Орган нюхупредставлений рецепторним полем у порожнині носа. Нюхальна область знаходиться в слизовій оболонці носа на верхній носовій раковині та перегородці носа. Її рецепторний шар становлять нюхові нейросенсорні клітини, оточені підтримуючими, опорними та базальними клітинами, нюховими (боуменовими) залозами.

Число нейронюхових клітин у людини коливається в межах 5-6 млн. - Для порівняння у собаки близько 225 млн. На 1 мм 2 слизової нюхового поля припадає 30 тис. рецепторних клітин. Дендрити нейросенсорних клітин несуть нюхові булави з 10-12 нюховими віями на кожній. Але вже виявлено клітини (10%), які мають лише одні мікроворсинки (мікрореснички). Нюхові вії рухливі і пронизані мікротрубочками, пов'язаними з базальними тільцями клітин.

Механізм нюхового сприйняття реалізується двома способами.

В· Ключем до сприйняття п'яти основних запахів (камфарного, квіткового, мускусного, м'ятного, ефірного)є просторова відповідність пахучих молекул формі рецепторних ділянок на мембрані нюхових ворсинок, що відповідає ефекту стереохімічної побудови.

В· При сприйнятті інших основних запахів (їдкого та гнильного) визначальну роль відводять щільності (концентрації) пахучих молекул.

Нюхові нерви (15-20) - це центральні відростки нейронюхових клітин, які проходять через отвори гратчастої пластинки однойменної кістки в передню черепну яму і вступають у периферичний відділ нюхового мозку. Він включає нюхову цибулину з мітральними клітинами, нюховий тракт та трикутник, які лежать на нижній поверхні лобової частки в однойменній борозні. Нюхові смужки починаються з нюхового трикутника і передньої продірявленої речовини. Проміжна та медіальна смужка вступають у підмозолисте поле, а діагональна – у підкіркові центри. Латеральна смужка з нюхового трикутника проходить у парагиппокампальную звивину та гачок скроневої частки.

Підкоркові центри нюхускладені з ядер соскоподібних тіл, повідців епіфіза, мигдалеподібного тіла, що містять ділянки старої та стародавньої кори.

Первинні кіркові центри розташовуються в нюховому трикутнику, передній продірявленій речовині, прозорій перегородці, підмозолистій корі звивини.

З первинних кіркових центрів нюхові імпульси проходять у вторинне кіркове поле парагиппокампальной звивини та гачка ( поле 28).

Від вторинного поля по соскоподібно-таламічному та соскоподібно-покришковому коліях вони йдуть у ядра соскоподібних тіл і передні ядра таламуса і далі - по таламокортикальному шляху - в кору поясної звивини ( поле 24), в медіальну лобову звивину ( поле 32). Так відбувається включення нюхових імпульсів у лімбічну систему, бо нюх у процесі еволюції хребетних виступив як організатор усіх природних інстинктів.

Соскоподібно-покришковий шлях спрямовує нюхові імпульси до ядр черепних нервів, що викликає сигнали рухової рефлекторної реакції : принюхування, облизування, відділення слини, чхання та кашель, блювання.

8.Орган слуху та рівноваги: ​​загальний план будови та функціональні особливості.

Орган слуху та рівноваги інакше називається переддверно-равликовим органом,в якому виділяють зовнішнє, середнє та внутрішнє вухо.Більшість органу розташовується всередині скроневої кістки.Орган слуху або слуховий аналізатор вважається в сенсорній системі людини другим за значенням після зорового, оскільки вкрай важливий для спілкування з природою та суспільством у зв'язку з розвиненою промовою.

Зовнішнє вухоскладається з вушної раковини, зовнішнього слухового проходу та барабанної перетинки, розташованої в кінці зовнішнього слухового проходу скроневої кістки. Повітряним шляхом через вушну раковину та зовнішній слуховий прохід звукові коливання досягають барабанної перетинки, наводячи її в рух.

Середнє вуховключає барабанну порожнину з соскоподібними осередками та печерою, слухові кісточки: молоточок, ковадло, стремечко та слухову трубу.

Барабанна перетинка завтовшки 0,1мм відокремлює зовнішнє вухо від середнього і передає звукові коливання молоточку, що приростає рукояткою до перетинки (умбо - пупок). Через молоточко-наковалений і наковано-стремечковий суглоби коливання в зменшеній амплітуді досягають вторинної барабанної перетинки в овальному вікні внутрішнього вуха. Поверхня стремінця становить 3,2 мм 2 а його основу кільцевою зв'язкою рухомо закріплюється в овальному вікні присінка. Відношення поверхні стремінця та барабанної перетинки становить 1:22, що у стільки ж разів збільшує тиск звукових коливань на перетинку овального вікна. Це необхідно для приведення в рух перилімфи равлика у внутрішньому вусі. Слухові кісточки і стінки барабанної порожнини мають кісткову провідність звукових хвиль.

Внутрішнє вухоскладається з кісткового та перетинчастого лабіринтів з напередодні, равликом та півкружними каналами. Поразка лабіринту становить основу синдрому Меньєра.

Сприйняття звукових коливань відбувається у спіральному органі равлика, а гравітації, прискорень, вібрацій, просторової орієнтації - напередодні та напівкружних каналах.

Спіральний органскладається з сенсорних волоскових епітеліоцитів (зовнішніх та внутрішніх) та підтримуючих клітин, які займають базальну та тенкторіальну (покривну) мембрани. Звукові хвилі коливають перелімфу, ендолімфу та мембрани. Ці коливання відхиляють мікроворсинки – стереоцилії епітеліоцитів, що призводить до виникнення рецепторного потенціалу (мікрофонний ефект). На епітеліоцитах замикаються нервові волокна равликового нерва, через який слухові імпульси приходять у кіркову частину слухового аналізатора - поперечні звивини та борозенки Гешля на верхній скроневій звивині. Звукові коливання проводять також кістки черепа, що використовується при слуховому протезуванні.

Орган рівновагимає сприймаючу частину (рецептор) в плямах еліптичного та сферичного мішечківпереддень, а також у гребінцях ампулнапівкружних каналів, де знаходяться сенсорні волоскові та підтримуючі клітини. Сенсорна клітина має нерухомі волоски (стереоцилії-60-80) та один рухливий (кіноцилія). Отолітова мембрана ковзає по волосинках сенсорних клітин у плямах мішечків, а желатинозна купула – по волоскових клітинах ампулярних гребінців. Гравітація, вібрація сприймаються в плямах мішечків, кутові прискорення – в ампулярних гребінцях.

