Rodzaje gastrulacji.

Pod koniec okresu fragmentacji zarodki wszystkich zwierząt wielokomórkowych wchodzą w okres tworzenia listków zarodkowych (liście). Ten etap nazywa się gastrulacja.

W procesie gastrulacji można wyróżnić dwa etapy. Najpierw tworzy się wczesna gastrula, która ma dwa listki zarodkowe: zewnętrzny to ektoderma, a wewnętrzny to endoderma. Następnie pojawia się późna gastrula, kiedy tworzy się środkowy listek zarodkowy, mezoderma. Tworzenie gastruli odbywa się na różne sposoby.

Istnieją 4 rodzaje gastrulacji:

1) Imigracja- gastrulacja poprzez wydalenie poszczególnych komórek z blastodermy do wnętrza. Po raz pierwszy został opisany przez II Miecznikowa w zarodkach meduz. Imigracja może być jednobiegunowa, dwubiegunowa i wielobiegunowa, tj. podczas imigracji komórki są eksmitowane z jednej, dwóch lub kilku stref jednocześnie. Imigracja, obserwowana u koelenteratów, które w szeregu ewolucyjnym znajdują się niżej niż wszystkie organizmy wielokomórkowe, jest najstarszym rodzajem gastrulacji.

2) Wgłobienie- gastrulacja poprzez wgłobienie bieguna wegetatywnego. Jest charakterystyczny dla cięciw dolnych, szkarłupni i niektórych koelenteratów, tj. obserwuje się to w zarodkach rozwijających się z jaj izoletytycznych, charakteryzujących się całkowitym równomiernym rozdrobnieniem.

3) Epibolia- zabrudzenie.

Jeśli zarodek rozwija się z jaja telolecitalnego, a na biegunie wegetatywnym blastuli znajdują się duże makromery bogate w żółtko, wówczas zgięcie bieguna roślinnego jest trudne, a gastrulacja następuje z powodu szybkiej proliferacji mikromerów przerastających roślinę Polak. W tym przypadku makromery trafiają do zarodka. Epibolię obserwuje się u płazów, łączy się ona z ruchem blastodermy do zarodka (inwaginacją) na granicy biegunów zwierzęcych i wegetatywnych, tj. epibolia w czystej postaci praktycznie nie występuje.

4) Rozwarstwienie- rozwarstwienie. Przy tego rodzaju gastrulacji, obserwowanej u niektórych koelenteratów, które mają blastulę w postaci moruli (w blastuli nie ma blastocelu), komórki blastodermy dzielą się na zewnętrzne i wewnętrzne. W rezultacie ektoderma gastruli powstaje z powodu komórek zewnętrznych, a endoderma powstaje z powodu komórek wewnętrznych.

Ryż. 4. Rodzaje gastruli: a – gastrula wgłobieniowa; b, c – dwa etapy rozwoju gastruli imigracyjnej; d, e – dwa etapy rozwoju gastruli rozwarstwiającej; f, g – dwa etapy rozwoju gastruli epibolicznej; 1 – ektoderma; 2 – endoderma; 3 – blastocel.

Pomimo różnorodności rodzajów gastrulacji, istota procesu sprowadza się do jednego: jednowarstwowy zarodek (blastula) zamienia się w dwuwarstwowy zarodek (gastrula).

1.5.4. Metody tworzenia trzeciego listka zarodkowego

U wszystkich zwierząt wielokomórkowych, z wyjątkiem gąbek i koelenteratów, po utworzeniu ekto- i endodermy rozwija się trzeci listek zarodkowy, mezoderma. Mezoderma ma podwójne pochodzenie. Jedna jego część wygląda jak luźna masa komórek wyprowadzających się jedna po drugiej z innych listków zarodkowych. Ta część nazywa się mezenchymem. Z mezenchymu powstają następnie wszystkie rodzaje tkanki łącznej, mięśnie gładkie, układ krwionośny i limfatyczny. W procesie filogenezy powstał wcześniej. Druga część mezodermy nazywana jest mezoblastem. Występuje w postaci zwartej, dwustronnie symetrycznej podstawy. Mezoblast powstał w filogenezie później niż mezenchym. Podczas ontogenezy rozwija się na różne sposoby.

Metoda teloblastyczna, obserwuje się głównie u protostomów (zwykle występuje u mięczaków, pierścienic, skorupiaków). Zachodzi on poprzez wrastanie zawiązków wielokomórkowych po obu stronach blastoporu lub poprzez wprowadzenie w te same miejsca dwóch dużych komórek – teloblastów. W wyniku proliferacji teloblastów, z których oddzielają się małe komórki, powstaje mezoderma.

Metoda enteroceliczna obserwowany u deuterostomów (typowy przebieg u szkarłupni, lancetowaty). W nich mezoblast jest oddzielony od ściany jelita pierwotnego w postaci sparowanych kieszeni mezodermalnych z podstawami jamy celomicznej w środku.

W konsekwencji na etapie tworzenia listków zarodkowych zachodzi ten sam proces, różniący się jedynie szczegółami. Istota zachodzących zjawisk polega na różnicowaniu trzech listków zarodkowych: zewnętrznego – ektodermy, wewnętrznego – endodermy i znajdującej się pomiędzy nimi warstwy środkowej – mezodermy. Później dzięki tym warstwom rozwijają się różne tkanki i narządy.

Ryż. 5. Sposoby tworzenia trzeciego listka zarodkowego: A - teloblastyczny, B - enteroceliczny, 1 - ektoderma, 2 - mezenchym, 3 - endoderma, 4 - teloblast (a) i mezoderma celomiczna (b).

Pochodne ektodermy pełnią głównie funkcje powłokowe i wrażliwe, pochodne endodermy - funkcje odżywiania i oddychania, a pochodne mezodermy - połączenia między częściami zarodka, funkcje motoryczne, podporowe i troficzne.

Pierwszym, który zwrócił uwagę na wyłonienie się narządów z listków zarodkowych, czyli warstw, był K. F. Wolf (1759). Następnie H. Pander (1817), zwolennik K. F. Wolfa, również opisał obecność listków zarodkowych w zarodku kurzym. K. M. Baer (1828) odkrył obecność listków zarodkowych u innych zwierząt i dlatego rozszerzył koncepcję listków zarodkowych na wszystkie kręgowce.

A. O. Kovalevsky (1865, 1871), słusznie uważany za twórcę nowoczesnej teorii warstw zarodkowych. A. O. Kovalevsky na podstawie szeroko zakrojonych porównawczych porównań embriologicznych wykazał, że prawie wszystkie organizmy wielokomórkowe przechodzą dwuwarstwowy etap rozwoju. Udowodnił podobieństwo listków zarodkowych u różnych zwierząt nie tylko pod względem pochodzenia, ale także pochodnych listków zarodkowych.

I tak do końca XIX w. rozwinęło się klasyczna teoria listka zarodkowego, którego treść stanowią następujące postanowienia:

1. W ontogenezie wszystkich zwierząt wielokomórkowych powstają dwa lub trzy listki zarodkowe, z których rozwijają się wszystkie narządy.

2. Listki zarodkowe charakteryzują się określonym położeniem w ciele zarodka (topografia) i dlatego określa się je jako ekto-, ento- i mezoderma.

3. Listki zarodkowe mają swoją specyfikę, to znaczy każdy z nich daje początek ściśle określonym podstawom, takim samym u wszystkich zwierząt.

4. Listki zarodkowe składają się podczas ontogenezy narządy pierwotne wspólnego przodka wszystkich Metazoa i dlatego są homologiczne.

5. Rozwój ontogenetyczny narządu z tego lub innego listka zarodkowego wskazuje na jego ewolucyjne pochodzenie z odpowiedniego narządu pierwotnego przodka.

Zewnętrzny listek zarodkowy Lub ektoderma, podczas rozwoju wytwarza takie podstawy embrionalne, jak cewa nerwowa, płytka zwojowa, ektoderma skóry i ektoderma pozazarodkowa. Cewa nerwowa daje początek neuronom i makroglejowi (komórkom mózgu wypełniającym przestrzenie między komórkami nerwowymi – neuronami – a otaczającymi je naczyniami włosowatymi) mózgu i rdzenia kręgowego, mięśni ogonowych zarodków płazów oraz siatkówki oko. Z ektodermy skórnej powstaje naskórek skóry i jego pochodne - gruczoły skórne, włosy, paznokcie itp., Nabłonek błony śluzowej przedsionka jamy ustnej, pochwy, odbytnicy i ich gruczołów, a także szkliwo zębów . Z pozazarodkowej ektodermy powstaje nabłonek owodni, kosmówki i pępowiny, a w zarodkach gadów i ptaków - nabłonek błony surowiczej.

