Не можна зрозуміти, як влаштований і «працює» організм людини, не розібравшись у тому, як відбувається обмін речовин у клітині. Кожна жива кліткаповинна постійно добувати енергію. Енергія потрібна їй, щоб виробляти тепло та синтезувати (створювати) деякі життєво необхідні їй хімічні речовини, наприклад, білки або спадкову речовину. Енергіяпотрібна клітині, і щоб рухатися. Клітини тіла, здатні здійснювати рухи, називаються м'язовими. Вони можуть скорочуватись. Це і рухає наші руки, ноги, серце, кишечник. Нарешті, енергія потрібна, щоб виробляти електричний струм: завдяки йому одні частини тіла спілкуються з іншими. А забезпечують зв'язок між ними насамперед нервові клітини.

Звідки клітини черпають енергію? Відповідь така: їх виручає АТФ. Пояснимо. Клітини спалюють поживні речовини, і при цьому виділяється певна кількість енергії. Вони використовують її, щоб синтезувати особливу хімічну речовину, яка накопичує таку потрібну їм енергію. Ця речовина називається аденозинтрифосфатом(скорочено – АТФ). При розщепленні молекули АТФ, що міститься у клітині, виділяється накопичена у ній енергія. Завдяки цій енергії клітина може виробляти тепло, електричний струм, синтезувати хімічні речовини чи здійснювати рухи. Коротше кажучи, АТФприводить у дію весь "механізм" клітини.

Так виглядає під мікроскопом тонкий підфарбований кружок тканини, взятої з гіпофіза- Мозкового придатка величиною з горошину. Червоні, жовті, блакитні, фіолетові плями, а також плями тілесного кольору – це клітини з ядрами. Кожен тип клітин гіпофіза виділяє чи кілька життєво важливих гормонів.

А тепер докладніше поговоримо про те, як клітини одержують АТФ. Відповідь ми вже знаємо. Клітиниспалюють поживні речовини. Робити це можуть двома способами. По-перше, спалювати вуглеводи, головним чином глюкозу, без кисню. При цьому утворюється речовина, яку хіміки називають піровінородною кислотою, а сам процес розщеплення вуглеводів - гліколізом. В результаті гліколізу виходить замало АТФ: розпад однієї молекули глюкози супроводжується утворенням лише двох молекул АТФ. Гліколіз неефективний - це найдавніша форма вилучення енергії. Згадайте, що життя зародилося у воді, тобто серед, де кисню було дуже мало.

По-друге, клітини організмуспалюють піровиноградну кислоту, жири та білки в присутності кисню. Всі ці речовини містять вуглець і водень. У цьому випадку спалювання відбувається у два етапи. Спочатку клітина витягує водень, потім відразу ж починає розкладати вуглецевий каркас, що залишився, і позбавляється вуглекислого газу — через клітинну мембрану виводить його назовні. На другому етапі спалюється (окислюється) водень, витягнутий з поживних речовин. Утворюється вода і виділяється велика кількість енергії. Клітинам вистачає її, щоб синтезувати безліч молекул АТФ (при окисленні, наприклад, двох молекул молочної кислоти, продукту відновлення піровиноградної кислоти, утворюється 36 молекул АТФ).

Опис це здається сухим та абстрактним. Насправді, кожному з нас доводилося бачити, як відбувається процес вироблення енергії. Помнете телевізійні репортажі з космодромів про запуск ракет? Вони знімаються вгору за рахунок неймовірної кількості енергії, що виділяється при... окисленні водню, тобто при спалюванні його в кисні.

Космічні ракети заввишки з башту прямують у небо з допомогою величезної енергії, що виділяється при спалюванні водню в чистому кисні. Ця ж енергія підтримує життя і у клітинах нашого тіла. Тільки в них реакція окиснення протікає поетапно. Крім того, спочатку замість теплової та кінетичної енергії наші клітини створюють клітинне паливо». АТФ.

Їхні паливні баки заповнені рідкими воднем і киснем. При запуску двигунів водень починає окислюватися і величезна ракета стрімко вирушає в небо. Можливо, це здається неймовірним, і все-таки: та сама енергія, що забирає вгору космічну ракету, підтримує і життя в клітинах нашого тіла.

