Ang ATP ay ang pangunahing carrier ng enerhiya sa cell. Para sa pagpapatupad ng anumang mga pagpapakita ng mahahalagang aktibidad ng mga selula, kinakailangan ang enerhiya. Ang mga autotrophic na organismo ay tumatanggap ng paunang enerhiya mula sa araw sa panahon ng mga reaksyon ng photosynthesis, habang ang mga heterotrophic na organismo ay gumagamit ng mga organikong compound mula sa pagkain bilang isang mapagkukunan ng enerhiya. Ang enerhiya ay iniimbak ng mga selula sa mga bono ng kemikal ng mga molekulang ATP ( adenosine triphosphate), na isang nucleotide na binubuo ng tatlong phosphate group, isang sugar residue (ribose) at isang nitrogenous base residue (adenine).

Ang bono sa pagitan ng mga residu ng pospeyt ay tinatawag na macroergic, dahil kapag nasira ito, isang malaking halaga ng enerhiya ang inilalabas. Karaniwan, ang isang cell ay kumukuha ng enerhiya mula sa ATP sa pamamagitan ng pag-alis lamang ng terminal phosphate group. Sa kasong ito, ADP (adenosine diphosphate), phosphoric acid ay nabuo at 40 kJ / mol ay pinakawalan.

Ang mga molekula ng ATP ay gumaganap ng papel ng unibersal na energy bargaining chip ng cell. Ang mga ito ay inihatid sa site ng isang prosesong masinsinang enerhiya, maging ito ang enzymatic synthesis ng mga organikong compound, ang gawain ng mga molekular na protina ng motor o mga protina ng transport ng lamad, atbp. Ang reverse synthesis ng mga molekula ng ATP ay isinasagawa sa pamamagitan ng paglakip ng isang grupo ng pospeyt sa ADP na may pagsipsip ng enerhiya. Ang pag-iimbak ng enerhiya sa anyo ng ATP ng cell ay isinasagawa sa kurso ng mga reaksyon ng metabolismo ng enerhiya. Ito ay malapit na nauugnay sa plastic metabolism, kung saan ang cell ay gumagawa ng mga organikong compound na kinakailangan para sa paggana nito.

Ang pagpapalitan ng mga sangkap at enerhiya sa cell (metabolismo).

Ang metabolismo ay tumutukoy sa kabuuan ng lahat ng mga reaksyon ng plastic at metabolismo ng enerhiya, na magkakaugnay. Sa mga cell, ang synthesis ng carbohydrates, complex fats, at nucleic acids ay patuloy na nangyayari. Ang isa sa pinakamahalagang proseso sa plastic metabolism ay ang biosynthesis ng protina. Ang synthesis ng mga compound sa kurso ng mga reaksyon ng pagpapalitan ng plastik ay palaging kumakain ng enerhiya at nagpapatuloy sa kailangang-kailangan na pakikilahok ng ATP.

Ang isa sa mga mapagkukunan ng enerhiya para sa pagbuo ng ATP ay ang enzymatic breakdown ng mga organikong compound na pumapasok sa cell (protina, taba at carbohydrates). Ang prosesong ito ay naglalabas ng enerhiya, na nakaimbak sa ATP. Ang paghahati ng glucose ay gumaganap ng isang espesyal na papel sa metabolismo ng enerhiya ng cell. Ang asukal na ito ay synthesize bilang isang resulta ng mga reaksyon ng photosynthesis at maaaring maipon sa mga cell sa anyo ng polysaccharides: starch at glycogen. Kung kinakailangan, ang mga polysaccharides ay nasira, at ang mga molekula ng glucose ay sumasailalim sa sunud-sunod na pagbabago.

Ang unang yugto, na tinatawag na glycolysis, ay nagaganap sa cytoplasm ng mga selula at hindi nangangailangan ng oxygen. Bilang resulta ng sunud-sunod na mga reaksyon na kinasasangkutan ng mga enzyme, ang glucose ay nasira sa dalawang molekula pyruvic acid. Sa kasong ito, dalawang molekula ng ATP ang kasangkot, at ang enerhiya na inilabas sa panahon ng paghahati ng mga bono ng kemikal ay sapat na upang makagawa ng apat na molekula ng ATP. Bilang resulta, ang ani ng enerhiya ng glycolysis ay maliit at katumbas ng dalawang molekula ng ATP:

C 6 H 12 O 6 → 2C 3 H 4 O 3 + 4H + + 2ATP

Sa ilalim ng mga kondisyon ng anaerobic (sa kawalan ng oxygen), ang mga karagdagang pagbabago ay nauugnay sa iba't ibang uri pagbuburo.

Alam ng lahat lactic fermentation(pagaasim ng gatas), na nagaganap dahil sa aktibidad ng lactic acid fungi at bacteria. Ito ay katulad sa mekanismo sa glycolysis, tanging ang huling produkto dito ay lactic acid. Ang ganitong uri ng pagbuburo ay nagaganap sa mga selula na may kakulangan sa oxygen, halimbawa, sa mga masinsinang gumaganang kalamnan. malapit sa pagawaan ng gatas pagbuburo ng alkohol. Ang pagkakaiba lamang ay ang mga produkto ng alcoholic fermentation ay ethyl alcohol at carbon dioxide.

Ang susunod na yugto, kung saan ang pyruvic acid ay na-oxidized sa carbon dioxide at tubig, ay tinatawag cellular respiration. Ang mga reaksyong nauugnay sa paghinga ay nagaganap sa mitochondria ng mga selula ng halaman at hayop at sa pagkakaroon lamang ng oxygen. Sa panloob na kapaligiran ng mitochondria, ang isang bilang ng mga pagbabagong kemikal ay nagaganap hanggang sa huling produkto - carbon dioxide. Kasabay nito, sa iba't ibang yugto ng prosesong ito, ang mga intermediate na produkto ng agnas ng paunang sangkap ay nabuo sa pag-aalis ng mga atomo ng hydrogen. Ang mga atomo ng hydrogen, sa turn, ay nakikilahok sa maraming iba pang mga reaksiyong kemikal, ang resulta nito ay ang pagpapakawala ng enerhiya at ang "konserbasyon" nito sa mga bono ng kemikal ng ATP at ang pagbuo ng mga molekula ng tubig. Ito ay nagiging malinaw na ito ay tiyak upang magbigkis sa split off hydrogen atoms na oxygen ay kinakailangan. Ang serye ng mga pagbabagong kemikal na ito ay medyo kumplikado at nangyayari sa partisipasyon ng mga panloob na lamad ng mitochondria, enzymes, at carrier protein.

