Генетичний код– спосіб запису в молекулі ДНК інформації про кількість та порядок розташування амінокислот у білку.

Властивості:

Триплетність - одна амінокислота кодується трьома нуклеотидами

Неперекриваність - один і той же нуклеотидні може входити одночасно до складу двох або більше триплетів

Однозначність (специфічність) - певний кодон відповідає лише одній

Універсальність - генетичний код працює однаково в організмах різного рівня складності - від вірусів людини

Виродженість (надмірність) - одній і тій же амінокислоті може відповідати кілька кодонів.

14.Етапи реалізації спадкової інформації у прокаріотів та еукаріотів.

Реплікація (синтез) ДНК

Синтез ДНК завжди починається в певних точках. Фермент топоізомеразу розкручує спіраль. Геліказа руйнує водневі зв'язки між ланцюгами ДНК та утворює вилку реплікацій. SSB-білки перешкоджають повторному формуванню водневих зв'язків.

РНК-праймаз синтезує короткі фрагменти РНК (праймери), які приєднуються до 3"-кінця.

ДНК-полімераза починають від праймера та синтезує дочірній ланцюг (5" 3")-

Напрямок синтезу одного ланцюга ДНК збігається з напрямом руху виделки реплікацій, тому цей ланцюг синтезується безперервно. Тут синтез іде швидко. Напрямок синтезу другого ланцюга протилежний напряму вилки реплікацій. Тому синтез цієї ланцюга відбувається як окремих ділянок і йде повільно (фрагменти Оказаки).

Дозрівання ДНК: відщеплюється РНК-праймери, добудовуються нуклеотиди, що відсутні, фрагменти ДНК з'єднуються за допомогою лігази. Топоізомераза розкручує спіраль.

Етапи реалізації спадкової інформації (у еукаріотів)

1.Транскрипція

2.Процесінг

3.Трансялція

4.Посттрансляційні зміни

Трансляція– синтез молекули РНК з урахуванням молекули ДНК. Ключовий фермент - РНК-полімераза.

РНК-полімераза повинна розпізнати промотер та взаємодіяти з ним. Промотер - особлива ділянка ДНК, яка розташовується перед інформативною частиною гена. Взаємодія з промотором потрібна для активації РНК-полімерази. Після активації РНК-полімеразу забезпечує розрив водневих зв'язків між ланцюгами ДНК.

Синтез РНК завжди відбувається за певним кодогенним ланцюгом ДНК. На цьому ланцюгу промотер розташовується ближче до 3 "-кінцю.

Синтез РНК відбувається за принципами комплементарності та антипаралельності.

РНК-полімераза досягає стоп-кодону (термінатор або термінує кодон). Це є сигналом для припинення синтезу. Фермент інактивується, відділяється від ДНК, при цьому звільняється знову синтезована молекула ДНК – первинний трансткрипт – про-РНК. Відновлюється вихідна структура ДНК.

Особливості будови гена еукаріотів:

У еукаріотів гени включають різні за функцією ділянки

А) Інтрони-фрагменти ДНК (гену), які не кодують амінокислоти в білку

Б) Екзони – ділянки ДНК, які кодують амінокислоти у білку.

Уривчаста природа гена була виявлена ​​Роберцем і Шарпом (Ноб. Премія 1903г).

Кількість інтронів та екзонів у різних генах сильно відрізняється.

Процесинг(дозрівання)

Відбувається дозрівання первинного транскрипту та утворюється зріла молекула матричної РНК, яка може брати участь у синтезі білка на рибосомах.

На 5"- кінці РНК формується особлива ділянка (структура) - КЕП або шапочка. КЕП забезпечує взаємодію з малою субодиницею рибосоми.

На 3" кінці РНК приєднується від 100 до 200 молекул нуклеотидів, що несуть аденін (поліА). При синтезі білка ці нуклеотиди поступово відщеплюється, руйнування поліА є сигналом для руйнування молекул РНК.

До деяких нуклеотидів РНК приєднується група CH 3 – метилювання. Це підвищує стійкість ДНК до дії ферментів цитоплазми.

Сплайсинг – відбувається вирізування інтронів та зшивання між собою екзонів. Фермент рестриктазу видаляє, лігаза-зшиває)

Зріла матрична РНК включає:

Лідер забезпечує зв'язування матричної РНК із субодиницею рибосоми.

СК – стартовий кодон – однаковий у всіх матричних РНК, що кодує амінокислоту

Кодуюча ділянка кодує амінокислоти в білку.

Стоп-кодон – сигнал про припинення синтезу білка.

Під час процесингу відбувається жорсткий відбір у цитоплазму із ядра виходить близько 10% молекул від числа первинних транскриптів.

Альтернативний сплайсинг

Людина має 25-30 тисяч генів.

Однак у людини виділено близько 100 тисяч білків.

Альтернативний сплайсинг - це ситуація, при якій у клітинах різних тканин один і той же ген забезпечує синтез однакових молекул проРНК. У різних клітинах по-різному визначається кількість і межі між екзонами та інтронами. В результаті з однакових первинних транскриптів виходять різні мРНК та синтезуються різні білки.

Альтернативний сплайсинг підтверджено приблизно для 50% генів людини.

Трансляція – це процес складання пептидного ланцюга на рибосомах згідно з інформацією, закладеною в іРНК.

1.Ініціація (початок)

2.Елонгація (подовження молекули)

3.Термінація (кінець)

Ініціація.

Молекула матрРНК за допомогою КЕПу контактує з малою субодиницею рибосоми. За допомогою лідера РНК зв'язується із субодиницею рибосоми. До стартового кодону приєднується транспРНК, яка несе транспортну кислоту метіонін. Потім приєднується велика субодиниця рибосоми. У цілій рибосомі формується два активні центри: аміноацильний та пептидильний. Аміноакцильний вільний, а пептидильний зайнятий тРНК з метіоніном.

Елонгація.

В аміноакцильний цент входить мРНК, антикодон якої відповідає кодуючим.

Після цього рибосома зсувається щодо мРНК на 1 кодон. При цьому аміноакцильний центр звільняється. У пептидильному центрі знаходиться мРНК, що з'єднується з другою амінокислотою. Процес циклічно повторюється.

3.Термінація

До аміноацильного центру надходить стоп-кодон, який розпізнається спеціальним білком, це є сигналом для припинення синтезу білка. Субодиниці рибосоми роз'єднуються, звільняючи при цьому мРНК і знову синтезується поліпептид.

4. Пострансляційні зміни.

При трансляції утворюється первинна структура поліпептиду. Це недостатньо для виконання функцій білка, тому білок змінюється, що забезпечує його активність.

Утворюється:

А) вторинна структура (водневі зв'язки)

Б)глобула – третинна структура (дисульфідні зв'язки)

В) четвертинна структура – ​​гемоглобін

Г)Глікозилювання – приєднання до білка залишків цукрів (антитіла)

д) розщеплення великого поліпептиду на кілька фрагментів.

Відмінності у реалізації спадкової інформації прокаріотів та еукаріотів:

1.У прокаріотів відстутсвують екзони та інтрони, тому відсутні етапи процесингу та сплайсингу.