Хіба що в клітинах не відбувається вибуху і з них не виривається сніп полум'я. Окислення відбувається поетапно, і тому замість теплової та кінетичної енергії утворюються молекули АТФ.

Життєдіяльність клітин потребує енергетичних витрат. Живі системи (організми) отримують її із зовнішніх джерел, наприклад, від Сонця (фототрофи, якими є рослини, деякі види найпростіших та мікроорганізми), або виробляють її самі (аеробні аутотрофи) в результаті окислення різних речовин (субстратів).

В обох випадках клітини синтезують універсальну високоенергетичну молекулу АТФ (аденозинтрифосфорну кислоту), при руйнуванні якої виділяється енергія. Ця енергія витрачається до виконання всіх видів функцій- активного транспорту речовин, синтетичних процесів, механічної роботи і т.д.

Сама по собі молекула АТФ досить проста і є нуклеотидом, що складається з аденіну, цукру рибози і трьох залишків фосфорної кислоти.(Рис). Молекулярна маса АТФ невелика і становить 500 дальтонів. АТФ є універсальним переносником та зберігачем енергії в клітині, яка укладена у високоенергетичних зв'язках між трьома залишками фосфорної кислоти.

структурна формула просторова формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорна кислота (АТФ)

Кольори для позначення молекул(просторова формула): білий – водень, червоний – кисень, зелений – вуглець, блакитний – азот, темно-червоний - фосфор

Відщеплення лише залишку фосфорної кислоти від молекули АТФ супроводжується вивільненням значної порції енергії – близько 7,3 ккал.

Як відбувається процес запасання енергії як АТФ? Розглянемо це з прикладу окислення(згоряння) глюкози – поширеного джерела енергії перекладу енергію хімічних зв'язків АТФ.

Рис 38. Структурна формула

глюкози (вміст у крові людини - 100 мг%)

Окислення одного моля глюкози (180 г) супроводжує-

ється виділенням близько 690 ккал вільної енергії.

З 6 Н 12 Про 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 Про + Е(близько 690 ккал)

У живій клітині ця величезна кількість енергії вивільняється не відразу, а поступово у вигляді ступінчастого процесу і регулюється цілим рядом окисних ферментів. При цьому, енергія, що вивільняється, переходить не в теплову енергію, як при горінні, а запасається у вигляді хімічних зв'язків в молекулі АТФ(макроергічні зв'язки) в процесі синтезу АТФ з АДФ і неорганічного фосфату. Цей процес можна порівняти з роботою акумулятора, який заряджається від різних генераторів і може забезпечувати енергією безліч машин та апаратів. У клітині роль уніфікованого акумулятора виконує система аденозин-ді та три-фосфорних кислот. Заряджання аденілового акумулятора полягає у поєднанні АДФ з неорганічним фосфатом (реакція фосфорилювання) та утворенні АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для утворення всього 1 молекули АТФ потрібна витрата енергії ззовні у кількості 7,3 ккал. І навпаки, при гідролізі АТФ (розрядки акумулятора) ця кількість енергії виділяється. Оплата цього енергетичного еквівалента, званого в біоенергетиці "квантом біологічної енергії" походить із зовнішніх ресурсів - тобто за рахунок харчових речовин. Роль АТФ у життєдіяльності клітини може бути така:

Енергети- Система Система Функції

ні ре- акумуляції використовува- клітини

сурси енергії ня енергії

Рис.39 Загальний план енергетики клітини

Синтез молекул АТФ відбувається за рахунок розщеплення вуглеводів(глюкози), а й білків(амінокислот) і жирів(жирних кислот). Загальна схема каскадів біохімічних реакцій така (Мал.).