Ang cellular respiration ay may napakataas na kahusayan. Ang synthesis ng enerhiya ng 30 ATP molecule ay nangyayari, dalawa pang molekula ang nabuo sa panahon ng glycolysis, at anim na ATP molecule ang nabuo bilang resulta ng mga pagbabagong-anyo ng mga produkto ng glycolysis sa mitochondrial membranes. Sa kabuuan, bilang isang resulta ng oksihenasyon ng isang molekula ng glucose, 38 mga molekula ng ATP ang nabuo:

C 6 H 12 O 6 + 6O 2 → 6CO 2 + 6H 2 O + 38ATP

Ang mitochondria ay sumasailalim sa mga huling yugto ng oksihenasyon ng hindi lamang mga asukal, kundi pati na rin ang iba pang mga organikong compound - mga protina at lipid. Ang mga sangkap na ito ay ginagamit ng mga selula, pangunahin kapag ang supply ng carbohydrates ay natapos na. Una, ang taba ay natupok, sa panahon ng oksihenasyon kung saan mas maraming enerhiya ang inilabas kaysa sa pantay na dami ng mga karbohidrat at protina. Samakatuwid, ang taba sa mga hayop ay ang pangunahing "strategic reserve" ng mga mapagkukunan ng enerhiya. Sa mga halaman, gumaganap ang starch bilang isang reserbang enerhiya. Kapag nakaimbak, ito ay tumatagal ng mas malaking espasyo kaysa sa katumbas ng enerhiya na halaga ng taba. Para sa mga halaman, ito ay hindi isang hadlang, dahil sila ay hindi gumagalaw at hindi nagdadala ng mga reserba sa kanilang sarili, tulad ng mga hayop. Maaari kang kumuha ng enerhiya mula sa carbohydrates nang mas mabilis kaysa sa taba. Ang mga protina ay gumaganap ng maraming mahahalagang pag-andar sa katawan, samakatuwid sila ay kasangkot sa metabolismo ng enerhiya lamang kapag ang mga mapagkukunan ng mga asukal at taba ay naubos, halimbawa, sa panahon ng matagal na gutom.

Photosynthesis. Ang photosynthesis ay isang proseso kung saan ang enerhiya ng sikat ng araw ay na-convert sa enerhiya ng mga kemikal na bono ng mga organikong compound. Sa mga selula ng halaman, ang mga prosesong nauugnay sa photosynthesis ay nagaganap sa mga chloroplast. Sa loob ng organelle na ito ay may mga sistema ng mga lamad kung saan ang mga pigment ay naka-embed na kumukuha ng nagliliwanag na enerhiya ng araw. Ang pangunahing pigment ng photosynthesis ay chlorophyll, na sumisipsip ng pangunahin na asul at violet, pati na rin ang mga pulang sinag ng spectrum. Ang berdeng ilaw ay makikita, kaya ang chlorophyll mismo at ang mga bahagi ng halaman na naglalaman nito ay lumilitaw na berde.

Nakikilala ang mga chlorophyll a, b, c, d, na ang mga formula ay may maliit na pagkakaiba. Ang pangunahing isa ay chlorophyll. a Kung wala ito, imposible ang photosynthesis. Ang natitirang mga chlorophyll, na tinatawag na auxiliary, ay nakakakuha ng liwanag ng bahagyang naiibang wavelength kaysa sa chlorophyll. a, na nagpapalawak ng spectrum ng pagsipsip ng liwanag sa panahon ng photosynthesis. Ang parehong papel ay nilalaro ng mga carotenoids, na nakikita ang dami ng asul at berdeng ilaw. Sa iba't ibang grupo ng mga organismo ng halaman, ang pamamahagi ng mga karagdagang chlorophyll ay hindi pareho, na ginagamit sa taxonomy.

Ang aktwal na pagkuha at conversion ng nagliliwanag na enerhiya ay nangyayari habang liwanag na bahagi. Kapag sumisipsip ng light quanta, ang chlorophyll ay napupunta sa isang excited na estado at nagiging isang electron donor. Ang mga electron nito ay inililipat mula sa isang kumplikadong protina patungo sa isa pa kasama ang kadena ng transportasyon ng elektron. Ang mga protina ng chain na ito, tulad ng mga pigment, ay puro sa panloob na lamad ng mga chloroplast. Kapag ang isang elektron ay dumaan sa chain ng carrier, nawawalan ito ng enerhiya, na ginagamit upang synthesize ang ATP.

Sa ilalim ng pagkilos ng sikat ng araw sa mga chloroplast, nahahati din ang mga molekula ng tubig - photolysis, habang lumilitaw ang mga electron na bumabagay sa pagkawala ng kloropila; bilang isang by-product, na gumagawa ng oxygen.

Kaya, ang functional na kahulugan ng light phase ay nakasalalay sa synthesis ng ATP at NADP·H sa pamamagitan ng pag-convert ng light energy sa chemical energy.

Sa lahat ng mga pigment na kumukuha ng light quanta, tanging ang chlorophyll a may kakayahang maglipat ng mga electron sa transport chain. Ang natitirang mga pigment ay unang naglilipat ng enerhiya ng mga electron na nasasabik ng liwanag sa chlorophyll a, at ang kadena ng mga reaksyon ng light phase na inilarawan sa itaas ay nagsisimula na mula dito.

Para sa pagpapatupad madilim na yugto Ang photosynthesis ay hindi nangangailangan ng liwanag. Ang kakanyahan ng mga prosesong nagaganap dito ay ang mga molecule na nakuha sa light phase ay ginagamit sa isang serye ng mga kemikal na reaksyon na "nag-aayos" ng CO 2 sa anyo ng mga carbohydrate. Ang lahat ng mga reaksyon ng madilim na bahagi ay isinasagawa sa loob ng mga chloroplast, at ang mga sangkap na inilabas sa panahon ng "fixation" ng carbon dioxide ay muling ginagamit sa mga reaksyon ng light phase.