Wewnętrzny listek zarodkowy, czyli endoderma, Podczas rozwoju tworzy takie podstawy embrionalne, jak endoderma jelitowa i żółtkowa. Endoderma jelitowa jest źródłem powstawania nabłonka przewodu pokarmowego i gruczołów - gruczołowej części wątroby, trzustki, gruczołów ślinowych, a także nabłonka narządów oddechowych i ich gruczołów. Endoderma żółtkowa różnicuje się w nabłonek woreczka żółtkowego. Endoderma pozazarodkowa rozwija się w odpowiednią błonę woreczka żółtkowego.

Środkowy listek zarodkowy Lub mezoderma, w procesie rozwoju wytwarza zawiązek struny grzbietowej, somity i ich pochodne w postaci dermatom, miotom I sklerotoma(twardziny - twarde). jak również embrionalną tkankę łączną lub mezenchym. Struna grzbietowa rozwija się z zawiązka struny grzbietowej, a u kręgowców zostaje zastąpiona przez tkanki szkieletogenne. Dermatom zapewnia podstawę tkanki łącznej skóry, miotom– tkanka mięśniowa prążkowana typu szkieletowego, oraz sklerotom tworzy tkanki szkieletowe - chrząstkę i kość. Nefrotomy dają początek nabłonkowi nerek, dróg moczowych i Wolffiana kanały - nabłonek nasieniowodu. Kanały Müllera tworzą nabłonek jajowodu, macicy i pierwotnego nabłonka pochwy. Z splanchnotomu rozwija się nabłonek trzewny lub międzybłonek, kora nadnerczy, tkanka mięśniowa serca i nabłonek pęcherzykowy gonad. Mezenchym, który jest wydalony ze splanchnotomu, różnicuje się w komórki krwi, tkankę łączną, naczynia krwionośne, tkankę mięśni gładkich pustych narządów wewnętrznych i naczynia krwionośne. Z mezodermy pozazarodkowej powstaje podstawa tkanki łącznej kosmówki, owodni i pęcherzyka żółtkowego.

Tymczasowe narządy zarodków kręgowców lub błon embrionalnych. Relacja ciała matki i płodu. Wpływ złych nawyków rodziców (picie alkoholu itp.) na rozwój płodu.

Konieczne jest rozróżnienie błon jajowych i błon embrionalnych. Pierwsze chronią jajo przed niekorzystnym wpływem środowiska, drugie zapewniają rozwój zarodka (oddychanie, odżywianie, wydzieliny), rozwijają się z materiału komórkowego już utworzonych listków zarodkowych.

Tymczasowy, Lub tymczasowy, narządy powstają w embriogenezie wielu przedstawicieli kręgowców w celu zapewnienia funkcji życiowych, takich jak oddychanie, odżywianie, wydalanie, ruch itp. Słabo rozwinięte narządy samego zarodka nie są jeszcze w stanie funkcjonować zgodnie z przeznaczeniem, chociaż z konieczności odgrywają pewne rolę w systemie rozwijającego się całego organizmu. Gdy zarodek osiągnie wymagany stopień dojrzałości, kiedy większość narządów jest zdolna do pełnienia funkcji życiowych, narządy tymczasowe ulegają wchłonięciu lub wyrzuceniu.

Czas tworzenia się narządów tymczasowych zależy od tego, jakie rezerwy składników odżywczych zgromadzono w komórce jajowej i w jakich warunkach środowiskowych rozwija się zarodek. Na przykład u płazów bezogonowych, ze względu na wystarczającą ilość żółtka w jaju i fakt, że rozwój odbywa się w wodzie, zarodek dokonuje wymiany gazowej i uwalnia produkty dysymilacji bezpośrednio przez skorupę jaja i osiąga stadium kijanki. Na tym etapie tworzą się tymczasowe narządy oddychania (skrzela), trawienia i ruchu, przystosowane do wodnego trybu życia. Wymienione narządy larwalne umożliwiają kijance dalszy rozwój. Po osiągnięciu stanu dojrzałości morfofunkcjonalnej narządów typu dorosłego, narządy tymczasowe zanikają w procesie metamorfozy.

Owodnia to worek ektodermalny zawierający zarodek i wypełniony płynem owodniowym. Błona owodniowa specjalizuje się w wydzielaniu i wchłanianiu płynu owodniowego, który obmywa zarodek. Owodnia pełni podstawową rolę w ochronie zarodka przed wysychaniem i uszkodzeniami mechanicznymi, tworząc dla niego najkorzystniejsze i naturalne środowisko wodne. Owodnia ma również mezodermalną warstwę pozazarodkowej somatopleury, z której powstają włókna mięśni gładkich. Skurcze tych mięśni powodują pulsację owodni, a powolne ruchy oscylacyjne nadawane zarodkowi najwyraźniej pomagają zapewnić, że jego rosnące części nie kolidują ze sobą.

kosmówka(surowicza) - najbardziej zewnętrzna błona embrionalna przylegająca do skorupy lub tkanek matki, powstająca, podobnie jak owodnia, z ektodermy i somatopleury. Kosmówka służy do wymiany między zarodkiem a środowiskiem. U gatunków jajorodnych jego główną funkcją jest wymiana gazowa w drogach oddechowych; u ssaków pełni znacznie szersze funkcje, uczestnicząc oprócz oddychania w odżywianiu, wydalaniu, filtracji i syntezie substancji, takich jak hormony.

Worek żółtkowy Jest pochodzenia endodermalnego, pokryta mezodermą trzewną i bezpośrednio połączona z rurką jelitową zarodka. W zarodkach z dużą ilością żółtka bierze udział w odżywianiu. Na przykład u ptaków sieć naczyniowa rozwija się w splanchnopleurze woreczka żółtkowego. Żółtko nie przechodzi przez przewód żółtkowy, który łączy woreczek z jelitem. Najpierw przekształca się go w postać rozpuszczalną pod wpływem enzymów trawiennych wytwarzanych przez komórki endodermalne ściany worka. Następnie przedostaje się do naczyń krwionośnych i wraz z krwią jest transportowany po całym ciele zarodka.Ssaki nie mają rezerw żółtkowych, a zachowanie pęcherzyka żółtkowego może wiązać się z ważnymi funkcjami wtórnymi. Endoderma pęcherzyka żółtkowego służy jako miejsce powstawania pierwotnych komórek rozrodczych, mezoderma dostarcza utworzone elementy krwi zarodka. Ponadto woreczek żółtkowy ssaków wypełniony jest płynem charakteryzującym się wysokim stężeniem aminokwasów i glukozy, co wskazuje na możliwość obrotu białkowego w woreczku żółtkowym.

Allantois rozwija się nieco później niż inne narządy pozazarodkowe. Jest to workowaty wyrostek brzusznej ściany jelita grubego. W konsekwencji tworzy go endoderma od wewnątrz i splanchnopleura od zewnątrz. Przede wszystkim jest to pojemnik na mocznik i kwas moczowy, które są końcowymi produktami metabolizmu substancji organicznych zawierających azot. Allantois ma dobrze rozwiniętą sieć naczyniową, dzięki czemu uczestniczy w wymianie gazowej wraz z kosmówką. Po wykluciu zewnętrzna część omoczni jest odrzucana, a wewnętrzna część pozostaje w postaci pęcherza.U wielu ssaków alantois jest również dobrze rozwinięta i wraz z kosmówką tworzy łożysko kosmówkowo-omoczniowe.

Termin łożysko oznacza ścisłe nakładanie się lub fuzję błon embrionalnych z tkankami organizmu rodzicielskiego.

Relacja ciała matki i płodu.

Będąc w łonie matki, płód nie odczuwa potrzeby samodzielnego wchłaniania pokarmu i tlenu, ochrony przed opadami atmosferycznymi ani dbania o utrzymanie temperatury ciała. Wszystko to zapewnia mu ciało matki. Jednak dzięki rozwojowi płodu w jego organizmie stopniowo dojrzewają wszystkie mechanizmy fizjologiczne, których potrzebuje od pierwszej minuty samodzielnego życia. Relacje w układzie matka-płód budowane są w taki sposób, aby nie tylko chronić płód przed niekorzystnym wpływem czynników środowiskowych, ale także stworzyć dodatkowy, zewnętrzny bodziec do jego rozwoju. Istotną rolę w kształtowaniu relacji immunologicznych w układzie matka-płód odgrywa łożysko, gdzie powstają różne warunki dla przejścia antygenów i immunoglobulin w obu kierunkach.

