диференціювання

ж. Виникнення відмінностей між однорідними клітинами та тканинами організму під час розвитку (у біології).

Енциклопедичний словник, 1998

диференціювання

перетворення у процесі індивідуального розвитку організму (онтогенезу) спочатку однакових, неспеціалізованих клітин зародка на спеціалізовані клітини тканин та органів.

Диференціювання

диференціація онтогенетична (біологічна), виникнення відмінностей між однорідними клітинами та тканинами, їх зміни у ході розвитку, що призводять до спеціалізації.

Д. відбувається в основному в процесі зародкового розвитку, коли з однакових неспеціалізованих ембріональних клітин утворюються органи та тканини з різними формою і функцією клітинами. Зародок, що розвивається, диференціюється спочатку на зародкові листки, потім на зачатки основних систем і органів, далі - на велику кількість спеціалізованих тканин і органів, характерних для дорослого організму. Д. відбувається також у деяких органах дорослого організму (наприклад, із клітин кісткового мозку диференціюються різні клітини крові). Часто Д. називається і ряд послідовних змін, що зазнаються клітинами одного типу в процесі їх спеціалізації (наприклад, в ході Д. червоних клітин крові еритробласти перетворюються на ретикулоцити, а ті в еритроцити). Д. виявляється у зміні як форми клітин, їх внутрішньої та зовнішньої будови та взаємозв'язків (наприклад, міобласти витягуються, зливаються один з одним, у них утворюються міофібрили і т.д.; у нейробластів збільшується ядро, з'являються відростки, що з'єднують нервові клітини з різними органами і між собою), так і їх функціональних властивостей (м'язові волокна набувають здатності скорочуватися, нервові клітини - передавати нервові імпульси, залізисті - секретувати відповідні речовини і т.д.).

Головні фактори Д. - відмінності цитоплазми ранніх ембріональних клітин, обумовлені неоднорідністю цитоплазми яйця, та специфічного впливу сусідніх тканин - індукція. На перебіг Д. впливає ряд гормонів. Багато чинників, що визначають Д., ще невідомі. Д. може відбуватися лише у клітинах, до неї підготовлених. Дія фактора Д. викликає спочатку стан латентної (прихованої) Д. або детермінації, коли зовнішні ознаки Д. ще не виявляються, але подальший розвиток тканини вже може відбуватися незалежно від спонукального фактора. Наприклад, Д. нервової тканини викликається зачатком хордомезодерми. Індукція ж Д. можлива і відбувається лише в ектодермі зародка на певній стадії його розвитку. Зазвичай стан Д. незворотний, т. е. диференційовані клітини не можуть втратити своєї спеціалізації. Однак в умовах пошкодження тканини, здатної до регенерації, а також при злоякісному її переродженні відбувається часткове дедиференціювання, коли клітини втрачають багато ознак, набутих у процесі Д., і зовні нагадують малодиференційовані клітини зародка. Можливі випадки набуття дедиференційованими клітинами Д. в іншому напрямку (метаплазія).

Молекулярно-генетична основа Д. активність специфічних для кожної тканини генів. У кожній клітині, зокрема і диференційованої, зберігається весь генетичний апарат (всі гени). Однак активна в кожній тканині лише частина генів, відповідальних за дану Д. Роль факторів Д. зводиться, т. е., до строго виборчої активації (включення) цих генів. Механізм такого включення інтенсивно вивчається. Активність певних генів призводить до синтезу відповідних білків, що визначають Д. Так, в еритробластах синтезується специфічний білок червоних кров'яних клітин - гемоглобін, в м'язових клітинах - міозин, в диференційних клітинах підшлункової залози - інсулін, трипсин, амілаза; при Д. хрящової або кісткової тканини синтезуються ферменти, що забезпечують утворення та накопичення навколо клітин мукополісахаридів хряща та солей кістки. Передбачається, що вирішальну роль у визначенні форми клітин, їх здатності до поєднання один з одним, їх рухах в ході Д. грають білки клітинної поверхні.

А. А. Нейфах.

Приклади вживання слова диференціювання у літературі.

А оскільки чутливі до статевих гормонів нервові клітини знайдені не тільки в гіпоталамусі, а й в інших відділах мозку, можна припустити, що статева диференціюванняпоширюється на різні особливості нервової діяльності, а значить, і поведінки.

Щоб зрозуміти, чим відрізняються чоловічий і жіночий гіпоталамуси, довелося звернутися до щурів: саме на цих тварин вивчені основні закономірності статевої. диференціюваннямозку.

Така теорія статевої диференціюваннямозку, запропонована в середині 70-х, не втратила свого значення і сьогодні.

Але наші почуття надто примітивні, наші поняття надто грубі для тієї тонкої диференціюванняявищ, яка має відкриватися нам у найвищому просторі.

АМФ і циклічного ГМФ - у розподілі та диференціюванняклітин і водночас на залежність синтезу цих посередників від стресорних гормонів та обміну речовин.

Зіраб, дорослий самець, відразу відновив вироблені у нього до того харчові рефлекси та гальмівні диференціювання.

