रेटिनाच्या फोटोरिसेप्टर्सच्या एकूण विद्युत क्रियांची नोंद म्हणतात. रेटिनाच्या रिसेप्टर्समध्ये फोटोकेमिकल प्रतिक्रिया

रेटिना न्यूरॉन्स. रेटिनल फोटोरिसेप्टर्स द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सशी सिनॅप्टिकली जोडलेले असतात. प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत, फोटोरिसेप्टरमधून मध्यस्थ (ग्लूटामेट) सोडणे कमी होते, ज्यामुळे द्विध्रुवीय न्यूरॉनच्या झिल्लीचे हायपरपोलरायझेशन होते. त्यातून, तंत्रिका सिग्नल गॅंग्लियन पेशींमध्ये प्रसारित केला जातो, ज्याचे अक्ष ऑप्टिक मज्जातंतूचे तंतू असतात. फोटोरिसेप्टरपासून द्विध्रुवीय न्यूरॉनपर्यंत आणि त्यातून गॅंग्लियन सेलपर्यंत सिग्नल ट्रान्समिशन आवेगरहित मार्गाने होते. द्विध्रुवीय न्यूरॉन अत्यंत लहान अंतरामुळे आवेग निर्माण करत नाही ज्यावर तो सिग्नल प्रसारित करतो.

130 दशलक्ष फोटोरिसेप्टर पेशींसाठी, फक्त 1 दशलक्ष 250 हजार गॅंगलियन पेशी आहेत, ज्याचे अक्ष ऑप्टिक मज्जातंतू तयार करतात. याचा अर्थ असा की अनेक फोटोरिसेप्टर्सचे आवेग द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सद्वारे एका गॅंग्लियन सेलमध्ये एकत्रित (एकत्रित) होतात. एका गँगलियन सेलशी जोडलेले फोटोरिसेप्टर्स गॅंग्लियन सेलचे ग्रहणशील क्षेत्र तयार करतात. विविध गॅंग्लियन पेशींचे ग्रहणशील क्षेत्र अंशतः एकमेकांना ओव्हरलॅप करतात. अशाप्रकारे, प्रत्येक गॅंग्लियन सेल मोठ्या संख्येने फोटोरिसेप्टर्समध्ये उद्भवणार्या उत्तेजनाचा सारांश देतो. यामुळे प्रकाशाची संवेदनशीलता वाढते, परंतु अवकाशीय रिझोल्यूशन बिघडते. फक्त रेटिनाच्या मध्यभागी, फोव्हियाच्या प्रदेशात, प्रत्येक शंकू एका तथाकथित बटू द्विध्रुवीय पेशीशी जोडलेला असतो, ज्याला फक्त एक गँगलियन सेल देखील जोडलेला असतो. हे येथे उच्च अवकाशीय रिझोल्यूशन प्रदान करते, परंतु प्रकाश संवेदनशीलता झपाट्याने कमी करते.

शेजारच्या रेटिना न्यूरॉन्सचा परस्परसंवाद क्षैतिज आणि अमाक्राइन पेशींद्वारे प्रदान केला जातो, ज्या प्रक्रियेद्वारे सिग्नल प्रसारित होतात ज्यामुळे फोटोरिसेप्टर्स आणि द्विध्रुवीय पेशी (क्षैतिज पेशी) आणि द्विध्रुवीय आणि गॅंग्लियन पेशी (अॅमॅक्रिन पेशी) यांच्यातील सिनॅप्टिक ट्रान्समिशन बदलतात. अमाक्राइन पेशी समीप गँगलियन पेशींमध्ये पार्श्व प्रतिबंध करतात.

अभिवाही तंतूंच्या व्यतिरिक्त, ऑप्टिक नर्व्हमध्ये सेंट्रीफ्यूगल, किंवा इफरेंट, मज्जातंतू तंतू देखील असतात जे मेंदूपासून रेटिनाकडे सिग्नल आणतात. असे मानले जाते की हे आवेग डोळयातील पडदाच्या द्विध्रुवीय आणि गॅन्ग्लिओन पेशींमधील सिनॅप्सेसवर कार्य करतात आणि त्यांच्यातील उत्तेजना चालविण्याचे नियमन करतात.

व्हिज्युअल सिस्टममध्ये तंत्रिका मार्ग आणि कनेक्शन. डोळयातील पडदामधून, दृश्यमान माहिती ऑप्टिक नर्व्हच्या तंतूंच्या बाजूने मेंदूकडे वाहते. प्रत्येक डोळ्यातील ऑप्टिक नसा मेंदूच्या पायथ्याशी भेटतात, जिथे ते आंशिक चियास्मा तयार करतात. येथे, प्रत्येक ऑप्टिक मज्जातंतूच्या तंतूंचा काही भाग त्याच्या स्वतःच्या डोळ्याच्या विरुद्ध बाजूस जातो. तंतूंचे आंशिक डिक्युसेशन प्रत्येक सेरेब्रल गोलार्धांना दोन्ही डोळ्यांमधून माहिती प्रदान करते. हे प्रक्षेपण अशा प्रकारे आयोजित केले जातात की प्रत्येक रेटिनाच्या उजव्या अर्ध्या भागातून सिग्नल उजव्या गोलार्धाच्या ओसीपीटल लोबमध्ये प्रवेश करतात आणि रेटिनाच्या डाव्या अर्ध्या भागातून सिग्नल डाव्या गोलार्धात प्रवेश करतात.

ऑप्टिक चियाझम नंतर, ऑप्टिक मज्जातंतूंना ऑप्टिक ट्रॅक्ट म्हणतात. ते मेंदूच्या अनेक संरचनांमध्ये प्रक्षेपित केले जातात, परंतु तंतूंची मुख्य संख्या थॅलेमिक सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटरमध्ये येते - पार्श्व, किंवा बाह्य, जनुकीय शरीर ( NKT). येथून, सिग्नल व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या प्राथमिक प्रोजेक्शन क्षेत्रामध्ये प्रवेश करतात (स्थिर कॉर्टेक्स, किंवा ब्रॉडमननुसार फील्ड 17). संपूर्ण व्हिज्युअल कॉर्टेक्समध्ये अनेक फील्ड समाविष्ट आहेत, ज्यापैकी प्रत्येक स्वतःची विशिष्ट कार्ये प्रदान करते, परंतु संपूर्ण डोळयातील पडदामधून सिग्नल प्राप्त करते आणि सामान्यतः त्याचे टोपोलॉजी किंवा रेटिनोटोपी (रेटिनाच्या शेजारच्या भागातून सिग्नल कॉर्टेक्सच्या शेजारच्या भागात प्रवेश करतात) टिकवून ठेवतात.

व्हिज्युअल सिस्टमच्या केंद्रांची विद्युत क्रियाकलाप.डोळयातील पडदा आणि ऑप्टिक मज्जातंतू मध्ये विद्युत घटना.रिसेप्टर्समध्ये प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत आणि नंतर रेटिनाच्या न्यूरॉन्समध्ये, विद्युत क्षमता निर्माण होते जे अभिनय उत्तेजनाचे मापदंड प्रतिबिंबित करतात.

रेटिनाच्या प्रकाशाच्या एकूण विद्युत प्रतिसादाला इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ERG) म्हणतात. हे संपूर्ण डोळ्यातून किंवा थेट रेटिनामधून रेकॉर्ड केले जाऊ शकते. हे करण्यासाठी, एक इलेक्ट्रोड कॉर्नियाच्या पृष्ठभागावर ठेवला जातो आणि दुसरा - डोळ्याजवळील चेहऱ्याच्या त्वचेवर किंवा इअरलोबवर. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (चित्र 14.8) वर अनेक वैशिष्ट्यपूर्ण लहरी ओळखल्या जातात. तरंग एफोटोरिसेप्टर्स (उशीरा रिसेप्टर संभाव्य) आणि क्षैतिज पेशींच्या अंतर्गत विभागांची उत्तेजना प्रतिबिंबित करते. तरंग bद्विध्रुवीय आणि अमाक्राइन न्यूरॉन्सच्या उत्तेजना दरम्यान सोडलेल्या पोटॅशियम आयनद्वारे रेटिनाच्या ग्लिअल (मुलेरियन) पेशी सक्रिय झाल्यामुळे उद्भवते. तरंग सहरंगद्रव्य एपिथेलियल पेशींचे सक्रियकरण आणि लहर प्रतिबिंबित करते d- क्षैतिज पेशी.

प्रकाश उत्तेजनाची तीव्रता, रंग, आकार आणि कालावधी ERG वर चांगले प्रतिबिंबित होतात. सर्व ERG लहरींचे मोठेपणा प्रकाशाच्या तीव्रतेच्या लॉगॅरिथमच्या प्रमाणात आणि ज्या वेळी डोळा अंधारात होता त्या प्रमाणात वाढते. तरंग d(स्विच ऑफ करण्याची प्रतिक्रिया) जितका जास्त, तितका जास्त प्रकाश कार्य करेल. ERG जवळजवळ सर्व रेटिनल पेशींची क्रिया दर्शविते (गॅन्ग्लिओन पेशी वगळता), हे सूचक डोळयातील रोगांच्या क्लिनिकमध्ये विविध रेटिना रोगांचे निदान आणि उपचार नियंत्रित करण्यासाठी मोठ्या प्रमाणावर वापरले जाते.

रेटिनाच्या गॅंग्लियन पेशींच्या उत्तेजनामुळे आवेग त्यांच्या अक्ष (ऑप्टिक नर्व्हचे तंतू) मेंदूकडे जातात. रेटिनल गँगलियन सेल हा फोटोरिसेप्टर-ब्रेन सर्किटमधील "शास्त्रीय" प्रकारातील पहिला न्यूरॉन आहे. गॅन्ग्लिओन पेशींचे तीन मुख्य प्रकार वर्णन केले आहेत: चालू (ऑन-प्रतिक्रिया), बंद (ऑफ-प्रतिक्रिया) प्रकाश, आणि दोन्ही (ऑन-ऑफ-प्रतिक्रिया) (चित्र 14.9) प्रतिसाद.

रेटिनाच्या मध्यभागी गॅंग्लियन पेशींच्या ग्रहणक्षम क्षेत्राचा व्यास परिघापेक्षा खूपच लहान आहे. ही ग्रहणक्षम क्षेत्रे गोलाकार आणि एकाग्रतेने बांधलेली आहेत: एक गोल उत्तेजक केंद्र आणि कंकणाकृती अवरोधक परिधीय क्षेत्र किंवा त्याउलट. रिसेप्टिव्ह फील्डच्या मध्यभागी चमकणाऱ्या लाईट स्पॉटच्या आकारात वाढ झाल्यामुळे, गॅंग्लियन सेलची प्रतिक्रिया वाढते (स्थानिक समीकरण). जवळ स्थित गॅंग्लियन पेशींच्या एकाच वेळी उत्तेजित होणे त्यांच्या परस्पर प्रतिबंधास कारणीभूत ठरते: प्रत्येक पेशीचे प्रतिसाद एकाच उत्तेजनापेक्षा कमी होतात. हा प्रभाव पार्श्व, किंवा पार्श्व, निषेधावर आधारित आहे. शेजारच्या गॅंग्लियन पेशींचे ग्रहणक्षम क्षेत्र अंशतः ओव्हरलॅप होतात, ज्यामुळे समान रिसेप्टर्स अनेक न्यूरॉन्समधून प्रतिसाद निर्माण करण्यात गुंतले जाऊ शकतात. त्यांच्या गोलाकार आकारामुळे, रेटिनल गॅंग्लियन पेशींचे ग्रहणशील क्षेत्र रेटिनल प्रतिमेचे तथाकथित डॉट-बाय-पॉइंट वर्णन तयार करतात: ते उत्तेजित न्यूरॉन्स असलेल्या अत्यंत पातळ मोज़ेकद्वारे प्रदर्शित केले जाते.

10. रंग समज. रंग दृष्टीचा तीन-घटक सिद्धांत (M.V. Lomonosov, G. Helmholtz, T. Jung) आणि विरोधी रंगांचा सिद्धांत (E. Goering). मुलांमध्ये रंग दृष्टीची वैशिष्ट्ये.

इलेक्ट्रोमॅग्नेटिक रेडिएशनचा संपूर्ण स्पेक्ट्रम जो आपण पाहतो तो शॉर्ट-वेव्ह (400 nm पासून तरंगलांबी) रेडिएशन, ज्याला आपण वायलेट म्हणतो, आणि लाँग-वेव्ह रेडिएशन (700 nm पर्यंत तरंगलांबी) रेडिएशनमध्ये असतो. दृश्यमान स्पेक्ट्रमच्या उर्वरित रंगांमध्ये (निळा, हिरवा, पिवळा, नारिंगी) मध्यवर्ती तरंगलांबी आहेत. सर्व रंगांचे किरण मिसळल्याने पांढरा रंग मिळतो. हे दोन तथाकथित जोडलेले पूरक रंग मिसळून देखील मिळवता येते: लाल आणि निळा, पिवळा आणि निळा. लाल, हिरवा आणि निळा या तीन प्राथमिक रंगांचे मिश्रण केल्यास कोणताही रंग मिळू शकतो.