Łożysko- dość niezawodna bariera, która zapobiega wzajemnemu przenikaniu komórek matki i płodu, co jest czynnikiem determinującym w zespole naturalnych mechanizmów tworzących ochronę immunologiczną płodu i prawidłowy przebieg ciąży.

Wpływ złych nawyków rodziców (picie alkoholu itp.) na rozwój płodu.

Kobiety palące są 2 razy bardziej narażone na urodzenie martwego dziecka lub poronienie samoistne niż osoby niepalące. Podczas palenia nikotyna, łatwo przenikająca do płodu przez łożysko, może powodować rozwój „zespołu tytoniowego”. Codzienne palenie przez kobietę w ciąży 5 lub więcej papierosów powoduje zahamowanie ruchów oddechowych płodu, a ich zmniejszenie obserwuje się w ciągu 30 minut od wypalenia pierwszego papierosa. Może nawet wystąpić zaburzenie tętna płodu wewnątrzmacicznego. Nikotyna powoduje skurcz tętnic macicznych, które zaopatrują miejsce dziecka i płód we wszystkie niezbędne produkty. W rezultacie przepływ krwi w łożysku zostaje zakłócony i rozwija się niewydolność łożyska, przez co płód nie otrzymuje wystarczającej ilości tlenu i produktów odżywczych. Dzieci palących matek są szczególnie podatne na infekcje dróg oddechowych. Są 6,5 razy bardziej narażone na zapalenie oskrzeli, astmę oskrzelową i zapalenie płuc w pierwszym roku życia niż dzieci matek niepalących.

Tak zwane bierne palenie, czyli przebywanie niepalącej kobiety w ciąży w zadymionym pomieszczeniu, powoduje znaczną szkodę dla zdrowia matki i płodu. Codzienne palenie przez ojca w obecności kobiety w ciąży może również powodować niedożywienie płodu, chociaż w mniejszym stopniu niż wtedy, gdy pali sama matka. Alkohol łatwo przenika do płodu przez łożysko i powoduje nieodwracalne szkody dla jego organizmu. Alkohol przenikając przez bariery komórkowe otaczające komórki rozrodcze, hamuje proces ich dojrzewania. Uszkodzenie żeńskich komórek rozrodczych przez alkohol jest przyczyną poronień samoistnych, przedwczesnych porodów i porodów martwych.U dziecka urodzonego przez osoby zażywające narkotyki mogą wystąpić zaburzenia żołądka, układu oddechowego, wątroby i serca. Często występuje paraliż, najczęściej nóg. Dziecko doświadcza uszkodzeń mózgu, a w efekcie różnych form demencji, psychoz i zaburzeń pamięci. Noworodki narkomanów nieustannie przeraźliwie krzyczą, nie znoszą jasnego światła, dźwięku ani najlżejszego dotyku.

Ogólne i szczególne okresy krytyczne w rozwoju człowieka. Niekorzystne czynniki wpływające na organizm kobiety, zakłócające prawidłową strukturę i dojrzewanie komórek rozrodczych. Przyczyny mutacji lub nieprawidłowości rozwojowych. Wpływ substancji farmakologicznych na organizm kobiety ciężarnej i płód.

Okresy te nazywane są krytyczne i czynniki szkodliwe - teratogenne. Niektórzy naukowcy uważają, że okresy rozwoju charakteryzują się największą wrażliwością na różnorodne wpływy zewnętrzne aktywny podział komórek lub intensywnie chodzić procesy różnicowania. Okresy krytyczne w ogóle nie są uważane za najbardziej wrażliwe na czynniki środowiskowe, tj. niezależnie od mechanizmu ich działania. Jednocześnie ustalono, że w niektórych momentach rozwoju zarodki są wrażliwe na szereg czynników zewnętrznych. Krytyczne okresy różnych narządów i obszarów ciała nie pokrywają się w czasie. Przyczyną zakłócenia rozwoju podstawy jest jej większa w tej chwili wrażliwość na działanie czynnika chorobotwórczego niż innych narządów.

Założona P. G. Svetlov dwa krytyczne okresy w rozwoju ssaków łożyskowych. Pierwszy z nich zbiega się z procesem implantacja zarodek, drugi - z tworzeniem się łożyska.

Implantacja następuje w pierwszej fazie gastrulacji, u człowieka – pod koniec 1. – na początku 2. tygodnia. Drugi okres krytyczny trwa od 3 do 6 tygodnia. Według innych źródeł obejmuje on także 7. i 8. tydzień. W tym czasie zachodzą procesy neurulacji i początkowe etapy organogenezy. Szkodliwy wpływ podczas implantacji prowadzi do jej przerwania, przedwczesnej śmierci zarodka i jego poronienia. Według niektórych danych 50-70% zapłodnionych jaj nie rozwija się w okresie implantacji. Najwyraźniej dzieje się tak nie tylko w wyniku działania czynników chorobotwórczych w momencie rozwoju, ale także w wyniku rażących anomalii dziedzicznych.

Działanie czynniki teratogenne w okresie embrionalnym (od 3 do 8 tygodni) może prowadzić do wad wrodzonych. Im wcześniej nastąpi uszkodzenie, tym poważniejsze są wady rozwojowe. Czynnikami mającymi szkodliwy wpływ nie zawsze są substancje lub wpływy obce dla organizmu. Mogą to być także naturalne działania środowiska, zapewniające zwykły prawidłowy rozwój, ale w innych stężeniach, z innym natężeniem, w innym czasie. Należą do nich tlen, odżywianie, temperatura, sąsiednie komórki, hormony, induktory, ciśnienie, rozciąganie, prąd elektryczny i promieniowanie przenikające.

Niekorzystne czynniki wpływające na organizm kobiety, zakłócające prawidłową strukturę i dojrzewanie komórek rozrodczych.

Przyczyny mutacji lub nieprawidłowości rozwojowych.

Mutacja- trwała przemiana genotyp, zachodzące pod wpływem środowiska zewnętrznego lub wewnętrznego. Proces powstawania mutacji nazywa się mutageneza . Mutacje dzielą się na spontaniczny I wywołany.

Spontaniczne mutacje zachodzą samoistnie przez całe życie organizmu w normalnych warunkach środowiskowych .

Indukowane mutacje zwane zmianami dziedziczonymi genom, powstałe w wyniku pewnych skutków mutagennych w sztucznych (eksperymentalnych) warunkach lub pod niekorzystnym wpływem środowisko.

Wpływ substancji farmakologicznych na organizm kobiety ciężarnej i płód.

Substancje lecznicze przenikające przez łożysko dostają się do komórek płodu, często zaburzając ich rozwój i funkcjonowanie. Mogą wpływać na DNA, RNA, rybosomy i aktywność enzymów komórkowych. W tym przypadku cierpi synteza białek strukturalnych i enzymatycznych komórki. Końcowy efekt tych zaburzeń może ujawnić się u płodu w postaci zmian w procesach biochemicznych, fizjologicznych i morfologicznych, niewydolności funkcji narządów i nieprawidłowości w ich rozwoju anatomicznym. Leki mogą powodować nie tylko deformacje strukturalne, ale także zmiany immunologiczne, endokrynologiczne i biochemiczne, które predysponują do narodzin wcześniaków i słabych dzieci, o słabej odporności na różne choroby i szkodliwe czynniki środowiskowe.

Preformacjonizm i epigeneza. Współczesne poglądy na temat mechanizmów rozwoju embrionalnego. Stopień i specyficzne sposoby kontroli przez genom oraz poziom autonomii różnych procesów podczas ontogenezy.

W całej historii ludzkości od dawna interesowano się naturą reprodukcji i rozwoju. Embriologia- nauka o rozwoju embrionalnym jest jedną z najstarszych dyscyplin naukowych. Dwa przeciwstawne punkty widzenia na przyczyny i siły napędowe indywidualnego rozwoju organizmów sięgają czasów starożytnych. preformacjonizm I epigeneza

Zwolennicy preformacjonizm(od łacińskiego praeformo - formuję z góry, wyobrażam) wywodzili się z faktu, że wszystkie formy, struktury i właściwości przyszłego organizmu są w nim nieodłączne jeszcze przed urodzeniem, nawet w komórkach zarodkowych. Co więcej, ten nienarodzony organizm zawiera już niewidzialne (bardzo małe) zaczątki przyszłych pokoleń. Kiedy stało się jasne, że nowy organizm powstał w wyniku połączenia komórki jajowej i plemnika, zdania preformacjonistów na temat pierwotnego źródła rozwoju były ostro podzielone. Większość uważała, że ​​organizm zawarty jest w komórce jajowej (jest znacznie większa i zawiera składniki odżywcze), natomiast plemnik jedynie aktywuje komórkę jajową do rozwoju. Zwolenników tej teorii nazywano ovistami (od łacińskiego ovum – jajko). Inni – nazywani byli zoofilistami (od łacińskiego słowa „animalculum zwierzę”, co oznaczało plemnik, czyli zwierzę mikroskopijne) – widzieli wcześniej istniejącą formę organizmu właśnie w nasieniu. Według zoologów jajo jest jedynie pożywką dla rozwoju plemników, tak jak żyzna gleba służy jako pielęgniarka dla kiełkującego nasionka.

