Типи гаструляції.

Після закінчення періоду дроблення зародки всіх багатоклітинних тварин вступають у період утворення зародкових шарів (листків). Цей етап називається гаструляцією.

У процесі гаструляції розрізняють два етапи. Спочатку утворюється рання гаструла, що має два зародкові листки: зовнішній – ектодерму та внутрішній – ентодерму. Потім настає пізня гаструла, коли утворюється середній зародковий листок – мезодерма. Освіта гаструли протікає по-різному.

Виділяють 4 типи гаструляції:

1) Імміграція- гаструляція шляхом виселення окремих клітин із бластодерми усередину. Вперше описано І. І. Мечниковим у зародків медуз. Імміграція може бути уніполярною, біполярною та мультиполярною, тобто при імміграції клітини виселяються з однієї, двох або декількох зон відразу. Імміграція, що спостерігається у кишково-порожнинних, що стоять в еволюційному ряду нижче за всі багатоклітинні, є найдавнішим типом гаструляції.

2) Інвагінація- Гаструляція шляхом вп'ячування вегетативного полюса. Вона й у нижчих хордових, голкошкірих, деяких кишково-порожнинних, тобто. вона спостерігається у зародків, що розвиваються із ізолецитальних яєць, що характеризуються повним рівномірним дробленням.

3) Епіболія- Обростання.

Якщо зародок розвивається з телолецитального яйця, а на вегетативному полюсі бластули знаходяться великі, багаті на жовток макроміри, то прогинання вегетативного полюса утруднене, і гаструляція відбувається за рахунок швидкого розмноження мікромірів, які обростають вегетативний полюс. При цьому макровиміри виявляються всередині зародка. Епіболія спостерігається у земноводних, вона поєднується з переміщенням бластодерми всередину зародка (інвагінація) на межі анімального та вегетативного полюсів, тобто епіболія у чистому вигляді практично не зустрічається.

4) Делямінація- Розшарування. При цьому типі гаструляції, що спостерігається у деяких кишково-порожнинних, що мають бластулу у вигляді морули (відсутня в бластулі бластоцель), клітини бластодерми поділяються на зовнішні та внутрішні. В результаті за рахунок зовнішніх клітин утворюється ектодерма гаструли, а за рахунок внутрішніх - ентодерма.

Рис. 4. Типи гаструл: а – інвагінаційна гаструла; б, у – дві стадії розвитку імміграційної гаструли; г, д – дві стадії розвитку делямінаційної гаструли; е, ж - дві стадії розвитку епіболічної гаструли; 1 – ектодерма; 2 – ентодерма; 3 – бластоціль.

Незважаючи на різноманітність типів гаструляції, сутність процесу зводиться до одного: одношаровий зародок (бластула) перетворюється на двошаровий зародок (гаструлу).

1.5.4. Способи утворення третього зародкового листка

У всіх багатоклітинних тварин, крім губок та кишковопорожнинних, слідом за утворенням екто- та ентодерми розвивається третій зародковий листок – мезодерма. Мезодерма має подвійне походження. Одна її частина має вигляд пухкої маси клітин, що виселяються поодинці, з інших зародкових листків. Ця частина називається мезенхімою. З мезенхіми згодом утворюються всі види сполучної тканини, гладка мускулатура, кровоносна та лімфатична системи. У процесі філогенезу вона виникла раніше. Друга частина мезодерми називається мезобластом. Вона виникає у вигляді компактного двосторонньо-симетричного зачатку. Мезобласт утворився у філогенезі пізніше мезенхіми. В онтогенезі він розвивається у різний спосіб.

Телобластичний спосіб, головним чином, спостерігається у первинноротих тварин (типово протікає у молюсків, кільчастих черв'яків, ракоподібних). Він проходить шляхом вростання багатоклітинних зачатків з двох сторін бластопора або шляхом впровадження в цих місцях двох великих клітин - телобластів. Внаслідок розмноження телобластів, від яких відокремлюються дрібні клітини, формується мезодерма.

Ентероцільний спосібспостерігається у вторинноротих (типовий перебіг у голкошкірих, ланцетника). Вони мезобласт відшнуровується від стінки первинної кишки як парних мезодермальних кишень із зачатками целомической порожнини всередині.

Отже, на стадії утворення зародкових листків має місце той самий процес, що варіює тільки в деталях. Сутність явищ, що відбуваються, полягає в диференціювання трьох зародкових шарів: зовнішнього - ектодерми, внутрішнього - ентодерми і середнього шару, що знаходиться між ними, - мезодерми. Надалі за рахунок цих верств розвиваються різні тканини та органи.

Рис. 5. Способи утворення третього зародкового листка: А - телобластичний, Б - ентероцільний, 1 - ектодерма, 2 - мезенхіма, 3 - ентодерма, 4 - телобласт (а) і целомічна мезодерма (б).

Похідні ектодерми виконують в основному покривну та чутливу функції, похідні ентодерми – функції живлення та дихання, а похідні мезодерми – зв'язки між частинами зародка, рухову, опорну та трофічну функції.

Першим, хто звернув увагу на виникнення органів із зародкових листків, чи пластів, був К. Ф. Вольф (1759). Згодом X. Пандер (1817), послідовник К. Ф. Вольфа, також описав наявність у курячого ембріона зародкових листків. К. М. Бер (1828) виявив наявність зародкових листків та в інших тварин, у зв'язку з чим поширив поняття про зародкові листки на всіх хребетних.

А. О. Ковалевським (1865, 1871), який по праву вважається засновником сучасної теорії зародкових листків. А. О. Ковалевський на підставі широких порівняльно-ембріологічних зіставлень показав, що двошарову стадію розвитку проходять багато багатоклітинні організми. Він довів подібність зародкових листків у різних тварин не тільки за походженням, але і похідними зародковими листками.

Отже, до кінця ХІХ ст. склалася класична теорія зародкових листків, зміст якої становлять такі положення:

1. В онтогенезі всіх багатоклітинних тварин утворюються два або три зародкові листки, з яких розвиваються всі органи.

2. Зародкові листки характеризуються певним положенням у тілі зародка (топографією) і відповідно позначаються як екто-, енто- та мезодерма.

3. Зародкові листки мають специфічність, тобто кожен з них дає строго певні зачатки, однакові у всіх тварин.

4. Зародкові листки рекапітулують в онтогенезі первинні органи загального предка всіх Metazoa і тому гомологічні.

5. Онтогенетичний розвиток органу з тієї чи іншої зародкового листка свідчить про його еволюційне походження з відповідного первинного органу предка.

Зовнішній зародковий листок,або ектодерма,у процесі розвитку дає такі ембріональні зачатки, як нервову трубку, гангліозну платівку, ектодерму шкіри та позазародкову ектодерма. нервова трубка дає нейрони і макроглію (клітини в мозку, що заповнюють простори між нервовими клітинами - нейронами - і оточуючими їх капілярами) головного та спинного мозку, хвостову мускулатуру зародків амфібій, а також сітківку ока. Шкірна ектодерма дає початок епідермісу шкіри та його похідним – залозам шкіри, волосяному покриву, нігтям та ін., епітелію слизової оболонки напередодні ротової порожнини, піхви, прямої кишки та їх залозам, а також зубної емалі. З позазародкової ектодерми виникає епітелій амніону, хоріону та пупкового канатика, а у зародків плазунів та птахів – епітелій серозної оболонки.