Ang pangkalahatang equation ng photosynthesis ay:

6CO 2 + 6H 2 O -→ C 6 H 12 O 6 + 6O 2

Ang relasyon at pagkakaisa ng mga proseso ng plastic at pagpapalitan ng enerhiya. Ang mga proseso ng ATP synthesis ay nangyayari sa cytoplasm (glycolysis), sa mitochondria (cellular respiration) at sa chloroplasts (photosynthesis). Ang lahat ng mga reaksyon na nagaganap sa mga prosesong ito ay mga reaksyon ng pagpapalitan ng enerhiya. Ang enerhiya na nakaimbak sa anyo ng ATP ay ginugol sa mga reaksyon ng plastic metabolism para sa produksyon ng mga protina, taba, carbohydrates at nucleic acid na kinakailangan para sa buhay ng cell. Tandaan na ang madilim na bahagi ng photosynthesis ay isang chain ng mga reaksyon ng plastic exchange, at ang light phase ay enerhiya.

Mahigit sa isang bilyong taon na ang lumipas mula sa paglitaw ng mga unicellular na organismo hanggang sa "imbensyon" ng cell nucleus at ang pagsilang ng maraming iba pang mga inobasyon. Noon lamang nabuksan ang daan patungo sa mga unang multicellular na nilalang, na nagbunga ng tatlong kaharian ng mga hayop, halaman at fungi. Ang mga siyentipikong Europeo ay naglagay ng bagong paliwanag para sa pagbabagong ito, na sumasalungat sa mga ideyang umiiral na hanggang ngayon.

Karaniwang tinatanggap na sa una ay mas perpektong mga nuclear cell ang ipinanganak mula sa mga prokaryote, umaasa sa mga lumang mekanismo ng enerhiya, at sa kalaunan ay nakuha ng mga rekrut ang mitochondria. Ang huli ay itinalaga ng isang mahalagang papel sa karagdagang ebolusyon ng mga eukaryote, ngunit hindi ang papel ng pundasyon na nasa mismong pundasyon nito.

"Ipinakita namin na ang unang pagpipilian ay hindi gagana. Upang mabuo ang pagiging kumplikado ng cell, kailangan nito ng mitochondria, "paliwanag ni Martin. "Ang aming hypothesis ay pinabulaanan ang tradisyonal na pananaw na ang paglipat sa mga eukaryotic na selula ay nangangailangan lamang ng tamang mutasyon," sabi ni Lane sa kanya.

Sila ay binuo nang sama-sama, habang ang endosymbiont ay unti-unting hinasa ang isang kasanayan - ang synthesis ng ATP. Bumaba ang laki ng panloob na selula at inilipat ang ilan sa mga pangalawang gene nito sa nucleus. Kaya pinanatili ng mitochondria ang bahagi lamang ng orihinal na DNA na kailangan nilang magtrabaho bilang isang "living power plant".

Mitochondria sa loob ng cell (fluoresce green). Mga Inset: Martin (kaliwa) at Lane. Ang mga detalye ng bagong pag-aaral ay matatagpuan sa artikulo ng Kalikasan at ang press release ng UCL (mga larawan ni Douglas Kline, molevol.de, nick-lane.net).

Ang hitsura ng mitochondria sa mga tuntunin ng enerhiya ay maaaring ihambing sa pag-imbento ng isang rocket pagkatapos ng isang cart, dahil ang mga nuclear cell ay nasa average na isang libong beses na mas malaki sa dami kaysa sa mga cell na walang nucleus.

Ang huli, tila, ay maaari ding lumaki sa laki at pagiging kumplikado ng aparato (may mga nakahiwalay na kapansin-pansin na mga halimbawa dito). Ngunit sa landas na ito, ang maliliit na nilalang ay may nahuhuli: habang lumalaki sila sa geometriko, mabilis na bumababa ang ratio ng surface area sa volume.

Samantala, ang mga simpleng cell ay bumubuo ng enerhiya sa tulong ng isang lamad na sumasaklaw sa kanila. Kaya sa isang malaking prokaryotic cell maaaring mayroong maraming puwang para sa mga bagong gene, ngunit wala itong sapat na enerhiya upang mag-synthesize ng mga protina ayon sa "mga tagubilin" na ito.

Ang isang simpleng pagtaas sa mga fold ng panlabas na lamad ay hindi partikular na nai-save ang sitwasyon (bagaman ang mga naturang cell ay kilala). Sa ganitong paraan ng pagtaas ng kapangyarihan, ang bilang ng mga error sa pagpapatakbo ng sistema ng enerhiya ay tumataas din. Naiipon ang mga hindi gustong molekula sa selula na maaaring sirain ito.

Ang bilang ng mitochondria (ipinapakita sa pula) sa isang cell ay nag-iiba mula sa isang kopya (karamihan sa unicellular eukaryotes) hanggang sa dalawang libo (halimbawa, sa mga selula ng atay ng tao) (ilustrasyon ni Odra Noel).

Ang mitochondria ay isang napakatalino na imbensyon ng kalikasan. Sa pamamagitan ng pagtaas ng kanilang bilang, posible na madagdagan ang potensyal ng enerhiya ng cell nang hindi lumalaki ang panlabas na ibabaw nito. Bukod dito, ang bawat mitochondrion ay mayroon ding built-in na kontrol at mga mekanismo ng pagkumpuni.

At isa pang plus ng innovation: ang mitochondrial DNA ay maliit at napakatipid. Hindi ito nangangailangan ng maraming mapagkukunan upang kopyahin ito. Ngunit ang bakterya, upang madagdagan ang kanilang mga kakayahan sa enerhiya, ay maaari lamang lumikha ng maraming kopya ng kanilang buong genome. Ngunit ang gayong pag-unlad ay mabilis na humahantong sa isang masiglang hindi pagkakasundo.

Paghahambing ng enerhiya ng iba't ibang mga cell at ang kanilang mga scheme. a) – karaniwang prokaryote ( Escherichia), b) ay isang napakalaking prokaryote ( Thiomargarita) at (c) gitnang eukaryote ( Euglena).
Ang mga diagram ay nagpapakita (mula sa itaas hanggang sa ibaba): kapangyarihan (watts) bawat gramo ng cell (d), kapangyarihan (femtowatts) bawat gene (e), at kapangyarihan (picowatts) bawat haploid genome (f) (mga paglalarawan ni Nick Lane, William Martin/Kalikasan) .

Ang mga may-akda ng trabaho ay kinakalkula na ang average na eukaryotic cell ay maaaring theoretically magdala ng 200,000 beses na mas maraming mga gene kaysa sa average na bacterium. Ang mga eukaryote ay maaaring ituring na isang aklatan na may malaking bilang ng mga istante - punan ito ng mga aklat sa nilalaman ng iyong puso. Well, ang isang mas pinalawig na genome ay ang batayan para sa karagdagang pagpapabuti ng istraktura ng cell at metabolismo nito, ang paglitaw ng mga bagong regulatory circuit.