W przeciwieństwie do preformacjonizmu, zwolennicy epigeneza(od greckiego epi – nad, nad, po i geneza – pochodzenie, pojawienie się) reprezentowało rozwój embrionalny jako proces przebiegający poprzez kolejne powstawanie nowych struktur z niezróżnicowanej masy zapłodnionego jaja. Epigenetycy nieświadomie doszli do rozpoznania pewnych zewnętrznych, niematerialnych czynników kontrolujących morfogenezę. Tym samym już Arystoteles, w przeciwieństwie do Hipokratesa, twierdził, że rozwojem steruje pewien wyższy cel, siła życiowa – entelechia.

Biologia rozwoju stara się wyjaśnić stopień i specyficzne sposoby kontroli przez genom, a jednocześnie poziom autonomii procesów ontogenetycznych poprzez badanie konkretnych mechanizmów ontogenetycznych.

Mechanizmy ontogenezy:

1. proliferacja lub namnażanie komórek

2. migracja lub ruch komórek

3. sortowanie komórek, czyli grupowanie komórek tylko z określonymi komórkami

5. różnicowanie lub specjalizacja komórek.

6. Komórka nabywa swoje cechy morfologiczne i funkcjonalne

7. interakcje kontaktowe: indukcja i kompetencja

8. odległe oddziaływanie komórek, tkanek i narządów

Wszystkie te procesy zachodzą w określonych ramach czasoprzestrzennych, zgodnie z zasadą integralności rozwijającego się organizmu.

Ogólne wzorce ontogenezy organizmów wielokomórkowych. Podstawowe mechanizmy wzrostu i morfogenezy. Wyzwalanie działania genów. Hipoteza zróżnicowanej aktywności genów. Interakcja części rozwijającego się organizmu. Indukcja embrionalna. Eksperymenty Spemanna.

Wyzwalanie działania genów. Już w zygocie znajdują się wszystkie informacje o cechach przyszłego organizmu. W okresie fragmentacji powstają absolutnie równoważne lub totipotencjalne blastomery. Mają całą informację genetyczną o przyszłym organizmie i potrafią ją wdrożyć. Potwierdzeniem tego mechanizmu jest obecność bliźniąt jednojajowych. Aby wyjaśnić różnicowanie komórek podczas rozwoju, wykorzystano hipotezę zróżnicowanej aktywności genów (ekspresji). „Na różnych etapach ontogenezy, a także w różnych częściach embrionu, funkcjonują niektóre geny, potem inne”. Uważa się, że regulacja aktywności genów zależy od interakcji DNA z białkami histonowymi i niehistonowymi. Histognaty blokują transkrypcję. Mogą na nie wpływać białka niehistonowe, a także różne substancje dochodzące z cytoplazmy do jądra. Mogą uwalniać pewne odcinki DNA z histonów, czyli włączać i wyłączać geny. Ekspresja genów to złożony, etapowy proces, który obejmuje procesy wewnątrzkomórkowe i tkankowe. Proces ontogenezy jest łańcuchem reakcji regulowanym zasadą sprzężenia zwrotnego. Nagromadzenie w tym łańcuchu substancji powstałych w wyniku aktywności genów może hamować lub stymulować ekspresję genów. Większość mRNA 9/10 ma taki sam skład w komórkach na różnych etapach ontogenezy. Jest niezbędny do zapewnienia życia komórek i jest odczytywany z genów „domowych”. Gospodarstwo domowe." 1/10 - mRNA są tkankowo specyficzne, tj. określają specjalizację komórek, wyznaczane są przez unikalne sekwencje nukleotydowe - geny luksusowe i kodują unikalne białka, białka luksusowe.

Podczas ontogenezy organizmów wielokomórkowych następuje wzrost, różnicowanie i integracja części ciała. Istnieje wiele rodzajów ontogenezy (na przykład larwalna, jajorodna, wewnątrzmaciczna). W wyższych organizmach wielokomórkowych ontogenezę dzieli się zwykle na dwa okresy - rozwój embrionalny (przed przejściem do niezależnej egzystencji) i rozwój postembrionalny (po przejściu do niezależnej egzystencji).

Okres embrionalny Ontogeneza zwierząt wielokomórkowych obejmuje następujące etapy: zygota, jej fragmentacja, powstawanie blastuli (zarodek jednowarstwowy), gastruli (zarodek dwuwarstwowy) i neuruli (zarodek trójwarstwowy)).

Wkrótce po utworzeniu zygoty rozpoczyna się jej fragmentacja. Rozdzielenie to seria podziałów mitotycznych komórki jajowej. We wczesnych stadiach cięcia geny jaja nie działają i dopiero pod koniec cięcia rozpoczyna się synteza mRNA.

Jaja o niskiej zawartości żółtka charakteryzują się rozdrobnieniem pełnym, równomiernym, natomiast jaja o dużej zawartości żółtka charakteryzują się rozdrobnieniem całkowitym, nierównym lub niecałkowitym. U wielu organizmów w wyniku fragmentacji morula- kuliste nagromadzenie blastomerów. Czasami morula jest uważana za odrębny etap rozwoju embrionalnego, a czasami za rodzaj kolejnego etapu - blastuli. Wyróżnia się wiele rodzajów blastuli: morula, celoblastula jednolita i nieregularna, steroblastula jednolita i nieregularna, dyskoblastula, periblastula. Przy nierównomiernej fragmentacji nazywane są większymi blastomerami makromery i mniejsze - mikrośrodki. Nazywa się jamą blastuli blastocel b lub pierwotna jama ciała.

Następnie w trakcie gastrulacja Blastula zamienia się w dwuwarstwowy zarodek - gastrulę. Istnieje wiele rodzajów gastrulacji. U wielu organizmów pierwotna jama ciała jest zachowana pomiędzy ektodermą i endodermą. Centralna jama gastruli (gastrocoel lub jelito pierwotne) komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym za pomocą blastoporu, czyli pierwotnego ujścia.

Podczas neurulacja Gastrula zamienia się w trójwarstwowy zarodek, który w strunach nazywany jest neurulą. Istota neurulacji polega na tworzeniu mezodermy – trzeciego listka zarodkowego. Mezoderma to warstwa komórek zlokalizowana pomiędzy endodermą a ektodermą.

Okres postembrionalny trwa od przejścia organizmów do istnienia poza komórką jajową lub błonami embrionalnymi aż do okresu dojrzewania. W okresie postembrionalnym dobiegają końca procesy organogenezy, wzrostu i różnicowania.

Indukcja embrionalna- interakcja pomiędzy częściami rozwijającego się organizmu w organizmach wielokomórkowych. Zgodnie z tą hipotezą istnieją pewne komórki, które pełnią rolę organizatorów innych komórek, które nadają się do tego celu. W przypadku braku komórek organizatorów, komórki te pójdą inną ścieżką rozwoju, odmienną od tej, jaką rozwijałyby się w obecności organizatorów.

Morfogeneza- pojawienie się i rozwój narządów, układów i części organizmów, zarówno w rozwoju indywidualnym (ontogeneza), jak i w rozwoju historycznym lub ewolucyjnym (filogeneza). Badanie cech morfogenezy na różnych etapach ontogenezy w celu sterowania rozwojem organizmów jest głównym zadaniem biologii rozwoju, a także genetyki, biologii molekularnej, biochemii, fizjologii ewolucyjnej i wiąże się z badaniem wzorców rozwoju dziedziczność.

Proces morfogenezy kontroluje zorganizowane przestrzenne rozmieszczenie komórek podczas rozwoju embrionalnego organizmu. Morfogeneza może zachodzić także w organizmie dojrzałym, w hodowlach komórkowych lub w nowotworach.

Doświadczenie Spena.