Число пропущених букв свідчило про переважання в ЦНС збудливих процесів над гальмівними, застосування неправильного коректурного знака характеризувало помилку на диференціювання.

Так канцероген діє на якісь ділянки ДНК, але він також діє на якісь невідомі нам сигнали диференціюванняПісля чого сплячий ген, прокидається і потрапляючи в іншу частину клітини, де він явно не бажаний, починає активно діяти, забуваючи всі правила поведінки.

Він ще більш невтішний, ніж та надія, яку можна було б живити, якщо разом з деякими авторами, визнати, що прогресивний розвиток людського роду йде до повної статевої диференціювання, Т.

Міністерство освіти РФ

Санкт-Петербурзький технологічний інститут

Кафедра молекулярної біотехнології

Реферат

Тема: Диференціювання ембріональних клітин

Виконав: Шилов С.Д. гр.295 курс 3

С-Петербург

2003 р.

Вступ ………………………………………………………………………………..3

Детермінація та диференціювання….…………………………………………….3

Дроблення яйцеклітини та утворення бластули ………………………………..4

Організаційні центри зародків, що розвиваються. Індукція …………..6

Хімічний аспект вивчення та диференціації клітин та тканин…………...8

Теорія полів.. ……………………………………………………………………….10

Висновок …………………………………………………………………………...12

Список використаної літератури ……………………………………………..13

Додаток …………………………………………………………………………..14

Вступ:

Організм будь-якої багатоклітинної тварини можна розглядати як клон клітин, що утворилися з однієї клітини – заплідненого яйця. Тому клітини тіла, зазвичай, генетично ідентичні, але різняться по фенотипу: одні стають м'язовими клітинами, інші – нейронами, треті – клітинами крові тощо. В організмі клітини різного типу розташовані строго певним упорядкованим чином, і завдяки цьому тіло має характерну форму. Усі ознаки організму визначаються послідовністю нуклеотидів у геномній ДНК, яка відтворюється у кожній клітині. Всі клітини отримують одні й ті ж генетичні «інструкції», але інтерпретують їх з належним врахуванням часу та обставин – так, щоб кожна клітина виконувала певну специфічну функцію в багатоклітинному співтоваристві.

Багатоклітинні організми часто бувають дуже складними, але їх побудова здійснюється за допомогою обмеженого набору різних форм клітинної активності. Клітини ростуть і діляться. Вони відмирають, з'єднуються механічно, створюють сили, що дозволяють їм пересуватися і змінювати свою форму, вони диференціюються, тобто починають або припиняють синтез певних речовин, що кодуються геномом, вони виділяють у навколишнє середовище або утворюють на своїй поверхні речовини, що впливають на активність сусідніх клітин. У цьому рефераті спробую пояснити, як реалізація різних форм клітинної активності у потрібний час і потрібному місці призводять до утворення цілісного організму.

Детермінація та диференціювання:

Найважливіші поняття еспериментальної ембріології – поняття диференціація і детермінації, що відбивають основні явища наступності, послідовності процесів розвитку організму. В онтогенезі безперервно відбуваються процеси диференціації, тобто з'являються нові та нові зміни між різними ділянками зародка, між клітинами та тканинами, виникають різні органи. У порівнянні з вихідною у розвитку яйцеклітиною організм здається надзвичайно складним. Диференціювання - це така структурна, біохімічна або інша зміна розвитку організму, при якому відносно однорідне перетворюється на все більш різне, чи це стосується клітин (цитологічна дмференціація), тканин (гістологічна диференціація) або органів та організму в цілому, йдеться про морфологічні або про фізіологічні зміни. При виявленні причинного механізму тих чи інших диференціювання вживається термін детермінація. Детермінованої називають частину зародка з того моменту, коли вона несе в собі специфічні причини свого подальшого розвитку, коли вона може розвиватися шляхом самодиференціювання відповідно до свого проспективного розвитку. Відповідно до Б.І. Балінському детермінацією треба називати стійкість процесів диференціації, що почалися, їх тенденцію розвиватися в наміченому напрямку, не дивлячись на зміну умов, незворотність минулих змін.

Тіло тварини побудоване з порівняно невеликої кількості легкорозрізних типів клітин - приблизно з 200. Відмінності між ними настільки зрозумілі тому, що, на додаток до численних білків, необхідних будь-якій клітині організму, клітини різних типів синтезують свій власний набір спеціалізованих білків. У клітинах епідермісу утворюється керотин, в еритроцитах – гемоглобін, у клітинах кишечника – травні ферменти тощо. Може виникнути питання: чи не пояснюється це просто тим, що клітини мають різні набори генів? Клітини кришталика могли б, наприклад, втратити гени кератину, гемоглобіну тощо, але зберегти гени кристаллінів; або ж у них могло б вибірково збільшуватись кількість копій кристалінових генів шляхом апліфікацій. Однак це не так, цілий ряд досліджень показує, що клітини майже всіх типів містять один і той же повний геном, який був у заплідненому яйці. Очевидно, клітини різняться не оскільки містять різні гени, тому що вони експресують різні гени. Активність генів схильна до регуляції: вони можуть включатися і вимикатися.