2.У прокаріотів транскрипція і трансляція відбувається одночасно, тобто. йде синтез РНК і починається синтез ДНК.

3.У еукаріотів синтез різних видів РНК контролюється різними ферментами. У прокаріотів всі типи РНК синтезуються одним ферментом

4.У еукаріотів кожен ген має свій власний унікальний промотер, у прокаріотів один промотер може контролювати роботу декількох генів.

5. Тільки у прокаріот є система Оперону

Принципово важливою властивістю генетичної інформації є її здатність до перенесення (передачі) як у межах однієї клітини, так і від батьківської клітини до дочірніх або між клітинами різних індивідуумів у процесах клітинного поділу та розмноження організмів. Що ж до напрямів внутрішньоклітинного перенесення генетичної інформації, то разі ДНК-содержащих організмів пов'язані з процесами реплікації молекул ДНК, тобто. з копіюванням інформації (див. підрозд. 1.2), або з синтезом молекул РНК (транскрипцією) та утворенням поліпептидів (трансляцією) (рис. 1.14). Як відомо, кожен із зазначених процесів здійснюється на основі принципів матричності та комплементарності.

Уявлення про перенесення генетичної інформації за схемою ДНК → РНК → білок прийнято називати «центральною догмою» молекулярної біології. Поруч із (найпоширенішим) напрямом переносу, який іноді позначають як «загальний перенесення», відома й інша форма реалізації генетичної інформації («спеціалізоване перенесення»), виявлена ​​у РНК-вірусів. У цьому випадку спостерігається процес, який отримав назву зворотної транскрипції, при якому первинний генетичний матеріал (вірусна РНК), що проник у клітину-господаря, служить матрицею для синтезу комплементарної ДНК за допомогою ферменту зворотної транскриптази (ревертази), що кодується вірусним геномом. Надалі можлива реалізація інформації синтезованої вірусної ДНК у звичайному напрямку. Отже,

Рис. 1.14. Основні напрямки внутрішньоклітинного перенесення генетичної інформації

спеціалізоване перенесення генетичної інформації здійснюється за схемою РНК → ДНК → РНК → білок.

Транскрипція є першим етапом загального перенесення генетичної інформації і є процесом біосинтезу молекул РНК за програмою ДНК. Принциповий зміст цього процесу полягає в тому, що інформація структурного гена (або декількох розташованих поруч генів), записана у формі нуклеотидної послідовності кодуючої нитки ДНК в орієнтації 3"→ 5", переписується (транскрибується) в нуклеотидну послідовність молекули РНК, що синтезується в напрямку 5 " → 3" на основі комплементарної відповідності дезоксирибонуклеотидів матричної нитки ДНК рибонуклеотидам РНК (А-У, Г-Ц, Т-А, Ц-Г) (рис. 1.15). Як продукти транскрипції (транскриптів) можна розглядати всі типи молекул РНК, що беруть участь у біосинтезі білків у клітині, - матричні (інформаційні) РНК (мРНК, або іРНК), рибосомні РНК (рРНК), транспортні РНК (тРНК), малі ядерні РНК ( мяРНК).

Процес транскрипції забезпечується комплексною дією ряду ферментів, до яких відноситься РНК-полімераза, що являє собою складний білок, що складається з декількох субодиниць і здатний виконувати кілька функцій. На відміну від прокаріотів (бактерій), в клітинах яких є РНК-полімераза лише одного типу, що забезпечує синтез різних молекул РНК, у еукаріотів встановлено наявність ядерних РНК-полімераз трьох типів (I, II, III), а також РНК-полімераз клітинних органел , Що містять ДНК (мітохондрій, пластид) РНК-полімераза I знаходиться в ядерці і бере участь у синтезі більшості молекул рРНК, РНК-полімераза II забезпечує синтез мРНК та мяРНК, а РНК-полімераза III здійснює синтез тРНК та одного варіанта молекул рРНК.

Транскрипція поділяється на три основні стадії - ініціацію (початок синтезу РНК), елонгацію (подовження полінуклеотидного ланцюжка) та термінацію (закінчення процесу).

Рис. 1.15. Синтез молекули РНК на матричній нитці ДНК. Стрілка показує напрямок, в якому йде зростання ланцюга РНК

Ініціація транскрипції залежить від попереднього специфічного зв'язування РНК-полімерази з відомою нею короткою нуклеотидною послідовністю в ділянці молекули ДНК (промотор), розташованому перед стартовою точкою структурного гена, з якої починається синтез РНК. Промотори різних структурних генів можуть бути ідентичними або містять послідовності нуклеотидів, що відрізняються один від одного, що, ймовірно, визначає ефективність транскрибування окремих генів і можливості регуляції самого процесу транскрипції (див. також підрозд. 1.6). Промотори багатьох генів прокаріотів мають у своєму складі універсальну послідовність 5"-ТАТААТ-3" (блок Прибнова), яка розташовується перед стартовою точкою на відстані близько 10 нуклеотидів і розпізнається РНК-полімеразою. Інша відносно поширена послідовність цих організмів (5"-ТТГАЦА-3") зазвичай виявляється на відстані приблизно 35 нуклеотидів від стартової точки. У геномах еукаріотів функцію впізнавання для РНК-полімерази II можуть виконувати універсальні послідовності ТАТА (блок Хогнесса), ЦААТ і що складаються з нуклеотидів Г, що повторюються, і Ц (ГЦ-мотиви). При цьому та чи інша промоторна область може містити одну з зазначених послідовностей або комбінацію двох або трьох таких послідовностей.

Специфічне міцне зв'язування РНК-полімерази з тією чи іншою впізнаваною нею ділянкою промоторної області дозволяє їй розпочати процес розплетення молекули ДНК аж до стартової точки, з якою вона починає здійснювати полімеризацію рибонуклеотидів з використанням як матриці однониткового 3"-5"-фрагменту ДНК.

Подальше розплетення ДНК структурного гена супроводжується подовженням синтезованого полірибонуклеотиду (елонгацією нитки РНК), що триває до досягнення РНК-полімеразою області термінатора. Останній є нуклеотидною послідовністю ДНК, яка впізнається РНК-полімеразою за участю інших білкових факторів термінації, що призводить до закінчення синтезу транскрипту та його від'єднання від матриці. Найчастіше термінатор перебуває у кінці структурного гена, забезпечуючи синтез однієї моногенної молекули мРНК. При цьому у прокаріотів можливий синтез полігенної молекули мРНК, що кодує синтез двох і більше поліпептидних ланцюжків. Відбувається безперервне транскрибування кількох розташованих поруч один з одним структурних генів, що мають один загальний термінатор. Полігенна мРНК може містити у своєму складі нетрансльовані міжгенні області (спейсери), що розділяють кодуючі ділянки для окремих поліпептидів, що, ймовірно, забезпечує подальший поділ і поліпептидів, що синтезуються.

