популяції шеститижневих мишей найважчих особин і давав їм спарюватись між собою. Те саме він проробляв з найлегшими мишами. Таке вибіркове схрещування за ознакою маси тіла призвело до створення двох популяцій, в одній з яких маса зростала, а в іншій – зменшувалася.

Після припинення селекції ні та, ні інша група не повернулася до первісної маси (приблизно 22 грами). Це свідчить, що штучний відбір за фенотиповими ознаками призвів до деякого генотипного відбору і часткову втрату обома популяціями якихось алелей.

д) Стабілізуючий відбір

Рис. 4.

Стабілізуючий відбіру відносно постійних умовах середовища природний відбір спрямований проти особин, ознаки яких відхиляються від середньої норми у той чи інший бік.

Стабілізуючий відбір зберігає стан популяції, що забезпечує її максимальну пристосованість у постійних умовах існування. У кожному поколінні віддаляються особини, що відхиляються від середнього оптимального значення за пристосувальними ознаками.

Описано безліч прикладів дії стабілізуючого відбору у природі. Наприклад, на перший погляд здається, що найбільший внесок у генофонд наступного покоління мають робити особини з максимальною плідністю.

Однак спостереження над природними популяціями птахів та ссавців показують, що це не так. Чим більше пташенят або дитинчат у гнізді, тим важче їх вигодувати, тим кожен з них менший і слабший. В результаті найбільш пристосованими виявляються особини із середньою плідністю.

Відбір на користь середніх значень було виявлено за багатьма ознаками. У ссавців новонароджені з дуже низькою та дуже високою вагою чаші гинуть при народженні або в перші тижні життя, ніж новонароджені із середньою вагою. Облік розміру крил у птахів, що загинули після бурі, показав, що більшість із них мали надто маленькі або надто великі крила. І в цьому випадку найбільш пристосованими виявились середні особини.

У чому причина постійної появи малопристосованих форм у постійних умовах існування? Чому природний відбір не здатний раз і назавжди очистити популяцію від небажаних форм, що ухиляються? Причина не тільки і не стільки в постійному виникненні нових і нових мутацій. Причина в тому, що найчастіше найбільш пристосованими виявляються гетерозиготні генотипи. При схрещуванні вони постійно дають розщеплення і в їхньому потомстві з'являються гомозиготні нащадки зі зниженою пристосованістю. Це явище отримало назву збалансований поліморфізм.

Рис.5.

Найбільш широко відомим прикладом такого поліморфізму є серповидно-клітинна анемія. Це тяжке захворювання крові виникає у людей гомозиготних за мутантною алеєю гемоглобіну (Hb S) і призводить до їхньої загибелі в ранньому віці. У більшості людських популяцій частота цього алею дуже низька і приблизно дорівнює частоті виникнення за рахунок мутацій. Однак він часто зустрічається в тих районах світу, де поширена малярія. Виявилося, що гетерозиготи Hb S мають більш високу стійкість до малярії, ніж гомозиготи по нормальному алею. Завдяки цьому в популяціях, що населяють малярійні райони, створюється і стабільно підтримується гетерозиготність по цьому летальному алею в гомозиготі.

Стабілізуючий відбір є механізмом накопичення мінливості у природних популяціях. Першим на цю особливість стабілізуючого відбору звернув увагу видатний учений Шмальгаузен І.І. Він показав, що у стабільних умовах існування не припиняється ні природний відбір, ні еволюція. Навіть залишаючись фенотипно постійною, населення не перестає еволюціонувати. Її генетичний склад постійно змінюється. Стабілізуючий відбір створює такі генетичні системи, які забезпечують формування подібних оптимальних фенотипів з урахуванням найрізноманітніших генотипів. Такі генетичні механізми, як домінування, епістаз, комплементарна дія генів, неповна пенетрантність та інші засоби приховування генетичної мінливості, зобов'язані своїм існуванням стабілізуючому відбору.

Стабілізуюча форма природного відбору оберігає генотип, що склався від руйнівного впливу мутаційного процесу, чим пояснюється, наприклад, існування таких древніх форм, як гаттерія, гінкго.

Завдяки стабілізуючому відбору до наших днів збереглися «живі копалини», які мешкають у відносно постійних умовах довкілля:

гаттерію, що носить риси плазунів мезозойської ери;

латимерія, нащадок кистеперих риб, поширених у палеозойську епоху;

північноамериканський опоссум - сумчаста тварина, відома з крейдяного періоду;

Стабілізуюча форма відбору діє доти, доки зберігаються умови, що спричинили утворення тієї чи іншої ознаки чи властивості.