Ang lahat ng nabubuhay na organismo, maliban sa mga virus, ay binubuo ng mga selula. Nagbibigay sila ng lahat ng mga prosesong kinakailangan para sa buhay ng isang halaman o hayop. Ang cell mismo ay maaaring maging isang hiwalay na organismo. At paano mabubuhay ang gayong kumplikadong istraktura nang walang enerhiya? Syempre hindi. Kaya paano nagaganap ang suplay ng enerhiya sa mga selula? Ito ay batay sa mga proseso na tatalakayin natin sa ibaba.

Nagbibigay ng enerhiya sa mga cell: paano ito nangyayari?

Ilang mga cell ang tumatanggap ng enerhiya mula sa labas, sila mismo ang gumagawa nito. may sariling "istasyon". At ang pinagmumulan ng enerhiya sa cell ay ang mitochondria - ang organelle na gumagawa nito. Ito ay ang proseso ng cellular respiration. Dahil dito, ang mga selula ay binibigyan ng enerhiya. Gayunpaman, ang mga ito ay naroroon lamang sa mga halaman, hayop at fungi. Ang mitochondria ay wala sa bacterial cells. Samakatuwid, sa kanila, ang pagkakaloob ng mga cell na may enerhiya ay nangyayari pangunahin dahil sa mga proseso ng pagbuburo, at hindi paghinga.

Ang istraktura ng mitochondria

Ito ay isang organoid na may dalawang lamad na lumitaw sa eukaryotic cell sa panahon ng ebolusyon bilang resulta ng pagsipsip nito ng isang mas maliit. Maaari nitong ipaliwanag ang katotohanan na ang mitochondria ay naglalaman ng sarili nilang DNA at RNA, pati na rin ang mga mitochondrial ribosome na gumagawa ng mga protina na kinakailangan para sa organelles.

Ang panloob na lamad ay may mga paglaki na tinatawag na cristae, o mga tagaytay. Sa cristae, ang proseso ng cellular respiration ay nagaganap.

Ang nasa loob ng dalawang lamad ay tinatawag na matrix. Naglalaman ito ng mga protina, mga enzyme na kinakailangan upang mapabilis ang mga reaksiyong kemikal, pati na rin ang RNA, DNA at mga ribosom.

Ang cellular respiration ay ang batayan ng buhay

Nagaganap ito sa tatlong yugto. Tingnan natin ang bawat isa sa kanila nang mas detalyado.

Ang unang yugto ay paghahanda

Sa yugtong ito, ang mga kumplikadong organikong compound ay nahahati sa mas simple. Kaya, ang mga protina ay nasira sa mga amino acid, ang mga taba sa mga carboxylic acid at glycerol, mga nucleic acid sa mga nucleotide, at ang mga carbohydrate sa glucose.

glycolysis

Ito ang yugto ng anoxic. Ito ay nakasalalay sa katotohanan na ang mga sangkap na nakuha sa unang yugto ay higit na pinaghiwa-hiwalay. Ang mga pangunahing pinagmumulan ng enerhiya na ginagamit ng cell sa yugtong ito ay mga molekula ng glucose. Ang bawat isa sa kanila sa proseso ng glycolysis ay nabubulok sa dalawang molekula ng pyruvate. Nangyayari ito sa sampung sunud-sunod na reaksiyong kemikal. Dahil sa unang lima, ang glucose ay phosphorylated at pagkatapos ay nahati sa dalawang phosphotriose. Ang sumusunod na limang reaksyon ay gumagawa ng dalawang molekula at dalawang molekula ng PVC (pyruvic acid). Ang enerhiya ng cell ay nakaimbak sa anyo ng ATP.

Ang buong proseso ng glycolysis ay maaaring gawing simple tulad ng sumusunod:

2NAD + 2ADP + 2H 3 RO 4 + C 6 H 12 O 6 → 2H 2 O + 2OVER. H 2 + 2C 3 H 4 O 3 + 2ATP

Kaya, gamit ang isang glucose molecule, dalawang ADP molecule at dalawang phosphoric acid, ang cell ay tumatanggap ng dalawang ATP molecule (enerhiya) at dalawang pyruvic acid molecule, na gagamitin nito sa susunod na hakbang.

Ang ikatlong yugto ay oksihenasyon

Ang hakbang na ito ay nangyayari lamang sa pagkakaroon ng oxygen. Ang mga kemikal na reaksyon ng hakbang na ito ay nagaganap sa mitochondria. Ito ang pangunahing bahagi kung saan ang pinakamaraming enerhiya ay inilabas. Sa yugtong ito, tumutugon sa oxygen, ito ay bumagsak sa tubig at carbon dioxide. Bilang karagdagan, 36 na mga molekula ng ATP ang nabuo sa prosesong ito. Kaya, maaari nating tapusin na ang pangunahing mapagkukunan ng enerhiya sa cell ay glucose at pyruvic acid.

Pagbubuod ng lahat ng mga kemikal na reaksyon at pag-alis ng mga detalye, maaari nating ipahayag ang buong proseso ng cellular respiration sa isang pinasimpleng equation:

6O 2 + C 6 H 12 O 6 + 38ADP + 38H 3 RO 4 → 6CO 2 + 6H2O + 38ATP.

Kaya, sa panahon ng paghinga, mula sa isang molekula ng glucose, anim na molekula ng oxygen, tatlumpu't walong molekula ng ADP at ang parehong halaga ng phosphoric acid, ang cell ay tumatanggap ng 38 mga molekula ng ATP, sa anyo kung saan ang enerhiya ay nakaimbak.

Pagkakaiba-iba ng mitochondrial enzymes

Ang cell ay tumatanggap ng enerhiya para sa buhay sa pamamagitan ng paghinga - ang oksihenasyon ng glucose, at pagkatapos ay pyruvic acid. Ang lahat ng mga reaksiyong kemikal na ito ay hindi maaaring maganap nang walang mga enzyme - mga biological catalyst. Tingnan natin ang mga nasa mitochondria - ang mga organel na responsable para sa paghinga ng cellular. Ang lahat ng mga ito ay tinatawag na oxidoreductases, dahil kailangan nila upang matiyak ang paglitaw ng mga reaksyon ng redox.