Переддверні нерви закінчуються терміналями на волоскових клітинах плям і гребінців і несуть імпульси у вестибулярні ядра, мозок і постцентральну звивину.

Таким чином, переддверно-равликовий орган входить до складу слухового та вестибулярного аналізатора. У піраміді скроневої кістки розташовані рецептори та частина провідника ( VIIIпара черепних нервів). Коркові кінці слухового аналізатора знаходяться у верхній скроневій звивині, а вестибулярного – у мозочку та пре- та постцентральній звивині.

Вікова мінливість

Внутрішньоутробний період:

В· рання закладка на початку 3-го тижня на головному кінці ембріона у вигляді потовщення ектодерми;

·швидкий розвиток: на 4-му тижні в ектодермі майбутньої голови утворюється слухова ямка, що швидко перетворюється на слуховий пляшечку, який вже на 6-му тижні виявляється зануреним у первинний мозковий міхур;

·складне диференціювання, завдяки якому зі слухової бульбашки виникають півкружні канали, утрикулус, саккулус з рецепторними зонами: гребінцями, плямами і сенсорними епітеліальними клітинами, що розвиваються в них;

В· перетинчастий лабіринт на 3-му місяці в основному сформований;

В· спіральний орган тільки починає формування з 3-го місяця: з потовщення равликової протоки складається покривна мембрана, під якою з'являються епітеліальні сенсорні клітини, до 6-го місяця будова спірального органу ускладнюється і відбувається з'єднання VIIIпари черепних нервів із рецепторними зонами.

Паралельно зі звукосприймаючим спіральним органом складається звукопровідний орган : зовнішнє та середнє вухо. Барабанна порожнина, слухова труба розвиваються з однієї вісцеральної кишені, а слухові кісточки - з першої та другої вісцеральної дуги. Вушна раковина формується із мезенхіми.

Новонароджений період

· Внутрішнє вухо розвинене добре і за розмірами наближається до дорослого.

· У барабанній порожнині – тонкі стінки. У нижній стінці є ділянки сполучної тканини. Слизова оболонка потовщена, соскоподібні осередки відсутні.

· Слухова труба пряма, широка, коротка (17-21 мм). Її хрящова частина розвинена слабо.

· Слухові кісточки за розмірами наближаються до дорослих.

· Вушна раковина плоска з м'яким хрящем та тонкою шкірою.

· Зовнішній слуховий прохід – вузький, довгий з крутим вигином, стінки його хрящові за винятком барабанного кільця.

Вушна раковина найшвидше росте до 2 років, а потім після 10 років, причому в довжину швидше, ніж у ширину. Слухова труба росте повільно на 1-му році, швидше на 2-му.

Нюховий аналізатор забезпечує сприйняття нюхових подразнень, проведення нервових імпульсів до нюхових центрів, аналіз та інтеграцію інформації, що надійшла в них.

Рецептори нюхового аналізатора розташовуються в нюхової області слизової оболонки носаі є периферичні відростки нюхових клітин (рис. 1). Самі нюхові клітини є тілами першого нейрона нюхового аналізатора.(Рис. 2, 3).

Рис. 1. (забарвлена ​​ділянка слизової латеральної стінки порожнини носа та перегородки носа): 1 – нюхова цибулина (bulbus olfactorius); 2 - нюхові нерви (nn. olfactorii; lateralis); 3 - нюховий тракт (tractus olfactorius); 4 - верхня носова раковина (concha nasalis superior); 5 - нюхові нерви (nn. olfactorii; medialis); 6 - перегородка носа (septum nasi); 7 – нижня носова раковина (concha nasalis inferior); 8 – середня носова раковина (concha nasalis media).

Рис. 2. : R - рецептори - периферичні відростки чутливих клітин слизової оболонки нюхової області носової порожнини; I – перший нейрон – чутливі клітини слизової оболонки нюхової області носової порожнини; II – другий нейрон – мітральні клітини нюхової цибулини (bulbus olfactorius); III – третій нейрон – клітини нюхового трикутника, передньої продірявленої речовини та ядер прозорої перегородки (trigonum olfactorium, septum pellucidum, substantia perforata anterior); IV - кірковий кінець нюхового аналізатора - клітини кори гачка та парагиппокампальної звивини (uncus et gyrus parahippocampalis); 1 - нюхова область носової порожнини (pars olfactoria tunicae mucosae nasi); 2 - нюхові нерви (nn. olfactorii); 3 - нюхова цибулина; 4 - нюховий тракт та його три пучки: медіальний, проміжний та латеральний (tractus olfactorius, stria olfactoria lateraris, intermedia et medialis); 5 – короткий шлях – до кіркового кінця аналізатора; 6 - середній шлях - через пластинку прозорої перегородки, склепіння та бахромку морського коника до кори; 7 - довгий шлях - над мозолистим тілом у складі поясного пучка; 8 - соскоподібні тіла та шлях від них до таламусу (fasciculus mamillothalamicus); 9 – ядра таламуса; 10 - верхні горби середнього мозку і шлях до них від соскоподібних тіл (fasciculus mamillotegmentalis).

Рис. 3. .

Центральні відростки нюхових клітин становлять нюхові нерви (nn. olfactorii), які проникають у порожнину черепа через отвори гратчастої пластинки (lamina cribrosa) гратчастої кістки. Нюхові нерви йдуть до нюхової цибулини і вступають у контакт з мітральними клітинами нюхової цибулини (тіла другого нейрона).

Аксони других нейронів йдуть у складі нюхового тракту, Поділяються на медіальний пучок - до нюхової цибулини протилежної сторони, латеральний пучок - до кіркового кінця аналізатора та проміжний пучок, який підходить до тіл третіх нейронів. Тіла третіх нейроніврозташовуються в нюховому трикутнику, ядрах прозорої перегородки та передній продірявленій речовині.

Аксони третіх нейронів прямують у кірковий кінець нюхового аналізатора трьома шляхами: від клітин у нюховому трикутнику довгим шляхом над мозолистим тілом, від ядер прозорої перегородки йде середній шлях через склепіння і від передньої продірявленої речовини короткий шлях веде відразу в гачок.