1. Початкові етапи окиснення відбуваються у цитоплазмі клітин та не вимагають участі кисню. Ця форма окислення називається анаеробним окисленням, або простіше – гліколізом.Основний субстрат при анаеробному окисненні – гексози, переважно глюкоза. У процесі гліколізу відбувається неповне окислення субстрату: глюкоза розпадається до тріозу (дві молекули піровиноградної кислоти). При цьому для здійснення реакції в клітині витрачається дві молекули АТФ, але і синтезується 4 молекули АТФ. Тобто, методом гліколізу клітина "заробляє" всього дві молекули АТФ при окисленні 1 молекули глюкози. З погляду ефективності енергетики це

маловигідний процес. При гліколізі вивільняється всього 5% енергії хімічних зв'язків молекули глюкози.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2 АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза піруват

2. Тріози, що утворилися в процесі гліколізу (в основному-піровиноградна кислота, піруват) вико-

ються для подальшого ефективнішого окислення, але вже в органелах клітини - мітохондріях. При цьому вивільняється енергія розщеплення всіххімічних зв'язків, що призводить до синтезу великої кількості АТФ та споживання кисню.

Рис.40 Схема циклу Кребса(трикарбонових кислот) та окисного фосфорилювання(дихального ланцюга)

Ці процеси пов'язані з окислювальним циклом трикарбонових кислот (синоніми: циклом Кребса, циклом лимонної кислоти) і з ланцюгом перенесення електронів з одного ферменту на інший (дихальний ланцюг), коли з АДФ утворюється АТФ шляхом приєднання одного залишку фосфорної кислоти (окислювальне фосфорилювання).

Поняттям “ окисне фосфорилюваннявизначають синтез АТФ з АДФ і фосфату за рахунок енергії окислення субстратів (поживних речовин).

Під окисленнямрозуміють відібрання електронів від речовини, відповідно - відновлення - приєднання електронів.

Яка роль окисного фосфорилювання у людини? Подання про це може дати такий грубий розрахунок:

Дорослий при сидячій роботі споживає в день близько 2800 ккал енергії з їжею. Для того щоб така кількість енергії була отримана методом гідролізу АТФ, потрібно 2800/7,3 = 384 моль АТФ, або 190 кг АТФ. Тоді як відомо, що в людини міститься близько 50 г АТФ. Тому ясно, що для задоволення потреби в енергії в організмі ці 50 г АТФ повинні тисячі разів розщепитися та наново синтезуватися. Крім того, сама швидкість оновлення АТФ в організмі змінюється залежно від фізіологічного стану – мінімальна під час сну та максимальна – при м'язовій роботі. І це означає, що окислювальне фосфорилирование – непросто безперервний процес, а й регульований у межах.

Суть окислювального фосфорилювання полягає у поєднанні двох процесів, коли окислювальна реакція із залученням енергії ззовні (екзергічна реакція) захоплює за собою іншу, ендергічну реакцію фосфорилювання АДФ неорганічним фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окислення фосфорилювання

Тут А в – відновлена ​​форма речовини, що піддається фосфорилюючому окисленню,

А про – окислена форма речовини.

У циклі Кребса піруват (СН 3 СОСООН), що утворився в результаті гліколізу, окислюється до ацетату і з'єднується з коферментом А, утворюючи ацетил-коА. Після декількох етапів окислення утворюється шестивуглецева сполука лимонна кислота (цитрат), що також окислюється до оксал-ацетату; потім цикл повторюється (Cхема циклу трикарб. Кислот). При цьому окисленні виділяються дві молекули СО 2 і електрони, які переносяться на акцепторні (сприймаючі) молекули ко-ферментів (НАД – нікотинамідинуклеотид) і потім залучаються до ланцюга переносу електронів з одного субстрату (ферменту) на інший.

При повному окисленні одного моля глюкози до СО 2 і Н 2 Про циклі гліколізу і трикарбонових кислот утворюється 38 молекул АТФ з енергією хімічних зв'язків 324 ккал, а загальний вихід вільної енергії цього перетворення, як зазначалося раніше, становить 680 ккал. Ефективність виходу запасеної енергії в АТФ становить 48% (324/680х100% = 48%).

Сумарне рівняння окислення глюкози в циклі Кребса та гліколітичному циклі:

C 6 Н 12 Про 6 +6О 2 +36 АДФ + Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Електрони, що звільнилися в результаті окислення в циклі Кребса, з'єднуються з ко-ферментом і транспортуються в ланцюг переносу електронів (дихальний ланцюг) з одного ферменту на інший, де в процесі перенесення і відбувається сполучення (трансформація енергії електронів в енергію хімічних зв'язків) з синтезом молекул АТФ.