Оскільки структурні гени еукаріотів мають уривчасту (мозаїчну) будову, то їх транскрипція має специфічні особливості, що відрізняють її від транскрипції у прокаріотів. У разі еукаріотичного гена, що кодує синтез поліпептиду, цей процес починається з транскрибування всієї нуклеотидної послідовності, що містить як екзонні, так і інтронні ділянки ДНК. Утворилася у своїй молекула мРНК, що відбиває структуру всього мозаїчного гена, яку називають гетерогенної ядерної РНК (гяРНК) чи проматричної РНК (про-мРНК), потім зазнає процес дозрівання (процесинг мРНК).

Процесингполягає у ферментативному розрізанні первинного транскрипта (гяРНК) з подальшим видаленням його інтронних ділянок та возз'єднанням (сплайсингом) екзонних ділянок, що формують безперервну послідовність, що кодує зрілої мРНК, яка надалі бере участь у трансляції генетичної інформації. Як приклад, можна розглянути схему процесингу мРНК, що синтезується при транскрипції гена β-глобінового ланцюжка (рис. 1.16), структура якого обговорювалася раніше (див. рис. 1.13).

У процесингу беруть участь і короткі молекули мяРНК, що складаються приблизно зі 100 нуклеотидів, які є послідовністю, що є комплементарними послідовностями на кінцях інтронних ділянок гяРНК. Спарювання комплементарних нуклеотидів мяРНК і гяРНК сприяє згортанню в петлю інтронних ділянок і зближенню відповідних екзонних ділянок гяРНК, що, у свою чергу, робить їх доступними для різання ферментів (нуклеаз). Отже, молекули мяРНК забезпечують правильність вирізування інтронів із гяРНК.

Під час процесингу відбувається також модифікація 5"-і 3"-кінців зрілої молекули мРНК, що формується. Принципове значення цього процесу можна розглянути на схемах

Рис. 1.16. Процесинг мРНК-глобінового гена людини

процесингу гена β-глобіну людини (див. рис. 1.16) та повної нуклеотидної послідовності зрілої мРНК, що утворюється в результаті цього процесу. Як видно із рис. 1.17, на 5"-кінці послідовності є коротка нетрансльована (лідируюча) ділянка, що складається з 17 триплетів, які марковані цифрами зі знаком «мінус». ). Модифікація цієї ділянки полягає в утворенні 5 "-кінцевого кепа (від англ, cap -ковпачок, шапочка), що є залишком 7-метилгуанозина, приєднаний до сусіднього нуклеотиду незвичайним способом (за допомогою три-фосфатного зв'язку). Передбачається, що основна функція кепа пов'язана з розпізнаванням специфічної послідовності молекули рРНК, що входить до складу рибосоми, що забезпечує точне прикріплення всієї лідируючої ділянки молекули мРНК до певної ділянки цієї рибосоми та ініціацію процесу трансляції. Можливо також, що кеп оберігає зрілу мРНК від передчасного ферментативного руйнування під час транспортування її з ядра в цитоплазму клітини.

Модифікація 3 "-кінця мРНК β-глобіну, що також має коротку нетрансльовану послідовність, що кодується відповідною областю третього екзону β-гену (див. рис. 1.16), пов'язана з утворенням поліаденілового (полі а)"хвоста" молекули, що складається з 100 - 200 послідовно з'єднаних залишків аденілової кислоти. Для дії ферменту, що здійснює поліаденілювання, не потрібна матриця, але потрібна присутність на 3"-кінці мРНК сигнальної послідовності ААУААА (див. рис. 1.17). Передбачається, що поліаденіловий «хвіст» забезпечує транспорт зрілої мРНК до рибосоми, захищаючи її від ферменту але сам поступово руйнується ферментами цитоплазми, що відщеплюють один за одним кінцеві нуклеотиди.

Трансляція як черговий етап реалізації генетичної інформації полягає у синтезі поліпептиду на рибосомі, при якому як матрицю використовується молекула мРНК (зчитування інформації у напрямку 5" → 3"). Слід зазначити, що у клітинах прокаріотів, які мають справжнього ядра з оболонкою, хромосомний генетичний матеріал (ДНК) практично перебуває у цитоплазмі, що визначає безперервний характер взаємозв'язку процесів транскрипції та трансляції. Іншими словами, лідируючий 5"-кінець молекули мРНК, синтез якої ще не завершений, вже здатний вступати в контакт з рибосомою, ініціюючи синтез поліпептиду, тобто транскрипція і трансляція йдуть одночасно. Що стосується еукаріотів, то процеси транскрипції їх ядерної генетичної інформації та її трансляції повинні бути розділені в часі у зв'язку з процесингом молекул РНК та необхідністю їх подальшого пакування та

Рис. 1.17. Нуклеотидна послідовність зрілої мРНК – глобінового гена людини. Послідовність починається з 7-метилгуанозина на 5"-кінці (кеп-сайт), за яким слідує коротка нетрансльована ділянка РНК. Перший кодон (АУГ), що транслюється, виділений шрифтом і позначений цифрою 0, оскільки амінокислота (метіонін), що кодується ним, надалі вищеплюється з поліпеп (першою амінокислотою зрілого білка буде валин, що кодується ГУГ.) Виділено також стоп-кодон УАА (кодон 147), на якому закінчується трансляція (поліпептид складається з 146 амінокислот), і сигнальна послідовність для поліаденілювання (ААУААА) на транспорт каріоплазми до цитоплазми за участю спеціальних транспортних білків.

Як і у випадку транскрипції, процес трансляції можна умовно поділити на три основні стадії – ініціацію, елонгацію та термінацію.

Для ініціації трансляції принципово важливе значення має специфічність структурної організації групи ідентичних рибосом (полірибосоми або полісоми), яка може брати участь у синтезі первинної структури певної білкової молекули (поліпептиду), що кодується відповідною мРНК. Як відомо, окрема рибосома є клітинною органелою, що складається з молекул рРНК, які визначають її специфічність, і з білків. У складі рибосоми є 2 структурні субодиниці (велика і мала), які можна диференціювати на підставі їхньої здатності по-різному осаджуватися при ультрацентрифугуванні препаратів очищених рибосом із зруйнованих клітин, тобто за коефіцієнтом седиментації (величині 5). За певних умов клітині може відбуватися поділ (дисоціація) цих двох субодиниць чи його об'єднання (асоціація).

Рибосоми прокаріотів, а також мітохондрій і хлоропластів складаються з великої і малої субодиниць з величинами 505 і 305 відповідно, тоді як у еукаріотів ці субодиниці мають інші розміри (605 і 405). Оскільки процес трансляції детальніше було досліджено у бактерій, то найчастіше його розглядають у зв'язку зі структурою рибосом цих організмів. Як видно із рис. 1.18, рибосома містить 2 ділянки, що мають пряме відношення до ініціації трансляції, позначені як P-ділянка (аміноацильна) і Р-ділянка (пептидильна), специфічність яких визначається поєднанням відповідних областей субодиниць 505 і 305. При дисоціації субодиниць рибосоми ці ділянки стають «недобудованими», що призводить до зміни їх функціональної специфічності.