Довгий шлях забезпечує нюхові асоціації, середній пошук джерела запаху, а коротку рухову захисну реакцію на різкий запах. Корковий кінець нюхового аналізатора знаходиться в гачку і парагиппокампальной звивині..

Особливістю нюхового аналізатора є те, що нервові імпульси спочатку надходять у кору, а потім з кори в підкіркові центри: сосочкові тіла та передні ядра таламуса, пов'язані між собою сосочково-таламічним пучком.

Підкоркові центри у свою чергу пов'язані з корою лобових часток, руховими центрами екстрапірамідної системи, лімбічною системою та ретикулярною формацією, забезпечуючи емоційні реакції, захисні рухові реакції, зміну тонусу мускулатури тощо. у відповідь на нюхові подразнення.

Розвиток органу нюху

Закладка органу нюху займає передній край нервової платівки. Потім закладка периферичної частини нюхового аналізатора відокремлюється від зачатка ЦНС і переміщається в нюхову частину носової порожнини, що розвивається. На четвертому місяці внутрішньоутробного періоду розвитку в нюхової частини клітини диференціюються на опорні та нюхові. Відростки нюхових клітин проростають через ще хрящову гратчасту пластинку (lamina cribrosa) в нюхову цибулину. Так відбувається вторинне з'єднання органу нюху із ЦНС.

Аномалії розвитку органу нюху

• Ариненцефалія – відсутність центральної та периферичної частин нюхового мозку.
• Дефекти нюхових нервів.
• Ослаблення, відсутність нюхового сприйняття.

При захворюваннях слизової оболонки порожнини носа, пухлинах основи мозку та лобової частки відзначається патологічне зниження нюху ( гіпосмія) або повна його втрата ( аносмія). При алергічних станах можливе загострення нюху ( гіперосмія).

Джерела та література

• Кондрашев А.В., О.А. Каплунова. Анатомія нервової системи М., 2010.

Проводять шляхи нюхового аналізатора (tractus olfactorius) мають складну будову. Нюхові рецептори слизової оболонки носової порожнини сприймають зміни хімізму повітряного середовища і є найчутливішими порівняно з рецепторами інших органів чуття. Перший нейронутворений біполярними клітинами, розташованими в слизовій оболонці верхньої носової раковини та носової перегородки. Дендрити нюхових клітин мають булавоподібні потовщення з численними віями, що сприймають хімічні речовини повітря; аксони з'єднуються в нюхові нитки(fila olfactoria), що проникають через отвори гратчастої пластинки в порожнину черепа, і перемикаються в нюхових клубочках нюхової цибулини(bulbus olfactorius) на другий нейрон . Аксони другого нейрона(нейтральні клітини) формують нюховий тракті закінчуються в нюховому трикутнику(trigonum olfactorium) та в передній продірявленій речовині(Substantia perforata anterior), де знаходяться клітини третього нейрона. Аксони третього нейронагрупуються в три пучки - зовнішній, проміжний, медіальний,які прямують до різних структур мозку. Зовнішній пучок, обігнувши латеральну борозну великого мозку, досягає коркового центру нюху, розташованого в гачку(uncus) скроневої частки. Проміжний пучок, проходячи в гіпоталамічній ділянці, закінчується в соскоподібних тілахі в середньому мозку ( червоне ядро). Медіальний пучокподіляється на дві частини: одна частина волокон, пройшовши через gyrus paraterminalis, огинає мозолисте тіло, вступає у склепінчасту звивину, досягає г іпокампаі гачка; інша частина медіального пучка утворює нюхово-повідковий пучокнервових волокон, що проходять в мозкових смужках(stria medullaris) таламуса свого боку. Нюхово-повідковий пучок закінчується в ядрах трикутника вуздечки надталамічної області, де починається низхідний шлях, що включає мотонейрони спинного мозку. Ядра трикутної вуздечкидубльовані другою системою волокон, що надходять від соскоподібних тіл.

Нюхальна система не зазнала різкої перебудови в ході еволюції і не має представництва в неокортексі.

Слухова сенсорна система

Слухова система , слуховий аналізатор, - сукупність механічних, рецепторних та нервових структур, що сприймають та аналізують звукові коливання. Будова слухової системи, особливо її периферичного відділу, у різних тварин може відрізнятися. Так, типовий приймач звуку у комах - тимпанальний орган, одним із приймачів звуку у костистих риб є плавальний міхур, коливання якого під впливом звуку передаються на веберів апарат і далі на внутрішнє вухо. У земноводних, плазунів та птахів у внутрішньому вусі розвиваються додаткові рецепторні клітини (базилярна папіла). У вищих хребетних, у тому числі у більшості ссавців, слухова система складається із зовнішнього, середнього та внутрішнього вуха, слухового нерва та послідовно з'єднаних нервових центрів (основні з них - ядра кохлеарні та верхньої оливи, задні горби четверогір'я, слухова область кори).

Розвиток центрального відділу слухової системи залежить від екологічних чинників, від значення слуховий системи у поведінці тварин. Волокна слухового нерва йдуть від равлика в кохлеарні ядра. Волокна від правого та лівого кохлеарних ядер йдуть на обидві симетричні сторони слухової системи. У верхній оливі сходяться аферентні волокна від обох вух. У частотному аналізі звуку істотну роль грає равликова перегородка - своєрідний механічний спектральний аналізатор, що функціонує як ряд взаємно неузгоджених фільтрів, просторово розсіяних вздовж равликової перегородки, амплітуда коливань якої становить від 0,1 до 10 нм (залежно від інтенсивності звуку).

Для центральних відділів слухової системи характерно просторово впорядковане становище нейронів з максимальною чутливістю до певної частоти звуку. Нервові елементи слухової системи виявляють, окрім частотної, певну вибірковість до інтенсивності, тривалості звуку та ін. ).

Слуховий аналізатор включає орган слуху, що проводять шляхи слухової інформації і центральне представництво в корі великих півкуль.

Орган слуху

Орган слуху (organa audites) - лабіринт, в якому залягають подвійного роду рецептори: одні з них (кортієвий орган) служать для сприйняття звукових подразнень, інші представляють прилади, що сприймають стато-кінетичного апарату, необхідного сприйняття сил земного тяжіння, підтримки рівноваги і орієнтування тіла у просторі. На низьких щаблях розвитку ці дві функції не віддиференційовані одна від одної, але статична функція є первинною. Прототипом лабіринту в цьому сенсі може служити статична бульбашка (ото-або статоциста), дуже поширена серед безхребетних тварин, що живуть у воді, наприклад молюсків. У хребетних така спочатку проста форма бульбашки значно ускладнюється з ускладненням функцій лабіринту.