रंग धारणा सिद्धांत.सर्वात मान्यताप्राप्त तीन-घटक सिद्धांत (जी. हेल्महोल्ट्झ) आहे, ज्यानुसार रंग धारणा वेगवेगळ्या रंगांच्या संवेदनशीलतेसह तीन प्रकारच्या शंकूंद्वारे प्रदान केली जाते. त्यापैकी काही लाल, इतर हिरव्या आणि काही निळ्यासाठी संवेदनशील असतात. प्रत्येक रंगाचा प्रभाव तिन्ही रंग-संवेदन घटकांवर असतो, परंतु वेगवेगळ्या प्रमाणात. मानवी रेटिनाच्या एकाच शंकूमध्ये वेगवेगळ्या तरंगलांबी असलेल्या रेडिएशनचे शोषण मायक्रोस्पेक्ट्रोफोटोमीटरने मोजले गेलेल्या प्रयोगांमध्ये या सिद्धांताची थेट पुष्टी झाली.

ई. हेरिंग यांनी मांडलेल्या दुसर्‍या सिद्धांतानुसार, शंकूमध्ये असे पदार्थ आहेत जे पांढरे-काळे, लाल-हिरवे आणि पिवळे-निळे किरणोत्सर्गासाठी संवेदनशील असतात. ज्या प्रयोगांमध्ये प्राण्यांच्या रेटिनाच्या गॅंग्लियन पेशींचे आवेग एका रंगीत प्रकाशाच्या प्रकाशाखाली मायक्रोइलेक्ट्रोडद्वारे वळवले गेले होते, तेथे असे आढळून आले की बहुतेक न्यूरॉन्स (डॉमिनेटर) चे डिस्चार्ज कोणत्याही रंगाच्या कृती अंतर्गत होते. इतर गँगलियन पेशींमध्ये (मॉड्युलेटर), आवेग फक्त एकाच रंगाने प्रकाशित झाल्यावर उद्भवतात. सात प्रकारचे मॉड्युलेटर ओळखले गेले आहेत जे वेगवेगळ्या तरंगलांबी (400 ते 600 nm पर्यंत) प्रकाशाला उत्तम प्रतिसाद देतात.

अनेक तथाकथित रंग-प्रतिरोधक न्यूरॉन्स रेटिना आणि व्हिज्युअल केंद्रांमध्ये आढळले आहेत. स्पेक्ट्रमच्या काही भागात डोळ्यावर रेडिएशनची क्रिया त्यांना उत्तेजित करते आणि स्पेक्ट्रमच्या इतर भागांमध्ये ते मंद करते. असे मानले जाते की अशा न्यूरॉन्स सर्वात प्रभावीपणे रंग माहिती एन्कोड करतात.

सुसंगत रंग प्रतिमा.जर तुम्ही एखाद्या रंगवलेल्या वस्तूकडे बराच वेळ पाहत असाल आणि नंतर पांढऱ्या कागदाकडे बघितले तर तीच वस्तू अतिरिक्त रंगात रंगलेली दिसते. या घटनेचे कारण रंग अनुकूलन आहे, म्हणजेच या रंगाची संवेदनशीलता कमी होणे. म्हणून, ज्याने आधी डोळ्यावर कृती केली होती ती पांढर्या प्रकाशातून वजा केली जाते, जसे होते, आणि अतिरिक्त रंगाची भावना आहे.

रिसेप्टर्समधील फोटोकेमिकल बदल हे प्रकाश उर्जेचे चिंताग्रस्त उत्तेजनामध्ये रूपांतर करण्याच्या साखळीतील प्रारंभिक दुव्याचे प्रतिनिधित्व करतात. त्यांच्या पाठोपाठ, रिसेप्टर्समध्ये आणि नंतर रेटिनामधील न्यूरॉन्समध्ये विद्युत क्षमता निर्माण होते, अभिनय प्रकाशाचे मापदंड प्रतिबिंबित करतात.

इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम.रेटिनाच्या प्रकाशाच्या एकूण विद्युत प्रतिसादाला इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम म्हणतात आणि संपूर्ण डोळ्यातून किंवा थेट रेटिनातून रेकॉर्ड केले जाऊ शकते. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम रेकॉर्ड करण्यासाठी, एक इलेक्ट्रोड कॉर्नियाच्या पृष्ठभागावर ठेवला जातो आणि दुसरा डोळा किंवा कानाच्या जवळ असलेल्या चेहऱ्याच्या त्वचेवर लावला जातो.

बहुतेक प्राण्यांच्या इलेक्ट्रोरेटिनोग्रामवर, जेव्हा डोळा 1-2 सेकंदांसाठी प्रकाशित होतो तेव्हा रेकॉर्ड केले जाते, अनेक वैशिष्ट्यपूर्ण लहरी ओळखल्या जातात (चित्र 216). पहिली लहर a ही एक लहान मोठेपणाचे इलेक्ट्रोनेगेटिव्ह दोलन आहे. हे वेगाने वाढणाऱ्या आणि हळूहळू कमी होणाऱ्या इलेक्ट्रोपॉझिटिव्ह वेव्ह b मध्ये रूपांतरित होते, ज्याचे मोठे मोठेपणा असते. लाट बी नंतर, एक मंद इलेक्ट्रोपॉझिटिव्ह वेव्ह सी अनेकदा दिसून येते. प्रकाश उत्तेजनाच्या समाप्तीच्या क्षणी, दुसरी इलेक्ट्रोपॉझिटिव्ह वेव्ह सी 1 दिसून येते. एखाद्या व्यक्तीच्या इलेक्ट्रोरेटिनोग्रामचा आकार सारखाच असतो आणि फक्त एवढाच फरक असतो की त्यावर a आणि b या लहरींमध्ये अल्पकालीन x लहर नोंदवली जाते.

वेव्ह ए फोटोरिसेप्टर्सच्या अंतर्गत विभागांची उत्तेजना प्रतिबिंबित करते (उशीरा

रिसेप्टर संभाव्य) आणि क्षैतिज पेशी. द्विध्रुवीय आणि अमाक्राइन न्यूरॉन्सच्या उत्तेजिततेदरम्यान पोटॅशियम आयनद्वारे रेटिनाच्या ग्लियाल (मुलेरियन) पेशी सक्रिय केल्यामुळे वेव्ह बी उद्भवते; तरंग c - रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशी आणि लहर c1 - क्षैतिज पेशी.

सर्व इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम लहरींचे मोठेपणा प्रकाशाच्या तीव्रतेच्या लॉगॅरिथमच्या प्रमाणात आणि डोळा ज्या काळात अंधारात होता त्या प्रमाणात वाढते. फक्त. तरंग डी (स्विच ऑफ करण्याची प्रतिक्रिया) जितकी जास्त असेल तितकी जास्त वेळ प्रकाशाची क्रिया होईल.

इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम प्रकाश उत्तेजनाचे रंग, आकार आणि कृतीचा कालावधी यासारखे गुणधर्म देखील चांगले प्रतिबिंबित करतो. हे डोळयातील पडदा (गॅन्ग्लिओनिक पेशी वगळता) च्या जवळजवळ सर्व सेल्युलर घटकांच्या क्रियाकलापांचे अविभाज्य स्वरूपात प्रतिबिंबित करत असल्याने, हा निर्देशक डोळयातील पडदाच्या विविध रोगांचे निदान आणि उपचारांच्या नियंत्रणासाठी नेत्र रोगांच्या क्लिनिकमध्ये मोठ्या प्रमाणावर वापरला जातो.

व्हिज्युअल विश्लेषकांच्या पथ आणि केंद्रांची विद्युत क्रियाकलाप.रेटिनल गॅंग्लियन पेशींच्या उत्तेजनामुळे त्यांच्या अक्षांसह - ऑप्टिक मज्जातंतूचे तंतू - विद्युत सिग्नल मेंदूकडे धावतात. रेटिनाच्याच मर्यादेत, प्रकाशाच्या क्रियेबद्दल माहितीचे प्रसारण आवेगरहित पद्धतीने होते (क्रमिक क्षमतांचा प्रसार आणि ट्रान्ससिनेप्टिक ट्रान्समिशनद्वारे)". रेटिनल गॅंगलियन सेल हा "शास्त्रीय" प्रकारातील पहिला न्यूरॉन आहे. फोटोरिसेप्टर्सकडून मेंदूपर्यंत माहिती प्रसारित करण्याची थेट साखळी.

गँगलियन पेशींचे तीन मुख्य प्रकार आहेत; प्रकाश चालू करण्यास प्रतिसाद देणे (ऑप-प्रतिक्रिया), तो बंद करणे (ऑप-प्रतिक्रिया) आणि दोन्ही (ऑप-ओजीजी-प्रतिक्रिया) (चित्र 217). रेटिनाच्या वेगवेगळ्या भागांच्या बिंदू प्रकाश उत्तेजना अंतर्गत सूक्ष्म इलेक्ट्रोडसह ऑप्टिक मज्जातंतूच्या एकाच फायबरमधून आवेगांच्या वळणामुळे गॅंग्लियन पेशींच्या ग्रहणक्षम क्षेत्राचा अभ्यास करणे शक्य झाले, म्हणजेच रिसेप्टर फील्डचा तो भाग ज्यामध्ये न्यूरॉन आहे. स्पंदित स्त्राव सह प्रतिसाद देते. असे दिसून आले की डोळयातील पडदा मध्यभागी ग्रहणक्षम क्षेत्रे लहान आहेत, तर डोळयातील पडदा परिघावर ते व्यासाने खूप मोठे आहेत. त्यांचा आकार गोलाकार आहे आणि ही फील्ड बहुतेक प्रकरणांमध्ये एकाग्रतेने बांधली जातात.

1945 पासून, इलेक्ट्रोरेटिनोग्राफी (ERG) ने डोळ्यांच्या रोगांच्या क्लिनिकमध्ये कार्यात्मक संशोधन पद्धतींमध्ये एक विशेष स्थान घेतले आहे. सुप्रसिद्ध शारीरिक आणि सायकोफिजिकल पद्धतींसह, ज्या दृष्य विश्लेषकाच्या कार्याचा डेटा रेटिनापासून मध्यवर्ती भागापर्यंतच्या व्हिज्युअल मार्गावर प्रदान करतात, ERG चा वापर रेटिनल न्यूरॉन्सच्या कार्यात्मक स्थितीचे प्रमाण निश्चित करण्यासाठी, स्थानिकीकरण अधिक अचूकपणे निर्धारित करण्यासाठी केला जातो. पॅथॉलॉजिकल प्रक्रियेचे.

ERG हे प्रकाश उत्तेजनाच्या प्रतिसादात रेटिनाच्या सेल्युलर घटकांच्या जैवविद्युत क्रियाकलापांमधील बदलांचे ग्राफिकल प्रदर्शन आहे. फोटोरिसेप्टर्समध्ये, प्रकाश उर्जेचे रूपांतर चिंताग्रस्त उत्तेजनामध्ये होते. रिसेप्टर्समध्ये आणि नंतर रेटिनाच्या न्यूरॉन्समध्ये, विद्युत क्षमता निर्माण होते जे प्रकाशाचे प्रमाण वाढते किंवा कमी होते तेव्हा उद्भवते.

रेटिनाच्या प्रकाशाच्या एकूण विद्युत प्रतिसादाला म्हणतात इलेक्ट्रोरेटिनोग्रामतो कदाचित एस संपूर्ण डोळ्यातून किंवा थेट डोळयातील पडदा पासून नोंदणीकृत. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम रेकॉर्ड करण्यासाठी एक इलेक्ट्रोड कॉर्नियाच्या पृष्ठभागावर ठेवला जातो आणि दुसरा चेहऱ्याच्या त्वचेला डोळ्याजवळ किंवा लोबवर लावला जातो (चित्र 27).

अंजीर.27. रेटिनामध्ये बायोइलेक्ट्रिक घटना. ए- इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ERG) च्या नोंदणीची योजना. 1-उदासीन इलेक्ट्रोड (डोळ्याजवळील चेहऱ्याच्या त्वचेवर किंवा लोबवर लागू होतो), 2-सक्रिय इलेक्ट्रोड. बी-इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम. आर 1 - रॉड-आश्रित घटक; पी 2 -द्विध्रुवीय पेशींची प्रतिक्रिया; पी 3 ही रिसेप्टर पेशींमध्ये प्रतिबंधक प्रक्रिया आहे.

एकूण इलेक्ट्रोरेटिनोग्राममध्ये, अनेक प्रकारच्या लहरी ओळखल्या जातात: ( अ ब क ड) -तांदूळ २८.

अंजीर 28. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ग्रॅनाइट द्वारे)

α - इलेक्ट्रोनेगेटिव्ह कंपने मध्ये उद्भवणाऱ्या संभाव्यतेची बेरीज प्रतिबिंबित करतात फोटोरिसेप्टर्स आणि क्षैतिज पेशी.

b- द्विध्रुवीय आणि अमाक्राइन न्यूरॉन्सच्या उत्तेजना दरम्यान पोटॅशियम आयनद्वारे रेटिनाच्या ग्लिअल पेशींच्या (म्युलर पेशी) झिल्लीच्या संभाव्यतेतील बदल प्रतिबिंबित करते.

सह -प्रकाश चालू असताना (ऑन-इफेक्ट) रंगद्रव्य पेशींचे जैव क्षमता प्रतिबिंबित करते.

डी-प्रकाश बंद केल्यावर (ऑफ-इफेक्ट) फोटोरिसेप्टर्सच्या क्षैतिज पेशी (आणि बायोपोलर पेशी) .

एकूण ERG रेटिनाच्या बहुतेक सेल्युलर घटकांची विद्युत क्रिया आणि निरोगी कार्य करणार्‍या पेशींच्या संख्येवर अवलंबून असते. प्रत्येक ERG घटक वेगवेगळ्या रेटिनल स्ट्रक्चर्सद्वारे व्युत्पन्न केला जातो. अनेक प्रक्रियांच्या विद्युतीय क्रियाकलापांच्या परस्परसंवादाचे परिणाम आहेत एक-, b-, c- लाटा.