Kierunek pierwszej pracy Sh. na temat rozwoju embrionalnego zasugerował mu jego kolega z Uniwersytetu w Heidelbergu, Gustav Wolf. Naukowiec ten odkrył, że jeśli usunie się soczewkę z rozwijającego się oka zarodka traszki, na krawędzi siatkówki wykształci się nowa soczewka. Sh. był zdumiony eksperymentami Wolfa i postanowił je kontynuować, skupiając się nie tyle na sposobie regeneracji soczewki, ile na mechanizmie jej początkowego powstawania.

Zwykle soczewka oka traszki rozwija się z grupy komórek ektodermy. Sh. udowodnił, że sygnał do formowania się soczewki pochodzi właśnie z muszli optycznej. Odkrył, że jeśli usunie się ektodermę, z której miałaby powstać soczewka, i zastąpi ją komórkami z zupełnie innego obszaru zarodka, wówczas z tych przeszczepionych komórek zacznie rozwijać się normalna soczewka. Aby rozwiązać swoje problemy, Sh. opracował niezwykle złożone metody i instrumenty, z których wiele jest nadal używanych przez embriologów i neurobiologów do najdrobniejszych manipulacji pojedynczymi komórkami.

Interakcja części rozwijającego się zarodka. Indukcja embrionalna. E.i. to zjawisko, w którym zarodkowe zarodki z góry determinują anlagen i rozwój innych tkanek i narządów zarodka. Indukcja jest możliwa tylko wtedy, gdy komórki układu reagującego są W STANIE DOCENIĆ WPŁYW, czyli są kompetentne. W tym przypadku reagują tworząc odpowiednie struktury. Kompetencja pojawia się na PEWNYCH etapach rozwoju i pozostaje przez ograniczony czas, po czym może pojawić się kompetencja innego induktora. Rozwój zarodka uważany jest za system interakcji podstaw. JAK KASKADA, HIERARCHICZNE INTERAKCJE. Indukcja wielu struktur zależy od wcześniejszych zdarzeń indukcyjnych.

Z ektodermy rozwijają się: układ nerwowy, naskórek skóry, nabłonek skóry i gruczołów sutkowych, narośla rogowe (łuski, włosy, pióra, paznokcie), nabłonek gruczołów ślinowych, soczewka oka, pęcherzyk słuchowy, obwodowy aparat czuciowy, szkliwo zębów.

Z endodermy: cięciwa, nabłonek przewodu pokarmowego i jego pochodne - wątroba, trzustka, gruczoły żołądkowe i jelitowe; tkanka nabłonkowa wyścielająca narządy układu oddechowego i częściowo układu moczowo-płciowego, a także części wydzielnicze przedniego i środkowego płata przysadki mózgowej, tarczycy i przytarczyc.

Z mezodermy: Z zewnętrznej (bocznej) części somitów, czyli dermatomu, powstaje tkanka łączna skóry – skóra właściwa. Ze środkowej (centralnej) części somitów, czyli miotomu, powstają prążkowane mięśnie szkieletowe. Z wewnętrznej (środkowej) części somitów, czyli sklerotomu, powstają tkanki podporowe, najpierw chrzęstne, a następnie kostne (głównie trzony kręgów) i tkanka łączna, tworząc osiowy szkielet wokół struny grzbietowej.

Z nóg somitów (nefrogonatomów) wychodzą narządy wydalnicze (kanaliki nerkowe) i gonady.

Komórki tworzące warstwę trzewną i ciemieniową splanchnotomu są źródłem nabłonkowej wyściółki wtórnej jamy jelita grubego. Splanchnotom wytwarza także tkankę łączną narządów wewnętrznych, układ krwionośny, mięśnie gładkie jelit, dróg oddechowych i moczowo-płciowych oraz mezenchym szkieletowy, z którego powstają podstawy szkieletu kończyn.

Rozdział 3. Władze tymczasowe

Narządy tymczasowe to tymczasowe specjalne narządy pozazarodkowe, które zapewniają połączenie zarodka ze środowiskiem podczas rozwoju embrionalnego.

Ryż. 6. Narządy tymczasowe kręgowców.

a – anamnezja; b – owodniowce niełożyskowe; c – owodniowce łożyskowe; 1 – zarodek; 2 – woreczek żółtkowy; 3 – owodnia; 4 – alantois; 5 - kosmówka; 6 – kosmki kosmówkowe; 7 – łożysko; 8 – pępowina; 9 - zredukowany woreczek żółtkowy; 10 – obniżona alantois.

Ponieważ rozwój embrionalny organizmów o różnych typach rozwoju (larwalny, nielarwalny, wewnątrzmaciczny) zachodzi w różnych warunkach, stopień rozwoju i funkcje ich narządów tymczasowych są różne.

3.1. Worek żółtkowy

Woreczek żółtkowy jest charakterystyczny dla wszystkich zwierząt o rozwoju nielarwalnym, których jaja są bogate w żółtko (ryby, gady, ptaki). U ryb woreczek żółtkowy powstaje z materiału komórkowego trzech listków zarodkowych, czyli ekto-, ento- i mezodermy. U gadów i ptaków wewnętrzna warstwa woreczka żółtkowego jest pochodzenia endodermalnego, a warstwa zewnętrzna mezodermalna.

U ssaków, chociaż w jajach nie ma rezerwy żółtka, występuje woreczek żółtkowy. Może to wynikać z jego ważnych funkcji drugorzędnych. Powstaje z splanchnopleury, która powstaje z formacji pochodzenia mezodermalnego i endodermalnego. Splanchnopleura dzieli się na część wewnątrzzarodkową i pozazarodkową. Z części pozazarodkowej powstaje woreczek żółtkowy.

Naczynia krwionośne wrastają w ściany woreczka żółtkowego, tworząc gęstą sieć naczyń włosowatych. Komórki ściany pęcherzyka żółtkowego wydzielają enzymy rozkładające składniki odżywcze zawarte w żółtku, które dostają się do naczyń włosowatych, a następnie do organizmu zarodka. W ten sposób działa woreczek żółtkowy troficzny funkcjonować. Woreczek żółtkowy jest także miejscem reprodukcji komórek krwi, to znaczy działa krwiotwórcze funkcjonować.

U ssaków endoderma pęcherzyka żółtkowego służy jako miejsce powstawania pierwotnych komórek rozrodczych. Ponadto woreczek żółtkowy ssaków wypełniony jest płynem charakteryzującym się wysokim stężeniem aminokwasów i glukozy, co wskazuje na możliwość metabolizm białek w woreczku żółtkowym. U różnych ssaków woreczek żółtkowy rozwija się inaczej: u drapieżników jest duży z wysoko rozwiniętą siecią naczyń. A u naczelnych znacznie się kurczy i znika bez śladu przed urodzeniem.

Los woreczka żółtkowego jest różny w zależności od zwierzęcia. U ptaków pod koniec inkubacji pozostałości pęcherzyka żółtkowego znajdują się wewnątrz zarodka, po czym szybko się rozpuszczają i znikają. U ssaków zredukowany woreczek żółtkowy jest częścią łożyska.

LIŚCIE ZAGADKÓW, warstwy lub warstwy (niemiecki Keimblatter, francuski feuillets ger-minatifs, angielski germinal Layers), główny termin embriologiczny odnoszący się do warstw komórek embrionalnych, które tworzą ciało zarodka we wczesnych stadiach rozwoju i są w większości przypadków nabłonkowe w naturze. Zwyczajowo wyróżnia się trzy 3. warstwy: 1) zewnętrzną (ektoderma, ektoblast, epiblast, warstwa czuciowa skóry), 2) wewnętrzna (endoderma, entoblast, hipoblast, warstwa gruczołów jelitowych) i 3) środkowa (mezoderma, mezoblast) ( Ryc. 1, 2, 3). Spośród nich pierwsze dwa powstają wcześniej, a trzeci dołącza do nich później. Zewnętrzny listek zarodkowy zwykle składa się z wysokich, lekkich komórek podobnych do nabłonka kolumnowego; wewnętrzne 3. l. może składać się z dużych komórek wypełnionych płytkami żółtkowymi i miejscami tworzących zwarte masy (płazy) lub odwrotnie, z komórek spłaszczonych jak nabłonek płaski (ptaki, ssaki); średnia 3. l. na początku formowania może składać się z luźno ułożonych komórek wrzecionowatych lub gwiaździstych, które następnie tworzą warstwę nabłonkową. Niektórzy autorzy uważają, że średnia wynosi 3. l. dla dwóch warstw (mezoblast ciemieniowy i trzewny, inne