Генетично пляшечка походить з ектодерми шляхом вп'ячування з подальшим відшнурівкою, потім починають відокремлюватися трубкоподібні придатки статичного апарату - півкружні канали. У міксин є один півкружний канал, що з'єднується з одиночною бульбашкою, внаслідок чого вони можуть переміщатися лише в одному напрямку, у круглоротих з'являються два півкружні канали, завдяки чому вони отримують можливість переміщати тіло у двох напрямках. Починаючи з риб, у всіх інших хребетних розвиваються 3 півкружні канали відповідно існуючим у природі трьом вимірам простору, що дозволяють їм рухатися у всіх напрямках.

В результаті формуються переддень лабіринту та півкружні канали, що мають особливий нерв – n. vestibularis. З виходом на сушу, з появою у наземних тварин локомоції з допомогою кінцівок, а й у людини - прямоходіння значення рівноваги зростає. У той час як вестибулярний апарат сформований у водних тварин, акустичний апарат, що знаходиться у риб у зародковому стані, розвивається лише з виходом на сушу, коли стає можливим безпосереднє сприйняття повітряних коливань. Він поступово відокремлюється від решти лабіринту, закручуючи спірально в равлик.

З переходом з водного середовища до повітряного до внутрішнього вуха приєднується звукопровідний апарат. Починаючи з амфібій, з'являється середнє вухо- барабанна порожнина з барабанною перетинкою та слуховими кісточками. Найвищого розвитку акустичний апарат досягає у ссавців, які мають спіральний равлик з дуже складно влаштованим звукочутливим приладом. У них є окремий нерв (n. cochlearis) і ряд слухових центрів - підкіркових (у задньому та середньому мозку) та кіркових. У них же виникає зовнішнє вухоз поглибленим слуховим проходом та вушною раковиною.

Вушна раковинапредставляє пізнє придбання, що відіграє роль рупора посилення звуку, і навіть служить захисту зовнішнього слухового проходу. У наземних ссавців вушна раковина забезпечена спеціальною мускулатурою і легко рухається у напрямку звуку. У ссавців, які ведуть водний та підземний спосіб життя, вона відсутня; у людини та вищих приматів вона піддається редукції і стає нерухомою. Разом з тим виникнення усного мовлення у людини пов'язане з максимальним розвитком слухових центрів, особливо в корі мозку, що становлять частину другої сигнальної системи.

Ембріогенез органу слуху та рівноваги у людини йде аналогічно філогенезу. На 3 тижні зародкового життя з обох боків заднього мозкового міхура з'являється з ектодерми слуховий пляшечку - зачаток лабіринту. До кінця 4 тижні з нього виростає сліпий хід (ductus endolymphaticus) та 3 півкружні канали. Верхня частина слухової бульбашки, в яку впадають півкружні канали, представляє зачаток еліптичного мішечка (utriculus), він відокремлюється в місці відходження ендолімфатичної протоки від нижньої частини бульбашки - зачатка майбутнього сферичного мішечка (sacculus). На 5 тижні ембріонального життя з переднього відділу слухової бульбашки відповідного саккулюсу, відбувається спочатку невелике випинання (lagena), що виростає в закручений спіраллю хід равлика (ductus cochlearis). Спочатку стінки порожнини бульбашки у зв'язку з вростанням периферичних відростків нервових клітин з лабіринту слухового ганглія, що лежить з передньої сторони лабіринту, перетворюється на чутливі клітини (кортієвий орган). Прилегла до перетинчастого лабіринту мезенхіма перетворюється на сполучну тканину, що створює навколо утрікулюса, що утворилися, саккулюса і півкружних каналів в перілімфатичні простори. На 6-му місяці внутрішньоутробного життя навколо перетинчастого лабіринту з його перилимфатическими просторами виникає з надхрящниці хрящової капсули черепа шляхом перихондрального окостеніння кістковий лабіринт, що повторює форму перетинчастого.

Середнє вухо- барабанна порожнина зі слуховою трубою - розвивається з першої глоткової кишені та латеральної частини верхньої стінки глотки, отже, епітелій слизової оболонки порожнин середнього вуха походить з ентодерми. Слухові кісточки, що знаходяться в барабанній порожнині, утворюються з хряща першої (молоточок і ковадло) і другої (стрем'я) вісцеральних дуг. Зовнішнє вухо розвивається з першої зябрової кишені.

У новонародженого вушна раковина відносно менша, ніж у дорослого і не має виражених звивин і горбків. Тільки до 12 років вона досягає форми та величини вушної раковини дорослої людини. Після 50 - 60 років настає омелотворення її хряща. Зовнішній слуховий прохід у новонародженого короткий та широкий, а кісткова частина складається з кісткового кільця. Величина барабанної перетинки у новонародженого та дорослого практично однакова. Барабанна перетинка розташована під кутом 180 ° до верхньої стінки, а у дорослого - під кутом 140 °.

Барабанна порожниназаповнена рідиною та клітинами сполучної тканини, її просвіт малий через товсту слизову оболонку. У дітей до 2 - 3 років верхня стінка барабанної порожнини тонка, має широку кам'яно-лускату щілину, заповнену волокнистою сполучною тканиною з численними кровоносними судинами. Задня стінка барабанної порожнини повідомляється широким отвором з осередками соскоподібного відростка. Слухові кісточки, хоч і містять хрящові крапки, відповідають розмірам дорослої людини. Слухова труба коротка та широка (до 2 мм). Форма та розміри внутрішнього вуха не змінюються протягом усього життя.

Звукові хвилі, зустрічаючи опір барабанної перетинки, разом із нею коливають рукоятку молоточка, яка зміщує всі слухові кісточки. Підстава стремінця тисне на перилимфу напередодні внутрішнього вуха. Так як рідина практично несжимаема, то перилимфа напередодні зміщує стовп рідини сходів напередодні, яка через отвір на верхівці равлика (helicotrema) просувається в барабанні сходи. Рідина розтягує вторинну мембрану, що закриває кругле вікно. Завдяки прогину вторинної мембрани збільшується порожнина перилімфатичного простору, що викликає утворення хвиль у перилімфі, коливання якої передаються ендолімфі. Це призводить до усунення спіральної мембрани, яка розтягує або згинає волоски чутливих клітин. Чутливі клітини перебувають у контакті з першим чутливим нейроном.