मानवी डोळ्याच्या ईआरजीमध्ये नकारात्मक असते एक लाट, उशीरा रिसेप्टर संभाव्यतेचा प्रारंभिक भाग म्हणून फोटोरिसेप्टर्सचे कार्य प्रतिबिंबित करते. उतरत्या बाजूला a-लाटाअगदी लहान विलंबाच्या दोन लहरी दिसू शकतात - लवकर रिसेप्टर पोटेंशिअल्स (RRP), रोडोपसिनच्या जैवरासायनिक परिवर्तनाचे चक्र प्रतिबिंबित करतात. तरंग एदोन प्रकारच्या फोटोरिसेप्टर्सशी संबंधित, दुहेरी मूळ आहे. पूर्वी आणि 1 -लहरी रेटिनाच्या फोटोपिक प्रणालीच्या क्रियाकलापांशी संबंधित आहे, a 2-वेव्ह - स्कॉटोपिक प्रणालीसह. तरंग एसकारात्मक मध्ये बदलते b-लहर, क्षैतिज आणि अमाक्राइन पेशींच्या संभाव्य योगदानासह द्विध्रुवीय आणि मुलर पेशींच्या विद्युत क्रियाकलापांना परावर्तित करते.

तरंग b, किंवा ऑन-इफेक्ट, अनुकूलतेच्या परिस्थितीवर अवलंबून जैवविद्युत क्रियाकलाप प्रतिबिंबित करते, रेटिनाच्या फोटोपिक आणि स्कोटोपिक प्रणालीची कार्ये, जी लाटांद्वारे सकारात्मक घटकामध्ये दर्शविली जातात. b 1 आणि b 2 .संशोधक बहुतेक द्विध्रुवीय आणि मुलर पेशींच्या क्रियाकलापांशी बी-वेव्हच्या उत्पत्तीचा संबंध जोडणे,रेटिनल गँगलियन पेशींचे योगदान वगळू नका. बी-वेव्हच्या चढत्या भागावर, 5-7 लहरी नोंदल्या जातात, ज्यांना ओसीलेटरी पोटेंशिअल्स (OP) म्हणतात, जे अ‍ॅमॅक्रिन पेशींसह रेटिनाच्या आतील स्तरांमधील सेल्युलर घटकांचे परस्परसंवाद प्रतिबिंबित करतात.

उत्तेजना संपल्यानंतर (प्रकाश बंद करणे), अ डी-वेव्ह (ऑफ-इफेक्ट).ही लहर, ERG चा शेवटचा टप्पा, a-wave आणि b-wave च्या DC घटकातील परस्परसंवादाचा परिणाम आहे. ही लहर, a-वेव्हचे आरशातील प्रतिबिंब आहे, यात फोटोपिक आणि स्कॉटोपिक टप्पे आहेत. डोळयातील पडदा मधील शंकूच्या घटकांच्या प्राबल्याच्या बाबतीत हे चांगले रेकॉर्ड केले जाते. अशाप्रकारे, असे मानले जाते की कशेरुकाच्या ERG मधील a-wave चे मुख्य स्त्रोत फोटोरिसेप्टर्स आहेत, दोन्ही शंकू आणि रॉड्स.

वेगवान (45 सेकंद) आणि मंद (12 मिनिट) दोलन शिखरांसह पुढील मंद सकारात्मक विचलन म्हणतात. c-वेव्ह, ज्याला गडद-अनुकूलित डोळ्यामध्ये उच्च तीव्रतेच्या आणि दीर्घ कालावधीच्या सतत सादर केलेल्या उत्तेजनांचा वापर करतानाच वेगळे केले जाऊ शकते. ही एपिथेलियमची ट्रान्सपिग्मेंट क्षमता आहे, बाह्यकोशिक प्रवाहाची एक मंद सकारात्मक क्षमता आहे, जी पोटॅशियमच्या एकाग्रतेत बदल झाल्यामुळे तयार होते, जे मायक्रोइलेक्ट्रोड जेव्हा सबरेटिनल स्पेसमध्ये आणले जाते तेव्हा सोडले जाते. या मंद क्षमतेची नोंदणी इलेक्ट्रोक्युलोग्राफी वापरून अप्रत्यक्षपणे केली जाते. सध्या, एक मत आहे की सकारात्मक घटक सह-रंगद्रव्य एपिथेलियम लेयरमध्ये निर्माण होणारी लहर म्हणजे एपिकल आणि बेसमेंट मेम्ब्रेनमधील हायपरपोलरायझेशनमधील फरक, जो प्रकाश उत्तेजना दरम्यान होतो आणि नकारात्मक घटक मुलर पेशींमधून रेकॉर्ड केला जातो. कारण सह-रंगद्रव्य एपिथेलियमच्या अनुपस्थितीत ERG लाट जतन केली जाते, त्याचे मूळ फोटोरिसेप्टर पेशींच्या क्रियाकलापांशी संबंधित आहे, प्रकाश शिखर (EOG), फोटोरिसेप्टर्सचे ट्रान्समीटर (मेलाटोनिन, डोपामाइन) साठी जबाबदार पदार्थ. तथापि सह-रंगद्रव्य एपिथेलियम आणि फोटोरिसेप्टर्सच्या बाह्य भागांमधील सामान्य भौतिक आणि जैवरासायनिक कनेक्शन, डिस्कचे नूतनीकरण, व्हिज्युअल रंगद्रव्यांचे फोटोकेमिकल परिवर्तन आणि डोळयातील पडदा सामान्य पोषण शिवाय ERG लहर नोंदणी केली जाऊ शकत नाही. फोटोरिसेप्टर्सच्या बाह्य भागापासून रंगद्रव्य एपिथेलियमचे पृथक्करण, रेटिनल डिटेचमेंट, रेटिनाच्या कार्यात्मक अपयशास कारणीभूत ठरते, ज्याची नोंद न केलेली ईआरजी असते.

डोळ्यांच्या रोगांच्या क्लिनिकमध्ये इलेक्ट्रोफिजियोलॉजिकल अभ्यासाची आवश्यकता निर्धारित करणारे अनेक निकष आहेत:

1. नेहमीच्या पद्धतीने व्हिज्युअल फंक्शन्स निर्धारित करणे अशक्य आहे अशा प्रकरणांमध्ये डोळयातील पडदा च्या कार्यात्मक स्थितीचे मूल्यांकन करणे आवश्यक आहे, आणि डोळ्याचा फंडस ऑप्थॅल्मोस्कोप केलेला नाही, डोळ्याच्या माध्यमाच्या ढगांसह, हेमोफ्थाल्मिया. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राफिक अभ्यास आयोजित करणे विशेषतः रोगाच्या सर्जिकल उपचारांच्या सल्ल्याच्या समस्येचे निराकरण करण्यासाठी मौल्यवान आहे.

2. रेटिनल रोगांचे निदान, कारण काही प्रकरणांमध्ये ERG मोजमाप ही रोगाची पॅथोग्नोमोनिक लक्षणे आहेत.

3. खोली, व्यापकता, रेटिनल नुकसानाची डिग्री आणि त्याचे स्थानिकीकरण यांचे मूल्यांकन.

4. डोळयातील पडदा आणि ऑप्टिक नर्व्हच्या रोगांच्या रोगजननातील दुव्यांचा अभ्यास.

5. विविध उत्पत्तीच्या डोळयातील पडदा आणि ऑप्टिक तंत्रिका रोगांचे विभेदक निदान.

6. रोगाच्या नैदानिक अभिव्यक्तीपूर्वी डोळयातील पडदा मध्ये प्रारंभिक कार्यात्मक बदलांचे निदान (औषध नशा, मधुमेह रेटिनोपॅथी, रक्तवहिन्यासंबंधी विकार इ.)

7. पॅथॉलॉजिकल प्रक्रियेच्या कोर्सचे निदान निश्चित करण्याची आवश्यकता, त्याच्या उत्क्रांतीवर नियंत्रण.

संवेदी प्रणालींचे विशेष शरीरशास्त्र

व्हिज्युअल प्रणाली

त्यांच्या श्रेणीच्या (दृश्यमान प्रकाशाच्या) एका विशिष्ट, अतिशय अरुंद भागामध्ये विद्युत चुंबकीय विकिरणांच्या आकलनास दृष्टी उत्क्रांतीनुसार अनुकूल केली जाते. व्हिज्युअल सिस्टम मेंदूला 95% पेक्षा जास्त संवेदी माहिती प्रदान करते. दृष्टी ही एक बहु-लिंक प्रक्रिया आहे जी एका अद्वितीय परिधीय ऑप्टिकल उपकरणाच्या रेटिनावर प्रतिमेच्या प्रक्षेपणापासून सुरू होते - डोळा. त्यानंतर फोटोरिसेप्टर्सची उत्तेजना, व्हिज्युअल सिस्टमच्या न्यूरल लेयरमध्ये व्हिज्युअल माहितीचे प्रसारण आणि परिवर्तन होते आणि या प्रणालीच्या उच्च कॉर्टिकल विभागांद्वारे व्हिज्युअल प्रतिमेवर निर्णय घेतल्याने व्हिज्युअल धारणा समाप्त होते.

डोळ्याच्या ऑप्टिकल उपकरणाची रचना आणि कार्ये. नेत्रगोलकाचा आकार गोलाकार असतो, ज्यामुळे प्रश्नात असलेल्या वस्तूकडे लक्ष्य करणे सोपे होते. डोळ्याच्या (रेटिना) प्रकाश-संवेदनशील शेलकडे जाताना, प्रकाश किरण अनेक पारदर्शक माध्यमांमधून जातात - कॉर्निया, लेन्स आणि काचेचे शरीर. कॉर्नियाची विशिष्ट वक्रता आणि अपवर्तक निर्देशांक आणि काही प्रमाणात, लेन्स डोळ्यातील प्रकाश किरणांचे अपवर्तन निर्धारित करतात (चित्र 14.2).

कोणत्याही ऑप्टिकल प्रणालीची अपवर्तक शक्ती डायऑप्टर्स (डी) मध्ये व्यक्त केली जाते. एक डायऑप्टर 100 सेमी फोकल लांबी असलेल्या लेन्सच्या अपवर्तक शक्तीएवढा असतो. दूरच्या वस्तू पाहताना निरोगी डोळ्याची अपवर्तक शक्ती 59D आणि जवळच्या वस्तू पाहताना 70.5D असते. रेटिनावरील ऑब्जेक्टच्या प्रतिमेच्या प्रक्षेपणाचे योजनाबद्धपणे प्रतिनिधित्व करण्यासाठी, आपल्याला नोडल पॉइंट (कॉर्नियाच्या मागे 7 मिमी) द्वारे त्याच्या टोकापासून रेषा काढण्याची आवश्यकता आहे. डोळयातील पडदा वर, एक प्रतिमा प्राप्त केली जाते जी झपाट्याने कमी केली जाते आणि उजवीकडून डावीकडे उलटी केली जाते.

राहण्याची सोय. निवास म्हणजे वेगवेगळ्या अंतरावरील वस्तूंच्या स्पष्ट दृष्टीसाठी डोळ्याचे रुपांतर. एखाद्या वस्तूच्या स्पष्ट दृष्टीसाठी, ते डोळयातील पडद्यावर केंद्रित असणे आवश्यक आहे, म्हणजेच त्याच्या पृष्ठभागावरील सर्व बिंदूंमधील किरण रेटिनाच्या पृष्ठभागावर प्रक्षेपित होतात (चित्र 14.4). जेव्हा आपण दूरच्या वस्तू (A) पाहतो तेव्हा त्यांची प्रतिमा (a) रेटिनावर केंद्रित असते आणि ती स्पष्टपणे दिसतात. परंतु जवळच्या वस्तूंची (बी) प्रतिमा (बी) अस्पष्ट असते, कारण त्यातील किरण रेटिनाच्या मागे गोळा होतात. निवासस्थानातील मुख्य भूमिका लेन्सद्वारे खेळली जाते, ज्यामुळे त्याची वक्रता बदलते आणि परिणामी, त्याची अपवर्तक शक्ती. जवळच्या वस्तू पाहताना, लेन्स अधिक बहिर्वक्र बनते (चित्र 14.2 पहा), ज्यामुळे वस्तूच्या कोणत्याही बिंदूपासून वळणारे किरण डोळयातील पडद्यावर एकत्र येतात. निवासाची यंत्रणा म्हणजे सिलीरी स्नायूंचे आकुंचन, ज्यामुळे लेन्सची उत्तलता बदलते. लेन्स एका पातळ पारदर्शक कॅप्सूलमध्ये बंद केलेले असते, जे नेहमी ताणलेले असते, म्हणजे, सिलीरी गर्डल (झिन लिगामेंट) च्या तंतूंनी सपाट केले जाते. सिलीरी बॉडीच्या गुळगुळीत स्नायू पेशींचे आकुंचन झोनच्या अस्थिबंधनाचे कर्षण कमी करते, ज्यामुळे लेन्सची लवचिकता वाढते. सिलीरी स्नायू हे ऑक्युलोमोटर नर्व्हच्या पॅरासिम्पेथेटिक तंतूंद्वारे अंतर्भूत असतात. डोळ्यात एट्रोपिनचा परिचय केल्याने या स्नायूमध्ये उत्तेजनाच्या प्रसाराचे उल्लंघन होते, जवळच्या वस्तू पाहताना डोळ्याच्या निवासस्थानावर मर्यादा येतात. याउलट, पॅरासिम्पाथोमिमेटिक पदार्थ - पायलोकार्पिन आणि एझेरिन - या स्नायूचे आकुंचन घडवून आणतात.