У процесі трансляції беруть участь також молекули тРНК, функції яких полягають у транспортуванні амінокислот із цитозолю (цитоплазматичного розчину) до рибосом. Молекула тРНК, що має вторинну структуру у формі «конюшинного листа», містить у своєму складі трійку нуклеотидів (антикодон), яка забезпечує її комплементарне з'єднання з відповідним кодоном (триплетом) молекули мРНК, що кодує синтез поліпептиду на рибосомі, і акцептор -кінці молекули), до якого приєднується певна амінокислота (див. рис. 1.7) Процес приєднання кожної з 20 амінокислот до акцепторного кінця відповідної тРНК пов'язаний з її активацією певним варіантом ферменту аміноацил-тРНК-

Рис. 1.18. Будова бактеріальної рибосоми: Р пептидильна ділянка, А аміноацильна ділянка

Рис. 1.19. Початкові етапи трансляції: а комплекс, що ініціює; б елонгація

синтетази з використанням енергії аденозинтрифосфатів (молекул АТФ) Специфический комплекс тРНК і амінокислоти, що утворився при цьому, який отримав назву аміноацил-тРНК, переміщається потім до рибосоми і бере участь у синтезі поліпептиду.

Ініціація трансляції забезпечується точним з'єднанням лідируючого 5"-кінця молекули мРНК з певною областю малої субодиниці дисоційованої рибосоми таким чином, що в "недобудованій" Р-дільниці виявляється стартовий (ініціювальний) кодон АУГ цієї молекули (рис. 1.19). ділянки полягає в тому, що він може бути зайнятий тільки ініціюючої аміноацил-тРНК з антикодоном УАЦ, яка у еукаріотів несе амінокислоту метіонін, а у бактерій - формілметіонін. то всі білкові молекули, що синтезуються в клітинах прокаріотів, повинні починатися з N-формілметіоніну, а у еукаріотів - з N-метіоніну, проте надалі ці амінокислоти ферментативно вивчаються під час процесингу білкової молекули (див. рис. 1.17).

Після утворення ініціюючого комплексу в «недобудованій» Р-ділянці (див. рис. 1.19) стає можливим возз'єднання малої та великої субодиниць рибосоми, що призводить до «добудовування» Р-ділянки та A-ділянки. Лише після цього наступна аміноацил-тРНК може займати A-ділянку на основі принципу

комплементарності її антикодону відповідного кодону мРНК, що знаходиться на цій ділянці (див. рис. 1.19).

Процес елонгації починається з утворення пептидного зв'язку між ініціюючою (першою в ланцюжку) і наступною (другою) амінокислотами. Потім відбувається переміщення рибосоми на один триплет мРНК у напрямку 5"→ 3", що супроводжується від'єднанням ініціює тРНК від матриці (мРНК), від ініціюючої амінокислоти та виходом її в цитоплазму. При цьому друга за рахунком аміноацил-тРНК пересувається з A-ділянки в Р-дільницю, а звільнений А-Ділянка займається наступною (третьою за рахунком) аміноацил-тРНК. Процес послідовного пересування рибосоми «триплетними кроками» по нитці мРНК повторюється, супроводжуючись звільненням тРНК, що надходять у Р-ділянку, та нарощуванням амінокислотної послідовності поліпептиду, що синтезується.

Термінація трансляції пов'язана з входженням одного з трьох відомих стоп-триплетів мРНК в Л-ділянку рибосоми. Оскільки такий триплет не несе інформації про якусь амінокислоту, але впізнається відповідними білками термінації, процес синтезу поліпептиду припиняється і він від'єднується від матриці (мРНК).

Після виходу з функціонуючої рибосоми вільний 5"-кінець мРНК може вступати в контакт з наступною рибосомою полісомної групи, ініціюючи синтез ще одного (ідентичного) поліпептиду. Отже, розглянутий рибосомний цикл послідовно повторюється за участю декількох рибосом однієї і тієї ж полісоми, в результаті чого синтезується група ідентичних поліпептидів

Посттрансляційна модифікація поліпептиду являє собою завершальний етап реалізації генетичної інформації в клітині, що призводить до перетворення синтезованого поліпептиду на функціонально активну молекулу білка. При цьому первинний поліпептид може зазнавати процесингу, що полягає в ферментативному видаленні амінокислот, що ініціюють, відщепленні інших (непотрібних) амінокислотних залишків і в хімічній модифікації окремих амінокислот. Потім відбувається процес згортання лінійної структури поліпептиду за рахунок утворення додаткових зв'язків між окремими амінокислотами та формування вторинної структури білкової молекули (рис. 1.20). На цій основі формується ще складніша третинна структура молекули.

У разі білкових молекул, що складаються з більш ніж одного поліпептиду, відбувається утворення комплексної четвертинної структури, в якій поєднуються третинні структури окремих поліпептидів. Як приклад можна розглянути модель молекули гемоглобіну людини (рис. 1.21), що складається з

Рис. 1.20. Вторинна структура молекули ферменту рибонуклеази

Рис. 1.21. Четвертична структура молекули гемоглобіну людини

двох α-ланцюжків та двох β-ланцюжків, які формують стабільну тетрамерну структуру за допомогою водневих зв'язків. Кожен із глобінових ланцюжків містить також молекулу тема, який у комплексі із залізом здатний пов'язувати молекули кисню, забезпечуючи їх транспортування еритроцитами крові.

Базисні терміни та поняття:акцепторний кінець тРНК; аміноацил-тРНК; антикодон; гяРНК (про-РНК); ініціація транскрипції та трансляції; ініціююча аміноацил-тРНК та амінокислота; ініціювальний кодон мРНК; комплементарність; кеп; лідируючий 5"-кінець мРНК; матричність; модифікація кінців молекули мРНК; моногенна молекула мРНК; мРНК (іРНК); мяРНК; зворотна транскриптаза (ревертаза); зворотна транскрипція; загальний перенесення; перенесення (передача) інформації; полігенна молекула мРНК; (полісома), посттрансляційна модифікація поліпептиду, промотор, процесинг РНК і поліпептиду, рибосома, РНК-полімераза, рРНК, спеціалізоване перенесення, сплайсинг, стартова точка транскрипції, термінатор, термінація транскрипції та трансляції, транскрипт, транскрипція генет; елонгація транскрипції та трансляції;A-ділянка рибосоми;Р-ділянка рибосоми.

У першій чверті XX ст. було показано, що елементарні успадковані ознаки обумовлені матеріальними одиницями спадковості - генами, локалізованими в хромосомах, де вони розташовуються послідовно один за одним у лінійному порядку. На цій основі Т. X. Морган був розроблений хромосомна теорія спадковості,за що він отримав у 1933 р. Нобелівську премію з фізіології та медицини «за відкриття, пов'язані з участю хромосом у спадковості».

Вчені намагалися визначити і «продукти» діяльності генів, тобто ті молекули, які синтезуються у клітинах під їх контролем. У роботах Ефруссі, Бідла та Татума напередодні Другої світової війни була висунута ідея про те, що гени продукують білки, але для цього ген повинен зберігати інформацію для синтезу певного білка (ферменту). Складний механізм реалізації інформації, укладеної в ДНК, та її переведення у форму білка було розкрито лише у 60-ті роки минулого століття.