Зовнішнє вухо

Зовнішнє вухо (auris externa) – структурне утворення органу слуху, до якого належать вушна раковина, зовнішній слуховий прохід та барабанна перетинка, що лежить на межі зовнішнього та середнього вуха.

Вушна раковина(Auricula) – структурна одиниця зовнішнього вуха. Основа вушної раковини представлена ​​еластичним хрящем, покритим тонкою шкірою. Вушна раковина має лійкоподібну форму з поглибленнями та виступами на внутрішній поверхні. Її вільний край - завиток(helix) – загнутий до центру вуха. Нижче і паралельно завитку знаходиться протизавиток(anthelix), що внизу біля отвору зовнішнього слухового каналу закінчується козелком(Tragus). Позаду козелка розташовується протикозелок(antitragus). У нижній частині вушна раковина не містить хряща і шкіра утворює складку. мочкуабо вушну часточку (lobulus auriculare). Зверху, ззаду і знизу до хрящової частини зовнішнього слухового проходу прикріплюються рудиментарні поперечносмугасті м'язи, які фактично втратили функцію, і зміщення вушної раковини не відбувається.

Зовнішній слуховий прохід(Meatus acusticus externus) - структурне утворення зовнішнього вуха. Зовнішня третина зовнішнього слухового проходу складається з хряща (cartilago meatus acustici), що відноситься до вушної раковини; дві третини його довжини утворені кістковою частиною скроневої кістки. Зовнішній слуховий прохід має неправильну циліндричну форму. Відкриваючись на бічній поверхні голови, він прямує по фронтальній осі в глибину черепа і має два вигини: один – у горизонтальній, інший – у вертикальній площині. Подібна форма слухового проходу забезпечує проходження до барабанної перетинки тільки відбитих від стінок звукових хвиль, що зменшує її розтягування. Весь слуховий прохід покритий тонкою шкірою, у зовнішній третині якої знаходяться волосся та сальні залози (gll. cereminosae). Епітелій шкіри зовнішнього слухового проходу переходить на барабанну перетинку.

Барабанна перетинка(membrana timpani) - освіта, розташоване на межі зовнішнього та середнього вуха. Барабанна перетинка розвивається разом із органами зовнішнього вуха. Вона є овальною, розміром 11х9 мм, тонкою напівпрозорою пластинкою. Вільний край цієї платівки вставлений у барабанну борозну(Sulcus tympanicus) у кістковій частині слухового проходу. Зміцнюється в борозні фіброзним кільцем не по всьому колу. З боку слухового проходу перетинка покрита плоским епітелієм, а з боку барабанної порожнини - епітелієм слизової оболонки.

Основа перетинки складається з еластичних та колагенових волокон, які у верхній її частині заміщені волокнами пухкої сполучної тканини. Ця частина погано натягнута та називається pars flaccida. У центральній частині перетинки волокна розташовуються циркулярно, а передній, задній і нижній периферичній її частинах - радіально. Там, де волокна зорієнтовані радіально, перетинка натягнута і у відбитому світлі блищить. У новонароджених барабанна перетинка розташована майже поперечно до діаметра зовнішнього слухового проходу, а дорослі - під кутом 45°. У центральній частині вона увігнута і називається пупком(umbo membranae timpani), де з боку середнього вуха прикріплюється рукоятка молоточка .

Середнє вухо

Середнє вухо (auris media) – структурне утворення органу слуху. Складається з барабанної порожниниіз ув'язненими до неї слуховими кісточками та слуховою трубою, повідомляє барабанну порожнину з носоглоткою.

Барабанна порожнина

Барабанна порожнина (cavum tympani) - структурне утворення середнього вуха, закладена на основі піраміди скроневої кістки між зовнішнім слуховим проходом та лабіринтом (внутрішнім вухом). Вона містить ланцюг із трьох дрібних слухових кісточок, що передають звукові коливання від барабанної перетинки до лабіринту. Барабанна порожнина має неправильну кубоподібну форму та невелику величину (обсяг близько 1 см 3). Стінки, що обмежують барабанну порожнину, межують із важливими анатомічними утвореннями: внутрішнім вухом, внутрішньою яремною веною, внутрішньою сонною артерією, осередками соскоподібного відростка та порожниною черепа.

Передня стінка барабанної порожнини(paries caroticus) – стінка, що близько прилягає до внутрішньої сонної артерії. У верхній частині цієї стінки знаходиться внутрішній отвір слухової труби(ostium tympanicum tubae anditivae), яка у новонароджених та дітей раннього віку широко зяє, чим пояснюється часте проникнення інфекції з носоглотки в порожнину середнього вуха і далі в череп.

Перетинчаста стінка барабанної порожнини(paries membranaceus) - латеральна стінка, утворена барабанною перетинкою та кістковою пластинкою зовнішнього слухового проходу. Верхня, купоподібно розширена частина барабанної порожнини утворює надбарабанна кишеня(recessus epitympanicus), що містить дві кісточки: голівку молоточка та ковадло. При захворюванні патологічні зміни середнього вуха найбільше виражені в надбарабанній кишені.

Соскоподібна стінка барабанної порожнини(paries mastoideus) - задня стінка, що відмежовує барабанну порожнину від соскоподібного відростка. Містить ряд піднесень та отворів: пірамідальне піднесення(eminentia pyramidalis), у якому знаходиться м'яз стремена (m. stapedius); виступ бокового напівкружного каналу(prominentia canalis semicircularis lateralis); виступ лицьового каналу(prominentia canalis facialis); соскоподібну печеру(antrum mastoideum), що межує із задньою стінкою зовнішнього слухового проходу.

Покришна стінка барабанної порожнини(paries tegmentalis) – верхня стінка, має куполоподібну форму (pars cupularis) та відокремлює порожнину середнього вуха від порожнини середньої черепної ямки.

Яремна стінка барабанної порожнини(paries jugularis) – нижня стінка, що відокремлює барабанну порожнину від ямки внутрішньої яремної вени, де розташовується її цибулина. У задній частині яремної стінки є шилоподібний виступ(prominentia styloidea), слід від тиску шилоподібного відростка.