B*£

Rysunek 1. Listki zarodkowe traszki; 1 -płytka szpikowa; 2 -ektoderma; H- warstwa ciemieniowa mezodermy; 4 -trzewna warstwa mezodermy; 5 -endoderma; 6-akord. (Według Hertwiga) liście skórno-mięśniowe i jelitowo-włókniste), ponieważ w dużej mierze są podzielone. - Doktryna o zarodku, liściach, ich pochodzeniu i dalszych losach przewija się przez całą historię embriologii; Darwina ściśle łączy się z nauczaniem ewolucyjnym i staje się podstawą embriologii porównawczej; na początku lat 80. bracia Hertwig ułożyli go w harmonijny system w formie, w jakiej jest zwykle przedstawiany w podręcznikach. Z drugiej jednak strony podlega ostrej krytyce i obecnie pojawiają się poglądy na temat 3.l. daleko im do jedności. Dlatego właściwa prezentacja 3. l. Trudno komponować bez znajomości historii zagadnienia.

s:=-

Ryc. 2. Zarodek, liście piskląt. Odcinki blastodermy w trzech kolejnych stadiach-umierają- A, B, C: 1-główny rowek; 2 -ektoderma; 3 -endoderma; 4 - mezoderma; 5 - żółtko; 6-zawiązek cewy nerwowej; 7 -akord; S- jama ciała; 9-mezoderma jamy ciała; Yu-metamer. (Lo Meisenheimer”y.)

Rysunek 3. Listki zarodkowe królika: 1 -akord; 2-ektoderma; H-mezoderma; 4 -endoderma. (Według Benedena „y.)

Dane historyczne. K. Ks. Wolf (K. Fr. Wolff), który swoimi badaniami nad rozwojem kury położył podwaliny pod współczesną embriologię, opisał (1768) rozwój kanału jelitowego od zaczątku wyglądającego jak skórka lub liść, który następnie zwija się do rurki i zasugerował, że według tego samego typu rozwijają się także inne układy zarodka; nerwowy, mięśniowy, naczyniowy. Po 50 l. Pander (1817), badając blastodermę kurczaka w 12. godzinie inkubacji, opisał w niej dwie cienkie warstwy: warstwę surowiczą i śluzową; między nimi rozwija się następnie trzeci naczyniowy. W ślady Pandera poszedł K. E. Baer (1828-1837), który odkrył, że dwa główne liście (zwierzęcy i wegetatywny) dzielą się następnie na dwa: z zewnętrznego powstają liście zwierzęce, skórkowe i mięśniowe, z wegetatywnego – naczyniowego i śluzowe.Następnie zlepiają się w rurki, tworząc narządy pierwotne. Dalsze badania nad ulotką kurczaka należą do Remaka (1851), który wyróżnił tylko trzy liście, nazywając je zgodnie z ich fizjologicznym znaczeniem: zewnętrznym - czuciowym, wewnętrznym - troficznym i środkowym -motor-kiełkujący.Środkowy liść jest podzielony na dwie części tylko po bokach (płytki boczne), tworzy włóknistą skórę i jelitowe warstwy włókniste, które ograniczają jamę ciała.W tym samym czasie zoologowie Huxley (1849) i Ol-mei (Allman; 1853) wskazał na homologię pomiędzy pierwszymi dwiema 3. warstwami a warstwami ciała u niższych bezkręgowców (coelenterates), Allman był właścicielem terminów „ektoderma” i „endoderma”, które rozpowszechniły się i zastąpiły określenia wcześniejsze embriolodzy. Szeroko zakrojone badania nad rozwojem różnych klas bezkręgowców i lanceletów przeprowadził rosyjski naukowiec A. Kovalevsky; dostarczyły materiału faktycznego dla teorii Raya Lankeatera (1873) i Haeckela (1874), które łączyły embriologię z filogenezą. Naukowcy ci przyjęli, że najprostsza forma, która w procesie ewolucji dała początek wszystkim innym bezkręgowcom i kręgowcom, składała się z dwóch warstw, które następnie pojawiają się podczas rozwoju wszystkich zwierząt w postaci dwóch pierwotnych liści. Ray Lankester uznał tę formę za planula-blastula, w której drugi liść oddziela się do wewnątrz od warstwy komórkowej; z powodu przełomu w ścianie wnęka planuli komunikuje się ze środowiskiem zewnętrznym i zamienia się w jelito pierwotne. Haeckel dostrzegł pierwotną formę gastruli, powstałą w wyniku wgłobienia, i nazwał ją „gastrea” (Gastraeatheorie). Przejście z formy dwuwarstwowej do trójwarstwowej następuje poprzez oddzielenie komórek z obu liści. Teoria Haeckela stała się powszechna, a embriolodzy skierowali swoje wysiłki na udowodnienie pochodzenia pierwszych dwóch liści poprzez proces inwazji. (W pierwszych wydaniach „Lehr-buch der Entwicklimgsgeschichte” O. Hertwiga ten sposób formowania jest konsekwentnie prowadzony dla wszystkich kręgowców.) Dalsze prace miały na celu zbadanie przeciętnego 3, l., które ze względu na swoją niejednorodność , było trudne do zrozumienia; przezwyciężyły je prace Oscara i Richarda Hertwigów (1881), którzy stworzyli teorię coelomu (Coelomtheorie), podobną do teorii gastrei. br. Ze składu środkowej 3. l. wyłączono przede wszystkim Hertwigów. mezenchymy (grupy komórek, które wyróżniają się z obu warstw i dają początek tkance łącznej i krwi), pozostawiając nazwę mezodermy tylko dla obszarów o charakterze nabłonkowym, a następnie powiązano powstawanie mezodermy z rozwojem jamy ciała (całości) . Za model przyjęto rozwój lancetu (Amphioxus), badany przez Kovalevsky'ego i Gacka (Hat schek), w którym to powiązanie pojawia się z całą wyrazistością (ryc. 4). NA

Z D

Rycina 4. Tworzenie mezodermy w lancecie (A, B, C i D): 1- ektoderma; płytka 2-szpikowa; 3 -akord: 4 -mezoderma; 5 -endoderma; jama ciała c; 7 - jama jelitowa; 8 - cewa nerwowa; V-metamer; **-miejsce wgłobienia jamy ciała. (Według Hatscheka „y.) Na znanym etapie pierwotna endoderma hastruli daje szereg workowatych wypukłości po obu stronach środkowej osi - są to podstawy jamy ciała, wyłożone mezodermą. Później one pogłębiają się pomiędzy ektodermą a endodermą i dzielą się na sekcje: bliższe tworzą somity ( kręgi pierwotne), dalsze łączą się z kolejnymi i poprzednimi, tworząc jamę ciała położoną pomiędzy warstwami mezodermy – ciemieniową i trzewną. Są to najbliższe pochodne mezodermy.Ten sam sposób powstawania obserwuje się u traszki (ryc. 5), u innych jest ona przyciemniona, gdyż mezoderma rozrasta się w postaci 1 ciągłych mas, które następnie dzielą się.Sprawę komplikuje jeszcze fakt, że u selachian, gadów i ptaków mezoderma rozwija się z dwóch. Ryc. 5. Tworzenie miejsc (mezoderma obwodowa u traszki: ■.oi-nmmiraoUrnmiii J- blastopor; 2- pari- i osiowy), ze szczegółowym liściem mezo- B obszaru pierwotnej skóry właściwej;. 3 - żółtko PASKI wyrasta z korka; 4 -trzewiowy- ektoderma (ryc. 2), ale jeśli potraktujemy pierwotny pas ptaków jako topór wybuchowy i zwrócimy uwagę na zagłębienie w węźle Hensena, powstawanie mezodermy również tutaj można powiązać szeregiem stopniowych przejść z głównym schematem - Doktryna 3. l. oparta na teorii gastrei, celomu i blastoporu (Urmundtheorie) została przedstawiona w sposób kompletny i harmonijny we wspomnianym podręczniku O. Hertwiga, który reprezentuje najlepszą pamięć

każda warstwa mezodermy; S-ektoderma; komórki 6-żółtkowe; 7 -endoderma; 8 - jama jelitowa. (Przez Hert-wig”y.)