तरुण व्यक्तीच्या सामान्य डोळ्यासाठी, स्पष्ट दृष्टीचा दूरचा बिंदू अनंत आहे. तो राहण्याच्या कोणत्याही तणावाशिवाय दूरच्या वस्तूंचे परीक्षण करतो, म्हणजेच सिलीरी स्नायूच्या आकुंचनाशिवाय. स्पष्ट दृष्टीचा सर्वात जवळचा बिंदू डोळ्यापासून 10 सेमी अंतरावर आहे.

प्रेस्बायोपिया. लेन्स वयानुसार त्याची लवचिकता गमावते आणि जेव्हा झिन लिगामेंट्सचा ताण बदलतो तेव्हा त्याची वक्रता थोडीशी बदलते. म्हणून, स्पष्ट दृष्टीचा सर्वात जवळचा बिंदू आता डोळ्यापासून 10 सेमी अंतरावर नाही, परंतु त्यापासून दूर जातो. जवळच्या वस्तू एकाच वेळी दिसत नाहीत. या अवस्थेला वृद्ध दूरदृष्टी किंवा प्रिस्बायोपिया म्हणतात. वृद्ध लोकांना बायकोनव्हेक्स लेन्ससह चष्मा वापरण्यास भाग पाडले जाते.

डोळ्याच्या अपवर्तक विसंगती. डोळ्याच्या अपवर्तनाच्या दोन मुख्य विसंगती - मायोपिया, किंवा मायोपिया, आणि दूरदृष्टी किंवा हायपरमेट्रोपिया - डोळ्याच्या अपवर्तक माध्यमाच्या अपुरेपणामुळे नाही, तर नेत्रगोलकाच्या लांबीमध्ये बदल झाल्यामुळे (चित्र 14.5, अ).

मायोपिया. जर डोळ्याचा रेखांशाचा अक्ष खूप लांब असेल, तर दूरच्या वस्तूतून येणारे किरण डोळयातील पडद्यावर केंद्रित नसून त्याच्या समोर, काचेच्या शरीरात (चित्र 14.5, बी) लक्ष केंद्रित करतील. अशा डोळ्याला मायोपिक किंवा मायोपिक म्हणतात. अंतरावर स्पष्टपणे पाहण्यासाठी, मायोपिक डोळ्यांसमोर अवतल चष्मा ठेवणे आवश्यक आहे, जे लक्ष केंद्रित केलेल्या प्रतिमेला डोळयातील पडदा (Fig. 14.5, B) मध्ये हलवेल.

दूरदृष्टी. जवळच्या दृष्टीच्या विरुद्ध म्हणजे दूरदृष्टी किंवा हायपरमेट्रोपिया. दूरदृष्टी असलेल्या डोळ्यामध्ये (चित्र 14.5, डी), डोळ्याचा रेखांशाचा अक्ष लहान केला जातो आणि म्हणून दूरच्या वस्तूतून येणारे किरण डोळयातील पडद्यावर केंद्रित नसून त्याच्या मागे केंद्रित असतात. अपवर्तनाच्या या अभावाची भरपाई एका अनुकूल प्रयत्नाद्वारे केली जाऊ शकते, म्हणजे, लेन्सच्या उत्तलतेत वाढ. म्हणून, एक दूरदृष्टी असलेला व्यक्ती केवळ जवळच्याच नव्हे तर दूरच्या वस्तूंचा विचार करून अनुकूल स्नायूंना ताण देतो. जवळच्या वस्तू पाहताना, दूरदृष्टीच्या लोकांचे अनुकूल प्रयत्न अपुरे असतात.

म्हणून, वाचनासाठी, दूरदृष्टी असलेल्या लोकांनी प्रकाशाचे अपवर्तन वाढवणारे द्विकोनव्हेक्स लेन्स असलेले चष्मे घालावे (चित्र 14.5, ई). हायपरमेट्रोपिया हे बुजुर्ग दूरदृष्टीने गोंधळून जाऊ नये. त्यांच्यात एकच गोष्ट सामाईक आहे की बायकॉनव्हेक्स लेन्ससह चष्मा वापरणे आवश्यक आहे.

दृष्टिवैषम्य. दृष्टिवैषम्य, म्हणजे, किरणांचे वेगवेगळ्या दिशांमध्ये असमान अपवर्तन (उदाहरणार्थ, क्षैतिज आणि अनुलंब मेरिडियनसह), देखील अपवर्तक त्रुटींशी संबंधित आहे. दृष्टिवैषम्य कॉर्नियाच्या काटेकोरपणे गोलाकार पृष्ठभागामुळे होत नाही. मजबूत अंशांच्या दृष्टिवैषम्यतेसह, ही पृष्ठभाग बेलनाकार एकाकडे जाऊ शकते, जी कॉर्नियाच्या कमतरतेची भरपाई करणार्या दंडगोलाकार चष्माद्वारे दुरुस्त केली जाते.

विद्यार्थी आणि प्युपिलरी रिफ्लेक्स. बाहुली हे बुबुळाच्या मध्यभागी असलेले छिद्र आहे ज्यातून प्रकाशकिरण डोळ्यात जातात. बाहुली डोळयातील पडद्यावर प्रतिमा तीक्ष्ण करते, डोळ्याच्या क्षेत्राची खोली वाढवते. केवळ मध्यवर्ती किरण पार करून, ते गोलाकार विकृती काढून टाकून डोळयातील पडदावरील प्रतिमा सुधारते. जर तुम्ही तुमचा डोळा प्रकाशापासून झाकून टाकला आणि नंतर तो उघडला, तर बाहुली, जी गडद होत असताना पसरली आहे, ती त्वरीत अरुंद होते ("प्युपिलरी रिफ्लेक्स"). डोळ्यातील प्रकाशाचे प्रमाण नियंत्रित करून बुबुळाचे स्नायू बाहुल्याचा आकार बदलतात. तर, अतिशय तेजस्वी प्रकाशात, विद्यार्थ्याचा व्यास किमान (1.8 मिमी) असतो, सरासरी दिवसाच्या प्रकाशात तो विस्तारतो (2.4 मिमी), आणि अंधारात विस्तार जास्तीत जास्त (7.5 मिमी) असतो. यामुळे रेटिनावरील प्रतिमेची गुणवत्ता बिघडते, परंतु दृष्टीची संवेदनशीलता वाढते. बाहुल्याच्या व्यासातील मर्यादित बदलामुळे त्याचे क्षेत्रफळ सुमारे 17 पट बदलते. त्याच वेळी, प्रकाशमय प्रवाह समान प्रमाणात बदलतो. प्रदीपन तीव्रता आणि विद्यार्थ्यांचा व्यास यांच्यात लॉगरिदमिक संबंध आहे. प्रदीपनातील बदलांबद्दल विद्यार्थ्याच्या प्रतिक्रियेमध्ये एक अनुकूली वर्ण असतो, कारण ते एका लहान श्रेणीत डोळयातील पडदा प्रकाश स्थिर करते.

बुबुळात, बाहुलीभोवती दोन प्रकारचे स्नायू तंतू असतात: वर्तुळाकार (m. स्फिंक्टर इरिडिस), ऑक्युलोमोटर मज्जातंतूच्या पॅरासिम्पेथेटिक तंतूंद्वारे उत्तेजित आणि रेडियल (m. डायलेटेटर इरिडिस), सहानुभूती तंत्रिका द्वारे अंतर्भूत. पहिल्याच्या आकुंचनामुळे आकुंचन होते, दुसऱ्याचे आकुंचन - बाहुलीचा विस्तार. त्यानुसार, एसिटाइलकोलीन आणि एझेरिनमुळे आकुंचन होते आणि एड्रेनालाईन - बाहुलीचा विस्तार होतो. वेदना दरम्यान, हायपोक्सिया दरम्यान, तसेच सहानुभूती प्रणाली (भय, क्रोध) च्या उत्तेजना वाढवणार्या भावनांच्या दरम्यान विद्यार्थी पसरतात. पुपिल डायलेशन हे अनेक पॅथॉलॉजिकल स्थितींचे एक महत्त्वाचे लक्षण आहे, जसे की वेदना शॉक, हायपोक्सिया.

निरोगी लोकांमध्ये, दोन्ही डोळ्यांच्या बाहुल्यांचा आकार समान असतो. जेव्हा एक डोळा प्रकाशित होतो, तेव्हा दुसऱ्याची बाहुली देखील अरुंद होते; अशा प्रतिक्रिया मैत्रीपूर्ण म्हणतात. काही पॅथॉलॉजिकल प्रकरणांमध्ये, दोन्ही डोळ्यांच्या बाहुल्यांचे आकार भिन्न असतात (अॅनिसोकोरिया). रेटिनाची रचना आणि कार्ये. डोळयातील पडदा हा डोळ्याचा आतील प्रकाश-संवेदनशील पडदा आहे. यात एक जटिल बहुस्तरीय रचना आहे

दुय्यम-सेन्स फोटोरिसेप्टर्सचे दोन प्रकार आहेत, त्यांच्या कार्यात्मक महत्त्वामध्ये भिन्न आहेत (रॉड आणि शंकू) आणि अनेक प्रकारच्या तंत्रिका पेशी आहेत. फोटोरिसेप्टर्सची उत्तेजना रेटिनाची पहिली चेतापेशी (द्विध्रुवीय न्यूरॉन) सक्रिय करते. द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सचे उत्तेजन रेटिनल गॅंग्लियन पेशी सक्रिय करते, जे त्यांचे आवेग सिग्नल सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल केंद्रांमध्ये प्रसारित करतात. क्षैतिज आणि अमाक्राइन पेशी देखील रेटिनामध्ये माहितीचे प्रसारण आणि प्रक्रिया करण्याच्या प्रक्रियेत गुंतलेली असतात. हे सर्व रेटिनल न्यूरॉन्स त्यांच्या प्रक्रियेसह डोळ्याचे चिंताग्रस्त यंत्र बनवतात, जे केवळ मेंदूच्या दृश्य केंद्रांमध्ये माहिती प्रसारित करत नाहीत तर त्याचे विश्लेषण आणि प्रक्रियेत देखील भाग घेतात. म्हणून, रेटिनाला मेंदूचा भाग म्हणतात जो परिघावर ठेवला जातो.

नेत्रगोलकातून ऑप्टिक मज्जातंतूचा एक्झिट पॉइंट म्हणजे ऑप्टिक डिस्क, ज्याला ब्लाइंड स्पॉट म्हणतात. त्यात फोटोरिसेप्टर्स नसतात आणि त्यामुळे प्रकाशासाठी असंवेदनशील आहे. आम्हाला डोळयातील पडदा मध्ये "छिद्र" उपस्थिती जाणवत नाही.

डोळयातील पडदा बाहेरील (मागील, बाहुल्यापासून सर्वात दूर असलेल्या) थरापासून त्याच्या थराच्या आतील (पुतळीच्या जवळ स्थित) थरापर्यंत, रेटिनाच्या थरांची रचना आणि कार्ये विचारात घेऊ या.

रंगद्रव्य थर. हा थर उपकला पेशींच्या एका पंक्तीद्वारे तयार होतो ज्यामध्ये मेलेनोसोम्ससह मोठ्या संख्येने विविध इंट्रासेल्युलर ऑर्गेनेल्स असतात, ज्यामुळे या थराला काळा रंग मिळतो. हे रंगद्रव्य, ज्याला शील्डिंग पिगमेंट देखील म्हणतात, ते पोहोचणारा प्रकाश शोषून घेते, ज्यामुळे त्याचे प्रतिबिंब आणि विखुरणे प्रतिबंधित होते, जे दृश्य धारणाच्या स्पष्टतेमध्ये योगदान देते. रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशींमध्ये असंख्य प्रक्रिया असतात ज्या रॉड्स आणि शंकूच्या प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भागांना घट्टपणे घेरतात. रंगद्रव्य एपिथेलियम अनेक कार्यांमध्ये निर्णायक भूमिका बजावते, ज्यामध्ये विकृतीकरणानंतर व्हिज्युअल रंगद्रव्याचे पुनर्संश्लेषण (पुनरुत्पादन), फॅगोसाइटोसिस आणि डायजेस्टमेंट्सचा समावेश होतो. रॉड्स आणि शंकूच्या बाह्य भागांमध्ये. शंकू, दुसऱ्या शब्दांत, व्हिज्युअल पेशींच्या बाह्य विभागांचे सतत नूतनीकरण करण्याच्या यंत्रणेमध्ये, दृश्य पेशींना प्रकाशाच्या नुकसानीच्या धोक्यापासून संरक्षण करण्यासाठी, तसेच ऑक्सिजन आणि इतर हस्तांतरणामध्ये पदार्थ त्यांना photoreceptors आवश्यक आहे. हे नोंद घ्यावे की रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशी आणि फोटोरिसेप्टर्स यांच्यातील संपर्क ऐवजी कमकुवत आहे. या ठिकाणी रेटिनल डिटेचमेंट उद्भवते - एक धोकादायक डोळा रोग. रेटिनल डिटेचमेंट केवळ प्रतिमेच्या ऑप्टिकल फोकसिंगच्या ठिकाणाहून विस्थापन झाल्यामुळेच नाही तर रंगद्रव्याच्या एपिथेलियमशी अशक्त संपर्कामुळे रिसेप्टर्सच्या ऱ्हासामुळे देखील दृष्टीदोष होतो, ज्यामुळे रिसेप्टर्सच्या चयापचय प्रक्रियेत गंभीर व्यत्यय येतो. स्वत: चयापचयाशी विकार या वस्तुस्थितीमुळे वाढतात की डोळ्याच्या कोरॉइडच्या केशिकामधून पोषक द्रव्यांचे वितरण विस्कळीत होते आणि फोटोरिसेप्टर्सच्या थरात स्वतःच केशिका (अवस्क्युलराइज्ड) नसतात.