Слухові кісточки(ossicula auditus) - утворення всередині барабанної порожнини середнього вуха, з'єднані суглобами та м'язами, що забезпечують проведення повітряних коливань різної інтенсивності. До слухових кісточок відносяться молоточок, ковадло та стремено.

Молоточок(Malleus) - слухова кісточка. У молоточка виділяють шию(collum mallei) та рукоятку(Manubribm mallei). Головка молоточка(caput mallei) з'єднується ковадло-молоточковим суглобом (articulatio incudomallearis) з тілом ковадла. Рукоятка молоточка зростається з барабанною перетинкою. А до шийки молоточка прикріплюється м'яз, що натягує барабанну перетинку (m. tensor tympani).

М'яз, що натягує барабанну перетинку(m. tensor tympani) – поперечносмугастий м'яз, бере початок від стінок м'язово-трубного каналу скроневої кістки і прикріплюється до шийки молоточка. Відтягуючи всередину барабанної порожнини ручку молоточка, напружує барабанну перетинку, тому барабанна перетинка напружена і увігнута в порожнину середнього вуха. Іннервація м'язів від V пари черепних нервів.

Ковадло(incus) - слухова кісточка, має довжину 6-7 мм, складається з тіла(corpus incudis) та двох ніжок: короткою (crus breve) та довгою (crus langum). Довга ніжка несе сочевицеподібний відросток (processus lenticularis), зчленовується ковадально-стрімовим суглобом з головкою стремена (articulatio incudostapedia).

Стрім(stapes) - слухова кісточка, має голівку ( caput stapedis), передню та задню ніжки(crura anterius et posterius) та основа(Basis stapedis). До задньої ніжки прикріплюється стременна м'яз. Підстава стремена вставлено у овальне вікно присінка лабіринту. Кільцева зв'язка (lig. anulare stapedis) у вигляді перетинки, що знаходиться між основою стремена і краєм овального вікна, забезпечує рухливість стремена при впливі повітряних хвиль на барабанну перетинку.

М'яз стремена(m. stapedius) – поперечносмугастий м'яз, починається в товщі пірамідального піднесення соскоподібної стінки барабанної порожнини і прикріплюється до задньої ніжки стремена. Скорочуючись, виводить з отвору основу стремена. Іннервація від VII пари черепних нервів. При сильних коливаннях слухових кісточок разом з м'язом, що натягує барабанну перетинку, утримує слухові кісточки, зменшуючи їхнє зміщення.

Слухова труба

Слухова труба (tuba auditiva), євстахієва труба - освіта середнього вуха, що служить для доступу повітря з глотки в барабанну порожнину, що підтримує однаковий тиск із зовнішньої та внутрішньої сторони барабанної перетинки. Слухова труба складається з кісткової та хрящової частин, що з'єднуються між собою. Кісткова частина(pars ossea), довжиною 6 - 7 мм і діаметром 1 - 2 мм, знаходиться у скроневій кістці. Хрящова частина(pars cartilaginea), виконана еластичним хрящем, має довжину 2,3 - 3 мм та діаметр 3 - 4 мм, розташована в товщі латеральної стінки носоглотки.

Від хрящової частини слухової труби беруть початок м'яз, що напружує піднебінну фіранку(m. tensor veli palatini), піднебінно-ковтковий м'яз(m. palatopharyngeus), м'яз , що піднімає піднебінну фіранку(M. Levator veli palatini). Завдяки цим м'язам при ковтанні розкривається слухова труба та вирівнюється тиск повітря в носоглотці та середньому вусі. Внутрішня поверхня труби покрита миготливим епітелієм; у слизовій оболонці є слизові залози(gll. tubariae) та скупчення лімфатичної тканини. Вона добре розвинена і утворює трубну мигдалик у гирлі носоглоткового отвору труби.

Внутрішнє вухо

Внутрішнє вухо (auris interna) - структурне освіту, що належить як до органу слуху, і до вестибулярному апарату. Внутрішнє вухо складається з кісткового та перетинчастого лабіринтів. Ці лабіринти утворюють напередодні, три півкружні канали(вестибулярний апарат) та равлик, що відноситься до органу слуху.

Равлик(cochlea) – орган слухової системи, є частиною кісткового та перетинчастого лабіринту. Кісткова частина равлика складається з спірального каналу(canalis spiralis cochleae), обмеженого кістковою речовиною піраміди. Канал має 2,5 кругових ходи. У центрі равлика розташований порожнистий кістковий стрижень(Modiolus), що знаходиться у горизонтальній площині. У просвіт равлика з боку стрижня видається кісткова спіральна платівка(Lamina spiralis ossea). У її товщі знаходяться отвори, через які до спірального органу проходять кровоносні судини та волокна слухового нерва.

Спіральна платівкаравлики разом із утвореннями перетинчастого лабіринту поділяє порожнину равлики на 2 частини: сходи напередодні(scala vestibuli), що з'єднується з порожниною присінка, та барабанні сходи(Scala timpani). Місце переходу сходів напередодні в барабанні сходи називається просвітленим отвором равлика(Helicotrema). У барабанні сходи відкривається віконце равлика. З барабанних сходів бере початок водогін равлика, що проходить через кісткову речовину піраміди. На нижній поверхні заднього краю піраміди скроневої кістки знаходиться зовнішнє отвір водопроводу равлики(Apertura externa canaliculi cochleae).

Равликова частинаперетинчастого лабіринту представлена равликовою протокою(Ductus cochlearis). Протока починається від присінка в області равликового поглиблення(recessus cochlearis) кісткового лабіринту і закінчується сліпо біля верхівки равлика. На поперечному розрізі равликова протока має трикутну форму, і більша його частина розташовується ближче до зовнішньої стінки. Завдяки равликовому ходу порожнина кісткового ходу равлика поділяється на 2 частини: верхню - сходи присінка і нижню - барабанні сходи.

Зовнішня (судинна смужка) стінка равликового ходу зростається із зовнішньою стінкою кісткового ходу равлика. Верхня (paries vestibularis) та нижня (membrana spiralis) стінки равликового ходу є продовженням кісткової спіральної пластинки равлика. Вони беруть початок від її вільного краю та розходяться до зовнішньої стінки під кутом 40 - 45 °. На нижній стінці розташовується звукосприймаючий апарат. спіральний орган(Кортієв орган).