Ang lahat ng oxidoreductases ay maaaring nahahati sa dalawang grupo:

• oxidase;
• dehydrogenases;

Ang mga dehydrogenases, naman, ay nahahati sa aerobic at anaerobic. Ang mga aerobic na pagkain ay naglalaman ng coenzyme riboflavin, na natatanggap ng katawan mula sa bitamina B2. Ang aerobic dehydrogenases ay naglalaman ng mga molekula ng NAD at NADP bilang mga coenzymes.

Ang mga oxidase ay mas magkakaibang. Una sa lahat, nahahati sila sa dalawang grupo:

• yaong naglalaman ng tanso;
• yaong naglalaman ng bakal.

Ang una ay kinabibilangan ng polyphenol oxidases, ascorbate oxidase, ang huli - catalase, peroxidase, cytochromes. Ang huli, naman, ay nahahati sa apat na grupo:

• cytochromes a;
• cytochromes b;
• cytochromes c;
• cytochromes d.

Ang cytochromes a ay naglalaman ng iron formylporphyrin, ang cytochromes b ay naglalaman ng iron protoporphyrin, c ay naglalaman ng substituted iron mesoporphyrin, at d ay naglalaman ng iron dihydroporphyrin.

Mayroon bang iba pang mga paraan upang makakuha ng enerhiya?

Habang nakukuha ito ng karamihan sa mga cell sa pamamagitan ng cellular respiration, mayroon ding mga anaerobic bacteria na hindi nangangailangan ng oxygen upang mabuhay. Gumagawa sila ng kinakailangang enerhiya sa pamamagitan ng pagbuburo. Ito ay isang proseso kung saan ang mga karbohidrat ay pinaghiwa-hiwalay sa tulong ng mga enzyme nang walang paglahok ng oxygen, bilang isang resulta kung saan ang cell ay tumatanggap ng enerhiya. Mayroong ilang mga uri ng pagbuburo depende sa huling produkto ng mga reaksiyong kemikal. Maaari itong maging lactic acid, alkohol, butyric, acetone-butane, citric acid.

Halimbawa, isaalang-alang Ito ay maaaring ipahayag bilang mga sumusunod:

C 6 H 12 O 6 → C 2 H 5 OH + 2CO 2

Ibig sabihin, sinisira ng bacterium ang isang molekula ng glucose sa isang molekula ng ethyl alcohol at dalawang molekula ng carbon oxide (IV).

Mga karaniwang landas ng catabolism

http://biokhimija.ru/obshhwie-puti-katabolizma/razobshhiteli-ingibitory.html

Ano ang metabolismo?

Metabolismo ay isang lubos na pinag-ugnay at may layuning aktibidad ng cellular, na ibinibigay ng pakikilahok ng maraming magkakaugnay na mga sistema ng enzymatic, at kasama ang dalawang hindi mapaghihiwalay na proseso. anabolismo At catabolismo.

Gumaganap ito ng tatlong espesyal na pag-andar:

1. Enerhiya pagbibigay ng mga cell ng kemikal na enerhiya

2. Plastic- synthesis ng macromolecules bilang mga bloke ng gusali,

3. Tukoy– synthesis at breakdown ng mga biomolecules na kinakailangan upang maisagawa ang mga partikular na function ng cellular.

Anabolismo

Ang anabolismo ay ang biosynthesis ng mga protina, polysaccharides, lipid, nucleic acid, at iba pang macromolecules mula sa maliliit na precursor molecule. Dahil ito ay sinamahan ng isang komplikasyon ng istraktura, nangangailangan ito ng enerhiya. Ang pinagmumulan ng naturang enerhiya ay ang enerhiya ng ATP.

NADP-NADPH cycle

Gayundin, para sa biosynthesis ng ilang mga sangkap (fatty acid, kolesterol), kinakailangan ang mga atomo ng hydrogen na mayaman sa enerhiya - ang kanilang pinagmulan ay NADPH. Ang mga molekula ng NADPH ay nabuo sa mga reaksyon ng oksihenasyon ng glucose-6-phosphate sa pentose pathway at oxaloacetate ng malic enzyme. Sa mga reaksyon ng anabolismo, ibinibigay ng NADPH ang mga atomo ng hydrogen nito sa mga sintetikong reaksyon at na-oxidize sa NADP. Ito ay kung paano ito nabuo NADP-NADPH- ikot.

Katabolismo

Ang catabolism ay ang pagkasira at oksihenasyon ng mga kumplikadong organikong molekula sa mas simpleng mga produkto. Sinamahan ito ng pagpapalabas ng enerhiya na nakapaloob sa kumplikadong istraktura ng mga sangkap. Karamihan sa inilabas na enerhiya ay nawawala bilang init. Ang isang mas maliit na bahagi ng enerhiya na ito ay "nahaharang" ng mga coenzymes ng oxidative reactions. ITAAS At FAD, ang ilan sa mga ito ay agad na ginagamit para sa synthesis ng ATP.

Dapat pansinin na ang mga atomo ng hydrogen na inilabas sa mga reaksyon ng oksihenasyon ng mga sangkap ay maaaring gamitin ng cell sa dalawang paraan lamang:

· sa anabolic mga reaksyon sa komposisyon NADPH.

· sa pagbuo ng ATP sa mitochondria sa panahon ng oksihenasyon NADH At FADN 2.

Ang lahat ng catabolism ay may kondisyon na nahahati sa tatlong yugto:

Nangyayari sa bituka(pantunaw ng pagkain) o sa mga lysosome sa panahon ng pagkasira ng mga hindi na kinakailangang molekula. Sa kasong ito, ang tungkol sa 1% ng enerhiya na nakapaloob sa molekula ay inilabas. Nagwawala ito bilang init.

Ang mga sangkap na nabuo sa panahon ng intracellular hydrolysis o tumagos sa cell mula sa dugo ay karaniwang na-convert sa ikalawang yugto sa pyruvic acid, isang acetyl group (bilang bahagi ng acetyl-S-CoA) at ilang iba pang maliliit na organikong molekula. Lokalisasyon ng ikalawang yugto - cytosol At mitochondria.

Ang bahagi ng enerhiya ay nawala sa anyo ng init at humigit-kumulang 13% ng enerhiya ng sangkap ay nasisipsip, i.e. nakaimbak sa anyo ng mga macroergic bond ng ATP.