♦17 książka o embriologii porównawczej kręgowców z okresu, gdy idee ewolucji zaczęły zyskiwać uznanie wśród szerokich rzesz przyrodników, która do dziś nie straciła na znaczeniu.Krytyka doktryny 3.l., która nie miała wiele sukcesów w XIX w., obecnie zwraca na siebie większą uwagę w związku ze zmianą biegu embriologii, która przeszła od opisu i porównania do wyjaśniania przyczyn rozwoju za pomocą eksperymentu. Doktrynę 3. l. podał Reichert (1843), który zamiast liści na pierwszy plan wysunął podstawy narządów (narządy pierwotne), powstające albo bezpośrednio jako takie, albo kilka razem we wspólnym źródle. 3. l. te narządy pierwotne nie są ściśle ustalonymi pojęciami i różnią się liczbą, kształtem i położeniem u różnych zwierząt. Następnie główne ciosy krytyki skierowano na środkowy 3. liść (Kleinenberg, 1886; Bergh, 1896), który u kręgowców, a zwłaszcza bezkręgowców, często stanowi zbiór całkowicie heterogenicznych podstaw i nie występuje w postaci pojedynczego liścia. Podziału mezenchymu i mezodermy nie można jednakowo przeprowadzić w całym królestwie zwierząt i napotyka liczne sprzeczności. Głównym przeciwnikiem doktryny Z.L. w ostatnich latach był zoolog Meisenheimer, w pełni podzielający punkt widzenia Reicherta. Uznając jednak w pełni słuszność zarzutów wobec przeciętnego 3.l., trudno zgodzić się na skreślenie samego określenia 3.l., gdyż ektoderma i endoderma istnieją jako dobrze zdefiniowany morfol. edukacji i są uderzające dla każdego studenta rozwoju. Ich powstawanie to inna sprawa: mogą i powstają u różnych zwierząt na różne sposoby, w zależności od ilości żółtka i innych powodów, dlatego nie można w pełni poprzeć teorii Hertwiga. Przeznaczenie 3. l. i ich specyfika. Już pierwsi badacze dowiedzieli się ogólnie, z jakich narządów lub ich części wynika każdy trzeci rok, czyli ich „potencjalne znaczenie”. Zewnętrzne 3. l. wytwarza układ nerwowy, naskórek skóry, nabłonek i mięśnie gładkie gruczołów skórnych, nabłonek narządu słuchu, jamę nosową, przednią część jamy ustnej (w tym część gruczołową wyrostka szpikowego i szkliwo zębów), część odbytową odbytnicy , soczewka, nabłonek owodni Nabłonek wewnętrzny wyściółka kanału jelitowego i utworzone w nim gruczoły, w tym wątroba i trzustka. Środkowa, sama mezoderma, w obszarze somitów oddaje mięśnie ciała (miotom) i tkankę łączną (sklerotom), w obszarze nefrotomu - narządy wydalnicze; mezoderma wyściełająca jamę ciała tworzy śródbłonek (mesotelium) i nabłonkowe części gonad. W niektórych przypadkach pierwotne komórki rozrodcze mogą znajdować się w endodermie i stamtąd przedostawać się do grzbietu narządów płciowych. Jeśli chodzi o mezenchym, tworzy on elementy komórkowe tkanki łącznej i krwi, chociaż niektórzy autorzy wytwarzają pierwsze podstawy krwi z endodermy. Rozróżnienie między mezodermą a mezenchymem nie jest całkowicie jasne. Doktryna losu 3. l. został następnie uzupełniony zapisem dotyczącym ich hist. specyfika, zgodnie z którą ektoderma, endoderma, mezoderma i mezenchym mają ograniczoną „potencjalną moc” i mogą jedynie wytwarzać<" * . >,*£niektóre typy ^t,_""*_ komórki i tkanki. Np. z nabłonka ektodermalnego nigdy nie może powstać tkanka łączna ani nabłonek gruczołów endodermalnych - leukocyty. Sprzeczne stwierdzenia Retterera o przejściu nabłonka krypt w leukocyty czyli Stör (Stohr) o % występowania granicznych różnic podłużnych PHOCYTES 300H0Y fer- zarodek Trito cri- * I * -Do** T- > ■\j I- nff

Zmiany w podstawach nabłonkowych wiatraków

Stan w dziedzinie somitów (1); 2-somity powstają z ektodermy Trilo i histologów alpestris. (Według Mangolda) z nieufnością i zmuszeni do zakładania błędów w obserwacjach. Na tej samej podstawie ostatnio próbują rozróżnić śródbłonek naczyń krwionośnych od otrzewnej: ten pierwszy, jako pochodna mezenchymu, może dać początek elementom krwi, podczas gdy nabłonek mezodermalny otrzewnej (mesothelium) nie jest zdolny do tego (Maksimov). Chociaż udowodnione pochodzenie mięśni gładkich gruczołów z nabłonka ektodermalnego i endodermalnego wybiło dziurę w doktrynie o ścisłej specyfice pochodnych liści, w ogóle dominuje ona do dziś. - Kwestia losów 3. l. we wczesnych stadiach rozwoju, w czasach nowożytnych rozwiązuje się je poprzez eksperyment. Spemann i Mangold (Mangold), przeszczepiając różne obszary z zarodków traszki barwnikowej (Trito taeniatus) pozbawionych pigmentu (Trito cristatus) (co umożliwiło prześledzenie ich losu), stwierdzili, że w stadium blastuli obszary zwierzęcia, Określa się bieguny wegetatywne i strefę pośrednią, tj. dają początek pewnym liściom, ale w stadium gastruli utworzone liście nie mają swoistości. Przeszczepione obszary ektodermy mogą stanowić część jelita lub wraz z mezodermą dać początek somitom (ryc. 6). Z tego wnioskują, że 3. l., nie mając specyfiki, mają znaczenie jedynie jako pojęcia topograficzne. Jednocześnie w późniejszych stadiach gastruli powstają już podstawy narządów, a na przykład część płytki szpikowej wytwarza wszędzie mózg. Eksperymentalny badanie hist. specyficzność w przyżyciowych hodowlach tkanek zazwyczaj prowadzi do tych samych wyników. Oświetlony.: Hertwig O., Elementy embriologii, Charków 1928; Corning H., Lehrbuch der Kntwicklungsgescbichte des Menschen, Monachium-Wiesbaden, 1921; Mangold 0., Die Bedeutung der Keimblatter in der EntwicMung, Naturwissen-schaften, Zespół XIII, 1925; Meisenheimer J., Entwicklungsgeschichte der Tiere, Lpz., 1908; alias Ontogenie (Handworterbuch d. Naturwissenschalten, B. VII, Jena, 1912). W. Karpow.

Warstwy zarodków(łac. liście embrionalne), listki zarodkowe, warstwy ciała zarodka zwierząt wielokomórkowych, powstałe w procesie gastrulacji i dające początek różnym narządom i tkankom. U większości organizmów tworzą się trzy listki zarodkowe: zewnętrzny to ektoderma, wewnętrzny to endoderma i środkowy mezoderma.

Pochodne ektodermy pełnią głównie funkcje powłokowe i wrażliwe, pochodne endodermy - funkcje odżywiania i oddychania, a pochodne mezodermy - połączenia między częściami zarodka, funkcje motoryczne, podporowe i troficzne.

Ten sam listek zarodkowy u przedstawicieli różnych klas kręgowców ma te same właściwości, tj. listki zarodkowe są formacjami homologicznymi, a ich obecność potwierdza stanowisko o jedności pochodzenia świata zwierzęcego. Listki zarodkowe powstają w zarodkach wszystkich głównych klas kręgowców, tj. są powszechnie rozpowszechnione.

Listek zarodkowy to warstwa komórek zajmująca określoną pozycję. Ale nie można go oglądać tylko z pozycji topograficznych. Listek zarodkowy to zbiór komórek, które mają określone tendencje rozwojowe. Jasno określony, choć dość szeroki, zakres potencjałów rozwojowych zostaje ostatecznie określony (wyznaczony) pod koniec gastrulacji. W ten sposób każdy listek zarodkowy rozwija się w określonym kierunku i bierze udział w powstaniu podstaw niektórych narządów. W całym świecie zwierząt poszczególne narządy i tkanki pochodzą z tego samego listka zarodkowego. Cewa nerwowa i nabłonek powłokowy powstają z ektodermy, nabłonek jelitowy z endodermy, mięśnie i tkanka łączna, nabłonek nerek, gonad i jam surowiczych z mezodermy. Komórki są usuwane z mezodermy i czaszkowej części ektodermy, które wypełniają przestrzeń między arkuszami i tworzą mezenchym. Komórki mezenchymy tworzą syncytium: są połączone ze sobą procesami cytoplazmatycznymi. Mezenchym tworzy tkankę łączną. Każdy pojedynczy listek zarodkowy nie jest formacją autonomiczną, jest częścią całości. Listki zarodkowe są zdolne do różnicowania się jedynie poprzez wzajemne oddziaływanie i będąc pod wpływem integrujących wpływów zarodka jako całości. Dobrą ilustracją takiej interakcji i wzajemnego oddziaływania są eksperymenty na wczesnej gastruli płazów, zgodnie z którymi materiał komórkowy ekto-, ento- i mezodermy może zostać zmuszony do radykalnej zmiany ścieżki swojego rozwoju, do udziału w tworzeniu organów zupełnie nietypowych dla danego liścia. Sugeruje to, że na początku gastrulacji los materiału komórkowego każdego listka zarodkowego nie jest jeszcze, ściśle rzecz biorąc, przesądzony. Rozwój i różnicowanie każdego liścia oraz ich specyfika organogenetyczna są zdeterminowane wzajemnym oddziaływaniem części całego zarodka i są możliwe tylko przy normalnej integracji.