Найбільш переконливі дані від того, що незважаючи на видиму зміну клітин при їх диференціювання, сам геном залишається у них незмінним, були отримані в дослідах з пересадкою ядер в яйця амфібій. Ядро яйця попередньо руйнують, опромінюючи ультрафіолетом, і мікропіпеткою пересаджують ядро ​​диференційованої клітини, наприклад, кишечника, в запліднене яйце. Таким чином, можна перевірити, чи містить ядро ​​диференційованої клітини повний геном, рівноцінний геному заплідненого яйця і здатний забезпечити нормальний розвиток зародка. Відповідь виявилася позитивною; у цих дослідах вдавалося виростити нормальну жабу, здатну виробляти потомство.

Дроблення яйцеклітини та утворення бластули:

Багатьма шляхами відбувалася еволюція тварин. Дуже різноманітні і специфічні зв'язки організмів, що розвиваються з середовищем. Незважаючи на це і незважаючи на великі особливості в морфології та фізіології дроблення у різних видів тварин, дроблення яйцеклітини у більшості організмів відбувається подібним періодом розвитку, що називається бластулою (від грецького blaste, blastos – паросток, зачаток). Це один із численних показників спільності походження тваринного світу та один із прикладів паралелізму в еволюційному розвитку структур. Але це отже, що зародки всіх тварин абсолютно однаково влаштовані на стадії бластули; навпаки, поряд з основними загальними рисами є і суттєві відмінності бластул різних тварин. Залежно від багатьох причин яйце, що дробиться, загалом зберігає свою початкову сферичну форму, а бластомери можуть чинити дуже великий тиск один на одного, набувати багатогранної форми і не залишати між собою ніяких щілин; при цьому утворюється морула - сукупність клітин, що діляться, що нагадує ожинову ягоду з більшою або меншою порожниною всередині, заповненою продуктами життєдіяльності клітин. (рис. 1) Ця порожнина називається порожниною дроблення чи честь вченого Бера у перші її описала – берівської порожниною. У міру поділу клітин порожнина поступово збільшується і перетворюється на порожнину бластули, яка називається бластоцілієм. Клітини, що обмежують бластоцелій, утворюють епітеліальний шар.

рис.1

Після того, як клітини бластули сформували епітеліальний шар, настає час для координованих рухів – гаструляції. Ця радикальна перебудова веде до перетворення порожнистої клітинної кульки на багатошарову структуру, що має центральну віссю і двосторонню симетрію. У міру розвитку у тварини повинні визначитися передній та задній кінці тіла, черевна та спинна сторони та серединна площина симетрії, що розділяє тіло на праву та ліву половини. Така полярність складається на ранній стадії розвитку зародка. В результаті складного процесу інвагінації (вп'ячування) (рис.1) значна ділянка епітелію переміщається із зовнішньої поверхні всередину зародка, утворюючи первинну кишку. Подальший розвиток визначатиметься взаємодіями внутрішнього, зовнішнього та середнього шарів, що створюються при гаструляції. Після процесу гаструляції настає процес органогенезу – це локальне зміна певних ділянок тієї чи іншої зародкових пластів, і зачатка. При цьому часом неможливо виділити якийсь основний вид клітинного матеріалу, від якого залежав би механізм розвитку органу.

Організаційні центри зародків, що розвиваються. індукція.

У своїх пробах Шпеман зрізав у зародка тритону на стадії ранньої гаструли всю верхню половину (анімальну півкулю) і перевертав її на 180 ° і знову зрощував. В результаті утворювалася нервова пластинка на тому ж місці, де і повинна була бути, але не з нормального клітинного матеріалу, а з ектодермального шару. Шпеман вирішив, що в цьому районі поширюється якийсь вплив, який змушує клітини ектодермального шару розвиватися шляхом розвитку нервової пластинки, тобто індукує її утворення. Цю область він назвав організаційним центром, а сам матеріал, з якого виходить вплив – організатором чи індуктором. Надалі Шпеман пересаджував звані індуктори у різні ділянки інших зародків на стадії бластули чи ранньої гаструли. Не залежно від місця у зародка індукувалася вторинна нервова платівка з усіма атрибутами, але з трансплантата, та якщо з клітин господаря, сам трансплантат здебільшого рухався шляхом свого розвитку. Для аналізу даних явищ у 1938 році Гольтфетер культивував зі стандартних середовищ маленькі шматочки, вирізані з гаструли тритонів. Виявилося, що шматочки, вирізані з різних областей зародка, тобто різною мірою детерміновані, залежно від цього або розпадаються на різні окремі клітини (менше детерміновані), або можуть формувати різні тканинні структури (локально детерміновані). Ці структури, висловлюючись мовою школи Шпемана, розвивалися без організатора.