Diagram ng pangkalahatan at tiyak na mga landas ng catabolism

Ang lahat ng mga reaksyon ng yugtong ito ay napupunta sa mitochondria. Ang Acetyl-SCoA ay kasangkot sa mga reaksyon ng tricarboxylic acid cycle at na-oxidized sa carbon dioxide. Ang pinakawalan na mga atomo ng hydrogen ay pinagsama sa NAD at FAD at ibinabalik ang mga ito. Pagkatapos nito, ang NADH at FADH 2 ay naglilipat ng hydrogen sa chain ng respiratory enzymes na matatagpuan sa panloob na lamad ng mitochondria. Dito, bilang resulta ng isang proseso na tinatawag na " oxidative phosphorylation ang tubig ay nabuo at ang pangunahing produkto ng biological oxidation ay ATP.

Ang bahagi ng enerhiya ng molekula na inilabas sa yugtong ito ay nawala sa anyo ng init, at humigit-kumulang 46% ng enerhiya ng paunang sangkap ay na-assimilated, i.e. nakaimbak sa mga bono ng ATP at GTP.

Papel ng ATP

Enerhiya na inilabas sa mga reaksyon catabolismo, ay nakaimbak sa anyo ng mga bono na tinatawag macroergic. Ang pangunahing at unibersal na molekula na nag-iimbak ng enerhiya at, kung kinakailangan, ay nagbibigay nito ay ATP.

Ang lahat ng mga molekula ng ATP sa cell ay patuloy na nakikilahok sa anumang mga reaksyon, patuloy na pinaghiwa-hiwalay sa ADP at muling nabuo.

Mayroong tatlong pangunahing paraan gamitin ATP

Ang biosynthesis ng mga sangkap

transportasyon ng mga sangkap sa mga lamad

pagbabago sa hugis ng cell at paggalaw nito.

Ang mga prosesong ito, kasama ang proseso edukasyon ATP ay pinangalanan Ikot ng ATP:

Ang sirkulasyon ng ATP sa buhay ng cell

Saan nagmula ang ATP sa cell?

Mga paraan upang makakuha ng enerhiya sa cell

Mayroong apat na pangunahing proseso sa cell na tinitiyak ang pagpapakawala ng enerhiya mula sa mga bono ng kemikal sa panahon ng oksihenasyon ng mga sangkap at imbakan nito:

1. Glycolysis (stage 2 ng biological oxidation) - oksihenasyon ng isang molekula ng glucose sa dalawang molekula ng pyruvic acid, na may pagbuo ng 2 molekula ATP At NADH. Dagdag pa, ang pyruvic acid ay na-convert sa acetyl-SCoA sa ilalim ng aerobic na kondisyon, at sa lactic acid sa ilalim ng anaerobic na kondisyon.

2. β-Oxidation ng fatty acids (stage 2 of biological oxidation) - oksihenasyon ng fatty acids sa acetyl-SCoA, ang mga molekula ay nabuo dito NADH At FADN 2. Ang mga molekula ng ATP "sa purong anyo" ay hindi lilitaw.

3. Tricarboxylic acid cycle (CTC, stage 3 ng biological oxidation) - oksihenasyon ng acetyl group (bilang bahagi ng acetyl-SCoA) o iba pang keto acid sa carbon dioxide. Ang mga reaksyon ng buong siklo ay sinamahan ng pagbuo ng 1 molekula GTP(na katumbas ng isang ATP), 3 molekula NADH at 1 molekula FADN 2.

4. Oxidative phosphorylation (stage 3 ng biological oxidation) - NADH at FADH 2 ay oxidized, nakuha sa mga reaksyon ng catabolism ng glucose, amino acids at fatty acids. Kasabay nito, ang mga enzyme ng respiratory chain sa panloob na lamad ng mitochondria ay nagbibigay ng pagbuo mas malaki mga bahagi ng cell ATP.

Dalawang paraan upang i-synthesize ang ATP

Ang pangunahing paraan upang makakuha ng ATP sa cell ay oxidative phosphorylation, na nangyayari sa mga istruktura ng panloob na lamad ng mitochondria. Kasabay nito, ang enerhiya ng mga hydrogen atoms ng NADH at FADH 2 molecule na nabuo sa glycolysis, TCA, at fatty acid oxidation ay na-convert sa enerhiya ng ATP bonds.

Gayunpaman, mayroon ding isa pang paraan ng phosphorylation ng ADP sa ATP - substrate phosphorylation. Ang pamamaraang ito ay nauugnay sa paglipat ng macroergic phosphate o ang enerhiya ng isang macroergic bond ng isang sangkap (substrate) sa ADP. Kasama sa mga sangkap na ito ang mga metabolite ng glycolysis ( 1,3-diphosphoglyceric acid, phosphoenolpyruvate), tricarboxylic acid cycle ( succinyl-SCoA) At creatine phosphate. Ang enerhiya ng hydrolysis ng kanilang macroergic bond ay mas mataas kaysa sa 7.3 kcal/mol sa ATP, at ang papel ng mga sangkap na ito ay nabawasan sa paggamit ng enerhiya na ito para sa phosphorylation ng ADP molecule sa ATP.

ENERHIYA NG ISANG BUHAY NA SEL

Ang mga pangunahing proseso na tumutukoy sa pagkakaiba sa pagitan ng animate at inanimate na kalikasan ay nangyayari sa antas ng cellular. Ang paggalaw ng mga electron ay gumaganap ng isang mapagpasyang papel sa pagbabago at paglipat ng enerhiya sa loob ng isang buhay na selula. Ngunit ang enerhiya sa anumang paraan ay hindi nagmumula sa loob ng mga selula mismo: ito ay nagmumula sa labas. Ang mga espesyal na mekanismo ng molekular ay nagpapabagal lamang sa paggalaw nito ng sampu-sampung libong beses, na nagpapahintulot sa iba pang mga molekula na bahagyang gamitin ang enerhiya na ito upang magsagawa ng kapaki-pakinabang na gawain para sa cell. Ang hindi nagamit na enerhiya ay napupunta sa panlabas na kapaligiran sa anyo ng init. Tatyana Vasilievna POTAPOVA, Nangungunang Mananaliksik sa N.I. A.N. Belozersky, Doktor ng Biological Sciences.

Anak ng araw

Ang uniberso ay puno ng enerhiya, ngunit iilan lamang sa mga uri nito ang angkop para sa mga buhay na organismo. Ang pangunahing mapagkukunan ng enerhiya para sa karamihan ng mga biological na proseso sa ating planeta ay sikat ng araw.