ГЕНЕТИЧНИЙ КІД.Уявлення у тому, що у гені закодована інформація про первинної структурі білка, було викладено Ф. Криком у його гіпотезі послідовності,згідно з якою послідовність структурних елементів гена визначає послідовність амінокислотних залишків у синтезованому поліпептидному ланцюгу. Автор гіпотези припускав, що код, швидше за все триплетен, що одиниця, що кодує, представлена ​​трьома парами основ ДНК, розташованими в певній послідовності. Дійсно, чотири пари основ ДНК: А-Т, Т-А, Г-Ц, Ц-Г можуть закодувати лише 4 амінокислоти, якщо припустити, що кожна пара відповідає одній амінокислоті. Відомо, що білки складаються з 20 основних амінокислот. Якщо припустити, що кожній амінокислоті відповідають дві пари основ, можна закодувати 16 амінокислот (4 2). Цього також замало. При триплетності ж коду з чотирьох пар основ можна скласти 64 кодони (4 3), і цього більш ніж достатньо для кодування 20 амінокислот. Експериментальні докази того, що генетичний код триплетен були опубліковані в 1961 р. (Ф. Крик та ін.). У цьому ж році на V Міжнародному біохімічному конгресі в Москві М. Ніренберг та Дж. Маттей повідомили про розшифрування першого кодону (УУУ - кодону для фенілаланіну) і, що ще важливіше, запропонували метод визначення складу кодонів у безклітинній системі білкового синтезу.

Відразу виникли два питання: чи є код, що перекривається, і чи вироджений код?

Якби кодони перекривалися, то заміна однієї пари підстав призводила б до заміни відразу двох або трьох амінокислот в білку, що синтезується. Насправді цього немає, і генетичний код вважають неперекривається.

Код є виродженим,так як майже кожна амінокислота пов'язана з більш ніж одним кодоном, які визначають їх розстановку в первинній структурі поліпептидного ланцюга, що синтезується. Тільки дві амінокислоти – метіонін та триптофан – пов'язані з одиничними кодонами – АУГ та УГГ відповідно. Розстановку кожної з трьох амінокислот - аргініну, лейцину та серину - у первинній структурі поліпептидного ланцюга визначають шість кодонів тощо (див. табл. 3.2).

До особливостей генетичного коду належить також його універсальність(Він переважно однаковий для всіх живих організмів). Проте виявлено й винятки із цього правила. У 1981 р. було завершено визначення повної нуклеотидної послідовності мітохондріальної ДНК людини, що містить 16569 нуклеотидних пар. Отримані результати свідчать про те, що мітохондріальні геноми вищих і нижчих еукаріотів, що кодують приблизно один і той же набір функцій, характеризуються відмінностями в значенні деяких кодонів, правилах антикодон-кодонового впізнавання і загальної структурної організації. Так, виявилося, що, на відміну від звичайного універсального коду, кодон АУА замість ізолейцину кодує метіонін, а триплети АГА і АГГ є не аргініновими кодонами, а сигналами термінації. трансляції; триптофан кодується як триплет УГГ, так і триплет УГА, який зазвичай виконує функцію термінаторного кодону.

У генетичному коді різні кодони однієї амінокислоти, тобто кодони-синоніми, майже завжди знаходяться в тому самому квадраті і відрізняються один від одного по останньому з трьох нуклеотиду (виняток становлять лише кодони аргініну, серена і лейцину, що мають по шість кодонів , які не можуть розміститися в одному квадраті, де розміщуються всього чотири кодони). Генетичний код має лінійний порядок зчитування та характеризується колінеарністю , т. е. збігом порядку розташування кодонів в мРНК з порядком розташування амінокислот синтезується напівдипептидного ланцюга.

СИНТЕЗБІЛКА У КЛІТЦІ. Відтворення та дія генів пов'язані з матричними процесами: синтезом макромолекул-ДНК, РНК, білків. Вище вже розглядалася реплікація як процес, який би відтворення генетичної інформації. Сучасна теорія гена- досягнення молекулярної генетики - цілком спирається на успіхи біохімії у вивченні матричних процесів. І навпаки, метод генетичного аналізу робить істотний внесок у вивчення матричних процесів, які самі перебувають під генетичним контролем. Розглянемо дію гена, що забезпечує транскрипцію,або синтез РНК, та трансляцію,чи синтез білка.

ТранскрипціяДНК, це - перенесення генетичної інформації, закодованої в послідовності пар нуклеотидів, з дволанцюгової молекули ДНК на одноланцюгову молекулу РНК. При цьому матрицею для синтезу РНК служить лише один ланцюг ДНК, що називається смисловий.

У транскрипції, як і інших матричних процесах, розрізняють три стадії: ініціацію, елонгаціюі термінацію.Фермент, який здійснює цей процес, називають ДНК-залежною РНК-полімеразою або просто РНК~полімеразою;при цьому полімеризація полірибонуклеотиду (РНК) відбувається в напрямку від 5"- до З"-кінця зростаючого ланцюга.

Синтез ферментів та інших білків, необхідні життєдіяльності та розвитку організмів, відбувається переважно першої стадії інтерфази, на початок реплікації ДНК.

В результаті транскрипції спадкова інформація, записана в ДНК гена, транскрибується(переписується) в нуклеотидну послідовність морок. Синтез мРНК починається з ділянки ініціації транскрипції промотором.Промотор розташований перед геном і включає близько 80 пар нуклеотидів (у вірусів і бактерій ця ділянка відповідає приблизно одному витку спіралі ДНК і включає близько 10 пар нуклеотидів). У нуклеотидних послідовностях промоторів часто зустрічаються пари AT, тому їх називають ТАТА-послідовностями.

Транскрипція здійснюється за допомогою ферментів РНК-полімераз. У еукаріотів відомі три типи РНК-полімераз: I - відповідальний за синтез рРНК, II - за синтез мРНК; III -за синтез тРНК та низькомолекулярної рРНК - 5S РНК.

РНК-полімераза міцно зв'язується з промотором та роз'єднує нуклеотиди комплементарних ланцюгів. Потім цей фермент починає рухатися вздовж гена (молекули ДНК) і в міру роз'єднання ланцюгів веде на одній з них (смисловий) синтез мРНК, приєднуючи згідно з принципом комплементарно аденін до тиміну, урацил до аденіну, гуанін до цитозину та цитозин до гуаніну. Ті ділянки ДНК, на яких полімераза утворила мРНК, знову з'єднуються, а молекула мРНК, що синтезується, поступово відокремлюється від ДНК. Закінчення синтезу мРНК визначається ділянкою зупинки транскрипції - термінатором.Нуклеотидні послідовності промотора та термінатора впізнаються спеціальними білками, що регулюють активність РНК-полімерази.

Перед виходом з ядра до початкової частини мРНК (5"-кінцю) приєднується залишок метильованого гуаніну, званий «ковпачком», а до кінця мРНК (З"-кінцю) - близько 200 залишків аденілової кислоти. У такому вигляді зріла мРНК проходить через ядерну мембрану в цитоплазму рибосоми і з'єднується з нею. Вважають, що у еукаріотів «ковпачок» мРНК бере участь у зв'язуванні її з малою субодиницею рибосоми.