Існує три ділянки дихального ланцюга, в яких енергія процесу окислення-відновлення трансформується в енергію зв'язків молекул АТФ. Ці ділянки називаються пунктами фосфорилювання:

1.Дільниця перенесення електронів від НАД-Н до флавопротеїду, синтезується 10 молекул АТФ за рахунок енергії окислення однієї молекули глюкози,

2. Перенесення електронів на ділянці від цитохрому б до цитохрому з 1 фосфорилюється 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкози,

3. Перенесення електронів ділянці цитохром з – молекулярний кисень, синтезується 12 молекул АТФ.

На етапі дихального ланцюга відбувається синтез (фосфорилювання) 34 молекул АТФ. А загальний вихід АТФ у процесі аеробного окиснення однієї молекули глюкози становить 40 одиниць.

Таблиця 1

Енергетика окиснення глюкози

На кожну пару електронів, що передаються ланцюгом від НАД –Н + до кисню, синтезується три молекули АТФ

Дихальний ланцюг є рядом білкових комплексів, вбудованих у внутрішню мембрану мітохондрій (Рис 41).

Рис.41 Схема розташування ферментів дихального ланцюга у внутрішній мембрані мітохондрій:

1-НАД-Н-дегідрогеназний комплекс, з 1-комплекс, 3-цитохром-оксидазний комплекс, 4-убіхінон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс мітохондрії, внутрішня мембрана мітохондрії, 8-міжмембранний простір.

Отже, повне окислення вихідного субстрату завершується вивільненням вільної енергії, значна частина якої (до 50%) витрачається на синтез молекул АТФ, утворенням СО 2 та води. Інша половина вільної енергії окислення субстратів йде на такі потреби клітини:

1. Для біосинтезу макромолекул (білків, жирів, вуглеводів),

2. Для процесів руху та скорочення,

3. Для активного транспорту речовин через мембрани,

4.Для забезпечення передачі генетичної інформації.

Рис.42 Загальна схема процесу окисного фосфорилювання в мітохондріях.

1 - зовнішня мембрана мітохондрії, 2 - внутрішня мембрана, 3 - вбудований у внутрішню мембрану фермент АТФ-синтетазу.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ відбувається у внутрішній мембрані мітохондрій, що дивиться в матрикс (Рис 42 вище). АТФ-синтетази(АТФ-С). В електронному мікроскопі ці ферменти мають дуже характерний вигляд, за що і були названі "грибоподібними тільцями" (Мал.). Ці структури суцільно вистилають внутрішню поверхню мембрани мітохондрії, спрямовану в матрикс.

виразу відомого дослідника біоенергетики проф. Тихонова А.Н., АТФ-С є “найменшим і досконалим мотором у природі”.

Рис.43 Локалізація

АТФ-синтетаз у мембрані міто-

хондрій (клітини тварин) та хлоропластів (клітини рослин).

Блакитні ділянки – області з підвищеною концентрацією Н+ (кислотна зона), помаранчеві ділянки – області з низькою концентрацією Н+.

Внизу: перенесення іонів водню Н+ через мембрану при синтезі(а) та гідролізі(б) АТФ

Ефективність роботи цього ферменту така, що одна молекула здатна здійснити 200 циклів ферментативної активації за секунду, у своїй синтезується 600 молекул АТФ.

Цікава подробиця роботи цього мотора в тому, що він містить деталі, що обертаються і складається з роторної частини і статора, причому, обертання ротора відбувається проти годинникової стрілки. (Рис. 44)

Мембранна частина АТФ-С, або фактор сполучення F 0 являє собою гідрофобний білковий комплекс. Другий фрагмент АТФ-С - фактор сполучення F1 - виступає з мембрани у вигляді грибоподібної освіти. У мітохондріях тварин клітин АТФ-С вбудована у внутрішню мембрану, а комплекс F1 звернений у бік матриксу.

Утворення АТФ з АДФ та Фн відбувається в каталітичних центрах фактора сполучення F 1 . Цей білок можна легко виділити з мембрани мітохондрій, при цьому зберігає здатність гідролізувати молекулу АТФ, але втрачає здатність синтезувати АТФ. Здатність синтезувати АТФ - це властивість єдиного комплексу F 0 F 1 в мембрані мітохондрії (рис1 а) Це пов'язано з тим, що синтез АТФ в допомозі АТФ-З пов'язаний з транспортом через неї протонів Н + в напрямку від F 0 rF 1 (рис 1 а) . Рушійною силою до роботи АТФ-С є протонний потенціал, створюваний дихальним ланцюгом транспорту електронів е - .