Ang cell ay ang pangunahing yunit ng buhay, patuloy itong gumagana upang mapanatili ang istraktura nito, at samakatuwid ay nangangailangan ng patuloy na supply ng libreng enerhiya. Sa teknolohiya, hindi madali para sa kanya na lutasin ang gayong problema, dahil ang isang buhay na selula ay dapat gumamit ng enerhiya sa isang pare-pareho (at, bukod dito, sa halip ay mababa) na temperatura sa isang dilute aqueous medium. Sa kurso ng ebolusyon, sa daan-daang milyong taon, ang mga elegante at perpektong molekular na mekanismo ay nabuo na maaaring gumana nang may hindi pangkaraniwang kahusayan sa napaka banayad na mga kondisyon. Bilang resulta, ang kahusayan ng cellular energy ay mas mataas kaysa sa anumang mga kagamitang pang-inhinyero na naimbento ng tao.

Ang mga transformer ng cellular na enerhiya ay mga complex ng mga espesyal na protina na naka-embed sa mga biological membrane. Hindi alintana kung ang libreng enerhiya ay pumapasok sa cell mula sa labas nang direkta sa light quanta (sa panahon ng photosynthesis) o bilang isang resulta ng oksihenasyon ng mga produktong pagkain na may atmospheric oxygen (sa panahon ng paghinga), sinisimulan nito ang paggalaw ng mga electron. Bilang resulta, ang mga molekula ng adenosine triphosphate (ATP) ay ginawa at ang pagkakaiba sa mga potensyal na electrochemical sa mga biological na lamad ay tumataas.

Ang ATP at potensyal ng lamad ay dalawang medyo nakatigil na pinagmumulan ng enerhiya para sa lahat ng uri ng intracellular na gawain. Alalahanin na ang adenosine triphosphate molecule ay isang napakahalagang evolutionary acquisition. Ang enerhiya na nakuha mula sa isang panlabas na mapagkukunan ay naka-imbak sa anyo ng "mga bono na may mataas na enerhiya" sa pagitan ng mga grupo ng pospeyt. Ang ATP ay kusang-loob na nag-donate ng mga grupong pospeyt nito alinman sa tubig o sa iba pang mga molekula, kaya ito ay isang kailangang-kailangan na tagapamagitan para sa paglipat ng enerhiya ng kemikal.

electrical phenomena

sa cellular energy

Ang mekanismo para sa paglikha ng ATP ay nanatiling isang misteryo sa loob ng maraming taon, hanggang sa natuklasan na ang prosesong ito ay mahalagang elektrikal. Sa parehong mga kaso: pareho para sa respiratory chain (isang hanay ng mga protina na nagsasagawa ng oksihenasyon ng mga substrate na may oxygen) at para sa isang katulad na photosynthetic cascade, isang proton current ay nabuo sa pamamagitan ng lamad kung saan ang mga protina ay nahuhulog. Ang mga agos ay nagbibigay ng enerhiya para sa synthesis ng ATP, at nagsisilbi rin bilang isang mapagkukunan ng enerhiya para sa ilang mga uri ng trabaho. Sa modernong bioenergy, kaugalian na isaalang-alang ang ATP at proton current (mas tiyak, potensyal ng proton) bilang alternatibo at magkaparehong mapapalitan ng mga pera ng enerhiya. Ang ilang mga tampok ay binabayaran sa isang pera, ang ilan sa isa pa.

© T.V. Potapova

Sa kalagitnaan ng XX siglo. Tiyak na alam ng mga biochemist na sa bacteria at mitochondria, ang mga electron ay lumilipat mula sa reducible substrates patungo sa oxygen sa pamamagitan ng isang kaskad ng mga electron carrier na tinatawag na respiratory chain. Ang misteryo ay kung paano pinagsama ang paglipat ng elektron at synthesis ng ATP. Sa loob ng higit sa 10 taon, ang pag-asang matuklasan ang sikreto ay sumiklab at muling kumupas. Ang mapagpasyang papel ay ginampanan hindi sa pamamagitan ng pagtagumpayan ng mga teknikal na paghihirap, ngunit sa pamamagitan ng pag-unlad ng konsepto. Ang conjugation ay naging, sa prinsipyo, hindi kemikal, ngunit elektrikal. Noong 1961, inilathala ng English scientist na si P. Mitchell sa journal na "Nature" ang isang radikal na ideya para sa paglutas ng biochemical misteryo ng siglo: ang chemiosmotic hypothesis. Ang ideya ni Mitchell ay isang tunay na rebolusyonaryong paradigm shift, isang pagbabago ng konseptwal na balangkas, at noong una ay kontrobersyal.

Noong 1966, isinulat ni Mitchell ang kanyang unang libro, Chemiosmotic Coupling in Oxidative and Photosynthetic Phosphorylation. Sa parehong taon, ang mga siyentipikong Ruso, ang biophysicist na si E. Lieberman at ang biochemist na si V. Skulachev, ay naisip kung paano eksperimento na kumpirmahin ang kawastuhan ni Mitchell. Sa tulong ng mga sintetikong ion na tumatagos sa biological membrane, ipinakita nila na ang respiration at phosphorylation ay talagang naka-link sa pamamagitan ng potensyal ng proton. A. Bulychev, V. Andrianov, G. Kurella, at F. Litvin, mga biophysicist mula sa Biological Faculty ng Moscow State University, ay gumawa ng isa pang seryosong hakbang bilang suporta kay Mitchell. Gamit ang mga microelectrodes, nairehistro nila ang pagbuo ng isang transmembrane electric potential difference kapag ang malalaking chloroplast ay naiilaw.

Ilang taon pa ng mga hindi pagkakaunawaan at masusing pagsusuri sa iba't ibang laboratoryo sa buong mundo - at sa wakas ay nakilala ang mga ideya ni Mitchell. Siya ay pinasok sa Royal Society of Great Britain (at, nang naaayon, naging sir), nakatanggap ng maraming prestihiyosong internasyonal na parangal, at noong 1978 ay iginawad ang Nobel Prize, na, salungat sa tradisyon, sa pagkakataong ito ay iginawad hindi para sa pagtuklas ng isang bagong kababalaghan, ngunit para sa hula tungkol sa pagkakaroon nito.