Трансляція мРНК.Це синтез білка на рибосомах, що спрямовується матрицею мРНК. При цьому інформація переводиться з чотирилітерного алфавіту нуклеїнових кислот на двадцятилітерний алфавіт амінокислотних послідовностей поліпептидних ланцюгів.

У цьому вся процесі розрізняють три стадії.

Активація вільних амінокислот – освіта аміноациладенілатіввнаслідок взаємодії амінокислот з АТФ під контролем ферментів, специфічних для кожної амінокислоти. Ці ферменти - аміноацилтРНКсинтета-зи- беруть участь і у наступній стадії.

Аміноацилування тРНК - приєднання амінокислотних залишків до тРНК шляхом взаємодії тРНК та комплексу аміноацил-тРНК-синтетази з аміноациладенілатами. У цьому кожен амінокислотний залишок приєднується до свого специфічного класу тРНК.

Власне трансляція або полімеризація амінокислотних залишків з утворенням пептидних зв'язків.

Таким чином, при трансляції послідовність розташування нуклеотидів в мРНК переводиться у відповідну, суворо впорядковану послідовність розташування амінокислот в молекулі білка, що синтезується. У процесі трансляції беруть участь мРНК, рибосоми, тРНК, аміноацил-тРНК-синтетази.

Сигналом ініціації трансляціїу про- та еукаріотів служить кодон АУТ, якщо він розташований на початку мРНК. У цьому випадку його «дізнається» спеціалізована ініціююча формілметіонінова (у бактерій) або метіонінова (у еукаріотів) тРНК. В інших випадках кодон АУГ «читається» як метіоніновий. Сигналом ініціації може бути кодон ГУГ. Ця взаємодія відбувається на рибосомі в її аміноацильному центрі (А-центрі), що знаходиться переважно на малій субодиниці рибосоми.

Взаємодія кодону АУГ інформаційної РНК, малої субодиниці рибосоми та формілметіоніл-тРНК утворює комплекс ініціації.Суть цієї взаємодії у тому, що до кодону АУГ на мРНК приєднується своїм антикодом.

УАЦ тРНК, що захопила і несе молекулу амінокислоти метіоніну (у ініціаторної бактерій є тРНК, яка переносить формілметіонін). Потім до цього комплексу, що складається з малої субодиниці рибосоми (30S *), мРНК і тРНК, приєднується велика субодиниця рибосоми (50S *). В результаті утворюється повністю зібрана рибосома, що включає одну молекулу мРНК та ініціаторну тРНК з амінокислотою. У рибосомі є аміноациловийі пептидильнийцентри.

Перша амінокислота (метіонін) спочатку потрапляє до аміноацильного центру. У процесі приєднання більшої субодини рибосоми мРНК просувається на один кодон, тРНК з аміноацильного центру переміщається в пептидильний центр. До аміноацильного центру надходить наступний кодон мРНК, який може з'єднатися з антикодоном наступної аміноацил-тРНК. З цього моменту починається друга стадія трансляції. елонгація,в ході якої багаторазово повторюється цикл приєднання молекул амінокислот до зростаючого поліпептидного ланцюга. Так, до аміноацильного центру рибосоми надходить відповідно до кодону інформаційної РНК друга молекула тРНК, яка несе чергову амінокислоту. Ця тРНК своїм антикодоном поєднується з комплементарним кодоном мРНК. Відразу ж за допомогою пептицилтрансферази попередня амінокислота (метіонін) з'єднується своєю карбоксильною групою (СООН) з аміногрупою (NH 2) нової амінокислоти. Між ними утворюється пептидна зв'язок. При цьому виділяється молекула води:

В результаті мРНК, що доставила метіонін, звільняється, а в аміноацильному центрі до тРНК виявляється вже приєднаним дипептид. Для подальшого здійснення процесу елонгації має бути звільнений аміноацильний центр, що й відбувається.

В результаті процесу трансляції комплекс дипептидил-тРНК просувається з аміноацильного центру в пептидильний. Це відбувається завдяки переміщенню рибосоми на один кодон за участю ферменту транслоказита білкового фактора елонгації. ТРНК, що звільнилася, і кодон мРНК, який був пов'язаний з нею, виходять з рибосоми. Наступна тРНК доставляє в аміноацильний центр, що звільнився, амінокислоту відповідно до кодону, що надійшли туди. Ця амінокислота за допомогою пептидного зв'язку з'єднується із попередньою. При цьому рибосома просувається ще на один кодон, і процес повторюється до тих пір, поки в аміноацильний центр не надійде один з трьох кодонів, що термінують (нонсенс-кодонів), тобто УАА, УАГ або У ГА.

Після надходження до аміноацильного центру рибосоми термінуючого кодону настає третій етап синтезу поліпептиду. термінація.Вона починається з приєднання до термінуючого кодону мРНК одного з білкових факторів термінації, що призводить до блокування подальшої елонгації ланцюга. Термінація синтезу призводить до звільнення синтезованого поліпептидного ланцюга та субодиниць рибосоми, які після звільнення дисоціюють і можуть взяти участь у синтезі наступного поліпептидного ланцюга,

Весь процес трансляції супроводжується розщепленням молекул ГТФ (гуанозинтрифосфату), причому потрібна участь додаткових білкових факторів, специфічних для процесів ініціації (факторів ініціації), елонгації (факторів елонгації) та термінації (факторів термінації). Ці білки є інтегральною частиною рибосоми, а приєднуються до неї певних етапах трансляції. Загалом процес трансляції однаковий у всіх організмів.

Процес синтезу білка дуже складний. Крім згаданих, його перебіг забезпечують багато інших ферментів. У E. coli відкрито близько 100 генів, які контролюють синтез поліпептидів та утворення різних елементів, що входять в апарат трансляції. Оскільки молекула мРНК виявляється досить довгою, до неї може приєднатися кілька рибосом. У кожній з рибосом, пов'язаних з однією молекулою мРНК, йде синтез тих самих молекул білка, проте цей синтез знаходиться на різних стадіях, що визначається тим, яка з них раніше і яка пізніше вступила у зв'язок з молекулою мРНК. У міру того, як рибосома просувається вздовж мРНК (від неї 5"- до З"-кінцю), що ініціює ділянку ланцюга вивільняється, на ньому відбуваєтьсязбирання наступного активного рибосомного комплексу, і на тій же матриці знову починається синтез поліпептиду. При взаємодії декількох активних рибосом з однією молекулою мРНК утворюється полірибосома,або полісома.

Поліпептидні ланцюги, що утворюються при синтезі білка, зазнають посттрансляційних перетворень і надалі виконують свої специфічні функції. Первинна структураполіпептиду визначається послідовністю розташування у ньому амінокислот. Поліпептидні ланцюги мимоволі формують певну вториннуструктуру, що визначається природою бічних груп амінокислотних залишків (α-спіраль, складчастий β-шар, випадковий клубок). Всі ці та інші структурні особливості визначають деяку фіксовану тривимірну конфігурацію, яку називають третинної(або просторовою) структурою поліпептиду,відбиває власне справи спосіб укладання даної полипептидной ланцюга в тривимірному просторі.