Цілком переконливий висновок з цих фактів зробили в 1955 році Ж.Гольтфретер і В.Гамбургер: всі ділянки крайової зони продукують в умовах експлантації ширше розмаїття тканин, ніж вони дали б, перебуваючи в системі зародка. Пізніше ці вчені аналізуючи дані дослідів зробили дуже важливий висновок, що неправильно було б розглядати поля та організатори як верховну владу у визначенні долі інших менш специфічно детермінованих частин зародка. Цінні результати численних дослідів та досліджень школи Шпемана та його послідовників з інших лабораторій, що дали ембріології блискучі докази взаємозалежності частин зародка, його інтеграції на будь-якій стадії розвитку, почали трактуватися все однобічно, як дія організаторів на нібито індиференційований клітинний матеріал. Це була смуга у розвитку ембріології, коли здавалося було знайдено основне пояснення процесів формоутворення та критичні зауваження окремих вчених проти односторонніх захоплень, розглядалося як щось заважає розвитку науки. Створена на той час теорія організаційних центрів, безсумнівно, містила в собі односторонні і навіть фанатичні погляди, які зазнали поразки перед обличчям нових, не менш захоплюючих фактів, виявлених згодом самою ж шпеманівською школою.

Перед дослідниками постало питання: наскільки специфічна дія організаторів, індукторів? При пересадці організатора від безхвостої амфібії (жаба-жерлянка)

Зародок хвостатої амфібії (тритон) виявили індукцію медулярної платівки. У разі пересадки від зародка птиці в зародок тритону організатор також надає індукувальну дію. Подібне явище відбувається і у разі пересадки зародка кролика організатора тритону. Виникли й інші питання. Чи однакові за своєю природою організатори у різних тварин? Чи залежать індукуючі властивості організатора від клітин, його складових, специфічного диференціювання, типу зв'язків між клітинами – словом від біологічної системи організатора чи йдеться про якийсь інший механізм? У 1931 році було виявлено, що організатор здатний індукувати і після повного руйнування його структури навіть повного руйнування його клітин. Перемішували розчавлені шматочки ембріона, робили грудочки з них і пересаджували в порожнину бластули іншого зародка. Індукція мала місце. У 1932 році з'явилося повідомлення про так званих мертвих організаторів. Група вчених досліджувала дію вбитих організаторів, для чого клітини висушували при 120 градусах, кип'ятили, заморожували, поміщали в спирт на 6 місяців, соляну кислоту і т.д. Виявилося, що після таких маніпуляцій організатор не втрачав своїх індукційних здібностей. Більшість ембріологів побачили в цьому відкритті нову еру в ембріології, пізнання хімічного механізму організаторів, знаходження формоутворювальних та органоутворюючих речовин. Деякі лабораторії намагалися довести, що дія мертвих організаторів відмінна від дії живих. Але незабаром, на подив дослідників, було виявлено неспецифічність організаторів. Убиті шматочки гідри, шматочки печінки, нирок, язика, різні тканини трупа людини, шматочки м'язів молюска, розчавлені дафнії, шматочки кишки риби, клітини саркоми щурів, тканини курки та людини виявилися індукторами. Почалося одностороннє захоплення хімією індукторів: почали намагатися розгадати формулу речовини, що індукує специфічний формоутворювальний процес, і за кілька років накопичився багатий матеріал. Справа доходила до абсурду: шматочки агару, нібито просочені такою речовиною, жирні кислоти рослинних олій, отруйний для тварин цефалін, нафталін та ін. Виявилося, що навіть клітини рослин пересаджених у зародок дають ефект індуктора! В даний час ясно, що всі ці спроби знайти специфічну формоутворювальну речовину були простим захопленням і не досягли мети.

Повернемось знову до теорії організаторів. У звичайній схемі про індукційні впливи організаторів на клітинний матеріал, який реагує, індукується, мається на увазі як щось індиферентне, тобто тільки й чекає, щоб його підштовхнули до детермінації. Однак, це не так. Клітинний матеріал, який діє організатор, не індеферентен. М.Н.Рагозина показала, що закладка осьової мезодерми є не тільки індуктором нервової трубки, а й сама потребує своєї диференціації у формативному впливі з боку закладки нервової системи. При цьому має місце не одностороння індукція, а взаємодія елементів зародка, що розвивається. Один і той же індуктор може індукувати різні утворення, наприклад, слуховий пляшечку при пересадці на бік зародка амфібії може індукувати додаткову кінцівку, той же пляшечку при пересадці його в інше місце і на іншому етапі розвитку може індукувати слухову капсулу. Він може виступати в ролі індуктора додаткового ядра кришталика у разі зіткнення з зачатком кришталика і т.д.

Підсумки до сказаного краще підвести цитатою з роботи Уодінгтона, який з іншими науковцями так енергійно намагався з'ясувати хімію організаторів: «Здавалося, ми знаходимося на порозі виключно важливого відкриття – можливість отримати речовину, що впливає на розвиток. Складність полягала не в тому, що ми не могли знайти речовину, що діє подібно до організатора, що викликає диференціювання клітин, а в тому, що ми знайшли занадто багато таких речовин. Зрештою Дж.Нідгем, М.Браше та автор цієї статті переконливо показали, що навіть метиленовий синій – речовина, яку навіть людина з найпалкішою фантазією не шукатиме в ембріоні, – може індукувати утворення нервової тканини. Виявилося, що шукати в поодинокій клітинах реагуючу речовину, яка могла б дати ключ до розуміння диференціювання, марно. Причину диференціювання слід шукати в тканині, що реагує, в якій вона і відбувається».