АТФ-С - це оборотна молекулярна машина, що каталізує як синтез, так і гідроліз АТФ. У режимі синтезу АТФ робота ферменту здійснюється за рахунок енергії протонів Н+, що переносяться під дією різниці протонних потенціалів. В той же час, АТФ-С працює і як протонна помпа - за рахунок енергії гідролізу АТФ вона перекачує протони з області з низьким протонним потенціалом в область з високим потенціалом (рис 1б). Наразі вже відомо, що каталітична активність АТФ-С безпосередньо пов'язана з обертанням її роторної частини. Було показано, що молекула F 1 обертає роторний фрагмент дискретними стрибками з кроком 120 0 . Один оборот на 1200 супроводжується гідролізом однієї молекули АТФ.

Чудовою якістю мотора, що обертається, АТФ-С є його виключно висока ККД. Було показано, що робота, яку здійснює мотор при повороті роторної частини на 120 0 майже точно збігається з величиною енергії, запасеної в молекулі АТФ, тобто. ККД двигуна близький до 100%.

У таблиці наведено порівняльні характеристики кількох типів молекулярних моторів, що працюють у живих клітинах. У тому числі АТФ-С виділяється своїми найкращими властивостями. По ефективності роботи і силі, що розвивається нею, вона значно перевершує всі відомі в природі молекулярні мотори і вже звичайно - всі створені людиною.

Таблиця 2 Порівняльні характеристики молекулярних двигунів клітин (по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплексу АТФ-С приблизно в 10 разів сильніша за актоміозиновий комплекс – молекулярну машину, що спеціалізується на виконанні механічної роботи. Таким чином, за багато мільйонів років еволюції до того, як з'явилася людина, яка вигадала колесо, переваги обертального руху були вже реалізовані природою на молекулярному рівні.

Обсяг роботи, яку виконує АТФ-С, вражає грандіозністю. Загальна маса молекул АТФ, що синтезуються в організмі дорослої людини за добу, становить близько 100 кг. У цьому немає нічого дивного, оскільки в організмі йдуть численні

біохімічні процеси із застосуванням АТФ. Тому щоб організм міг жити, його АТФ-С повинні постійно крутитися, своєчасно заповнюючи запаси АТФ.

Яскравий приклад молекулярних електромоторів – робота джгутиків бактерій. Бактерії плавають із середньою швидкістю 25 мкм/с, а деякі з них – зі швидкістю понад 100 мкм/с. Це означає, що за одну секунду бактерія переміщається на відстань у 10 і більше разів більша за власні розміри. Якби плавець долав за одну секунду відстань, удесятеро більше за його власний зріст, то 100-метрову доріжку він пропливав би за 5 секунд!

Швидкість обертання електромоторів бактерій коливається від 50-100 об/сек до 1000 об/сек, причому вони дуже економічні і витрачають трохи більше 1% енергетичних ресурсів клітини.

Рис 44. Схема обертання роторної субодиниці АТФ-синтетази.

Таким чином, у внутрішній мембрані мітохондрій локалізовані як ферменти дихального ланцюга, так і синтезу АТФ.

Крім синтезу АТФ, що виділяється при транспортуванні електронів енергія запасається ще й у вигляді градієнта протонів на мембрані мітохондрій. При цьому між зовнішньою і внутрішньою мембранами виникає підвищена концентрація іонів Н + (протонів). Протонний градієнт, що виник, з матриксу в міжмембранний простір служить рушійною силою при синтезі АТФ (Рис.42). По суті, внутрішня мембрана мітохондрій із вбудованими АТФ-синтетазами є досконалою електростанцією на протонах, що поставляє з високою ефективністю енергію для життєдіяльності клітини.

При досягненні певної різниці потенціалів (220 мВ) на мембрані АТФ-синтетаза починає транспортувати протони назад у матрикс; при цьому відбувається перетворення енергії протонів на енергію синтезу хімічних зв'язків АТФ. Так здійснюється поєднання окислювальних процесів з синтетично-

ми у процесі фосфорилювання АДФ до АТФ.