Білки можуть складатися з одного або кількох поліпептидних ланцюгів. У другому випадку їх називають олігомірними білками.Для них характерна певна четвертинна структура.Під цим терміном мають на увазі загальну конфігурацію білка, що виникла при асоціації всіх поліпептидних ланцюгів, що входять до її складу. Зокрема, структурна модель людського гемоглобіну включає два α-ланцюги і два β-ланцюги, які пов'язані між собою і утворюють четвертинну білкову структуру.

Точність поліпептидного синтезу залежить від правильності утворення системи водневих зв'язків між кодонами та антикодонами. До замикання чергового пептидного зв'язку за допомогою рибосом здійснюється перевірка правильності утворення пари кодон – антикодон. Пряме свідчення на користь активної ролі рибосом у контролі комплементарності кодон-антикодонового зв'язку - виявлення мутацій, що змінюють рибосомні білки і таким чином впливають на точність трансляції. Питання мутаціях буде розглянуто у розділі 6.

СПЕЦІАЛІЗОВАНИЙ ПЕРЕНОС ГЕНЕТИЧНОЇ ІНФОРМАЦІЇ. РЕПЛІКАЦІЯ РНК. Відомі три види процесів, у межах яких здійснюється спеціалізоване перенесення генетичної інформації. Одне з них - перенесення інформації від РНК до РНК - вдається зафіксувати лише у клітинах, заражених вірусами, генетичний матеріал представлений РНК. Це, зокрема, вірус тютюнової мозаїки та багато інших вірусів рослин, що містять РНК бактеріофаги та деякі інші віруси тварин, такі, як поліовіруси. Ці вірусні геномні РНК, одноланцюгові або дволанцюгові, несуть гени, що кодують специфічні РНК-реплікази, які за РНК-матрицею можуть синтезувати комплементарні молекули РНК. Вони можуть служити матрицями для синтезу аналогічним способом копій батьківських ланцюгів РНК. Перенесення генетичної інформації від РНК до РНК також ґрунтується на принципі комплементарних основ у батьківському та дочірньому ланцюгах РНК.

Зворотній транскрипції.Даний вид спеціалізованого перенесення генетичної інформації немає від ДНК до РНК, а навпаки від РНК до ДНК, виявлено у клітинах тварин, інфікованих вірусами певного типу. Це особливий тип РНК-вірусів, званих ретровірус.В даний час встановлено, що ще один тип вірусів - ДНК-вірус гепатиту Уу своєму розвитку також використовує перенесення інформації від РНК до ДНК.

Ретровіруси містять молекули одноланцюгової РНК, при цьому кожна вірусна частка має дві копії РНК-генома, тобто віруси цього типу є єдиним відомим різновидом диплоїдних вірусів. Вперше вони були виявлені за здатністю викликати утворення пухлин у тварин. Перший вірус цього був описаний в 1911г. Пептоном Раусом, який виявив інфекційну саркому у курей.

Після проникнення РНК ретровірусу в клітину господаря вірусний ген піддається зворотної транскрипції.При цьому спочатку утворюється дуплекс РНК-ДНК, а потім дволанцюжкова ДНК. Ці етапи передують експресії вірусних генів лише на рівні білків та освіті РНК-геномів.

Фермент, який каталізує комплементарне копіювання РНК з утворенням ДНК, називається зворотною транскриптазою.Він міститься в ретровірусних частинках (віріонах) і активізується після потрапляння вірусу в клітину та руйнування його ліпідно-глікопротеїнової оболонки.

З'являється все більше даних про те, що зворотна транскрипція відбувається і в різних еукаріотичних клітинах, а зворотна транскриптаза відіграє важливу роль у процесах перебудови геному.

Зворотні транскриптази ретровірусів - це по суті ДНК-полімерази, які можуть використовуватися in vitro як матриця ДНК. Проте набагато ефективніше вони працюють на РНК. Як і всі ДНК-полімерази, зворотні транскриптази не здатні ініціювати синтез нових ланцюгів ДНК. Але якщо синтез вже ініційований за допомогою праймерної РНК або 3"-кінцевої ділянки ДНК, фермент ефективно здійснює синтез, використовуючи ланцюг ДНК як матрицю.

Ретровіруси виявились дуже корисним інструментом сучасних генно-інженерних досліджень. Вони є джерелом отримання практично чистої зворотної транскриптази - ферменту, що грає найважливішу роль численних роботах, заснованих на клонуванні еукаріотичних генів. Так, очищену індивідуальну мРНК, що кодує білка, що цікавить дослідника, як правило, виділити набагато легше, ніж фрагмент ДНК геному, що кодує цей білок. Потім за допомогою зворотної транскриптази можна отримати ДНК-копію цієї мРНК і вбудувати її у відповідну плазміду для клонування та вироблення значних кількостей потрібної ДНК.

Трансляція ДНК.Третій вид спеціалізованого перенесення генетичної інформації від ДНК безпосередньо до білка вдалося спостерігати лише у лабораторії in vitro. У цих умовах деякі антибіотики, зокрема стрептоміцин і неоміцин, що взаємодіють з рибосомами, можуть так змінювати їх властивості, що рибосоми починають використовувати як матрицю замість мРНК одноланцюжкову ДНК, з якою послідовність основ безпосередньо переводиться в амінокислотну послідовність синтезованого поліпептиду.

1. Дайте визначення понять.
Генетичний код - Набір поєднань з трьох нуклеотидів, що кодують 20 типів амінокислот, що входять до складу білка.
Триплет– три нуклеотиди, що стоять поспіль.
Антикодон- Ділянка в тРНК, що складається з трьох неспарених нуклеотидів, що специфічно зв'язується з кодоном мРНК.
Транскрипція - Процес синтезу РНК з використанням ДНК в якості матриці, що відбувається у всіх живих клітинах.
Трансляція- Процес синтезу білка з амінокислот на матриці іРНК (мРНК), здійснюваний рибосомою.

2. Порівняйте поняття «генетична інформація» та «генетичний код». У чому їх принципові відмінності?
Генетична інформація – інформація про будову білків, закодована за допомогою послідовності нуклеотидів – генетичного коду – у генах.
Інакше кажучи, генетичний код – принцип запису генетичної інформації. Інформація – це відомості, а код – те, як відомості передаються.

3. Заповніть кластер "Властивості генетичного коду".
Властивості: триплетність, однозначність, надмірність, неперекриваність, полярність, універсальність.

4. У чому полягає біологічний сенс надмірності генетичного коду?
Так як на 20 амінокислот, що входять до складу білків, припадає 61 кодон, деякі амінокислоти кодуються більш ніж одним кодоном (т.зв. виродженість коду).
Така надмірність підвищує надійність коду та всього механізму біосинтезу білка.

5. Поясніть, що таке реакції матричного синтезу. Чому їх так називають?
Це синтез складних полімерних молекул у живих клітинах, що відбувається на основі закодованої на матриці (молекулі ДНК, РНК) генетичної інформації клітини. Матричний синтез відбувається при реплікації ДНК, при транскрипції та трансляції. Він є основою процесу відтворення собі подібного.

6. Замалюйте схематично молекулу тРНК та підпишіть її основні частини.

7. Заповніть таблицю.