Внутрішній зародковий листок, або ентодерма,у розвитку утворює такі ембріональні зачатки, як кишкову та жовткову ентодерму. Кишкова ентодерма є вихідною для утворення епітелію шлунково-кишкового тракту та залоз – залізистої частини печінки, підшлункової залози, слинних залоз, а також епітелію органів дихання та їх залоз. Жовткова ентодерма диференціюється в епітелій жовткового мішка. Позародкова ентодерма розвивається у відповідну оболонку жовткового мішка.

Середній зародковий листок,або мезодерма,у процесі розвитку дає хордальний зачаток, соміти та їх похідні у вигляді дерматома, міотомаі склеротома(Scleros - твердий). а також ембріональну сполучну тканину або мезенхіму. З хордального зачатку розвивається хорда, а в хребетних замінюється скелетогенними тканинами. Дерматомдає сполучнотканинну основу шкіри, міотом– поперечносмугасту м'язову тканину скелетного типу, а склеротомутворює скелетні тканини – хрящову та кісткову. Нефротомидають початок епітелію нирки, сечовивідних шляхів, а вольфовіканали – епітелію сім'явиносних шляхів. Мюллерові канали формують епітелій яйцеводи, матки та первинний епітеліальний покрив піхви. Зі спланхнотома розвивається целомический епітелій, або мезотелій, кірковий шар надниркових залоз, м'язова тканина серця і фолікулярний епітелій статевих залоз. Мезенхіма, яка виселяється зі спланхнотома, диференціюється у клітини крові, сполучну тканину, судини, гладку м'язову тканину порожнистих внутрішніх органів та судин. Позародкова мезодерма дає початок сполучнотканинної основі хоріону, амніону, жовткового мішка.

Провізорні органи зародків хребетних або зародкових оболонок. Взаємини материнського організму та плоду. Вплив шкідливих звичок батьків (вживання алкоголю та інших.) в розвитку плода.

Слід розрізняти яйцеві та зародкові оболонки. 1-е оберігають яйце від несприятливих впливів навколишнього середовища, другі забезпечують розвиток зародка (дихання, харчування, виділення), розвиваються з клітинного матеріалу вже сформованих зародкових листків.

Провізорні,або тимчасові,органи утворюються в ембріогенезі ряду представників хребетних для забезпечення життєво важливих функцій, таких, як дихання, харчування, виділення, рух та ін. Недорозвинені органи самого зародка ще не здатні функціонувати за призначенням, хоча обов'язково відіграють якусь роль у системі цілісного організму, що розвивається. Як тільки зародок досягає необхідного ступеня зрілості, коли більшість органів здатні виконувати життєво важливі функції, тимчасові органи розсмоктуються чи відкидаються.

Час утворення провізорних органів залежить від того, які запаси поживних речовин були накопичені в яйцеклітині та в яких умовах середовища відбувається розвиток зародка. У безхвостих земноводних, наприклад, завдяки достатній кількості жовтка в яйцеклітині і тому, що розвиток йде у воді, зародок здійснює газообмін і виділяє продукти дисиміляції безпосередньо через оболонки яйця і досягає стадії пуголовка. На цій стадії утворюються провізорні органи дихання (зябра), травлення та руху, пристосовані до водного способу життя. Перелічені личинкові органи дають можливість пуголовку продовжити розвиток. Після досягнення стану морфофункціональної зрілості органів дорослого типу тимчасові органи зникають у процесі метаморфозу.

Амніонявляє собою ектодермальний мішок, що містить зародок і заповнений амніотичною рідиною. Амніотична оболонка спеціалізована для секреції та поглинання амніотичної рідини, що омиває зародок. Амніон відіграє першорядну роль у захисті зародка від висихання та від механічних пошкоджень, створюючи для нього найбільш сприятливе та природне водне середовище. Амніон має і мезодермальний шар із позазародкової соматоплеври, що дає початок гладким м'язовим волокнам. Скорочення цих м'язів викликають пульсацію амніону, а повільні коливальні рухи, сполучені при цьому зародка, мабуть, сприяють тому, що його частини, що ростуть, не заважають один одному.

Хоріон(Сероза) - найзовніша зародкова оболонка, що прилягає до шкаралупи або материнських тканин, що виникає, як і амніон, з ектодерми та соматоплеври. Хоріон служить для обміну між зародком та довкіллям. У яйцекладних видів основна його функція – дихальний газообмін; у ссавців він виконує набагато більші функції, беручи участь крім дихання в харчуванні, виділенні, фільтрації та синтезі речовин, наприклад гормонів.

Жовтковий мішокмає ентодермальне походження, покритий вісцеральною мезодермою та безпосередньо пов'язаний з кишковою трубкою зародка. У зародків із великою кількістю жовтка він бере участь у харчуванні. У птахів, наприклад у спланхноплеврі жовткового мішка, розвивається судинна мережа. Жовток не проходить через жовткову протоку, що з'єднує мішок із кишкою. Спочатку він переводиться в розчинну форму під дією травних ферментів, що продукуються ентодермальними клітинами стінки мішка. Потім потрапляє в судини і з кров'ю розноситься по всьому тілу зародка. Ентодерма жовткового мішка служить місцем утворення первинних статевих клітин, мезодерма дає формені елементи крові зародка. Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот та глюкози, що вказує на можливість обміну білків у жовтковому мішку.

Алантоїсрозвивається трохи пізніше за інших позазародкових органів. Він є мішковидним виростом вентральної стінки задньої кишки. Отже, він утворений ентодермою зсередини та спланхноплеврою зовні. Насамперед це вмістище для сечовини та сечової кислоти, які є кінцевими продуктами обміну азотовмісних органічних речовин. В алантоїсі добре розвинена судинна мережа, завдяки чому разом із хоріоном він бере участь у газообміні. При вилупленні зовнішня частина алантоїсу відкидається, а внутрішня - зберігається у вигляді сечового міхура.

Термін плацентаозначає тісне накладання чи злиття зародкових оболонок із тканинами батьківського організму.

Взаємини материнського організму та плоду.

Перебуваючи в утробі матері, плід не відчуває потреби самостійно поглинати їжу та кисень, захищатися від атмосферних опадів або піклуватися про підтримку температури свого тіла. Усе це забезпечує йому материнський організм. Однак завдяки розвитку плода в його організмі поступово дозрівають усі ті фізіологічні механізми, які необхідні йому з першої хвилини самостійного життя. Відносини в системі мати - плід будуються так, щоб не лише захистити плід від несприятливого впливу факторів навколишнього середовища, а й створити додатковий зовнішній стимул для його розвитку. Значна роль у формуванні імунологічних відносин у системі мати-плід належить плаценті, де створюються різні умови для проходження антигенів та імуноглобулінів в обох напрямках.