Хімічний аспект вивчення та диференціації клітин та тканин:

У 50 - 60-х роках у зв'язку зі зростаючим взаємовпливом біології, фізики та хімії та використанням нових методик знову підвищився інтерес до хімії індукторів, хоча зміст цього поняття різко змінився. По-перше, вважається безпідставним шукати якусь одну формоутворювальну речовину, що викликає інтекцію. По-друге, дедалі менше дослідників уподібнює явище індукції, які у ході нормального розвитку зародків, феномену мертвих організаторів. По-третє, замість гіпотези Шпемана про індукційні впливи організатора на «індиферентний» клітинний матеріал утвердилася думка про взаємозалежність елементів у розвитку зародків.

У 1938 році С.Тойвонен, відчуваючи сотні різних тканин тварин на здатність до індукції осьових зачатків у амфібій, виявив, що деякі індуктори мають якісно різну дію, а саме: тканина печінки морських свинок індукує майже виключно передній мозок і його похідні, кістковий та хвостові структури. У 1950 р. Ф.Леман запропонував гіпотезу, прийняту Тойвоненом, Яматадою та іншими дослідниками. Відповідно до цієї гіпотези, первинна індукція може бути викликана всього двома агентами, що утворюють два градієнти, що взаємоперекриваються. Одна речовина індукує виключно переднеголовні (архенцефалічні) структури, а інша речовина – тулубно-хвостові (дейтеренцефалічні) структури. Якщо багато другого агента і мало першого, індукується передній мозок; якщо багато першого і мало другого, виникає тулубно-хвостова частина. Все це має місце, згідно з гіпотезою, у нормальному розвитку амфібій; треба уявити наявність певних індукуючих речовин у відповідних кількісних комбінаціях у різних ділянках зародка. Тойвонен

Провів серію дослідів з роздільною та одночасною дією тканини печінки та кісткового мозку і дані підтверджують цю теорію. При дії тканин печінки утворювався передній мозок та його похідні, при дії кісткового мозку – тулубно-хвостові тканини, а за одночасної дії печінки та кісткового мозку утворювалися структури всіх рівнів тіла нормальної личинки.

Тойвонен припускає, що кожен із двох індукторів утворює своє активне поле, при одночасному дії їх дії виникає комбіноване поле (рис. 2)

До 70-х років хімія «індукторів» виявляється так само неясною, як і в період односторонніх хімічних захоплень ембріологів у 30-ті роки. Незважаючи на великий прогрес у хімічній ембріології, всі основні питання про «організаційні центри» залишаються тими самими, що й у 40-х роках. Гіпотеза Тойвонена не дає, на жаль, нічого принципово нового в порівнянні зі старими однобічно хімічними схемами сутності індукторів та організаторів, тільки замість однієї речовини думають про дві або кілька. Повинні бути прийняті до уваги наступні очевидні недоліки гіпотези Тойвонена, на які вказує і сам автор. По-перше, ця гіпотеза говорить тільки про індукторів і зовсім не стосується головного питання - про системи, що реагують. По-друге, експериментальне її обгрунтування дано виходячи з дії якихось речовин тканин тварин, а робиться спроба пояснення явища розвитку зародків амфібії. Потрібно довести, що виділені речовини дійсно присутні у нормальній гаструлі ембріона. Якщо воно є, то яке їхнє розташування? Проте немає підстав ігнорувати цікаві дані Тойвонена та інших дослідників. З цими даними перегукуються давні досліди щодо анімальних і вегетативних тенденцій у морських їжаків. (Рис. 3)

У дослідах хірургічного втручання на стадіях від 16 до 64 бластомерів видалялися різні частини зародка – анімальні та вегетативні. Нормальний розвиток виникало, якщо анімальні та вегетативні градієнти не домінували один над одним. По суті, ці досліди близькі до поглядів Товонена.

Теорія полів:

У поняття поля різні дослідники вкладали різний зміст. Деякі думали про поле як область, у межах якої певні чинники діють однаковим чином. Усередині поля, за їхніми уявленнями, існує стан рівноваги. Поле - це єдина система, а не мозаїка, де одні частини можна було б видалити або замінити так, щоб при цьому система не змінилася. Усередині поля системи може бути різна концентрація хімічних речовин, можуть бути градієнти метаболізму.

Теорія поля Кольцова. Уявлення Н.К.Кольцова про цілісність організму та її теорія поля – це спроба розгляду даних експериментальної ембріології та генетики у фізико-хімічному аспекті.