Енергетика окисного фосфорилювання

жирів

Ще ефективнішим виявляється синтез АТФ при окисленні жирних кислот та ліпідів. При повному окисленні однієї молекули жирної кислоти, наприклад пальмітинової, утворюється 130 молекул АТФ. Зміна вільної енергії окислення кислоти становить G = -2340 ккал, а акумульована в АТФ енергія при цьому становить близько 1170 ккал.

Енергетика окисного розщеплення амінокислот

Більшу частину метаболічної енергії, що виробляється у тканинах, забезпечують процеси окислення вуглеводів і особливо жирів; у дорослої людини до 90% всієї потреби в енергії покривається з цих двох джерел. Решту енергії (залежно від раціону від 10 до 15%) постачає процес окислення амінокислот (рис циклу Кребса).

Було підраховано, що клітина ссавців містить у середньому близько 1 мільйона (10 6 ) молекул АТФ. У перерахунку попри всі клітини тіла людини (10 16 –10 17 ) це становить 10 23 молекул АТФ. Сумарна енергія, укладена у цій масі АТФ, може досягати значень 10 24 ккал! (1 Дж = 2,39 х 10 -4 ккал). У людини вагою 70 кг загальна кількість АТФ становить 50 г, більша частина якого щодня витрачається та знову синтезується.

У хімічних реакціях при утворенні зв'язків між простими молекулами енергія споживається, а за розриву виділяється.

У процесі фотосинтезу у зелених рослин енергія сонячного світла перетворюється на енергію хімічних зв'язків, що виникають між молекулами вуглекислого газу та води. Утворюється молекула глюкози: CO2 + H2O + Q (енергія) = C6H12O6.

Глюкоза є основним джерелом енергії для людини та більшості тварин.

Процес засвоєння цієї енергії називають "окисне фосфорилювання". Енергія (Q), що виділяється при окисленні, відразу використовується на фосфорилювання аденозиндифосфорної кислоти (АДФ):

АДФ + Ф + Q (енергія) = АТФ

Виходить "універсальна енергетична валюта" клітини аденозинтрифосфорної кислоти (АТФ). Вона може будь-якої миті бути використана на будь-яку корисну організму роботу або на зігрівання.

АТФ®АДФ+Ф+Q (енергія)

Процес окислення глюкози проходить у 2 етапи.

1. Анаеробне (безкисневе) окислення, або гліколіз, відбувається на гладкій ендоплазматичній мережі клітини. В результаті цього глюкоза виявляється розірваною на 2 частини, а енергії, що виділилася, достатньо для синтезу двох молекул АТФ.

2. Аеробне (кисневе) окиснення. Дві частини від глюкози (2 молекули піровиноградної кислоти) за наявності кисню продовжують низку окислювальних реакцій. Цей етап протікає на мітохондріях і призводить до подальшого розриву молекул та виділення енергії.

Результатом другого етапу окислення однієї молекули глюкози є утворення 6 молекул вуглекислого газу, 6 молекул води та енергії, якої достатньо для синтезу 36 молекул АТФ.

Як субстрати для окислення на другому етапі можуть використовуватися не тільки молекули, отримані з глюкози, але і молекули, отримані в результаті окислення ліпідів, білків, спиртів та інших енергоємних сполук.

Активна форма оцтової кислоти – А-КоА (ацетил коензим А, або ацетил кофермент А) – це проміжний продукт окислення всіх цих речовин (глюкози, амінокислот, жирних кислот та інших).

А-КоА є точкою перетину вуглеводного, білкового та ліпідного обмінів.

При надлишку глюкози та інших енергонесучих субстратів організм починає депонувати їх. В цьому випадку, глюкоза окислюється звичайним шляхом до молочної та піровиноградної кислоти, потім до А-КоА. Далі, А-КоА стає базою для синтезу молекули жирних кислот та жирів, які депонуються у підшкірній жировій клітковині. Навпаки, при нестачі глюкози, її синтезують із білків та жирів через А-КоА (глюконеогенез).

При необхідності можуть поповнюватися запаси замінних амінокислот для будівництва деяких білків.