Плацента- Досить надійний бар'єр, що перешкоджає взаємному проникненню клітин матері та плода, що є визначальним фактором у комплексі природних механізмів, що створюють імунологічний захист плода та норм, перебіг вагітності.

Вплив шкідливих звичок батьків (вживання алкоголю та інших.) в розвитку плода.

У жінок, що палять, ймовірність народження мертвої дитини або мимовільного викидня в 2 рази вище, ніж у некурців. При курінні нікотин, легко проникаючи до плода через плаценту, може спричинити розвиток «тютюнового синдрому». Щоденне викурювання вагітної 5 сигарет і більше пригнічує дихальні рухи плода, при цьому їхнє зменшення спостерігається вже через 30 хвилин після викурювання першої сигарети. Може спостерігатись навіть порушення ритму серцевих скорочень у внутрішньоутробного плода. Нікотин викликає спазм артерій матки, які забезпечують дитяче місце та плід усіма життєвими продуктами. В результаті порушується кровотік у плаценті та розвивається плацентарна недостатність, тому плід недоотримує обсяг кисню та поживних продуктів. Особливо чутливі діти матерів, що палять, до інфекцій дихальних шляхів. Вони у 6,5 разів частіше хворіють на бронхіти, бронхіальну астму та пневмонії на першому році життя, ніж діти некурящих матерів.

Істотну шкоду на стан здоров'я матері та плоду надає так зване пасивне куріння, тобто перебування вагітної, що не палить, у накуреному приміщенні. Щоденне куріння батька у присутності вагітної також здатне викликати гіпотрофію у плода, хоча й меншою мірою, ніж коли палить сама мати. Алкоголь легко проникає до плода через плаценту та завдає непоправної шкоди його організму. Проникаючи через клітинні бар'єри, що оточують статеві клітини, алкоголь пригнічує процес їхнього дозрівання. Ушкодження алкоголем жіночих статевих клітин є причиною мимовільних викиднів, передчасних пологів і мертворождений. Нерідко зустрічаються паралічі, найчастіше ніг. У дитини відбувається порушення мозку, і, як наслідок, різні форми недоумства, психоз, порушення пам'яті. Новонароджені наркомани постійно пронизливо кричать, не переносять яскравого світла, звуку, найменших дотиків.

Загальні та приватні критичні періоди у розвитку людини. Несприятливі фактори, що діють на жіночий організм, що порушують нормальну будову та дозрівання статевих клітин. Причини мутацій чи аномалій розвитку. Дія фармакологічних речовин на організм вагітної жінки та плід.

Ці періоди отримали назву критичних, аушкоджуючі фактори - тератогенні.Деякі вчені вважають, що найбільш чутливими до різноманітних зовнішніх впливів є періоди розвитку, що характеризуються активним клітинним поділомабо інтенсивно йдуть процесами диференціації. Критичні періоди не розглядають як найчутливіші до чинників середовища загалом, тобто. незалежно від механізму їхньої дії. Разом про те встановлено, що у деякі моменти розвитку зародки чутливі до низки зовнішніх чинників. Критичні періоди різних органів та областей тіла не збігаються один з одним за часом. Причиною порушення розвитку зачатку є більша чутливість його на даний момент до дії патогенного чинника, ніж в інших органів.

П. Г. Світлов встановив два критичні періодиу розвитку плацентарних ссавців. Перший з них збігається з процесом імплантаціїзародка, другий - з формуванням плаценти.

Імплантація припадає на першу фазу гаструляції, у людини – на кінець 1-го – початок 2-го тижня. Другий критичний період триває з 3-го по 6-й тиждень. За іншими джерелами, він включає також 7-му і 8-му тижні. У цей час тривають процеси нейруляції та початкові етапи органогенезу. Пошкоджуюча дія під час імплантації призводить до її порушення, ранньої смерті зародка та його абортування. За деякими даними, 50-70% запліднених яйцеклітин не розвиваються під час імплантації. Очевидно, це походить не тільки від дії патогенних факторів у момент розвитку, але й у результаті грубих спадкових аномалій.

Дія тератогенних факторівпід час ембріонального (з 3 до 8 тижнів) періоду може призвести до вроджених каліцтв. Чим раніше виникає ушкодження, тим грубіше бувають вади розвитку. Чинники, що надають шкідливий вплив, який завжди є чужорідні для організму речовини чи впливу. Це можуть бути і закономірні дії середовища, що забезпечують нормальний розвиток, але в інших концентраціях, з іншою силою, в інший час. До них відносять кисень, харчування, температуру, сусідні клітини, гормони, індуктори, тиск, розтяг, електричний струм та проникне випромінювання.

Несприятливі фактори, що діють на жіночий організм, що порушують нормальну будову та дозрівання статевих клітин.

Причини мутацій чи аномалій розвитку.

Мутація- стійке перетворення генотипу, що відбувається під впливом зовнішнього чи внутрішнього середовища. Процес виникнення мутацій отримав назву мутагенезу . Мутації поділяються на спонтанніі індуковані.

Спонтанні мутаціївиникають мимоволі протягом усього життя організму в нормальних для нього умовах довкілля .

Індукованими мутаціяминазивають успадковані зміни геному, що виникають в результаті тих чи інших мутагенних впливів у штучних (експериментальних) умовах або за несприятливих впливів довкілля.

Дія фармакологічних речовин на організм вагітної жінки та плід.

Лікарські речовини, які провели через плаценту, потрапляють у клітини плода, нерідко порушуючи їх розвиток та функцію. Вони можуть впливати на ДНК, РНК, рибосоми, активність ферментів клітини. При цьому страждає синтез структурних та ферментних білків клітини. Кінцевий ефект цих порушень може виявитися в організмі плода у вигляді змін біохімічних, фізіологічних та морфологічних процесів, недостатності функцій органів, аномаліях їх анатомічного розвитку. Лікарські речовини можуть викликати не тільки структурні потворності, а й імунологічні, ендокринні та біохімічні зрушення, які спричиняють появу недоношених та слабких дітей з поганою опірністю до різних захворювань та шкідливих факторів навколишнього середовища.

Преформізм та епігенез. Сучасні уявлення про механізми ембріонального розвитку. Ступінь та конкретні шляхи контролю з боку геному та рівень автономності різних процесів у ході онтогенезу.

В історії людства існує давній інтерес до природи розмноження та розвитку. Ембріологія- наука про зародковий розвиток – одна з найдавніших наукових дисциплін. Від античних часів ведуть початок дві протилежні точки зору на причини та рушійні сили індивідуального розвитку організмів преформізмі епігенез.

Прихильники преформізму(від латинського praeformo - заздалегідь утворюю, передобразую) виходили з того, що всі форми, структури та властивості майбутнього організму закладені в ньому ще до народження, навіть у статевих клітинах. Більше того, вже в цьому організмі, що ще не народився, містяться невидимі (дуже маленькі) зачатки майбутніх поколінь. Коли стало ясно, що новий організм походить від злиття яйця та сперматозоїда, думки преформістів про першоджерело розвитку різко розділилися. Більшість вважало, що організм закладений у яйці (воно набагато більше і містить поживні речовини), тоді як сперматозоїд лише активує яйце до розвитку. Прихильників цієї теорії називали овістами (від латинського ovum-яйце). Інші - їх називали анімалькулістами (від латинського animalculum звірятко, що означало сперматозоїд, тобто мікроскопічний звірятко) - бачили передісну форму організму саме в сперматозоїді. Яйце на думку анімалькулістів є лише живильним середовищем для розвитку сперматозоїда, подібно до того, як родючий ґрунт служить годувальницею для проростаючого насіння.