Ооцит і яйце - організовані системи, з певною полярністю, з певним розташуванням клітинних структур. Вже в ооцитах знаходяться різноманітні речовини та структури, що дають своєрідну реакцію на кислі та основні барвники, залежно від їхнього рН. Це означає, що різні частини клітини можуть мати ті чи інші позитивні чи негативні заряди. У цілій клітині поверхню її, зазвичай, заряджена негативно, а поверхню ядра і хромосом – позитивно. При дозріванні ооцита створюється відповідно до його будови електричне силове поле, що «закріплює» цю будову. Під впливом силового поля в клітині повинні виникати певні катафорезні точки переміщення речовин, що пояснюються різницею потенціалів. При активації яйця сперматозоїдом відбувається зміна дихання, іноді різка зміна рН, зміна проникності мембран та пересування речовин. По Кольцову, ці явища обумовлені, очевидно, напругою силових полів, що перезаряджаються, різницею потенціалів. Таким чином, зародок, що починає розвиватися, - це силове поле. У результаті розвитку різні пункти силового поля характеризуються різницею потенціалів. Йдеться не лише про електричні потенціали, а й про хімічні, температурні, гравітаційні, дифузні, капілярні, механічні та ін.

Навіть такий фактор, як зменшення або збільшення проникності мембран клітини, неминуче спричиняє зміну струмів рідких речовин. Завдяки тому, що між бластомерами існують певні зв'язки, можна уявити, що зміна струмів рідких речовин може впливати і на просторове розташування бластомерів. Різного характеру потенціали, їх зміни як супроводжують розвиток зародків, як є відображенням стану його інтеграції, а й відіграють значної ролі у розвитку, визначаючи поведінка окремих бластомерів і всього зародка. У результаті розвитку силове поле зародка змінюється: воно ускладнюється, диференціюється, але залишається єдиним. Кольцов говорить про центри з високою різницею потенціалів, про центри другого, третього ступеня. Він говорить про градієнти з напругою, що зменшується від одного потенціалу до іншого. Від кожного центру поширюються градієнти, які визначаються всім силовим полем. При стані біофізики 30-х Кольцов було створити більш конкретних фізичних поглядів на полі зародка. Він вважав, що силове поле не є магнітним, але може бути порівняно з ним. Виникаючі в ході дроблення не однакові структурою бластомери виявляються в різних частинах єдиного поля зародка і відповідно до нового положення змінюють свої біохімічні особливості і структуру. Таким чином, поведінка кожної ділянки зародка залежить від його попередньої структури, впливу загального силового поля і впливу прилеглих областей цього поля.

Кольцов вводить також поняття «силове поле зовнішнього середовища» (гравітаційне, світлове та хімічне), приписуючи йому важливе значення, оскільки воно впливає на силове поле всередині зародка, наприклад, визначає напрям зростання у сидячих тварин.

На жаль, недостатньо розробляються питання фізики ембріонального розвитку. Наявні факти не суперечать думкам Кольцова про поля.

Близькі до поглядів Кольцова думки висловлювали й інші дослідники Б.Вейсберг у 1968 році запропонував єдине, фізичне трактування різних морфогенетичних процесів, створивши уявлення про коливальні поля. Він вивчав коливання електричних потенціалів у міксоміцетів, подібність деяких органічних форм, наприклад, колоній печериць з розташуванням дрібних частинок в акустичному полі. Вейсберг думає, що коливальні поя призводять до того, що клітинні комплекси повинні розділятися на території, всередині яких коливання синхронізуються по фазах, а між територіями створюється різниця фаз. Просторове роз'єднання, що відбувається в результаті цього, може призводити до морфогенетичних рухів: вп'ячування клітин при гаструляції, розташування напівкружних каналів внутрішнього вуха, формування гребних пластинок у ктенофор і т.п.

Аналіз всіх теорій не дозволяє визнати не одну з них як теорію індивідуального розвитку, яка може задовольнити ембріолога. Незалежно від методології досліджень слід брати до уваги той очевидний факт, що будь-які уявлення про зародок як про мозаїку частин, як суму бластомерів і т.д. неспроможні, що організм на будь-якій стадії розвитку так чи інакше інтегрований, є цілісною системою.

Список використаної литературы:

Б.П.Токін «Загальна ембріологія»

видавництво «Вища школа» Москва 1970р.

Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюїс, М,Реф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярна біологія клітини» том 4

видавництво «Світ» Москва 1987р.

Розвиток одноклітинної зиготи в багатоклітинний організм відбувається внаслідок процесів росту та диференціювання клітин. Зростання є збільшення маси організму, що відбувається в результаті асиміляції речовини. Він може бути пов'язаний зі збільшенням розмірів клітини, так і їх числа; при цьому вихідні клітини витягують із навколишнього середовища необхідні їм речовини і використовують їх на збільшення своєї маси або на побудову нових подібних клітин. Так, зигота людини становить приблизно 110 бг, а новонароджена дитина важить у середньому 3200г, тобто. За час внутрішньоутробного розвитку відбувається збільшення маси у мільярди разів. З моменту народження і до досягнення середніх для дорослої людини розмірів маса збільшується ще в 20 разів.

Диференціювання являє собою творчий процес спрямованої зміни, в результаті якого із загальних рис, властивих усім клітинам, виникають структури та функції, властиві тим чи іншим спеціалізованим клітинам. Процес диференціювання зводиться до придбання (або втрати) різними клітинами структурних або функціональних особливостей, внаслідок чого ці клітини стають спеціалізованими для різних видів активностей, властивих живим організмам, та формують відповідні органи в організмі. У людини, наприклад, зростаючі клітини в результаті послідовних змін у процесі диференціювання перетворюються на різні клітини, з яких складається людський організм клітина нервової, м'язової, травної, видільної, серцево-судинної, дихальної та інших систем.