Нездатні до фотосинтезу клітини (наприклад, людини) отримують енергію з їжі, якою служить або біомаса рослин, створена в результаті фотосинтезу, або біомаса інших живих істот, що живляться рослинами, або залишки живих організмів.

Поживні речовини (білки, жири та вуглеводи) перетворюються тваринною клітиною в обмежений набір низькомолекулярних сполук - органічних кислот, побудованих з атомів вуглецю, які за допомогою спеціальних молекулярних механізмів окислюються до вуглекислоти та води. При цьому звільняється енергія, вона акумулюється у формі електрохімічної різниці потенціалів на мембранах і використовується для синтезу АТФ або для здійснення певних видів роботи.

Історія вивчення проблем перетворення енергії у тваринній клітині, як і історія фотосинтезу, налічує понад два століття.

У аеробних організмів окислення вуглецевих атомів органічних кислот до вуглекислого газу та води протікає за допомогою кисню та називається внутрішньоклітинним диханням, яке відбувається у спеціалізованих частинках – мітохондріях. Трансформація енергії окислення здійснюється ферментами, які у строгому порядку у внутрішніх мембранах мітохондрій. Ці ферменти складають так званий дихальний ланцюг і працюють як генератори, створюючи різницю електрохімічних потенціалів на мембрані, за рахунок якої синтезується АТФ, подібно до того, як це відбувається при фотосинтезі.

Основне завдання і дихання і фотосинтезу — підтримувати співвідношення АТФ/АДФ на певному рівні, далекому від термодинамічної рівноваги, що дозволяє АТФ служити донором енергії, зміщуючи рівновагу тих реакцій, у яких бере участь.

Основними енергетичними станціями живих клітин є мітохондрії - внутрішньоклітинні частинки розміром 0,1-10μ, покриті двома мембранами. У мітохондріях вільна енергія окиснення продуктів харчування перетворюється на вільну енергію АТФ. Коли АТФ з'єднується з водою, при нормальних концентраціях речовин, що реагують, виділяється вільна енергія близько 10 ккал/моль.

У неорганічній природі суміш водню та кисню зветься «гримучою»: досить невеликої іскри, щоб стався вибух – миттєве утворення води з величезним виділенням енергії у вигляді тепла. Завдання, яке виконують ферменти дихального ланцюга: зробити «вибух» так, щоб енергія, що звільняється, була запасена у формі, придатній для синтезу АТФ. Що вони й роблять: упорядковано переносять електрони від одного компонента до іншого (зрештою, на кисень), поступово знижуючи потенціал водню та запасаючи енергію.

Про масштаби цієї роботи говорять такі цифри. Мітохондрії дорослої людини середнього зросту та ваги перекачують через свої мембрани близько 500 г іонів водню на день, утворюючи мембранний потенціал. За цей же час Н + -АТФ-синтазу виробляє близько 40 кг АТФ з АДФ і фосфату, а процеси, що використовують АТФ, гідролізують всю масу АТФ назад в АДФ і фосфат.

Дослідження показали, що мітохондріальна мембрана діє трансформатором напруги. Якщо передавати електрони субстрату від НАДН прямо до кисню крізь мембрану, виникне різниця потенціалів близько 1 В. Але біологічні мембрани – двошарові фосфоліпідні плівки не витримують такої різниці – виникає пробою. Крім того, для виробництва АТФ з АДФ, фосфату та води потрібно всього 0,25 В, отже, потрібний трансформатор напруги. І задовго до появи людини клітини винайшли такий молекулярний прилад. Він дозволяє в чотири рази збільшити струм і за рахунок енергії кожного переданого від субстрату до кисню електрона перенести через мембрану чотири протони завдяки строго узгодженій послідовності хімічних реакцій між молекулярними компонентами дихального ланцюга.

Отже, два головні шляхи генерації та регенерації АТФ у живих клітинах: окисне фосфорилювання (дихання) та фотофосфорилювання (поглинання світла), — хоч і підтримуються різними зовнішніми джерелами енергії, але обидва залежать від роботи ланцюжків каталітичних ферментів, занурених у мембрани: внутрішні мембрани , тилакоїдні мембрани хлоропластів або плазматичні мембрани деяких бактерій