फोटोरिसेप्टर्स. फोटोरिसेप्टर्सचा एक थर आतून रंगद्रव्याच्या थराला जोडतो: रॉड्स आणि शंकू1. प्रत्येक मानवी डोळ्याच्या रेटिनामध्ये 6-7 दशलक्ष शंकू आणि 110-123 दशलक्ष रॉड असतात. ते रेटिनामध्ये असमानपणे वितरीत केले जातात. रेटिनाच्या मध्यवर्ती फोव्हिया (फोव्हिया सेंट्रलिस) मध्ये फक्त शंकू असतात (140 हजार प्रति 1 मिमी 2 पर्यंत). रेटिनाच्या परिघाच्या दिशेने, त्यांची संख्या कमी होते आणि रॉड्सची संख्या वाढते, ज्यामुळे दूरच्या परिघावर फक्त रॉड असतात. शंकू उच्च प्रकाशाच्या परिस्थितीत कार्य करतात, ते दिवसाचा प्रकाश देतात. आणि रंग दृष्टी अधिक प्रकाश-संवेदनशील रॉड अंधुक दृष्टीसाठी जबाबदार आहेत.

जेव्हा प्रकाश डोळयातील पडद्याच्या फोव्हियावर आदळतो तेव्हा रंग सर्वोत्तम समजला जातो, जेथे शंकू जवळजवळ केवळ स्थित असतात. येथे सर्वात मोठी दृश्य तीक्ष्णता आहे. जसजसे तुम्ही डोळयातील पडद्याच्या मध्यभागापासून दूर जाता, रंग धारणा आणि अवकाशीय रिझोल्यूशन उत्तरोत्तर वाईट होत जाते. डोळयातील पडदा च्या परिघ, जेथे फक्त रॉड स्थित आहेत, रंग समजत नाही. दुसरीकडे, डोळयातील पडदाच्या शंकूच्या उपकरणाची प्रकाश संवेदनशीलता रॉडच्या तुलनेत अनेक पटींनी कमी असते, म्हणून, संध्याकाळच्या वेळी, "शंकू" दृष्टीमध्ये तीव्र घट आणि "परिधीय" दृष्टीच्या प्राबल्यमुळे, आम्ही रंगात फरक करू नका ("सर्व मांजरी रात्री राखाडी असतात").

काड्यांच्या कार्याचे उल्लंघन, जे अन्नात व्हिटॅमिन ए ची कमतरता असते तेव्हा उद्भवते, संधिप्रकाश दृष्टीचा विकार होतो - तथाकथित रातांधळेपणा: एखादी व्यक्ती संध्याकाळच्या वेळी पूर्णपणे आंधळी होते, परंतु दिवसा दृष्टी कायम राहते. सामान्य याउलट, जेव्हा शंकू खराब होतात तेव्हा फोटोफोबिया होतो: एखादी व्यक्ती कमकुवत प्रकाशात पाहते, परंतु तेजस्वी प्रकाशात आंधळी होते. या प्रकरणात, संपूर्ण रंग अंधत्व - ऍक्रोमासिया देखील विकसित होऊ शकते.

फोटोरिसेप्टर सेलची रचना. फोटोरिसेप्टर सेल - एक रॉड किंवा शंकू - मध्ये दृश्य रंगद्रव्य, एक आतील भाग, एक जोडणारा पाय, एक मोठा केंद्रक असलेला परमाणु भाग आणि एक प्रीसिनॅप्टिक अंत असलेला प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भाग असतो. रेटिनाची रॉड आणि शंकू त्यांच्या प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भागांद्वारे रंगद्रव्य एपिथेलियमकडे वळतात, म्हणजे, प्रकाशाच्या विरुद्ध दिशेने. मानवांमध्ये, फोटोरिसेप्टरच्या बाह्य विभागात (रॉड किंवा शंकू) सुमारे एक हजार फोटोरिसेप्टर डिस्क असतात. रॉडचा बाह्य भाग शंकूपेक्षा जास्त लांब असतो आणि त्यात अधिक दृश्य रंगद्रव्य असते. हे अंशतः रॉडच्या प्रकाशाच्या उच्च संवेदनशीलतेचे स्पष्टीकरण देते: एक रॉड केवळ एक प्रकाशाची मात्रा उत्तेजित करू शकतो, तर शंकू सक्रिय करण्यासाठी शंभराहून अधिक फोटॉन लागतात.

फोटोरिसेप्टर डिस्क काठावर जोडलेल्या दोन पडद्यांद्वारे तयार होते. डिस्क झिल्ली हा एक सामान्य जैविक पडदा आहे जो फॉस्फोलिपिड रेणूंच्या दुहेरी थराने तयार होतो, ज्यामध्ये प्रथिने रेणू असतात. डिस्क झिल्ली पॉलीअनसॅच्युरेटेड फॅटी ऍसिडमध्ये समृद्ध आहे, ज्यामुळे त्याची स्निग्धता कमी होते. परिणामी, त्यातील प्रोटीन रेणू वेगाने फिरतात आणि हळूहळू डिस्कच्या बाजूने फिरतात. हे प्रथिनांना वारंवार टक्कर देण्यास अनुमती देते आणि परस्परसंवादानंतर, थोड्या काळासाठी कार्यात्मकदृष्ट्या महत्त्वपूर्ण कॉम्प्लेक्स तयार करतात.

फोटोरिसेप्टरचा आतील भाग बाह्य विभागाशी एका सुधारित सिलियमद्वारे जोडलेला असतो ज्यामध्ये मायक्रोट्यूब्यूल्सच्या नऊ जोड्या असतात. आतील भागामध्ये एक मोठे केंद्रक आणि पेशीचे संपूर्ण चयापचय उपकरण, माइटोकॉन्ड्रिया समाविष्ट आहे, जे फोटोरिसेप्टरच्या ऊर्जेच्या गरजा पुरवतात आणि प्रथिने संश्लेषण प्रणाली, जी बाह्य विभागाच्या पडद्याचे नूतनीकरण सुनिश्चित करते. डिस्कच्या फोटोरिसेप्टर मेम्ब्रेनमध्ये व्हिज्युअल पिगमेंट रेणूंचे संश्लेषण आणि समावेश येथेच होतो. एका तासात, आतील आणि बाह्य विभागांच्या सीमेवर, सरासरी, तीन नवीन डिस्क पुन्हा तयार होतात. मग ते हळू हळू (मानवांमध्ये, सुमारे 2-3 आठवड्यांच्या आत) काठीच्या बाहेरील भागाच्या पायथ्यापासून त्याच्या शिखरावर जातात. अखेरीस, बाहेरील भागाचा शिखर, ज्यामध्ये शंभर पर्यंत जुन्या डिस्क असतात, तुटतात आणि रंगद्रव्य थराच्या पेशींद्वारे फॅगोसाइटोज केले जाते. फोटोरिसेप्टर पेशींना त्यांच्या प्रकाश जीवनादरम्यान जमा होणाऱ्या आण्विक दोषांपासून संरक्षण करण्यासाठी ही सर्वात महत्वाची यंत्रणा आहे.

शंकूचे बाह्य विभाग देखील सतत नूतनीकरण करत आहेत, परंतु कमी दराने. विशेष म्हणजे, एक दैनंदिन नूतनीकरण ताल आहे: रॉड्सच्या बाह्य विभागांचे शीर्ष प्रामुख्याने तुटतात आणि सकाळी आणि दिवसा फागोसाइटोज्ड असतात आणि शंकू - संध्याकाळी आणि रात्री.

रिसेप्टरच्या प्रीसिनॅप्टिक शेवटमध्ये एक सिनॅप्टिक रिबन असतो, ज्याभोवती ग्लूटामेट असलेले अनेक सिनॅप्टिक वेसिकल्स असतात.

व्हिज्युअल रंगद्रव्ये. मानवी रेटिनल रॉड्समध्ये रोडोपसिन किंवा व्हिज्युअल जांभळा रंगद्रव्य असतो, ज्याचा जास्तीत जास्त शोषण स्पेक्ट्रम 500 नॅनोमीटर (nm) च्या प्रदेशात असतो. तीन प्रकारच्या शंकूच्या बाह्य भागांमध्ये (निळा-, हिरवा- आणि लाल-संवेदनशील) तीन प्रकारचे व्हिज्युअल रंगद्रव्ये असतात, त्यातील शोषण स्पेक्ट्रा मॅक्सिमा निळ्या (420 एनएम), हिरवा (531 एनएम) आणि लाल ( 558 nm) स्पेक्ट्रमचे भाग. लाल शंकूच्या रंगद्रव्याला आयोडॉपसिन म्हणतात. व्हिज्युअल पिगमेंट रेणू तुलनेने लहान असतो (सुमारे 40 किलोडाल्टनच्या आण्विक वजनासह), त्यात मोठा प्रोटीन भाग (ऑप्सिन) आणि लहान क्रोमोफोर भाग (रेटिना किंवा व्हिटॅमिन ए अल्डिहाइड) असतो.

रेटिनल विविध अवकाशीय कॉन्फिगरेशनमध्ये असू शकते, म्हणजे आयसोमेरिक स्वरूपात, परंतु त्यापैकी फक्त एक, रेटिनलचा 11-सीआयएस आयसोमर, सर्व ज्ञात व्हिज्युअल रंगद्रव्यांचा क्रोमोफोर गट म्हणून कार्य करतो. शरीरातील रेटिनलचा स्त्रोत कॅरोटीनोइड्स आहे, म्हणून त्यांच्या कमतरतेमुळे व्हिटॅमिन एची कमतरता होते आणि परिणामी, रोडोपसिनचे अपुरे पुनर्संश्लेषण होते, ज्यामुळे संधिप्रकाश दृष्टी बिघडते किंवा "रातांधळेपणा" होतो. फोटोरिसेप्शनचे आण्विक शरीरविज्ञान. रॉडच्या बाहेरील विभागातील रेणूंमधील बदलांचा क्रम विचारात घ्या, त्याच्या उत्तेजनासाठी जबाबदार (चित्र 14.7, ए). व्हिज्युअल पिगमेंट (रोडोपसिन) च्या रेणूद्वारे प्रकाशाची मात्रा शोषली जाते तेव्हा, त्याचा क्रोमोफोर गट त्वरित आयसोमराइज्ड होतो: 11-cis-रेटिना सरळ होतो आणि पूर्णपणे ट्रान्स-रेटिनामध्ये बदलतो. ही प्रतिक्रिया सुमारे 1 ps (1-12 s) टिकते. प्रकाश एक ट्रिगर किंवा ट्रिगर म्हणून कार्य करतो, जो फोटोरिसेप्शनची यंत्रणा ट्रिगर करतो. रेटिनलच्या फोटोआयसोमरायझेशननंतर, रेणूच्या प्रथिन भागामध्ये स्थानिक बदल होतात: ते रंगहीन होते आणि मेटारहोडॉप्सिन II च्या अवस्थेत जाते.

परिणामी, व्हिज्युअल रंगद्रव्य रेणू दुसर्या प्रोटीनशी संवाद साधण्याची क्षमता प्राप्त करतो, झिल्ली-बाउंड ग्वानोसिन ट्रायफॉस्फेट-बाइंडिंग प्रोटीन ट्रान्सड्यूसिन (टी). मेटारहोडॉप्सिन II सह कॉम्प्लेक्समध्ये, ट्रान्सड्यूसिन सक्रिय होते आणि त्याच्याशी संबंधित ग्वानोसिन डायफॉस्फेट (जीडीपी) ग्वानोसिन ट्रायफॉस्फेट (जीटीपी) साठी अंधारात एक्सचेंज करते. Metarhodopsin II सुमारे 500-1000 ट्रान्सड्यूसिन रेणू सक्रिय करण्यास सक्षम आहे, ज्यामुळे प्रकाश सिग्नलमध्ये वाढ होते.

जीटीपी रेणूशी संबंधित प्रत्येक सक्रिय ट्रान्सड्यूसिन रेणू दुसर्‍या झिल्ली-बद्ध प्रथिनाचा एक रेणू, फॉस्फोडीस्टेरेस एन्झाइम (पीडीई) सक्रिय करतो. सक्रिय PDE उच्च दराने चक्रीय ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेट (cGMP) रेणू नष्ट करते. प्रत्येक सक्रिय पीडीई रेणू अनेक हजार सीजीएमपी रेणू नष्ट करतो - फोटोरिसेप्शन मेकॅनिझममधील सिग्नल प्रवर्धनाची ही आणखी एक पायरी आहे. प्रकाश क्वांटमच्या शोषणामुळे उद्भवलेल्या सर्व वर्णन केलेल्या घटनांचा परिणाम म्हणजे रिसेप्टरच्या बाह्य भागाच्या साइटोप्लाझममध्ये मुक्त सीजीएमपीच्या एकाग्रतेत घट. यामुळे, बाह्य विभागाच्या प्लाझ्मा झिल्लीतील आयन चॅनेल बंद होतात, जे अंधारात उघडले होते आणि ज्याद्वारे Na+ आणि Ca2+ सेलमध्ये प्रवेश करतात. आयन चॅनेल बंद होते कारण सेलमधील फ्री सीजीएमपीच्या एकाग्रतेत घट झाल्यामुळे, सीजीएमपी रेणू चॅनेल सोडतात, जे त्याच्याशी संबंधित होते आणि ते उघडे ठेवतात.