Встановлено, що диференціювання виникає внаслідок втрати чи додавання генетичної інформації. Диференціювання - це результат зміни генетичної потенції клітини, а диференціальне вираження цих потенцій під впливом середовища, у якому знаходяться клітина та її ядро. Диференціювання клітин - це по суті зміна складу клітинних білків - набору ферментів, і зумовлена ​​вона тим, що у різних клітинах із загальної кількості генів функціонують різні набори ген, що визначають синтез різних наборів білків. Виборчий вираз інформації, закодованої в генах цієї клітини, досягається шляхом активації або репресії процесу транскрипції цих генів, тобто. шляхом вибіркового синтезу первинного продукту генів - РНК, що містить ту інформацію, яку слід передати до цитоплазми.

У багатоклітинних організмів, на відміну одноклітинних, зростання і диференціювання однієї клітини координовані зі зростанням та розвитком інших клітин, тобто. між різними клітинами відбувається обміну інформацією. Таким чином, у цих організмах розвиток залежить від інтегрованого зростання та диференціювання всіх клітин і саме така інтеграція забезпечує гармонійний розвиток організму як цілого.

В онтогенезі кожен організм проходить послідовні стадії розвитку: зародковий (ембріональний), післязародковий та період розвитку дорослого організму. Кожен період онтогенезу для свого походження та завершення потребує певного комплексу умов. Формування видових особливостей організму (генотипу) закінчується настання статевої зрілості, а розвиток індивідуальних ознак (фенотипу) відбувається остаточно.

Розмноження клітин продовжується протягом усього життя організму зі швидкостями, що відповідають його внутрішнім потребам, а також залежно від умов його внутрішнього та зовнішнього середовища.

Для рослин характерний практично недетермінований зростання, що характеризується безперервним утворенням нових клітин у певних ділянках, за рахунок яких відбувається зростання коренів та пагонів у довжину, а за рахунок камбію збільшується товщина. Більшість тварин зростання детерміновано і після досягнення пропорцій, властивих дорослому організму, ділянки активного розмноження клітин забезпечують лише заміщення втрачених чи загиблих клітин, не збільшуючи загальної кількості клітин, що у цьому організмі. В організмі одні клітини внаслідок життєдіяльності старіють і вмирають, інші утворюються знову. Тривалість існування різних клітин неоднакова: від кількох днів для клітин епідермісу (шкіри) до сотень років для клітин деревини.

При диференціюванні, незважаючи на збереження всієї спадкової інформації, клітини втрачають здатність до поділу. При цьому чим більше спеціалізована клітина, тим важче змінити (а іноді неможливо) напрямок її диференціювання, що визначається обмеженнями, що накладаються на неї організмом загалом.

Загальна назва для всіх клітин, які ще не досягли остаточного рівня спеціалізації (тобто здатних диференціюватися), - стовбурові клітини. Ступінь диференційованості клітини (її "потенція до розвитку") називається потентністю. Клітини, здатні диференціюватись у будь-яку клітину дорослого організму, називають плюрипотентними. Плюрипотентними є, наприклад, клітини внутрішньої клітинної маси бластоцисти ссавців. Для позначення культивованих in vitroплюрипотентних клітин, одержуваних із внутрішньої клітинної маси бластоцисти, використовується термін «ембріональні стовбурові клітини».

Диференціювання -це процес, у результаті якого клітина стає спеціалізованою, тобто. набуває хімічних, морфологічних та функціональних особливостей. У найвужчому сенсі це зміни, які у клітині протягом одного, нерідко термінального, клітинного циклу, коли починається синтез головних, специфічних для даного клітинного типу, функціональних білків. Прикладом може бути Диференціювання клітин епідермісу шкіри людини, при якій у клітинах, що переміщаються з базального в шипуватий і потім послідовно в інші, більш поверхневі шари, відбувається накопичення кератогіаліну, що перетворюється в клітинах блискучого шару в елеїдин, а потім в роговому шарі - в . При цьому змінюються форма клітин, будова клітинних мембран та набір органоїдів. Насправді диференціюється не одна клітина, а група подібних клітин. Прикладів можна навести безліч, оскільки в людини налічують близько 220 різних типів клітин. Фібробласти синтезують колаген, міобласти – міозин, клітини епітелію травного тракту – пепсин та трипсин. 338

У більш широкому значенні під диференціюваннямрозуміють поступове (протягом кількох клітинних циклів) виникнення все більших відмінностей і напрямів спеціалізації між клітинами, що походять із більш менш однорідних клітин одного вихідного зачатку. Цей процес обов'язково супроводжують морфогенетичні перетворення, тобто. виникнення та подальший розвиток зародків певних органів у дефінітивні органи. Перші хімічні та морфогенетичні відмінності між клітинами, що обумовлюються самим перебігом ембріогенезу, виявляються в період гаструляції.