Спіральний орган(organum spirale) знаходиться протягом усього равликового ходу та розташований на спіральній мембрані, яка складається з тонких колагенових волокон. На цій мембрані розташовані чутливі волоскові клітини. Волоски цих клітин занурені в желатинозну масу, названу покривною мембраною(Membrana tectoria). Коли звукова хвиля спучує базилярну мембрану, волоскові клітини, що стоять на ній, гойдаються з боку в бік і їх волоски, занурені в покривну мембрану, згинаються або розтягуються на діаметр атома водню. Ці зміни положення волоскових клітин завбільшки з атом викликають стимул, який породжує генераторний потенціал волоскових клітин.

Одна з причин високої чутливості волоскових клітин полягає в тому, що в ендолімфі підтримується позитивний заряд близько 80 мВ щодо перилимфи. Різниця потенціалів забезпечує переміщення іонів через пори мембрани та передачу звукових подразнень. При відведенні електричних потенціалів від різних частин равлика виявлено 5 різних електричних феноменів. Два з них – мембранний потенціал слухової рецепторної клітини та потенціал ендолімфи – не обумовлений дією звуку, вони спостерігаються і за відсутності звуку. Три електричні явища - мікрофонний потенціал равлика, сумаційний потенціал та потенціали слухового нерва - виникають під впливом звукових подразнень.

Мембранний потенціал слухової рецепторної клітини реєструється при введенні до неї мікроелектроду. Так само, як і в інших нервових або рецепторних клітинах, внутрішня поверхня мембран слухових рецепторів заряджена негативно (-80 мВ). Так як волоски слухових рецепторних клітин омиваються позитивно зарядженою ендолімфою (+ 80 мВ), то між внутрішньою та зовнішньою поверхнею їх мембрани різниця потенціалів досягає 160 мВ. Значення великої різниці потенціалів у тому, що вона різко полегшує сприйняття слабких звукових коливань. Потенціал ендолімфи, що реєструється при введенні одного електрода в перетинчастий канал, а іншого - в область круглого вікна, зумовлений діяльністю судинного сплетення (stria vascularis) і залежить від інтенсивності окислювальних процесів. При порушеннях дихання або придушенні тканинних окислювальних процесів ціанідами потенціал ендолімфи падає або зникає. Якщо ввести в равлик електроди, з'єднати їх із підсилювачем і гучномовцем і впливати звуком, то гучномовець точно відтворює цей звук.

Описуване явище отримало назву мікрофонного ефекту равлики, а електричний потенціал, що реєструється, названий кохлеарним мікрофонним потенціалом. Доведено, що він генерується на мембрані волоскової клітини внаслідок деформації волосків. Частота мікрофонних потенціалів відповідає частоті звукових коливань, а амплітуда у певних межах пропорційна інтенсивності звуків, що діють на вухо. У відповідь на сильні звуки великої частоти відзначають стійке зсув вихідної різниці потенціалів. Це явище отримало назву сумаційного потенціалу. Внаслідок виникнення в волоскових клітинах при дії на них звукових коливань мікрофонного та сумаційного потенціалів відбувається імпульсне збудження волокон слухового нерва. Передача збудження з волоскової клітини на нервове волокно відбувається, мабуть, як електричним, і хімічним шляхом.

(tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA)
частина нюхового мозку у вигляді тонкого тяжа, розташованого на нижній поверхні лобової частки півкулі великого мозку між нюхової цибулею та нюховим трикутником.

Дивитись значення Нюховий Трактв інших словниках

Тракт- великак
шлях
Словник синонімів

Нюхливий- Нюхальна, нюхова (книжн. анат. і фізіол.). Такий, за допомогою якого виникає почуття нюху. Носова порожнина має функції дихальної і нюхової.........
Тлумачний словник Ушакова

Тракт- Лат. велика дорога, торний, їжджалий шлях, дорога поштова, встановлена. ві, трактові ямщики.
Тлумачний словник Даля

Тракт- Тракту, м. (Латин. Tractus, букв. Волочіння, хід) (офіц.). 1. Велика проїжджа дорога. Поштовий тракт (дорога з кінним поштово-пасажирським сполученням; застар.). 2. Напрямок,........
Тлумачний словник Ушакова

Нюховий Дод.- 1. Співвідношення по знач. з сут.: нюх, що з ним. 2. Властивий нюху, характерний йому.
Тлумачний словник Єфремової

Тракт--а; м. [нім. Trakt з лат.]
1. Устар. Велика наїжджена дорога. Поштовий, торговий т. Московський т. Прямим трактом (прямим сполученням; тим самим шляхом).
2. Спец. Сукупність........
Тлумачний словник Кузнєцова

Аналізатор Нюхливий— А., що забезпечує сприйняття та аналіз інформації про речовини, що стикаються зі слизовою оболонкою носової порожнини, та формує нюхові відчуття.
Великий медичний словник

Ван-дер-стріхта Нюховий Пухирець- (Van der Stricht) див.
Великий медичний словник

Галлюциноз Нюхальний- (h. olfactoria) Р. з переважанням рясних, частіше неприємних нюхових галюцинацій.
Великий медичний словник

Нюхливий Нерв- , нерв ВИБОНЯННЯ, назва першої пари з 12 пар черепно-мозкових нервів, що є у всіх хребетних тварин. Нервові клітини (НЕЙРОНИ) нюхових нервів знаходяться.

Шлунково-кишковий тракт- (Tractus gastrointestinalis) див. Травний тракт.
Великий медичний словник

Травний тракт— система переробки їжі у тварини, яка починається в РТУ, триває в стравоході, далі слідує ШЛУНОК і КИШЕЧНИК, а потім - анальний отвір. У людини........
Науково-технічний енциклопедичний словник

Зоровий Тракт- (tractus opticus, PNA, BNA, JNA) пучок нервових волокон, що починається від зорового перехреста і закінчується в латеральному колінчастому тілі, подушці таламуса і верхньому пагорбі.
Великий медичний словник

Великий Узбецький Тракт- Автомобільна дорога Ташкент - Термез, 708 км. Побудований в 1939-40. Проходить через обласні центри Узбекистану: Гулістан, Джизак, Самарканд, Карші. Ділянка магістральної автомобільної........