62. Histo- i orogeneza. Proces neurulacji. Narządy osiowe i ich powstawanie. Różnicowanie mezodermy. Narządy pochodne zarodków kręgowców.

Histogeneza(od starożytnego greckiego ἱστός - tkanka + γένεσις - edukacja, rozwój) - zespół procesów prowadzących do powstawania i odbudowy tkanek podczas rozwoju indywidualnego (ontogenezy). Jeden lub drugi listek zarodkowy bierze udział w tworzeniu określonego rodzaju tkanki. Na przykład tkanka mięśniowa rozwija się z mezodermy, tkanka nerwowa z ektodermy itp. W niektórych przypadkach tkanki tego samego typu mogą mieć różne pochodzenie, na przykład nabłonek skóry jest pochodzenia ektodermalnego, a chłonny nabłonek jelitowy ma pochodzenie endodermalne.

Organogeneza- ostatni etap indywidualnego rozwoju embrionalnego, poprzedzony zapłodnieniem, rozszczepieniem, blastulacją i gastrulacją.

Organogeneza dzieli się na neurulację, histogenezę i organogeneza.

Podczas procesu neurulacji powstaje neurula, w której tworzy się mezoderma, składająca się z trzech listków zarodkowych (trzecia warstwa mezodermy jest podzielona na segmentowane sparowane struktury - somity) i osiowego kompleksu narządów - cewy nerwowej, struny grzbietowej i jelita. Komórki kompleksu narządów osiowych wzajemnie na siebie wpływają. To wzajemne oddziaływanie nazywa się indukcją embrionalną.

W procesie histogenezy powstają tkanki ciała. Z ektodermy powstaje tkanka nerwowa i naskórek skóry wraz z gruczołami skórnymi, z których następnie rozwija się układ nerwowy, narządy zmysłów i naskórek. Z endodermy powstaje struna grzbietowa i tkanka nabłonkowa, z których następnie powstają błony śluzowe, płuca, naczynia włosowate i gruczoły (z wyjątkiem narządów płciowych i skóry). Z mezodermy powstają mięśnie i tkanka łączna. Tkanka mięśniowa tworzy tkankę mięśniową, krew, serce, nerki i gonady.

Neurulacja- tworzenie się płytki nerwowej i jej zamknięcie w cewie nerwowej podczas embrionalnego rozwoju strunowców.

Neurulacja jest jednym z kluczowych etapów ontogenezy. Zarodek w fazie neurulacji nazywany jest neurulą.

Rozwój cewy nerwowej w kierunku przednio-tylnym jest kontrolowany przez specjalne substancje - morfogeny (określają, który koniec stanie się mózgiem), a informacja genetyczna na ten temat zawarta jest w tak zwanych genach homeotycznych lub homeotycznych.

Na przykład morfogen kwasu retinowego, gdy jego stężenie wzrasta, jest zdolny do przekształcania rombomerów (odcinków cewy nerwowej tylnej części mózgu) jednego typu w inny.

Neurulacja w lancetach to wzrost grzbietów ektodermy na warstwie komórek, która staje się płytką nerwową.

Neurulacja w nabłonku wielowarstwowym - komórki obu warstw schodzą pod ektodermę, zmieszane i rozchodzą się odśrodkowo, tworząc cewę nerwową.

Neurulacja w nabłonku jednowarstwowym:

Typ schizocelous (u teleostów) jest podobny do neurulacji nabłonka wielowarstwowego, z tą różnicą, że pominięte są komórki jednej warstwy.

U ptaków i ssaków płytka nerwowa wbija się do wewnątrz i zamyka w cewie nerwowej.

U ptaków i ssaków podczas procesu neurulacji wystające części płytki nerwowej tzw fałdy nerwowe, zamykają się nierównomiernie na całej długości cewy nerwowej.

Zwykle najpierw zamyka się środek cewy nerwowej, a następnie zamknięcie przebiega na oba końce, pozostawiając w rezultacie dwie otwarte sekcje - neuropory przedni i tylny.

U ludzi zamknięcie cewy nerwowej jest bardziej złożone. Pierwsza zamyka się okolica grzbietowa, od klatki piersiowej do lędźwi, druga - obszar od czoła do czubka głowy, trzecia - okolica twarzy, biegnie w jednym kierunku, do neurocranium, czwarta - obszar od tyłu głowy do końca odcinka szyjnego, ostatni, piąty - obszar krzyżowy, również biegnie w jednym kierunku, od kości ogonowej.

Jeśli druga sekcja nie zostanie zamknięta, wykryta zostanie śmiertelna wada wrodzona - bezmózgowie. Płód nie rozwija mózgu.

Jeśli piąta sekcja nie zamknie się, wykryta zostanie możliwa do skorygowania wada wrodzona - rozszczep kręgosłupa lub Spinafida. W zależności od ciężkości rozszczep kręgosłupa dzieli się na kilka podtypów.

W procesie neurulacji powstaje cewa nerwowa.

W przekroju bezpośrednio po uformowaniu można wyróżnić trzy warstwy, od wewnątrz do zewnątrz:

Wyściółka - warstwa pseudostratyfikowana zawierająca komórki rozrodcze.

Strefa płaszcza zawiera migrujące, proliferujące komórki, które wychodzą z warstwy wyściółki.

Zewnętrzna strefa brzeżna to warstwa, w której tworzą się włókna nerwowe.

Jest ich 4 narząd osiowy: struna grzbietowa, cewa nerwowa, rurka jelitowa i mezoderma.

Niezależnie od rodzaju zwierzęcia, komórki migrujące przez obszar wargi grzbietowej blastoporu przekształcają się następnie w strunę grzbietową, a przez obszar bocznych warg blastoporu w trzeci listek zarodkowy - mezodermę. U wyższych strun (ptaków i ssaków) w wyniku imigracji komórek osłony rozrodczej podczas gastrulacji nie tworzy się blastopor. Komórki migrujące przez wargę grzbietową blastoporu tworzą strunę grzbietową – gęsty sznur komórkowy umiejscowiony wzdłuż linii środkowej zarodka, pomiędzy ekto- i endodermą. Pod jego wpływem cewa nerwowa zaczyna tworzyć się w zewnętrznym listku zarodkowym, a dopiero na końcu endoderma tworzy rurkę jelitową.

Różnicowanie (łac. różnic. różnica) mezodermy rozpoczyna się pod koniec 3. tygodnia rozwoju. Mezenchym powstaje z mezodermy.

Grzbietowa część mezodermy, która znajduje się po bokach struny grzbietowej, jest podzielona na segmenty ciała - somity, z których rozwijają się kości i chrząstki, prążkowane mięśnie szkieletowe i skóra (ryc. 134).

Z brzusznej niesegmentowanej części mezodermy - splanchnotoma powstają dwie płytki: splanchnopleura i somatopleura, z których rozwija się międzybłonek błon surowiczych, a przestrzeń między nimi zamienia się w jamy ciała, przewód pokarmowy, komórki krwi, mięśnie gładkie tkanki, naczynia krwionośne i limfatyczne, tkanka łączna, tkanka mięśnia poprzecznie prążkowanego serca, gonady nabłonkowe kory nadnerczy.

Pochodne listków zarodkowych. Z ektodermy powstaje zewnętrzna powłoka, centralny układ nerwowy i końcowy odcinek przewodu pokarmowego. Endoderma tworzy strunę grzbietową6, środkową część przewodu pokarmowego i układ oddechowy. Z mezodermy powstają układy mięśniowo-szkieletowy, sercowo-naczyniowy i moczowo-płciowy.

"