Na + च्या बाह्य विभागात प्रवेश कमी होणे किंवा बंद केल्याने सेल झिल्लीचे हायपरपोलरायझेशन होते, म्हणजेच त्यावर रिसेप्टर संभाव्य दिसणे. अंजीर वर. 14.7, B अंधारात फोटोरिसेप्टरच्या प्लाझ्मा झिल्लीतून वाहणाऱ्या आयन प्रवाहांच्या दिशा दाखवतो. रॉड प्लाझ्मा झिल्लीवर Na+ आणि K+ चे एकाग्रता ग्रेडियंट्स आतील भागाच्या पडद्यामध्ये स्थानिकीकरण केलेल्या सोडियम-पोटॅशियम पंपच्या सक्रिय कार्याद्वारे राखले जातात.

बाह्य विभागाच्या पडद्यावर उद्भवलेली हायपरपोलरायझेशन रिसेप्टर संभाव्यता नंतर सेलच्या बाजूने त्याच्या प्रीसिनॅप्टिक टर्मिनलवर पसरते आणि मध्यस्थ (ग्लूटामेट) च्या प्रकाशन दरात घट होते. अशाप्रकारे, फोटोरिसेप्टरच्या प्रीसिनॅप्टिक टोकापासून न्यूरोट्रांसमीटर सोडण्याच्या दरात घट झाल्यामुळे फोटोरिसेप्टर प्रक्रिया समाप्त होते.

फोटोरिसेप्टरची प्रारंभिक गडद स्थिती पुनर्संचयित करण्याची यंत्रणा कमी जटिल आणि परिपूर्ण नाही, म्हणजेच, पुढील प्रकाश उत्तेजनास प्रतिसाद देण्याची क्षमता. हे करण्यासाठी, प्लाझ्मा झिल्लीमध्ये आयन चॅनेल पुन्हा उघडणे आवश्यक आहे. चॅनेलची खुली स्थिती सीजीएमपी रेणूंसह त्याच्या सहयोगाने प्रदान केली जाते, जी थेट सायटोप्लाझममध्ये मुक्त सीजीएमपीच्या एकाग्रतेत वाढ झाल्यामुळे होते. एकाग्रतेतील ही वाढ ट्रान्सड्यूसिनशी संवाद साधण्याची मेटारहोडॉप्सिन II ची क्षमता कमी झाल्यामुळे आणि जीटीपीमधून सीजीएमपी संश्लेषित करण्यास सक्षम असलेल्या ग्वानिलेट सायक्लेस (जीसी) च्या सक्रियतेमुळे प्रदान केली जाते. या एंझाइमच्या सक्रियतेमुळे झिल्लीचे आयन चॅनेल बंद झाल्यामुळे आणि सेलमधून कॅल्शियम बाहेर टाकणाऱ्या एक्सचेंजर प्रोटीनच्या सतत ऑपरेशनमुळे सायटोप्लाझममधील मुक्त कॅल्शियमच्या एकाग्रतेत घट होते. या सर्वांचा परिणाम म्हणून, सेलमधील सीजीएमपीची एकाग्रता वाढते आणि सीजीएमपी पुन्हा प्लाझ्मा झिल्लीच्या आयन चॅनेलला जोडते, ते उघडते. Na+ आणि Ca2+ पुन्हा उघड्या चॅनेलद्वारे सेलमध्ये प्रवेश करण्यास सुरवात करतात, रिसेप्टर झिल्लीचे विध्रुवीकरण करतात आणि ते "गडद" स्थितीत स्थानांतरित करतात. डिपोलराइज्ड रिसेप्टरच्या प्रीसिनॅप्टिक टोकापासून, मध्यस्थांच्या प्रकाशनास पुन्हा वेग येतो.

रेटिना न्यूरॉन्स. रेटिनल फोटोरिसेप्टर्स द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सशी सिनॅप्टिकली जोडलेले असतात (चित्र 14.6, बी पहा). प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत, फोटोरिसेप्टरमधून मध्यस्थ (ग्लूटामेट) सोडणे कमी होते, ज्यामुळे द्विध्रुवीय न्यूरॉनच्या झिल्लीचे हायपरपोलरायझेशन होते. त्यातून, तंत्रिका सिग्नल गॅंग्लियन पेशींमध्ये प्रसारित केला जातो, ज्याचे अक्ष ऑप्टिक मज्जातंतूचे तंतू असतात. फोटोरिसेप्टरपासून द्विध्रुवीय न्यूरॉनपर्यंत आणि त्यातून गॅंग्लियन सेलपर्यंत सिग्नल ट्रान्समिशन आवेगरहित मार्गाने होते. द्विध्रुवीय न्यूरॉन अत्यंत लहान अंतरामुळे आवेग निर्माण करत नाही ज्यावर तो सिग्नल प्रसारित करतो.

ऑप्टिक चियाझम नंतर, ऑप्टिक मज्जातंतूंना ऑप्टिक ट्रॅक्ट म्हणतात. ते मेंदूच्या अनेक संरचनांमध्ये प्रक्षेपित केले जातात, परंतु तंतूंची मुख्य संख्या थॅलेमिक सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटरमध्ये येते - पार्श्व, किंवा बाह्य, जनुकीय शरीर (NKT). येथून, सिग्नल व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या प्राथमिक प्रोजेक्शन क्षेत्रामध्ये प्रवेश करतात (स्थिर कॉर्टेक्स, किंवा ब्रॉडमननुसार फील्ड 17). संपूर्ण व्हिज्युअल कॉर्टेक्समध्ये अनेक फील्ड समाविष्ट आहेत, ज्यापैकी प्रत्येक स्वतःची विशिष्ट कार्ये प्रदान करते, परंतु संपूर्ण डोळयातील पडदामधून सिग्नल प्राप्त करते आणि सामान्यतः त्याचे टोपोलॉजी किंवा रेटिनोटोपी (रेटिनाच्या शेजारच्या भागातून सिग्नल कॉर्टेक्सच्या शेजारच्या भागात प्रवेश करतात) टिकवून ठेवतात.

व्हिज्युअल सिस्टमच्या केंद्रांची विद्युत क्रियाकलाप. डोळयातील पडदा आणि ऑप्टिक मज्जातंतू मध्ये विद्युत घटना. रिसेप्टर्समध्ये प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत आणि नंतर रेटिनाच्या न्यूरॉन्समध्ये, विद्युत क्षमता निर्माण होते जे अभिनय उत्तेजनाचे मापदंड प्रतिबिंबित करतात.

रेटिनाच्या प्रकाशाच्या एकूण विद्युत प्रतिसादाला इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ERG) म्हणतात. हे संपूर्ण डोळ्यातून किंवा थेट रेटिनामधून रेकॉर्ड केले जाऊ शकते. हे करण्यासाठी, एक इलेक्ट्रोड कॉर्नियाच्या पृष्ठभागावर ठेवला जातो आणि दुसरा - डोळ्याजवळील चेहऱ्याच्या त्वचेवर किंवा इअरलोबवर. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (चित्र 14.8) वर अनेक वैशिष्ट्यपूर्ण लहरी ओळखल्या जातात. वेव्ह ए फोटोरिसेप्टर्स (उशीरा रिसेप्टर संभाव्य) आणि क्षैतिज पेशींच्या आतील भागांची उत्तेजना प्रतिबिंबित करते. द्विध्रुवीय आणि अमाक्राइन न्यूरॉन्सच्या उत्तेजनादरम्यान सोडलेल्या पोटॅशियम आयनद्वारे रेटिनाच्या ग्लियाल (मुलेरियन) पेशी सक्रिय केल्यामुळे वेव्ह बी उद्भवते. वेव्ह सी रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशींचे सक्रियकरण प्रतिबिंबित करते आणि तरंग डी क्षैतिज पेशींचे सक्रियकरण प्रतिबिंबित करते.

प्रकाश उत्तेजनाची तीव्रता, रंग, आकार आणि कालावधी ERG वर चांगले प्रतिबिंबित होतात. सर्व ERG लहरींचे मोठेपणा प्रकाशाच्या तीव्रतेच्या लॉगॅरिथमच्या प्रमाणात आणि ज्या वेळी डोळा अंधारात होता त्या प्रमाणात वाढते. Wave d (स्विच ऑफ करण्याची प्रतिक्रिया) जितकी जास्त असेल तितका प्रकाश चालू असेल. ERG जवळजवळ सर्व रेटिनल पेशींची क्रिया दर्शविते (गॅन्ग्लिओन पेशी वगळता), हे सूचक डोळयातील रोगांच्या क्लिनिकमध्ये विविध रेटिना रोगांचे निदान आणि उपचार नियंत्रित करण्यासाठी मोठ्या प्रमाणावर वापरले जाते.

सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटर आणि व्हिज्युअल कॉर्टेक्समधील विद्युत घटना. सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटर - बाह्य किंवा पार्श्व जनुकीय शरीर (NKT), जेथे ऑप्टिक मज्जातंतू तंतू येतात, च्या न्यूरोनल स्तरांमधील उत्तेजनाचे चित्र अनेक बाबतीत डोळयातील पडदामध्ये दिसल्यासारखे आहे. या न्यूरॉन्सची ग्रहणक्षम क्षेत्रे देखील गोलाकार असतात, परंतु रेटिनापेक्षा लहान असतात. प्रकाशाच्या फ्लॅशच्या प्रतिसादात निर्माण झालेल्या न्यूरॉन्सचे प्रतिसाद रेटिनाच्या तुलनेत येथे कमी असतात. बाह्य जनुकीय शरीराच्या स्तरावर, डोळयातील पडदामधून आलेल्या अपेक्षिक सिग्नलचा परस्परसंवाद व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या अपरिहार्य सिग्नलसह तसेच श्रवण आणि इतर संवेदी प्रणालींमधून जाळीदार निर्मितीद्वारे होतो. हे परस्परसंवाद संवेदी सिग्नलच्या सर्वात महत्त्वपूर्ण घटकांची निवड आणि निवडक दृश्य लक्ष देण्याची प्रक्रिया सुनिश्चित करतात.

बाह्य जनुकीय शरीराच्या न्यूरॉन्सचे आवेग स्राव त्यांच्या अक्षांसह सेरेब्रल गोलार्धांच्या ओसीपीटल भागात प्रवेश करतात, जेथे व्हिज्युअल कॉर्टेक्सचे प्राथमिक प्रोजेक्शन क्षेत्र स्थित आहे (स्ट्रिएट कॉर्टेक्स, किंवा फील्ड 17). येथे, रेटिनाच्या आणि बाह्य जनुकीय शरीराच्या तुलनेत माहिती प्रक्रिया अधिक विशिष्ट आणि जटिल आहे. व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या न्यूरॉन्समध्ये गोलाकार नसतात, परंतु लांबलचक (क्षैतिज, अनुलंब किंवा तिरकस दिशेने) लहान ग्रहणक्षम क्षेत्र असतात. यामुळे, ते संपूर्ण प्रतिमेतून (ओरिएंटेशन डिटेक्टर) एक किंवा दुसर्या अभिमुखता आणि स्थानासह रेषांचे स्वतंत्र तुकडे निवडण्यास सक्षम आहेत आणि त्यांना निवडकपणे प्रतिक्रिया देतात.

व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या प्रत्येक लहान भागात, त्याच्या खोलीसह, न्यूरॉन्स समान अभिमुखता आणि दृश्याच्या क्षेत्रात ग्रहणक्षम क्षेत्रांचे स्थानिकीकरणासह केंद्रित आहेत. ते कॉर्टेक्सच्या सर्व स्तरांमधून अनुलंब चालत असलेल्या न्यूरॉन्सचा एक स्तंभ तयार करतात. स्तंभ हे कॉर्टिकल न्यूरॉन्सच्या फंक्शनल असोसिएशनचे उदाहरण आहे जे समान कार्य करतात. अलीकडील अभ्यासाचे परिणाम दर्शविल्याप्रमाणे, व्हिज्युअल कॉर्टेक्समध्ये एकमेकांपासून दूर असलेल्या न्यूरॉन्सचे कार्यात्मक एकीकरण देखील त्यांच्या स्त्रावांच्या समकालिकतेमुळे होऊ शकते. व्हिज्युअल कॉर्टेक्समधील अनेक न्यूरॉन्स हालचालींच्या विशिष्ट दिशांना (दिशात्मक शोधक) किंवा काही रंगांना निवडक प्रतिसाद देतात आणि काही न्यूरॉन्स डोळ्यांपासून एखाद्या वस्तूच्या सापेक्ष अंतरावर सर्वोत्तम प्रतिसाद देतात. व्हिज्युअल ऑब्जेक्ट्स (आकार, रंग, हालचाल) च्या विविध वैशिष्ट्यांबद्दल माहिती सेरेब्रल कॉर्टेक्सच्या व्हिज्युअल झोनच्या वेगवेगळ्या भागांमध्ये समांतरपणे प्रक्रिया केली जाते.

व्हिज्युअल सिस्टीमच्या वेगवेगळ्या स्तरांवर सिग्नल ट्रान्समिशनचे मूल्यांकन करण्यासाठी, एकूण उत्तेजित संभाव्यतेची (EPs) नोंदणी बहुतेकदा वापरली जाते, जी प्राण्यांमध्ये एकाच वेळी सर्व विभागांमधून काढली जाऊ शकते आणि मानवांमध्ये - टाळूवर लागू इलेक्ट्रोड वापरून व्हिज्युअल कॉर्टेक्समधून ( अंजीर 14.10).