РОЛЬ ОРГАНІЧНИХ РЕЧОВИН У БІОСИНТЕЗІ БІЛКУ

8. Один із ланцюгів ДНК має наступну послідовність нуклеотидів:
Ц-Т-Т-А-А-Ц-А-Ц-Ц-Ц-Ц-Т-Г-А-Ц-Г-Т-Г-А-Ц-Г-Ц-Г-Г-Ц- Ц-Г
Напишіть структуру іРНК, синтезованої цього ланцюга. Яким буде амінокислотний склад фрагмента білка, синтезованого на основі цієї інформації у рибосомі?
іРНК
Г-А-А-У-У-Г-У-Г-Г-Г-Г-А-Ц-У-Г-Ц-А-Ц-У-Г-Ц-Г-Ц-Ц-Г- Г-Ц-
Поліпептидний ланцюг
Глу-ле-трп-глі-лей-гіс-цис-ала-глі.

9. Зобразіть схематично процес синтезу білка.

10. Заповніть таблицю.

ЕТАПИ РЕАЛІЗАЦІЇ СПАДЩОЇ ІНФОРМАЦІЇ У КЛІТЦІ

11. Прочитайте § 2.10 та підготуйте відповідь на запитання: «Чому розшифровка генетичного коду є одним із найважливіших наукових відкриттів сучасності?»
Розшифровка генетичного коду, т. е. визначення «сенсу» кожного кодону і тих правил, якими зчитується генетична інформація, вважається однією з найяскравіших досягнень молекулярної біології.
Доведено, що код є універсальним для живого. Відкриття та розшифрування коду може допомогти знайти шляхи лікування різних хромосомних, геномних захворювань, вивчити механізм процесів обміну речовин на клітинному та молекулярному рівні.
Швидко накопичується безліч експериментальних даних. Почався новий етап вивчення ДНК. Молекулярна біологія звернулася до набагато складніших надмолекулярних та клітинних систем. Виявилося можливим підійти до проблем, пов'язаних із молекулярною генетикою еукаріотів, з явищами онтогенезу.

12. Виберіть правильну відповідь.
Тест 1.
Синтез білка не може відбуватися:
2) у лізосомі;

Тест 2.
Транскрипція – це:
3) синтез іРНК на ДНК;

Тест 3.
Усі амінокислоти, що входять до складу білка, кодуються:
4) 64 триплетами.

Тест 4.
Якщо для синтезу білка взяти рибосоми морського окуня, ферменти та амінокислоти сірої ворони, АТФ прудкої ящірки, іРНК дикого кролика, то синтезуватиметься білок:
4) дикого кролика.

13. Встановіть відповідність між властивостями генетичного коду та їх характеристиками.
Властивості генетичного коду
1. Триплетність

3. Однозначність
4. Універсальність
5. Неперекриваність
6. Полярність
Характеристика
A. Кожен нуклеотид входить до складу лише одного триплету
Б. Генетичний код однаковий у всіх живих організмів Землі
B. Одну амінокислоту кодують три нуклеотиди, що стоять поспіль.
Р. Деякі триплети визначають початок та кінець трансляції
Д. Кожен триплет кодує лише одну певну амінокислоту
Е. Амінокислота може визначатися більш ніж одним триплетом.

14. Вставте елемент, що не вистачає.
Нуклеотид – Літера
Триплет – Слово
Ген – Пропозиція

15. Поясніть походження та загальне значення слова (терміну), спираючись на значення коренів, що його складають.

16. Виберіть термін і поясніть, наскільки його сучасне значення відповідає початковому значенню його коріння.
Вибраний термін – транскрипція.
Відповідність – термін відповідає первісному значенню, оскільки йде перенесення генетичної інформації з ДНК на РНК.

17. Сформулюйте та запишіть основні ідеї § 2.10.
Генетична інформація у живих організмів записано за допомогою генетичного коду. Код – це набір поєднань із трьох нуклеотидів (триплетів), що кодують 20 типів амінокислот, що входять до складу білка. Код має властивості:
1. Триплетність
2. Виродженість (надмірність)
3. Однозначність
4. Універсальність
5. Неперекриваність
6. Полярність.
Процеси, з допомогою яких синтезуються складні полімерні молекули у живих клітинах, відбуваються з урахуванням закодованої на матриці (молекулі ДНК, РНК) генетичної інформації клітини. Матричний синтез – це реплікація ДНК, транскрипція та трансляція.

1. Яка послідовність правильно відбиває шлях реалізації генетичної інформації? Виберіть одну правильну відповідь:

ген→іРНК→білок→ознака,

Ознака →білок →іРНК→ ген→ ДНК,

ІРНК→ген→білок→ознака,

Ген→ДНК→ознака→білок.

2. Білок складається із 50 амінокислотних залишків. Скільки нуклеотидів у гені? 3. Білок складається із 130 амінокислот. Встановіть число нуклеотидів в іРНК та ДНК, що кодують цей білок, та кількість молекул тРНК, які необхідні для синтезу даного білка. Відповідь поясніть.

4. Білок складається із 70 амінокислот. Встановіть, скільки разів молекулярна маса ділянки гена, що кодує даний білок, перевищує молекулярну масу білка, якщо середня молекулярна маса амінокислоти – 110, а нуклеотиду – 300. Відповідь поясніть.

6. Згідно з вказівками спадкової інформації клітина синтезує білок, на початку якого з'єднані амінокислоти в такій послідовності: лейцин – гістидин – аспарагін – валін – лейцин – триптофан – валін – аргінін – аргінін – пролін – треонін-серин – тирозин – лізин – валін. .Визначте іРНК, що керує синтезом зазначеного поліпептиду.

7. Який триплет відповідає антикодону ААУ на тРНК?

8. Фрагмент ланцюга іРНК має таку послідовність нуклеотидів: ЦГАГУАУГЦУГГ. Визначте послідовність нуклеотидів на ДНК, антикодони тРНК та послідовність амінокислот, яка відповідає даному фрагменту гена.

мітоз, мейоз:

1. Під час аномального мітозу в культурі тканини людини одна з коротких хромосом (№21) не розділилася, а повністю пішла в одну з дочірніх клітин. Які набори хромосом нестиме кожна з дочірніх клітин?

2. У соматичній клітині рослини 16 хромосом. Одна з клітин увійшла до мітозу, але на стадії анафази веретено поділу було зруйновано колхіцином. Клітина вижила, закінчила мітоз. Визначте кількість хромосом та ДНК у цій клітині на всіх стадіях наступного клітинного циклу?

3. У процесі мейозу одна з гомологічних хромосом людини не поділилася (нерозбіжність). Скільки хромосом містить кожна клітина, що утворилася внаслідок такого мейозу?

4. У клітині тварини диплоїдний набір хромосом дорівнює 46. Визначте кількість молекул ДНК перед мейозом після першого і після другого поділу?

5. Клітина гонади перед мейоз має генотип ааВвСС. Напишіть генотипи клітин:

а) всім стадій сперматогенезу;

б) всім стадій овогенезу.

6. Скільки яйцеклітин можуть дати 500 овоцитів I порядку? 500 овоцитів ІІ порядку? Відповідь поясніть схемою овогенезу.