Месіатів Тракт- (J. Н. Maissiat) див.
Великий медичний словник

Мозок Нюхальний- (Rhinencephalon, BNA, JNA) частина кінцевого мозку, що включає нюхову частку, а також поясну, парагиппокампальную і зубчасту звивини.
Великий медичний словник

Нюховий Волосок- (Pilus olfactorius, LNH) рухлива нитчаста структура, що відходить від нюхової булави.
Великий медичний словник

Нюховий Клубочок- (Glomerulus olfactorius) сукупність кінцевих розгалужень нюхових ниток і дендритів мітральних клітин в нюхової цибулини.
Великий медичний словник

Нюховий Пухирець Ван-дер-Стріхта- Див. Нюхова булава.
Великий медичний словник

Нюховий Стебелько- парне випинання кінцевого мозку зародка, що є зачатком нюхового тракту.
Великий медичний словник

Нюховий Тракт- (tractus olfactorius, PNA, BNA, JNA) частина нюхового мозку у вигляді тонкого тяжа, розташованого на нижній поверхні лобової частки півкулі великого мозку між нюхової цибулею.
Великий медичний словник

Нюховий Трикутник— (trigonum olfactorium, PNA, BNA, JNA) частина нюхового мозку, що є розширенням нюхового тракту в його задньому відділі на кордоні з передньою продірявленою речовиною.
Великий медичний словник

Зеравшанський Тракт- Автомобільна дорога Пенджикент - Самарканд - Бухара - Чарджоу, 473 км. Побудований у 1933-37.
Великий енциклопедичний словник

Травний тракт(tubus digestorius, BNA; син.: аліментарний канал, шлунково-кишковий тракт, травна трубка, травний канал) частина травної системи, що має трубчасту будову,........
Великий медичний словник

Здухвинно-великогомілковий Тракт— (tractus iliotibialis, PNA, BNA, JNA; син.: Месія фасція, месіат тракт) потовщена частина широкої фасції стегна, що проходить по латеральній поверхні стегна від верхньої передньої здухвинної........
Великий медичний словник

Припадок Епілептичний нюховий- (a. epilepticus olfactorius) фокальний П. е., що виражається виключно або переважно виникненням нюхових ілюзій, завжди з явищами гіперосмії щодо неприємних ........
Великий медичний словник

Пучок Нюхальний Базальний Едінгера-валленберга- Див. Едінгера-Валленберга базальний нюховий пучок.
Великий медичний словник

Подразник нюховий- Специфічний P., що викликає відчуття запаху.
Великий медичний словник

Ретикулоспінальний Тракт(tractus reticulospinalis) див. Ретикулоспинномозковий шлях.
Великий медичний словник

Ретикулоталамічний Тракт(tractus reticulothalamicus) див. Ретикулоталамічний шлях.
Великий медичний словник

Нюховий трактвходить у мозок у передній частині з'єднання між середнім та великим мозком; там тракт ділиться на два шляхи, як показано на малюнку. Один йде медіально, в медіальну нюхову область ствола мозку, а інший проходить латерально, латеральну нюхову область. Медіальна нюхова область є дуже старою нюхової системою, тоді як латеральна область є входом до (1) менш старої і (2) нової нюхової системи.

Дуже стара нюхова система- Медіальна нюхова область. Медіальна нюхова область складається із групи ядер проміжного мозку, розташованих безпосередньо попереду гіпоталамуса. Найбільш помітними є ядра перегородки, що представляють ядра проміжного мозку, що доставляють інформацію гіпоталамус та інші примітивні відділи лімбічної системи головного мозку. Ця галузь мозку переважно пов'язана з вродженою поведінкою.

Значення медіальної нюхової областіможна зрозуміти, якщо уявити, що трапиться з твариною після двостороннього видалення латеральних нюхових областей за умови збереження медіальної системи. Виявляється, у цьому випадку зберігаються практично незмінними такі прості реакції, як облизування губ, слиновиділення та інші харчові реакції на запах, або примітивна емоційна поведінка, пов'язана із запахом.
Навпаки, видалення латеральних областей усуває складніші нюхові умовні рефлекси.

Менш стара нюхова система- Латеральна нюхова область. До складу латеральної нюхової області входять в основному прегрушоподібна кора та грушоподібна кора, а також коркові відділи мигдалеподібних ядер. Від цих областей сигнальні шляхи йдуть практично у всі відділи лімбічної системи, особливо менш примітивні відділи, наприклад гіпокамп. Це найважливіша структура для навчання організму відрізняти приємну їжу від неприємної з урахуванням життєвого досвіду.

Вважають, що саме ця латеральна нюхова областьта її великі зв'язки з лімбічною поведінковою системою відповідальні за абсолютну відмову (аверсію) від їжі, яка в минулому викликала нудоту та блювання.

Важливою особливістю латеральної нюхової областіє те, що багато сигнальних шляхів з неї безпосередньо йдуть також у відділи старої кори великого мозку (палеокортекс) в передньомедіал'ної області скроневої частки. Це єдина область кори, куди сенсорні сигнали приходять без перемикання таламуса.

Новий шлях. Наразі виявлено новий нюховий шлях, який проходить через таламус, його дорсомедіальне ядро ​​і потім – до задньобокового квадранту орбітофронтальної кори. Згідно з експериментальними дослідженнями на мавпах, ця нова система, ймовірно, бере участь у усвідомленому аналізі запаху.

На підставі викладеного очевидно, що існує:
(1) дуже стара нюхова система, що забезпечує основні нюхові рефлекси;
(2) менш стара система, відповідальна за автоматичний, але певною мірою придбаний вибір їжі, придатної до вживання, та відмова від токсичних та шкідливих для здоров'я речовин; (3) нова система, яка, як і більшість інших коркових сенсорних систем, використовується для усвідомленого сприйняття та аналізу нюхової інформації.

Відцентровий контроль активності нюхової цибулиниіз боку центральної нервової системи. Багато нервові волокна, що виходять з нюхових відділів мозку, йдуть у зворотному напрямку у складі нюхового тракту до нюхової цибулини (тобто відцентрово - з мозку на периферію). Вони закінчуються на великій кількості дрібних гранулярних клітин, розташованих серед мітральних і пучкових клітин в нюхової цибулини.

Гранулярні клітинипосилають гальмівні сигнали до мітральних та пучкових клітин. Вважають, що цей гальмівний зворотний зв'язок може бути способом посилення специфічної здатності людини відрізняти один запах від іншого.