На противагу преформізму прихильники епігенезу(від грецьких epi - над, понад, після і genesis - походження, виникнення) представляли зародковий розвиток як процес, який здійснюється шляхом послідовних новоутворень структур з недиференційованої маси заплідненого яйця. Епігенетики мимоволі приходили до визнання деяких зовнішніх нематеріальних факторів, що управляють морфогенезом. Так, вже Аристотель у протиріччя Гіппократу стверджував, розвитком керує якась вища мета, життєва сила – ентелехія.

Біологія розвитку прагне з'ясувати ступінь та конкретні шляхи контролю з боку геному та водночас рівень автономності онтогенетичних процесів, досліджуючи конкретні онтогенетичні механізми.

Механізми онтогенезу:

1. проліферація чи розмноження клітин

2. міграція чи переміщення клітин

3. сортування клітин, ті скупчення клітин тільки з певними клітинами

5. диференціювання клітин чи спеціалізація.

6. Клітина набуває своїх морфологічних і функціональних особливостей

7. контактні взаємодії: індукція та компетенція

8. дистантна взаємодія клітин, тканин та органів

Всі ці процеси протікають у певних просторово-часових рамках, підкоряючись принципу цілотності організму, що розвивається.

Загальні закономірності багатоклітинних онтогенезу. Основні механізми росту та морфогенезу. Пускова дія генів. Гіпотеза диференціальної активності генів Взаємодія елементів організму, що розвивається. Ембріональна індукція. Досліди Шпемана.

Пускова дія генів. Вже в зиготі є вся інформація про особливості майбутнього організму. У період дроблення формуються абсолютно рівнозначні або тотипотентні бластоміри. Вони мають всю генетичну інформацію про майбутній організм і можуть її реалізувати. Підтвердження цього механізму – наявність монозиготних близнюків. Для пояснення диференціювання клітин під час розвитку використано гіпотезу диференціальної активності (експресії) генів. "У різні етапи онтогенезу, а також у різних частинах зародка функціонують то одні гени, то інші". Вважають, що регуляція генної активності залежить від взаємодії ДНК та гістонових та негістонових білків. Гістогни блокують транскрипцію. Там можуть діяти негістонові білки, і навіть різні в-ва, які з цитоплазми в ядро. Вони можуть звільняти певні ділянки ДНК від гістонів, тобто вкл і викл гени. Експресія генів - складний етапний процес, що включає внутрішньоклітинні та тканинні процеси. Процес онтогензу є ланцюгом реакцій, що регулюються за принципом зворотного зв'язку. Накопичення в цьому ланцюгу утворюються в результаті діяльності генів може або гальмувати, або стимулювати експресію генів. Більшість 9/10 мРНК ОДИНАКОВА за складом у клітинах різних стадій онтогенезу. Він необхідний забезпечення життєдіяльності клітин і зчитується з генів «будинок. Госп-ва». 1/10 - мРНК специфічні для тканин, тобто визначають спеціалізацію клітин, визначаються унікальними нуклеотидними послідовностями- генами розкоші і кодують унікальні білки, білки розкоші.

У ході онтогенезу багатоклітинних організмів відбувається зростання, диференціювання та інтеграція елементів організму. Існує безліч типів онтогенезу (наприклад, личинковий, яйцекладний, внутрішньоутробний). У вищих багатоклітинних організмів онтогенез зазвичай ділять на два періоди – ембріональний розвиток (до переходу до самостійного існування) та постембріональний розвиток (після переходу до самостійного існування).

Ембріональний періодонтогенез багатоклітинних тварин включає наступні стадії: зиготи, її дроблення, утворення бластули (одношарового зародка), гаструли (двошарового зародка) та нейрули (тришарового зародка)).

Незабаром після утворення зиготи починається її дроблення. Дроблення- це низка мітотичних поділів яйця. На ранніх стадіях дроблення гени яйця не функціонують, і лише наприкінці дроблення починається синтез мРНК.

Для яєць з низьким вмістом жовтка характерно повне рівномірне дроблення, а яєць із високим вмістом жовтка - повне нерівномірне чи неповне. У багатьох організмів у результаті дроблення утворюється морула- кулясте скупчення бластомерів. Іноді морулу розглядають як окрему стадію ембріонального розвитку, інколи ж як різновид наступної стадії - бластули. Існує безліч типів бластул: морула, рівномірна та нерівномірна целобластула, рівномірна та нерівномірна стеробластула, дискобластула, перибластула. При нерівномірному дробленні більші бластоміри називаються макроміри, а дрібніші - мікроміри. Порожнина бластули називається бластоціль, або первинна порожнина тіла.

Потім у ході гаструляціїбластула перетворюється на двошаровий зародок - гаструлу. Існує безліч типів гаструляції. У ряду організмів між ектодермою та ентодермою зберігається первинна порожнина тіла. Центральна ж порожнина гаструли (гастроціль, або первинна кишка) повідомляється із зовнішнім середовищем за допомогою бластопора, або первинного рота.

В ході нейруляціїгаструла перетворюється на тришаровий зародок, який у хордових називається нейрулом. Сутність нейруляції полягає в утворенні мезодерми – третього зародкового листка. Мезодерма є клітинними пластами, розташованими між ентодермою і ектодермою.

Постембріональний період триває від переходу організмів до існування поза яйцем або зародковими оболонками до статевого дозрівання. У постембріональному періоді завершуються процеси органогенезу, зростання та диференціювання.

Ембріональна індукція- взаємодія між частинами організму, що розвивається у багатоклітинних. Згідно з цією гіпотезою, існують певні клітини, які діють як організатори на інші, придатні для цього клітини. У разі відсутності клітин-організаторів такі клітини підуть іншим шляхом розвитку, відмінному від цього, у якому вони розвивалися за умов присутності організаторів.

Морфогенез-виникнення та розвиток органів, систем та частин тіла організмів як в індивідуальному (онтогенез), так і в історичному, або еволюційному розвитку (філогенез). Вивчення особливостей морфогенезу на різних етапах онтогенезу з метою управління розвитком організмів становить основне завдання біології розвитку, а також генетики, молекулярної біології, біохімії, еволюційної фізіології та пов'язане з вивченням закономірностей спадковості.

Процес морфогенезу контролює організований просторовий розподіл клітин під час ембріонального розвитку організму. Морфогенез може проходити також і в зрілому організмі, клітинних культурах або пухлинах.

Досвід Шпена.