लाइट फ्लॅश आणि सेरेब्रल कॉर्टेक्सच्या EP द्वारे प्रेरित रेटिना प्रतिसाद (ERG) ची तुलना मानवी दृश्य प्रणालीमध्ये पॅथॉलॉजिकल प्रक्रियेचे स्थानिकीकरण स्थापित करणे शक्य करते.

व्हिज्युअल फंक्शन्स. प्रकाश संवेदनशीलता. दृष्टीची पूर्ण संवेदनशीलता. व्हिज्युअल संवेदना दिसण्यासाठी, प्रकाश उत्तेजनामध्ये विशिष्ट किमान (थ्रेशोल्ड) ऊर्जा असणे आवश्यक आहे. प्रकाशाच्या संवेदना दिसण्यासाठी आवश्यक असलेल्या प्रकाश परिमाणांची किमान संख्या, गडद अनुकूलतेच्या परिस्थितीत, 8 ते 47 पर्यंत असते. असे मोजले जाते की एक रॉड केवळ 1 प्रकाश क्वांटमने उत्तेजित होऊ शकतो. अशा प्रकारे, प्रकाशाच्या आकलनासाठी सर्वात अनुकूल परिस्थितीत रेटिनल रिसेप्टर्सची संवेदनशीलता शारीरिकदृष्ट्या मर्यादित आहे. रेटिनाच्या सिंगल रॉड्स आणि शंकू प्रकाशाच्या संवेदनशीलतेमध्ये किंचित भिन्न असतात, परंतु एका गॅंग्लियन सेलला सिग्नल पाठवणाऱ्या फोटोरिसेप्टर्सची संख्या मध्यभागी आणि डोळयातील पडद्याच्या परिघावर भिन्न असते. रेटिनाच्या मध्यभागी असलेल्या रिसेप्टिव्ह फील्डमधील शंकूंची संख्या रेटिनाच्या परिघातील रिसेप्टिव्ह फील्डमधील रॉडच्या संख्येपेक्षा 100 पट कमी आहे. त्यानुसार, रॉड सिस्टमची संवेदनशीलता शंकू प्रणालीपेक्षा 100 पट जास्त आहे.

व्हिज्युअल रुपांतर. अंधारातून प्रकाशात संक्रमणादरम्यान, तात्पुरते अंधत्व येते आणि नंतर डोळ्याची संवेदनशीलता हळूहळू कमी होते. व्हिज्युअल सेन्सरी सिस्टमचे तेजस्वी प्रकाश परिस्थितीशी जुळवून घेण्यास प्रकाश अनुकूलन म्हणतात. उज्वल खोलीतून जवळजवळ प्रकाश नसलेल्या खोलीत जाताना उलट घटना (गडद अनुकूलन) दिसून येते. सुरुवातीला, फोटोरिसेप्टर्स आणि व्हिज्युअल न्यूरॉन्सच्या कमी उत्तेजनामुळे एखाद्या व्यक्तीला जवळजवळ काहीही दिसत नाही. हळूहळू, वस्तूंचे आकृतिबंध प्रकट होऊ लागतात आणि नंतर त्यांचे तपशील देखील भिन्न असतात, कारण अंधारात फोटोरिसेप्टर्स आणि व्हिज्युअल न्यूरॉन्सची संवेदनशीलता हळूहळू वाढते.

अंधारात मुक्काम करताना प्रकाशाच्या संवेदनशीलतेत वाढ असमानतेने होते: पहिल्या 10 मिनिटांत ते दहापट वेळा वाढते आणि नंतर एका तासाच्या आत - हजारो वेळा. "या प्रक्रियेत महत्त्वाची भूमिका व्हिज्युअल रंगद्रव्यांच्या पुनर्संचयनाद्वारे खेळली जाते. अंधारातील शंकूची रंगद्रव्ये रॉड रोडोपसिनपेक्षा वेगाने बरे होतात, म्हणूनच, अंधारात असण्याच्या पहिल्या मिनिटांत, शंकूमधील प्रक्रियांमुळे अनुकूलन होते. हा पहिला कालावधी. अनुकूलतेमुळे डोळ्याच्या संवेदनशीलतेमध्ये मोठे बदल होत नाहीत, कारण शंकूच्या उपकरणाची परिपूर्ण संवेदनशीलता लहान असते.

रॉड रोडोपसिनच्या पुनर्संचयित झाल्यामुळे अनुकूलतेचा पुढील कालावधी आहे. हा कालावधी अंधारात असण्याच्या पहिल्या तासाच्या शेवटीच संपतो. रोडोपसिनची पुनर्संचयित केल्याने रॉड्सच्या प्रकाशाच्या संवेदनशीलतेमध्ये तीक्ष्ण (100,000-200,000 पट) वाढ होते. अंधारात केवळ रॉड्ससह जास्तीत जास्त संवेदनशीलतेमुळे, अंधुक प्रकाश असलेली वस्तू केवळ परिघीय दृष्टीसह दृश्यमान आहे.

व्हिज्युअल पिगमेंट्स व्यतिरिक्त, अनुकूलनात महत्त्वपूर्ण भूमिका रेटिनाच्या घटकांमधील कनेक्शनमध्ये बदल (स्विच) द्वारे खेळली जाते. अंधारात, क्षैतिज प्रतिबंध कमकुवत झाल्यामुळे किंवा काढून टाकल्यामुळे गॅंग्लियन सेलच्या ग्रहणक्षम क्षेत्राच्या उत्तेजक केंद्राचे क्षेत्र वाढते. यामुळे द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सवरील फोटोरिसेप्टर्स आणि गॅंग्लियन सेलवरील द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सचे अभिसरण वाढते. परिणामी, डोळयातील पडद्याच्या परिघावर अवकाशीय समीकरणामुळे, अंधारात प्रकाशाची संवेदनशीलता वाढते. डोळ्याची प्रकाश संवेदनशीलता देखील मध्यवर्ती मज्जासंस्थेच्या प्रभावावर अवलंबून असते. मेंदूच्या स्टेमच्या जाळीदार निर्मितीच्या काही भागांच्या जळजळीमुळे ऑप्टिक नर्व्हच्या तंतूंमध्ये आवेगांची वारंवारता वाढते. रेटिनाच्या प्रकाशाशी जुळवून घेण्यावर मध्यवर्ती मज्जासंस्थेचा प्रभाव देखील या वस्तुस्थितीमध्ये प्रकट होतो की एका डोळ्याच्या प्रकाशामुळे प्रकाश नसलेल्या डोळ्याची प्रकाश संवेदनशीलता कमी होते. प्रकाशाची संवेदनशीलता देखील ध्वनी, घाणेंद्रियाचा आणि चव सिग्नलद्वारे प्रभावित होते.

विभेदक व्हिज्युअल संवेदनशीलता. जर एखाद्या प्रकाशित पृष्ठभागावर अतिरिक्त प्रदीपन (dI) लागू केले असेल, ज्याची चमक I आहे, तर, वेबरच्या नियमानुसार, एखाद्या व्यक्तीला प्रकाशात फरक तेव्हाच लक्षात येईल जेव्हा dI / I \u003d K, जेथे K स्थिर समान असेल. ०.०१-०.०१५ पर्यंत. dI/I च्या मूल्याला प्रकाश संवेदनशीलतेचा विभेदक थ्रेशोल्ड म्हणतात. dI/I गुणोत्तर वेगवेगळ्या प्रदीपन स्तरांवर स्थिर आहे आणि याचा अर्थ असा आहे की दोन पृष्ठभागांच्या प्रदीपनातील फरक जाणण्यासाठी, त्यापैकी एक दुसर्यापेक्षा 1-1.5% ने उजळ असणे आवश्यक आहे.

ब्राइटनेस कॉन्ट्रास्ट. व्हिज्युअल न्यूरॉन्सचे म्युच्युअल पार्श्व प्रतिबंध सामान्य, किंवा जागतिक, ब्राइटनेस कॉन्ट्रास्ट अधोरेखित करते. तर, हलक्या पार्श्वभूमीवर पडलेली कागदाची राखाडी पट्टी गडद पार्श्वभूमीवर पडलेल्या समान पट्टीपेक्षा गडद दिसते. याचे कारण असे आहे की हलकी पार्श्वभूमी अनेक रेटिनल न्यूरॉन्सला उत्तेजित करते आणि त्यांची उत्तेजना पट्टीद्वारे सक्रिय केलेल्या पेशींना प्रतिबंधित करते. म्हणून, चमकदार प्रकाशाच्या पार्श्वभूमीवर, राखाडी पट्टी काळ्या पार्श्वभूमीवर जास्त गडद दिसते. जवळच्या अंतरावर असलेल्या न्यूरॉन्समध्ये सर्वात मजबूत पार्श्व अवरोध कार्य करते, स्थानिक कॉन्ट्रास्ट प्रदान करते. वेगवेगळ्या प्रदीपनांच्या पृष्ठभागाच्या सीमेवर ब्राइटनेसमधील फरक स्पष्टपणे वाढतो. या प्रभावाला एज एन्हांसमेंट देखील म्हणतात: दोन अतिरिक्त रेषा चमकदार क्षेत्राच्या सीमेवर आणि गडद पृष्ठभागावर दिसू शकतात (उज्ज्वल क्षेत्राच्या सीमेवर एक अगदी उजळ रेषा आणि गडद पृष्ठभागाच्या सीमेवर एक अतिशय गडद रेषा) .

प्रकाशाची अंधुक चमक. खूप तेजस्वी प्रकाशामुळे अंधत्वाची अप्रिय संवेदना होते. अंधत्वाची वरची मर्यादा डोळ्याच्या अनुकूलतेवर अवलंबून असते: गडद अनुकूलन जितके जास्त असेल तितके कमी प्रकाशामुळे अंधत्व येते. जर अतिशय तेजस्वी (आंधळे) वस्तू दृश्याच्या क्षेत्रात प्रवेश करतात, तर ते रेटिनाच्या महत्त्वपूर्ण भागामध्ये सिग्नलचा भेदभाव खराब करतात (रात्रीच्या रस्त्यावर, ड्रायव्हर्स येणार्‍या कारच्या हेडलाइट्सने आंधळे होतात). बारीक व्हिज्युअल वर्कमध्ये (दीर्घ वाचन, लहान भाग एकत्र करणे, सर्जनचे काम), फक्त विखुरलेला प्रकाश वापरला पाहिजे ज्यामुळे डोळे चकाकत नाहीत.

दृष्टीची जडत्व, चमक आणि क्रमिक प्रतिमांचे विलीनीकरण. व्हिज्युअल संवेदना त्वरित दिसून येत नाही. संवेदना होण्यापूर्वी, व्हिज्युअल सिस्टममध्ये अनेक परिवर्तने आणि सिग्नलिंग होणे आवश्यक आहे. व्हिज्युअल संवेदना दिसण्यासाठी आवश्यक असलेल्या "दृष्टीची जडत्व" वेळ सरासरी 0.03-0.1 सेकंद आहे. ही संवेदना देखील चिडचिड थांबल्यानंतर लगेच नाहीशी होत नाही - ती काही काळ टिकते. जर अंधारात आपण हवेतून एका तेजस्वी बिंदूने (उदाहरणार्थ, एक ज्वलंत सामना) चालवतो, तर आपल्याला एक हलणारा बिंदू दिसत नाही तर एक चमकदार रेषा दिसेल. एकामागून एक हलकी उत्तेजना वेगाने एका सतत संवेदनामध्ये विलीन होतात.

प्रकाश उत्तेजनांच्या पुनरावृत्तीची किमान वारंवारता (उदाहरणार्थ, प्रकाशाची चमक), ज्यावर वैयक्तिक संवेदनांचे संलयन होते, त्याला फ्लिकर फ्यूजनची गंभीर वारंवारता म्हणतात. सिनेमा आणि टेलिव्हिजन हे दृष्टीच्या या गुणधर्मावर आधारित आहेत: आम्हाला वैयक्तिक फ्रेम्समधील अंतर दिसत नाही ("सिनेमामध्ये "/24 से"), कारण एका फ्रेममधून दृश्य संवेदना दुसर्या दिसण्यापर्यंत टिकून राहते. हे निरंतरतेचा भ्रम प्रदान करते. प्रतिमा आणि त्याची हालचाल.

उत्तेजित होण्याच्या समाप्तीनंतर चालू असलेल्या संवेदनांना अनुक्रमिक प्रतिमा म्हणतात. आपण समाविष्ट दिव्याकडे पाहिले आणि आपले डोळे बंद केले तर तो काही काळ दिसतो. जर, प्रकाशित वस्तूवर टक लावून पाहिल्यानंतर, एखादी व्यक्ती हलकी पार्श्वभूमीकडे टक लावून पाहते, तर काही काळासाठी या वस्तूची नकारात्मक प्रतिमा दिसू शकते, म्हणजे, त्याचे प्रकाश भाग गडद आहेत आणि गडद भाग हलके आहेत ( नकारात्मक सलग प्रतिमा). याचे कारण असे आहे की प्रकाशित वस्तूतून होणारी उत्तेजना रेटिनाच्या काही भागात स्थानिक पातळीवर मंदावते (अनुकूल करते); त्यानंतर जर आपण आपली नजर एकसमान प्रकाशित स्क्रीनकडे वळवली, तर त्याचा प्रकाश त्या भागांना अधिक उत्तेजित करेल जे पूर्वी उत्तेजित नव्हते.