Тут важливо відзначити, що сталість умов не означає їхньої незмінності. Протягом року екологічні умови регулярно змінюються. Стабілізуючий відбір адаптує популяції до цих сезонних змін. До них приурочуються цикли розмноження, таким чином, щоб молодняк народжувався того сезону, коли ресурси їжі максимальні. Усі відхилення від цього оптимального, що відтворюється рік у рік циклу, усуваються стабілізуючим відбором. Нащадки, що народилися надто рано, гинуть від безгодівлі, надто пізно – не встигають підготуватися до зими. Як тварини та рослини дізнаються про настання зими? За настанням заморозків? Ні, це не надто надійний покажчик. Короткочасні флуктуації температури можуть бути дуже оманливими. Якщо в якийсь рік потеплішало раніше, ніж звичайно, то це зовсім не означає, що прийшла весна. Ті, хто надто поспішно зреагують на цей ненадійний сигнал, ризикують залишитись без потомства. Краще дочекатися більш надійного знаку весни – збільшення світлового дня. У більшості видів тварин саме цей сигнал запускає механізми сезонних змін життєво важливих функцій: цикли розмноження, линяння, міграцій та ін. І.І. Шмальгаузен переконливо показав, що ці універсальні адаптації виникають у результаті стабілізуючого відбору.

Таким чином, стабілізуючий відбір, відкидаючи відхилення від норми, активно формує генетичні механізми, які забезпечують стабільний розвиток організмів та формування оптимальних фенотипів на базі різноманітних генотипів. Він забезпечує стійке функціонування організмів у широкому спектрі звичних для виду коливань зовнішніх умов.

е)Дизруптивний (розчленовуючий) відбір

Рис. 6.

Дизруптивний (розчленовуючий) відбірсприяє збереженню крайніх типів та елімінації проміжних. В результаті він призводить до збереження та посилення поліморфізму. Розриваючий відбір діє в різноманітних умовах середовища, що зустрічаються на одній території, та підтримує кілька фенотипно різних форм за рахунок особин із середньою нормою. Якщо умови середовища настільки змінилися, що переважна більшість виду втрачає пристосованість, то перевагу набувають особини з крайніми відхиленнями від середньої норми. Такі форми швидко розмножуються і основі однієї групи формується кілька нових.

Моделью дизруптивного відбору може бути ситуація виникнення карликових роз хижих риб у малокормовому водоймищі. Часто щурям-сьоголіткам не вистачає корми у вигляді мальків риб. У цьому випадку перевагу отримують найшвидше, які дуже швидко досягають розмірів, що дозволяють поїдати своїх побратимів. З іншого боку, у вигідному положенні виявляться примружені з максимальною затримкою швидкості зростання, так як дрібні розміри дозволяють їм тривалий час залишатися планктофагами. Подібна ситуація через стабілізуючий відбір може призвести до виникнення двох хижих риб.

Цікавий приклад наводить Дарвін щодо комах – мешканців невеликих океанічних островів. Вони чудово літають або зовсім позбавлені крил. Очевидно, комахи раптовими поривами вітру линули в море; збереглися лише ті, які могли або протистояти вітру, або зовсім не літали. Відбір у цьому напрямі призвів до того, що на острові Мадейра з 550 видів жуків 200 нелітаючих.

Ще один приклад: у лісах, де ґрунти коричневого кольору особини земляного равлика частіше мають коричневе та рожеве забарвлення раковин, на ділянках з грубою та жовтою травою переважає жовте забарвлення тощо.

Популяції, пристосовані до екологічно несхожим місцеперебуванням, можуть займати суміжні географічні області; наприклад, у прибережних областях Каліфорнії рослина Gilia achilleaefolia представлена ​​двома расами. Одна раса – «сонячна» – росте на відкритих трав'янистих південних схилах, тоді як «тіньова» раса зустрічається в тінистих дубових лісах та гаях секвої. Ці раси розрізняються за величиною пелюсток - ознакою, детермінованою генетично.

Основний підсумок цього добору полягає у формуванні поліморфізму популяції, тобто. наявності кількох, що відрізняються за якоюсь ознакою груп або в ізоляції популяцій, що відрізняються за своїми властивостями, що може бути причиною дивергенції.

Висновок

Як та інші елементарні еволюційні чинники, природний відбір викликає зміни у співвідношенні алелей у генофондах популяцій. У еволюції природного добору належить творчу роль. Виключаючи з репродукції генотипи з малою пристосувальною цінністю, зберігаючи сприятливі генні комбінації різної гідності, він перетворює картину генотипної мінливості, що складається спочатку під впливом випадкових чинників, біологічно доцільному напрямку.

Список літератури

Власова З.А. Біологія Довідник студента - Москва, 1997

Грін Н. Біологія - Москва, 2003

Камлюк Л.В. Біологія у питаннях та відповідях - Мінськ, 1994

Лемеза Н.А. Посібник з біології - Мінськ, 1998