Напрям перших робіт Ш. з ембріонального розвитку було підказано йому його колегою по Гейдельберзькому університету Густавом Вольфом. Цей учений виявив, що якщо з ока ембріона тритону, що розвивається, видалити кришталик, то з краю сітківки буде розвиватися новий кришталик. Ш. був вражений дослідами Вольфа і вирішив продовжити їх, наголосивши не стільки на тому, як регенерує кришталик, скільки на тому, який механізм його початкового формування.

У нормі кришталик ока тритону розвивається із групи клітин ектодерми. Ш. довів, що сигнал до формування кришталика надходить саме від окового келиха. Він виявив, що якщо видалити ектодерму, з якої повинен утворитися кришталик, і замінити її клітинами із зовсім іншої області ембріона, то з цих пересаджених клітин починає розвиватися нормальний кришталик. Для вирішення своїх завдань Ш. розробив надзвичайно складні методи та прилади, багато з яких досі використовуються ембріологами та нейробіологами для найтонших маніпуляцій з окремими клітинами.

Взаємодія елементів зародка, що розвивається. Ембріональна індукція. Е.і.- явище, коли ембріональні закладки зумовлюють закладку та розвиток інших тканин та органів зародка. Здійснення індукції можливе лише за умови, що клітини системи, що реагує, здатні сприйняти дію, тобто є компетентними. І тут вони відповідають освітою відповідних структур. Компетенція виникає на ВИЗНАЧЕНИХ стадіях розвитку та зберігається обмежений час, потім може з'явитися компетенція до іншого індуктора. Розвиток зародка сприймається як система взаємодії зачатків. ЯК КАСКАДНІ, ІЄРАРХІЧНІ ВЗАЄМОДІЇ. Індукція багатьох структур залежить від попередніх індукційних подій.

З ектодерми розвиваються:нервова система, епідерміс шкіри, епітелій шкірних та молочних залоз, рогові утворення (луска, волосся, пір'я, нігті), епітелій слинних залоз, кришталик ока, слухова бульбашка, периферичні чутливі апарати, емаль зубів.

З ентодерми:хорда, епітеліальна вистилка кишечника та його похідних – печінки, підшлункової залози, шлункових та кишкових залоз; епітеліальна тканина, що вистилає органи дихальної системи та частково сечостатевої, а також секретуючі відділи передньої та середньої частки гіпофіза, щитовидної та паращитовидної залоз.

З мезодерми:із зовнішньої (латеральної) частини сомітів, тобто дерматома, утворюється сполучна тканина шкіри - дерма. З середньої (центральної) частини сомітів, тобто міотома, утворюється поперечно-смугаста скелетна мускулатура. Внутрішня (медіальна) частина сомітів, тобто склеротом, дає початок опорним тканинам, спочатку хрящової, а потім кістковій (насамперед тіла хребців) та сполучній тканині, що утворює навколо хорди осьовий скелет.

Ніжки сомітів (нефрогонатоми) дають початок органам виділення (нирковим канальцям) та статевим залозам.

Клітини, що утворюють вісцеральні та парієтальні листки спланхнотома, є джерелом епітеліальної вистилання вторинної порожнини цілого. Зі спланхнотома також утворюється сполучна тканина внутрішніх органів, кровоносна система, гладка мускулатура кишечника, дихальних і сечостатевих шляхів, скелетна мезенхіма, що дає зачатки скелета кінцівок.

Глава 3. Провізорні органи

Провізорні органи - тимчасові спеціальні позазародкові органи, що забезпечують зв'язок зародка із середовищем під час ембріонального розвитку.

Рис. 6. Провізорні органи хребетних.

а – анамнії; б – неплацентарні амніоти; в – плацентарні амніоти; 1 – зародок; 2 – жовтковий мішок; 3 – амніон; 4 - алантоїс; 5 - хоріон; 6 – ворсини хоріону; 7 – плацента; 8 – пупковий канатик; 9 - редукований жовтковий мішок; 10 - редукований алантоїс.

Так як ембріональний розвиток організмів з різним типом розвитку (особинковим, неличинним, внутрішньоутробним) протікає в різних умовах, то ступінь розвитку та функції провізорних органів у них різні.

3.1. Жовтковий мішок

Жовтковий мішок характерний для всіх тварин з неличинним типом розвитку, яйця яких багаті на жовток (риби, рептилії, птиці). У риб жовтковий мішок утворюється із клітинного матеріалу трьох зародкових листків, тобто екто-, енто- та мезодерми. У рептилій та птахів внутрішній шар жовткового мішка має ентодермальне, а зовнішній – мезодермальне походження.

У ссавців, хоч і немає в яйцеклітині запасу жовтка, жовтковий мішок є. Це може бути з його важливими вторинними функціями. Утворюється він із спланхноплеври, що виникає з утворень мезодермального та ентодермального походження. Спланхноплевра розщеплюється на внутрішньозародкову та позазародкову частини. З позазародкової частини формується жовтковий мішок.

У стінки жовткового мішка вростають кровоносні судини, що утворюють густу капілярну мережу. Клітини стінки жовткового мішка виділяють ферменти, що розщеплюють поживні речовини жовтка, які надходять до кровоносних капілярів і далі в організм зародка. Таким чином, жовтковий мішок виконує трофічнуфункцію. Жовтковий мішок є також місцем розмноження клітин крові, тобто виконує кровотворнуфункцію.

У ссавців ентодерма жовткового мішка є місцем утворення первинних статевих клітин.Крім того, жовтковий мішок ссавців заповнений рідиною, що відрізняється високою концентрацією амінокислот та глюкози, що вказує на можливість обміну білківу жовтковому мішку. У різних ссавців жовтковий мішок розвинений по-різному: у хижаків він великий із сильно розвиненою мережею судин. А у приматів сильно зморщується і зникає до пологів.

Доля жовткового мішка у різних тварин різна. У птахів до кінця інкубації залишки жовткового мішка знаходяться всередині зародка, після чого він швидко розсмоктується та зникає. У ссавців редукований жовтковий мішок входить до складу плаценти.

ЗАРОДОВІ ЛИСТКИ, шари або пласти (нім. Keimblatter, франц. feuillets ger-minatifs, англ. germinal layers), основний ембріологічний термін, яким позначають шари ембріональних клітин, що утворюють у ранньому стадії розвитку тіло зародка і мають в більшості випадків епітеліальний характер. Прийнято розрізняти три 3. арк.: 1) зовнішній (ектодерма, ектобласт, епібласт, шкірно-чутливий листок), 2) внутрішній (ентодерма, енто-бласт, гіпобласт, кишково-залізистий листок) і 3) середній (мезодерма, мезобласт) (Рис. 1, 2, 3). З них перші два утворюються раніше, і до них пізніше приєднується третій. Зовнішній зародковий листок зазвичай з високих світлих клітин, схожих на циліндричний епітелій; внутрішній 3. л. може складатися з великих клітин, виконаних жовтковими пластинками і утворюють місцями компактні маси (амфібії), або, навпаки, клітин, сплощених на зразок плоского епітелію (птиці, ссавці); середній 3. арк. на початку освіти може складатися з рихло розташованих веретеноподібних або зірчастих клітин > які згодом складаються в епітеліальний шар. Деякі автори вважають середній 3. арк. за два листки (парієтальний та вісцеральний мезобласт, іна-

В*£

Рисунок 1. Зародкові листки тритону; 1 -Медулярна платівка; 2 -ектодерма; з-парієтальний листок мезодерми; 4 -Вісцеральний листок мезодерми; 5 -ентодерма; 6-хорда. (За Hertwig"y.) че-шкірно-м'язовий і кишкововолокнистий листки), так як на великому протязі він є розщепленим.-Вчення про зародок, листки, їх виникнення і подальшу долю проходить через всю історію ембріології; після Дарвіна воно тісно пов'язується з еволюційним вченням і стає основою порівняльної ембріології; На початку 80-х років брати Гертвіги (Hertwig) приводять його в струнку систему, в якому вигляді воно зазвичай і викладається у підручниках. Але з іншого боку воно піддається сильній критиці, і в наст, час погляди на 3. л. далеко не приведено до єдності. Тому належне уявлення про 3. арк. без знайомства з історією питання скласти важко.