Ang kadena ng transportasyon ng elektron ay hindi lamang konektado sa lamad, ngunit hinabi dito sa paraang kapag ang isang elektron ay lumipat mula sa substrate patungo sa oxygen, ang proto-

lumipat kami mula sa panloob na ibabaw hanggang sa labas. Ang lamad ay bumubuo ng isang saradong bula na hindi pumasa nang maayos sa mga proton, samakatuwid, bilang isang resulta ng "pag-pump out" ng mga proton, isang potensyal na pagkakaiba ay nabuo sa pamamagitan ng lamad: electrical negativity sa loob. Kasabay nito, ang pH ay tumataas: ang daluyan sa loob ng bubble ay nagiging alkalina. Ang mga proton sa labas ay nasa mas mataas na potensyal na electrochemical kaysa sa loob, na parang nasa ilalim ng "presyon" mula sa parehong potensyal na kuryente at ang pH gradient, na nagtutulak sa mga proton pabalik sa lamad patungo sa bubble. Ang isang buhay na cell ay gumagamit ng enerhiya ng naturang mga proton upang magsagawa ng iba't ibang uri ng trabaho.

Ang mga kapansin-pansing pagsulong sa pagsusuri ng X-ray diffraction ng mga protina ay naging posible upang makita ang kumpletong spatial na istruktura ng mga indibidwal na protina complex na bumubuo sa respiratory chain. Ang mga electron transport chain protein na naka-localize sa mitochondrial membranes ay nagagawang baguhin ang kanilang spectrum ng pagsipsip sa pamamagitan ng pagtanggap at pagbibigay ng mga electron. Ginagawang posible ng mga pamamaraan ng microspectral na masubaybayan ang pagkakasunud-sunod ng paglipat ng elektron kasama ang isang kadena ng mga protina at upang malaman kung saan eksakto kung saan lugar ang bahagi ng libreng enerhiya ng mga electron ay ginagamit para sa synthesis ng ATP.

Ayon sa ideya ni Mitchell, ang elektrikal na enerhiya ay ginagamit upang synthesize ang ATP mula sa ADP at phosphate sa mitochondrial membranes. Samakatuwid, kung ang potensyal na pagkakaiba sa buong lamad ay aalisin, maaari itong ipalagay na ang synthesis ay titigil. Tiyak na ang epektong ito ay ipinakita sa kurso ng mga eksperimento sa mga artipisyal na lamad gamit ang mga espesyal na synthesized ions, na matalas na nagpapataas ng conductivity ng lamad para sa mga proton. 1

Isa sa mga unang eksperimentong patunay ng kawastuhan ng Mitchell hypothesis ay nakuha sa ating bansa noong | 1970 sa ilalim ng direksyon ni E.A. Lieberman * at V.P. Skulachev. Ginamit ang mga sintetikong ion bilang mga tagapagpahiwatig ng mga pagbabago sa patlang ng kuryente sa I lamad, na naiiba sa kanilang kalikasan at tanda ng singil, ngunit katulad sa isang bagay: | lahat sila ay madaling tumagos sa phospholipid film. Pagkatapos ng maraming pagtatangka = ang sumusunod na eleganteng eksperimentong nabuo ang modelo.

Ang isang patak ng mga phospholipid na natunaw sa isang organikong solvent ay dinadala sa isang maliit na butas sa isang Teflon plate, at agad itong natatakpan ng isang patag na bimolecular film - isang artipisyal na lamad. Ang isang Teflon plate na may artipisyal na lamad ay inilulubog sa isang sisidlan na may electrolyte, na hinahati ito sa dalawang compartment na may sariling pagsukat na elektrod sa bawat isa. Ito ay nananatiling bumuo ng isang protina na may kakayahang makabuo ng kuryente sa artipisyal na lamad, at magdagdag ng mga tumatagos na ions sa electrolyte. Pagkatapos ang pagpapatakbo ng generator ng protina, na nagbabago sa potensyal na pagkakaiba sa buong lamad, ay hahantong sa paggalaw ng mga tumatagos na ions sa pamamagitan ng phospholipid film, na itatala bilang pagbabago sa potensyal na pagkakaiba sa pagitan ng mga compartment.

Ang isang mas nakakumbinsi na pang-eksperimentong modelo, na nagpapahintulot sa mga direktang pagsukat ng electric current na nabuo ng mga cell organelles at indibidwal na mga protina, ay binuo at matagumpay na ginamit ng L.A. Drachev, A.A. Sina Kaulen at V.P. Skulachev. Ang mga particle na bumubuo ng electric current (mitochondria, bacterial chromatophores, o lipid vesicles na may mga indibidwal na protina na naka-embed sa mga ito) ay pinilit na sumunod sa isang patag na artipisyal na lamad. Pagkatapos nito, ang kasalukuyang proton na nilikha ng mga molekula ng generator bilang tugon sa isang flash ng liwanag o ang pagdaragdag ng naaangkop na mga substrate ng kemikal ay direktang nakita sa pamamagitan ng pagsukat ng mga electrodes sa magkabilang panig ng artipisyal na lamad.

Noong 1973 W. Stockenius at D. Osterhelt

0 mula sa USA ay nakatuklas ng hindi pangkaraniwang light-sensitive na protina sa mga lamad ng violet-j: bacteria na naninirahan sa mga salt lake

1 rah ng mga disyerto ng California. Ang protina na ito, § tulad ng visual na pigment ng mata ng mga hayop - rhodopsin, ay naglalaman ng isang derivative ng bitamina A - retinal, kung saan ito ay * pinangalanang bacteriorhodopsin. Ang mga Amerikanong siyentipiko na sina Wrecker at Stockenius ay eleganteng nagpakita ng partisipasyon ng bacteriorho-G dopsin sa energy conjugation. Sa pamamagitan ng pagsasama-sama ng bagong natuklasang light-sensing protein ng violet bacteria na may = ATP synthase sa isang modelong phospholipid membrane, nakakuha sila ng molecular ensemble na may kakayahang mag-synthesize ng ATP kapag nakabukas ang ilaw.

Sa pagtatapos ng 1973 Academician Yu.A. Inayos ni Ovchinnikov ang proyektong "Rhodopsin" para sa isang paghahambing na pag-aaral ng mga pigment na photosensitive ng hayop at bacterial. Sa loob ng balangkas ng proyekto sa laboratoryo ng V.P. Skulachev sa Moscow State University sa mga eksperimento ng modelo sa mga artipisyal na lamad, napatunayan na ang bacteriorhodopsin ay isang generator ng protina ng electric current. built-in