Зародкові листки та їх похідні є прикладом раннього диференціювання, що призводить до обмеження потенцій клітин зародка.

ЯДЕРНО_ ЦИТОПЛАЗМАТИЧНІ ВІДНОСИНИ

Можна виділити цілу низку ознак, які характеризують ступінь диференційованості клітин. Так, для недиференційованого стану характерні відносно велике ядро ​​та високе ядерно-цитоплазматичне відношення V ядра /V цитоплазми ( V-об'єм), диспергований хроматин та добре виражене ядерце, численні рибосоми та інтенсивний синтез РНК, висока мітотична активність та неспецифічний метаболізм. Усі ці ознаки змінюються у процесі диференціювання, характеризуючи придбання клітиною спеціалізації.

Процес, в результаті якого окремі тканини в ході диференціювання набувають характерного для них вигляду, називають гістогенез.Диференціювання клітин, гістогенез та органогенез відбуваються в сукупності, причому у певних ділянках зародка та у певний час. Це дуже важливо, тому що вказує на координованість та інтегрованість ембріонального розвитку.

У той же час дивно, що, по суті, з одноклітинної стадії (зиготи) розвиток із неї організму певного виду вже жорстко визначено. Всім відомо, що з яйця птиці розвивається птах, а з яйця жаби – жаба. Правда, фенотипи організмів завжди розрізняються і можуть бути порушені до ступеня загибелі або виникнення вад розвитку, а нерідко можуть бути навіть штучно сконструйовані, наприклад у химерних тварин.

Потрібно зрозуміти, яким чином клітини, що володіють найчастіше однаковими каріотипом і генотипом, диференціюються та беруть участь у гісто- та органогенезі в необхідних місцях та у визначені терміни відповідно до цілісного «образу» даного виду організмів. Обережність при висуванні положення про те, що спадковий матеріал усіх соматичних клітин є абсолютно ідентичним, відображає об'єктивну реальність та історичну неоднозначність у трактуванні причин клітинного диференціювання.

В. Вейсман висунув гіпотезу про те, що тільки лінія статевих клітин несе в собі і передає нащадкам всю інформацію свого геному, а соматичні клітини можуть відрізнятися від зиготи та одна від одної кількістю спадкового матеріалу і тому диференціюватись у різних напрямках. Нижче наведено факти, що підтверджують можливість зміни спадкового матеріалу в соматичних клітинах, але їх треба трактувати як виняток із правил.

Диференціювання (онтогенетична диференціація) - перетворення в процесі індивідуального розвитку організму (онтогенезу) спочатку однакових, неспеціалізованих клітин зародка на спеціалізовані клітини тканин та органів. Диференціювання відбувається переважно у процесі зародкового розвитку. Зародок, що розвивається, диференціюється спочатку на зародкові листки, потім на зачатки основних систем і органів, далі - на велику кількість спеціалізованих тканин і органів, характерних для дорослого організму. Диференціювання відбувається також в органах дорослого організму, наприклад, клітин кісткового мозку диференціюються різні клітини крові. Часто диференціюванням називають ряд послідовних змін, що зазнають клітин одного типу в процесі їх спеціалізації. Наприклад, у ході диференціювання червоних клітин крові еритробласти перетворюються на ретикулоцити, а ті - на еритроцити. Диференціювання виявляється у зміні як форми клітин, їх внутрішньої та зовнішньої будови та взаємозв'язків (наприклад, міобласти витягуються, зливаються один з одним, у них утворюються міофібрили; у нейробластів збільшується ядро, з'являються відростки, що з'єднують нервові клітини з різними органами та між собою), так і їх функціональних властивостей (м'язові волокна набувають здатності скорочуватися, нервові клітини – передавати нервові імпульси, залізисті – секретувати відповідні речовини).

Головні чинники диференціювання – відмінності цитоплазми ранніх ембріональних клітин. На перебіг диференціювання впливають гормони. Диференціювання може відбуватися лише у клітинах, до неї підготовлених. Дія фактора диференціювання викликає спочатку стан латентного (прихованого) диференціювання, або детермінації, коли зовнішні ознаки диференціювання не виявляються, але подальший розвиток тканини може відбуватися незалежно від спонукального фактора. Наприклад, диференціювання нервової тканини викликається зачатком хордомезодерми. Зазвичай стан диференціювання необоротний, диференційовані клітини що неспроможні втратити своєї спеціалізації. Однак в умовах пошкодження тканини, здатної до регенерації, а також при злоякісному переродженні відбувається часткове дедиференціювання, коли клітини втрачають ознаки, набуті в процесі диференціювання, і зовні нагадують малодиференційовані клітини зародка. Можливі випадки придбання дедиференційованих клітин диференціювання в іншому напрямку (метаплазія).
Молекулярно-генетичною основою диференціювання є активність специфічних кожної тканини генів . У кожній клітині, зокрема і диференційованої, зберігається весь генетичний апарат (всі гени). Однак активна в кожній тканині лише частина генів, відповідальних за дане диференціювання. Роль чинників диференціювання зводиться до виборчої активації генів. Активність певних генів призводить до синтезу білків, що визначають диференціювання.