з:=-

Малюнок 2. Зародок, листя курчати. Розрізи бластодерми трьох наступних один за одним ста-діє- А, В, З: 1-первинна борозенка; 2 -ектодерма; 3 -ентодерма; 4 - мезодерму; 5 - жовток; 6-зачаток нервової трубки; 7 -Хорда; S-Порожнину тіла; 9-мезодерма порожнини тіла; ю-Соміт. (Ло Meisenheimer"y.)

Рисунок 3. Зародкові листки кролика: 1 -Хорда; 2-ектодерма; з-мезодерму; 4 -ентодерма. (По Beneden"y.)

Історичні дані. К. Фр. Вольф (К. Fr. Wolff), який заклав своїми дослідженнями над розвитком цицленка основу сучасної ембріології, описав (1768) розвиток кишкового каналу із зачатка, що має вигляд шкірки або листка, який потім згортається в трубку, і висловив припущення, що за тим же типом розвиваються та інші системи зародка; нервова, м'язова, судинна. Через 50 л. Пандер (Pander; 1817), досліджуючи бластодерму курча на 12-й годині насиджування, описав у ній два тонкі шари: серозний і слизовий листки; між ними згодом розвивається третій-судинний. По слідах Пандера пішов К. Е. Бер (1828-1837), який знайшов, що два первинних листка (анімальний і вегетативний) надалі розщеплюються кожен на два: із зовнішнього, анімального, утворюються шкірний і м'язовий листки, з вегетативного " - судинний і слизовий.Згодом вони згортаються в трубки, утворюючи первинні органи.Дальші дослідження над З.л.курча належатьРемаку(Remak; 1851), який розрізняв всього три листки, називаючи їх за фізіологічним значенням: зовнішній-почуття Середній листок розщеплюється на дві тільки з боків (бокові пластинки), він утворює шкірно-волокнистий і кишкововолокнистий листки, що обмежують порожнину тіла. (Allman; 1853) вказали на гомологію між двома першими 3. аркушами і шарами тіла у нижчих безхребетних (кишково-порожнинних); х ембріологів. Великі дослідження над розвитком різних класів безхребетних та ланцетника були зроблені російським ученим А. Ковалевським; вони доставили фактичний матеріал для теорій Рей Ланкестера (Ray Lankeater; 1873) та Геккеля (Haeckel; 1874), що пов'язали ембріологію із філогенією. Ці вчені припускали, що найпростіша форма, що дала в процесі еволюції початок усім іншим безхребетним і хребетним, складалася з двох шарів, які потім виявляються протягом розвитку всіх тварин у вигляді двох первинних листків. Рей Ланкестер вважав такою формою планулу-бластулу, у якої від клітинного шару відщеплюється всередину другий листок; внаслідок прориву стінки порожнина планули повідомляється із зовнішнім середовищем і перетворюється на первинну кишку. Геккель бачив первинну форму в гаструлі, що утворилася шляхом вп'ячування, і назвав її «гастрєа» (Gastraeatheorie). Перехід двошарової форми в тришарову відбувається шляхом відщеплення клітин від обох листків. Теорія Геккеля набула широкого поширення, причому ембріологи спрямовували зусилля те що, щоб довести виникнення двох перших листків шляхом процесу впячивания. (У перших виданнях «Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte» О. Гертві-га цей спосіб освіти послідовно проводиться для всіх хребетних.) Подальші роботи були спрямовані на вивчення середнього 3. арк., який внаслідок своєї різнорідності представляв труднощі для розуміння; вони були подолані працями Оскара і Ріхарда Гертвігов (1881), які створили теорію цілого (Coelomtheorie), аналогічну теорії гастреї. Бр. Гертвіги насамперед виключили зі складу середнього 3. л. мезенхіму (клітинні групи, що виділяються з обох листків і дають початок сполучній тканині та крові), залишивши назву мезодерми тільки за ділянками, що мають епітеліальний характер, а потім поставили у зв'язок утворення мезодерми з розвитком порожнини тіла (цілом). За зразок було взято розвиток ланцетника (Amphioxus), вивчений Ковалевським та Гачеком (Hat schek), де цей зв'язок виступає з повною ясністю (рис. 4). на

з d

Малюнок 4. Утворення мезодерми у ланцетника (А, В, З я D): 1-ектодерма; 2-медулярна платівка; 3 -Хорда: 4 -мезодерму; 5 -ентодерма; в-порожнину тіла; 7 -Порожнину кишечника; 8 -нервова трубка; в-Соміт; **-місце вп'ячування порожнини тіла. (По Hatschek"y.) Відомому стадії первинна ентодерма га-струли дає ряд мішковидних випинань по обидві сторони від середньої осі-це зачатки порожнини тіла, вистелені мезодермою. (первинні хребці), дистальні зливаються з наступними і попередніми, утворюючи порожнину тіла, розташовану між листками мезодерми-парієтальним і вісцеральним.Такі найближчі похідні мезодерми. мезодерма виростає у вигляді 1 суцільних мас, що по-1 наслідок розщеплюються.Справа ще більше ускладнюється тим, що у селахій, рептилій і птахів мезодерма розвивається з двох малюнків 5. Освіта місць (периферична мезодерми у тритону: ■. бластопор; 2- парі- і аксіальна), при чому етальний листок мезо- B Області первинної дерми;. 3 - жовткова смужка виростає від пробка; 4 - вісцераль- ектодерми (рис. 2), але, якщо розглядати первинну смужку птахів як блас-сокиру і звертати увагу на поглиблення у вузлику Гензена, можна утворення мезодерми і тут зв'язати рядом поступових переходів з основною схемою.-Вчення про 3. л. на основі теорії гастреї, цілого і бластопора (Urmundtheo-rie) у закінченому та стрункому вигляді викладалося у згаданому підручнику О. Гертвига, який є кращою пам'яттю.

ний листок мезодерми; S-ектодерма; 6-жовтні клітини; 7 -ентодерма; 8 - Порожнину кишечника. (За Hert-wig"y.)

♦17 ник порівняльної ембріології хребетних того періоду, коли ідеї "еволюції почали завойовувати визнання широких мас дослідників природи, що не втратив свого значення і в даний час. собі більше уваги у зв'язку зі зміною курсу ембріології, що перейшла від опису та порівняння до з'ясування причин розвитку за допомогою експерименту.Основне заперечення проти вчення про 3. арк. було дано ще Рейхертом (Rei-chert; 1843), який замість листків висував на перший план зачатки органів (первинні органи), що виникають або прямо як такі або по кілька разом у загальному зачатку.В протилежність 3. аркуші ці первинні органи не є строго фіксованими поняттями і у різних тварин різняться в числі, формі та положенні. Наступний час основні удари критики були звернені на середній 3. листок (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), який і у хребетних, а особливо у безхребетних, часто постає вляет сукупність абсолютно різнорідних зачатків і як єдиний листок немає. Розчленування мезенхіми і мезодерми і може бути проведено у всьому тваринному царстві і наштовхується на численні протиріччя. Головним противником вчення про З.Л. останнім часом є зоолог Мейзенгеймер (Meisenheimer), що повністю розділяє точку зору Рей-херта. Але, визнаючи повну ґрунтовність заперечень проти середнього 3. арк., навряд можна погодитися з викресленням самого терміна 3. арк., т. до. освіти і впадають у вічі кожному, хто вивчає розвиток. Інша справа їх освіта: вони можуть виникати і справді виникають у різних тварин по-різному залежно від кількості жовтка та ін. причин, тому підтримувати повною мірою теорію Гертвігів неможливо. Доля 3. арк. та їх специфічно ст. Вже першими дослідниками було з'ясовано загалом, яким органам чи частинам їх дає початок кожен 3. арк., інакше кажучи, їхнє «проспективне значення». Зовнішній 3. арк. виробляє нервову систему, епідерміс шкіри, епітелій та гладкі м'язи шкірних залоз, епітелій слухового органу, носової порожнини, переднього відділу порожнини рота (включаючи залозисту частину мозкового придатка та емаль зубів), анальної частини “прямої кишки, кришталик, епітелій амніону. вистилку кишкового каналу і залози, що утворюються в ньому, включаючи печінку і підшлункову залозу. Середній, власне мезодерма, у сфері сомітів дає мускулатуру тіла (міотом) і сполучну тканину (скле-ротом), у сфері нефротома-выделительные органи; мезодерма, що вистилає порожнину тіла, утворює його ендотелій (мезотелій) та епітеліальні частини статевих залоз. Первинні статеві клітини в деяких випадках можуть поміщатися в ентодермі і звідти пересуватися в статевий валик. Що стосується мезенхіми, то вона утворює клітинні елементи сполучної тканини та кров, хоча перші зачатки крові деякі автори виробляють з ентодерми. У розмежуванні мезодерми та мезенхіми повної ясності не існує. Вчення про долю 3. арк. було згодом доповнено положенням про їхній гіст. специфічності, згідно з яким ектодерма, ентодерма, мезодерма і мезенхіма мають обмежену «проспективну потенцію» і можуть Л"", %- виробляти тільки" "<" * . >,*£ певні види ^t,_««*_ клітин і тканин. Напр. ектодермальний епітелій ніколи не може дати на початок сполучної тканини або епітелії ентодермальних же- > лез - лейкоцитам Реттерера (Retterer), що суперечать цьому твердження про перехід епітелію крипт в лейкоцити або Штер (Stohr) про % виникнення лім- Рис G поздовжній раз- ФОЦИТІВ 300Н0Й через зародок Trito cri- * i * -до ** t - > ■ \j і- ■ff

лези з епітеліального зачатку вітрі-

Status у сфері сомітів (1); 2-соміти утворені з ектодерми Trilo чались гістологами alpestris. (За Mangold"y.) з недовірою та змушували припускати помилки у спостереженні. На цій же підставі останнім часом намагаються проводити різницю між ендотелієм судин та очеревини: перший як похідне мезенхіми може дати початок елементам крові, тоді як мезодермальний епітелій очеревини (мезотелій) до цього не здатний (Максимов). Хоча доведене походження гладких м'язів залоз від екто-дермального та ентодермального епітелію і пробивало пролом у вченні про сувору специфічність листкових дериватів, але загалом воно продовжує панувати і донині. – Питання про долю 3. л. на ранніх стадіях розвитку вирішується у час шляхом експерименту. Шпеман і Мангольд (вретапп, Mangold), трансплантуючи різні ділянки від зародків пігментованих тритонів (Trito taeniatus) позбавленим пігменту (Trito cristatus) (що давало можливість простежити їх долю), виявили, що в стадії бластули ділянки проміжної ділянки , Т. е. дають початок певним листкам, але в стадії гаструли сформовані листки не мають специфічності. Трансплянтовані ділянки ектодерма могли входити до складу кишечника або поряд з мезодермою давати початок сомітам (рисунок 6). Звідси роблять висновок, що 3. арк., не маючи специфічності, мають значення лише як топографічні поняття. У той же час в пізніх стадіях гаструли зачатки органів, що намічаються, є вже детермінованими, і ділянка мозкової платівки наприклад скрізь виробляє мозок. Експериментальневивчення гіст. Специфіка в прижиттєвих культурах тканин загалом призводить до тих же результатів. Літ.:Гертвіг О., Елементи ембріології, Харків, 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Munchen-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Band XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; він же, Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). В. Карпов.

Зародкові листки(Лат. folia embryonal), зародкові пласти, шари тіла зародка багатоклітинних тварин, що утворюються в процесі гаструляції і дають початок різним органам та тканинам. У більшості організмів утворюється три зародкові листки: зовнішній – ектодерма, внутрішній – ентодерма та середній мезодерма.

Похідні ектодерми виконують в основному покривну та чутливу функції, похідні ентодерми – функції живлення та дихання, а похідні мезодерми – зв'язки між частинами зародка, рухову, опорну та трофічну функції.

Один і той же зародковий листок у представників різних класів хребетних має ті самі властивості, тобто. зародкові листки є з гомологічними утвореннями та їх наявність підтверджує положення про єдність походження тваринного світу. Зародкові листки формуються в ембріонів всіх основних класів хребетних, тобто. є універсально розповсюдженими.

Зародковий листок - це шар клітин, що займає певне становище. Але його не можна розглядати лише з топографічних позицій. Зародковий листок є сукупністю клітин, що мають певні тенденції розвитку. Чітко задане, хоч і досить широке, коло потенцій розвитку остаточно визначається (детермінується) до кінця гаструляції. Таким чином, кожен зародковий листок розвивається у заданому напрямку, бере участь у виникненні зачатків певних органів. У всьому тваринному світі окремі органи та тканини походять з одного і того ж зародкового листка. З ектодерми формуються нервова трубка та покривний епітелій, з ентодерми – кишковий епітелій, з мезодерми – м'язова та сполучна тканина, епітелій нирок, гонад, серозних порожнин. З мезодерми та краніальної ділянки ектодерми виселяються клітини, які заповнюють простір між листками та формують мезенхіму. Клітини мезенхіми утворюють синцитії: вони з'єднані один з одним цитоплазматичними відростками. Мезенхіма утворює сполучну тканину. Кожен окремий зародковий листок - це не автономна освіта, це частина цілого. Зародкові листки здатні диференціюватися лише взаємодіючи між собою і перебуваючи під впливом інтегруючих впливів зародка як цілого. Хорошою ілюстрацією такої взаємодії та взаємовпливу є експерименти на ранніх гаструлах амфібій, згідно з якими клітинний матеріал екто-, енто- та мезодерми можна змусити радикально змінити шлях свого розвитку, брати участь у формуванні зовсім не властивих даному листку органів. Це говорить про те, що на початку гаструляції доля клітинного матеріалу кожного зародкового листка, строго кажучи, ще не визначена. Розвиток та диференціювання кожного листка, їх органогенетична специфічність обумовлені взаємовпливами частин цілісного зародка і можливі лише за нормальної інтеграції.

62. Гісто- та орагногенез. Процес нейруляції. Осьові органи та їх формування. Диференціювання мезодерми. Похідні органи зародків хребетних.

Гістогенез(від др.-грец.ἱστός - тканина + γένεσις - освіта, розвиток) - сукупність процесів, що призводять до утворення та відновлення тканин у ході індивідуального розвитку (онтогенезу). У освіті певного виду тканин бере участь той чи інший зародковий листок. Наприклад, м'язова тканина розвивається з мезодерми, нервова - з ектодерми, і т. д. У ряді випадків тканини одного типу можуть мати різне походження, наприклад, епітелій шкіри має ектодермальне, а всмоктуючий кишковий епітелій – ентодермальне походження.

Органогенез- останній етап ембріонального індивідуального розвитку, якому передують запліднення, дроблення, бластуляція та гаструляція.

В органогенезі виділяють нейруляцію, гістогенез та органогенез.

У процесі нейруляції утворюється нейрула, в якій закладається мезодерма, що складається з трьох зародкових листків (третій листок мезодерми розщеплюється на сегментовані парні структури – соміти) та осьового комплексу органів – нервової трубки, хорди та кишки. Клітини осьового комплексу органів взаємно впливають одна на одну. Такий взаємний вплив отримав назву ембріональної індукції.

У процесі гістогенезу утворюються тканини організму. З ектодерми утворюються нервова тканина та епідерміс шкіри зі шкірними залозами, з яких згодом розвивається нервова система, органи почуттів та епідерміс. З ентодерми утворюються хорда та епітеліальна тканина, з якої згодом утворюються слизові, легені, капіляри та залози (крім статевих та шкірних). З мезодерми утворюються м'язова та сполучна тканина. З м'язової тканини утворюються ОДС, кров, серце, нирки та статеві залози.

Нейруляція- утворення нервової платівки та її замикання в нервову трубку в процесі зародкового розвитку хордових.

Нейруляція – один із ключових етапів онтогенезу. Зародок на стадії нейруляції називається нейрулою.

Розвиток нервової трубки у передньо-задньому напрямку контролюється спеціальними речовинами - морфогенами (вони визначають, який з кінців стане головним мозком), а генетична інформація про це закладена в так званих гомеотичних, або гомеозних генах.

Наприклад, морфоген ретинова кислота при збільшенні її концентрації, здатна перетворити ромбомери (сегменти нервової трубки заднього відділу головного мозку) одного виду на інший.

Нейруляція у ланцетників є наростання валиків з ектодерми над шаром клітин, що стає нервовою пластинкою.

Нейруляція в багатошаровому епітелії - клітини обох шарів опускаються під ектодерму впереміш, і розходяться відцентрово, утворюючи нервову трубку.

Нейруляція в одношаровому епітелії:

Шизоцельний тип (у костистих риб) - подібний до нейруляції багатошарового епітелію, за винятком того, що опускаються клітини одного шару.

У птахів та ссавців – нервова платівка інвагінує всередину, і замикається в нервову трубку.

У птахів та ссавців у процесі нейруляції виступаючі частини нервової платівки, що називаються нервовими валиками, стуляються по всій довжині нервової трубки нерівномірно.

Зазвичай замикається спочатку середина нервової трубки, а потім змикання йде до обох її кінців, залишаючи в результаті дві незіткнуті ділянки - передній і задній нейропори.

У людини змикання нервової трубки складніше. Першим змикається спинний відділ, від грудного до поперекового, другим - ділянка від чола до темряви, третім - лицьова, йде в одному напрямку, до нейрокраніуму, четвертим - ділянка від потилиці до кінця шийного відділу, останнім, п'ятим - крижовий відділ, також йде в одному напрямку, від куприка.

При несмиканні другої ділянки виявляється смертельна вроджена вада - аненцефалія. У зародка не формується головний мозок.

При несмиканні п'ятої ділянки виявляється вроджений порок, що піддається корекції - розщеплення хребта, або Spinabifida. Залежно від тяжкості розщеплення хребта ділять кілька підтипів.

У процесі нейруляції утворюється нервова трубка.

У поперечному перерізі в ній відразу після утворення можна виділити три шари, зсередини назовні:

Епендимний - псевдомногошаровий шар, що містить зародкові клітини.

Мантійна зона - містить мігруючі, проліферуючі клітини, що виселяються з епендимного шару.

Зовнішня крайова зона – шар, де утворюються нервові волокна.

Є 4 осьових органу: хорда, нервова трубка, кишкова трубка та мезодерма.

Незалежно від виду тварини, ті клітини, які мігрують через область дорсальної губи бластопора, надалі перетворюються на хорду, а через область латеральних (бічних) губ бластопора на третій зародковий листок – мезодерму. У вищих хордових тварин (птиці та ссавці) внаслідок імміграції клітин зародкового щитка, бластопор у ході гаструляції не формується. Клітини, які мігрували через дорсальну губу бластопора, формують хорду – щільний клітинний тяж, розташований по середній лінії зародка між екто- та ентодермою. Під її впливом у зовнішньому зародковому листку починає формуватися нервова трубка і лише в останню чергу ентодерма утворює кишкову трубку.

Диференціювання (лат. differens. Відмінність) мезодерми починається в кінці 3-го тижня розвитку. З мезодерми виникає мезенхіма.

Дорсальна частина мезодерми, яка розташована з боків від хорди, поділяється на сегменти тіла-соміти, з яких розвиваються кісткихрящі,поперечносмугаста скелетна мускулатураішкіра (рис. 134).

З вентральної несегментованої частини мезодерми - спланхнотома утворюються дві пластинки: спланхноплевраїсоматоплевра, з яких розвивається мезотелій серозних оболонок, а простір між ними перетворюється в порожнини тіла, травну трубку, кров'яну м'язову тканину, клітини крові, гладку м'язову тканину, клітини крові, гладку м'язову тканину. статевих залоз.

Похідні зародкових листків. Ектодерма дає початок зовнішнім покривам, центральній нервовій системі та кінцевому відділу травної трубки. З ентодерми утворюються хорда6 середній відділ травної трубки та дихальна система. З мезодерми утворюються кістково-м'язова, серцево-судинна та сечостатева системи.

"