रंग दृष्टी. इलेक्ट्रोमॅग्नेटिक रेडिएशनचा संपूर्ण स्पेक्ट्रम जो आपण पाहतो तो शॉर्ट-वेव्ह (400 nm पासून तरंगलांबी) रेडिएशन, ज्याला आपण वायलेट म्हणतो आणि लाँग-वेव्ह रेडिएशन (700 nm पर्यंत तरंगलांबी) रेडिएशन दरम्यान असतो. दृश्यमान स्पेक्ट्रमच्या उर्वरित रंगांमध्ये (निळा, हिरवा, पिवळा, नारिंगी) मध्यवर्ती तरंगलांबी आहेत. सर्व रंगांचे किरण मिसळल्याने पांढरा रंग मिळतो. हे दोन तथाकथित जोडलेले पूरक रंग मिसळून देखील मिळवता येते: लाल आणि निळा, पिवळा आणि निळा. लाल, हिरवा आणि निळा या तीन प्राथमिक रंगांचे मिश्रण केल्यास कोणताही रंग मिळू शकतो.

रंग धारणा सिद्धांत. सर्वात मान्यताप्राप्त तीन-घटक सिद्धांत (जी. हेल्महोल्ट्झ) आहे, ज्यानुसार रंग धारणा वेगवेगळ्या रंगांच्या संवेदनशीलतेसह तीन प्रकारच्या शंकूंद्वारे प्रदान केली जाते. त्यापैकी काही लाल, इतर हिरव्या आणि काही निळ्यासाठी संवेदनशील असतात. प्रत्येक रंगाचा प्रभाव तिन्ही रंग-संवेदन घटकांवर असतो, परंतु वेगवेगळ्या प्रमाणात. मानवी रेटिनाच्या एकाच शंकूमध्ये वेगवेगळ्या तरंगलांबी असलेल्या रेडिएशनचे शोषण मायक्रोस्पेक्ट्रोफोटोमीटरने मोजले गेलेल्या प्रयोगांमध्ये या सिद्धांताची थेट पुष्टी झाली.

सुसंगत रंग प्रतिमा. जर तुम्ही एखाद्या रंगवलेल्या वस्तूकडे बराच वेळ पाहत असाल आणि नंतर पांढऱ्या कागदाकडे बघितले तर तीच वस्तू अतिरिक्त रंगात रंगलेली दिसते. या घटनेचे कारण रंग अनुकूलन आहे, म्हणजेच या रंगाची संवेदनशीलता कमी होणे. म्हणून, ज्याने आधी डोळ्यावर कृती केली होती ती पांढर्या प्रकाशातून वजा केली जाते, जसे होते, आणि अतिरिक्त रंगाची भावना आहे.

रंगाधळेपण. 18 व्या शतकाच्या शेवटी आंशिक रंग अंधत्व वर्णन केले गेले. डी. डाल्टन, ज्यांना स्वतः याचा त्रास झाला होता (म्हणूनच, रंग धारणा विसंगतीला रंग अंधत्व असे म्हणतात). 8% पुरुषांमध्ये रंगांधळेपणा आढळतो आणि स्त्रियांमध्ये खूप कमी वेळा आढळतो: त्याची घटना पुरुषांमधील लैंगिक अनपेअर X क्रोमोसोममधील विशिष्ट जनुकांच्या अनुपस्थितीशी संबंधित आहे. रंग अंधत्वाच्या निदानासाठी, जे व्यावसायिक निवडीमध्ये महत्वाचे आहे, पॉलीक्रोमॅटिक टेबल्स वापरल्या जातात. या आजाराने ग्रस्त असलेले लोक वाहनांचे पूर्ण वाढलेले चालक असू शकत नाहीत, कारण ते ट्रॅफिक लाइट आणि रस्त्याच्या चिन्हांचा रंग ओळखू शकत नाहीत. आंशिक रंग अंधत्वाचे तीन प्रकार आहेत: प्रोटानोपिया, ड्युटेरॅनोपिया आणि ट्रायटॅनोपिया. त्यापैकी प्रत्येक तीन प्राथमिक रंगांपैकी एकाच्या आकलनाच्या अनुपस्थितीद्वारे दर्शविले जाते.

प्रोटानोपिया ("लाल-आंधळे") ग्रस्त लोक लाल, निळे-निळे किरण त्यांना रंगहीन वाटत नाहीत. ड्युटेरॅनोपिया ("हिरवा-अंध") ग्रस्त व्यक्ती हिरव्या आणि गडद लाल आणि निळ्या रंगात फरक करत नाहीत. ट्रायटॅनोपियासह, रंग दृष्टीची एक दुर्मिळ विसंगती, निळ्या आणि व्हायलेटचे किरण समजले जात नाहीत.

आंशिक रंग अंधत्वाचे सर्व सूचीबद्ध प्रकार रंग धारणाच्या तीन-घटक सिद्धांताद्वारे चांगले स्पष्ट केले आहेत. या अंधत्वाचा प्रत्येक प्रकार तीन शंकूच्या रंग-ग्रहणक्षम पदार्थांपैकी एकाच्या अनुपस्थितीचा परिणाम आहे. संपूर्ण रंग अंधत्व देखील आहे - ऍक्रोमॅसिया, ज्यामध्ये, रेटिनाच्या शंकूच्या यंत्रास नुकसान झाल्यामुळे, एखादी व्यक्ती सर्व वस्तू फक्त राखाडी रंगाच्या वेगवेगळ्या छटामध्ये पाहते.

जागेची धारणा. व्हिज्युअल तीक्ष्णता. व्हिज्युअल तीक्ष्णता म्हणजे वस्तूंचे वैयक्तिक तपशील वेगळे करण्याची डोळ्याची कमाल क्षमता.

व्हिज्युअल तीक्ष्णता डोळा वेगळे करणार्‍या दोन बिंदूंमधील सर्वात लहान अंतराने निर्धारित केले जाते, म्हणजेच ते स्वतंत्रपणे पाहते, एकत्र नाही. सामान्य डोळा 1" च्या कोनात दिसणारे दोन बिंदू वेगळे करतो. पिवळ्या स्पॉटमध्ये जास्तीत जास्त दृश्य तीक्ष्णता असते. त्याच्या परिघापर्यंत, दृश्य तीक्ष्णता खूपच कमी असते (चित्र 14.11). दृश्यमान तीक्ष्णता विशेष तक्त्यांचा वापर करून मोजली जाते, ज्यामध्ये असतात. अक्षरांच्या अनेक पंक्ती किंवा विविध आकारांची खुली वर्तुळे. सारणीनुसार निर्धारित केलेली दृश्य तीक्ष्णता सामान्यतः सापेक्ष शब्दांत व्यक्त केली जाते, सामान्य दृश्य तीक्ष्णता 1 म्हणून घेतली जाते. अति-तीव्र दृष्टी असलेले लोक आहेत (2 पेक्षा जास्त व्हिजस) .

दृष्टीक्षेप. आपण एखाद्या लहान वस्तूकडे पाहिल्यास, त्याची प्रतिमा रेटिनाच्या पिवळ्या जागेवर प्रक्षेपित केली जाते. या प्रकरणात, आपण मध्यवर्ती दृष्टीसह वस्तू पाहतो. मानवांमध्ये त्याचा कोनीय आकार 1.5-2° आहे. ज्या वस्तूंच्या प्रतिमा रेटिनाच्या उर्वरित भागावर पडतात त्या परिघीय दृष्टीद्वारे समजल्या जातात. एका बिंदूवर टक लावून पाहिल्यावर डोळ्यांना दिसणार्‍या जागेला दृश्य क्षेत्र म्हणतात. दृश्य क्षेत्राच्या सीमेचे मोजमाप परिमितीद्वारे केले जाते. रंगहीन वस्तूंसाठी दृश्य क्षेत्राच्या सीमा 70° खाली, 60° वर, 60° आतील आणि 90° बाह्य आहेत. मानवांमध्ये दोन्ही डोळ्यांच्या दृष्टीचे क्षेत्र अंशतः एकसारखे असतात, जे अंतराळाच्या खोलीच्या आकलनासाठी खूप महत्वाचे आहे. वेगवेगळ्या रंगांसाठी दृश्य फील्ड समान नसतात आणि काळ्या आणि पांढर्या वस्तूंपेक्षा लहान असतात.

अंतराचा अंदाज. एका डोळ्याने (मोनोक्युलर व्हिजन) आणि दोन डोळ्यांनी (दुरबीन दृष्टी) पाहताना जागेच्या खोलीचे आकलन आणि वस्तूच्या अंतराचा अंदाज दोन्ही शक्य आहे. दुसऱ्या प्रकरणात, अंतराचा अंदाज अधिक अचूक आहे. मोनोक्युलर व्हिजनमध्ये जवळच्या अंतरांचे मूल्यांकन करण्यासाठी निवासाच्या घटनेला काही महत्त्व आहे. अंतराच्या अंदाजासाठी, हे देखील महत्त्वाचे आहे की डोळयातील पडदावरील एखाद्या वस्तूची प्रतिमा जितकी मोठी असेल तितकी ती दृष्टीसाठी डोळ्यांच्या हालचालीच्या भूमिकेच्या जवळ असेल. कोणतीही वस्तू पाहताना डोळे हलतात. नेत्रगोलकाला त्याच्या विषुववृत्ताच्या काहीसे पुढे असलेल्या 6 स्नायूंद्वारे डोळ्यांच्या हालचाली केल्या जातात. हे 2 तिरकस आणि 4 रेक्टस स्नायू आहेत - बाह्य, अंतर्गत, वरच्या आणि खालच्या. दोन डोळ्यांची हालचाल एकाच वेळी आणि मैत्रीपूर्ण केली जाते. जवळच्या वस्तूंचा विचार करताना, कमी करणे आवश्यक आहे (अभिसरण), आणि दूरच्या वस्तूंचा विचार करताना - दोन डोळ्यांच्या दृश्य अक्षांना वेगळे करणे (विविधता). दृष्टीसाठी डोळ्यांच्या हालचालींची महत्त्वपूर्ण भूमिका देखील या वस्तुस्थितीद्वारे निर्धारित केली जाते की मेंदूला सतत व्हिज्युअल माहिती प्राप्त करण्यासाठी, रेटिनावर प्रतिमा हलविणे आवश्यक आहे. आधीच नमूद केल्याप्रमाणे, प्रकाश प्रतिमा चालू आणि बंद करण्याच्या क्षणी ऑप्टिक मज्जातंतूतील आवेग उद्भवतात. त्याच फोटोरिसेप्टर्सवर प्रकाशाच्या सतत क्रियेने, ऑप्टिक नर्व्हच्या तंतूंमधील आवेग त्वरीत थांबतात आणि गतिहीन डोळे आणि वस्तूंसह दृश्य संवेदना 1-2 सेकंदांनंतर अदृश्य होतात. हे होण्यापासून रोखण्यासाठी, डोळा, कोणत्याही वस्तूचे परीक्षण करताना, सतत उडी (सॅकेड्स) निर्माण करतो जी एखाद्या व्यक्तीला जाणवत नाही. प्रत्येक उडीच्या परिणामी, डोळयातील पडदावरील प्रतिमा एका फोटोरिसेप्टरमधून नवीनकडे वळते, ज्यामुळे पुन्हा गॅंग्लियन सेल आवेग निर्माण होतात. प्रत्येक उडीचा कालावधी सेकंदाचा शंभरावा भाग असतो आणि त्याचे मोठेपणा २०° पेक्षा जास्त नसते. विचाराधीन वस्तू जितकी गुंतागुंतीची असेल तितकी डोळ्यांच्या हालचालीचा मार्ग अधिक गुंतागुंतीचा. ते प्रतिमेचे रूपरेषा शोधून काढत आहेत, त्याच्या सर्वात माहितीपूर्ण भागांवर रेंगाळत आहेत (उदाहरणार्थ, चेहऱ्यावर - हे डोळे आहेत). याव्यतिरिक्त, डोळा सतत थरथरतो आणि वाहतो (हळूहळू टक लावून पाहण्याच्या बिंदूपासून सरकतो), जे दृश्य आकलनासाठी देखील महत्त्वाचे आहे.

द्विनेत्री दृष्टी. कोणतीही वस्तू पाहताना, सामान्य दृष्टी असलेल्या व्यक्तीला दोन वस्तूंची संवेदना होत नाही, जरी दोन रेटिनावर दोन प्रतिमा असतात. सर्व वस्तूंच्या प्रतिमा दोन रेटिनाच्या तथाकथित संबंधित, किंवा संबंधित, विभागांवर पडतात आणि एखाद्या व्यक्तीच्या समजानुसार, या दोन प्रतिमा एकात विलीन होतात. बाजूने एका डोळ्यावर हलके दाबा: ते ताबडतोब डोळ्यांमध्ये दुप्पट होण्यास सुरवात करेल, कारण रेटिनाचा पत्रव्यवहार विस्कळीत झाला आहे. जर तुम्ही एखाद्या जवळच्या वस्तूकडे डोळे एकत्र करून पाहत असाल तर आणखी काही दूरच्या बिंदूची प्रतिमा दोन रेटिनाच्या समान नसलेल्या (विषम) बिंदूंवर पडते. अंतराचा अंदाज लावण्यात आणि त्यामुळे भूप्रदेशाची खोली पाहण्यात विषमता मोठी भूमिका बजावते. एखादी व्यक्ती खोलीतील बदल लक्षात घेण्यास सक्षम आहे ज्यामुळे अनेक आर्कसेकंदांच्या रेटिनावर प्रतिमेत बदल होतो. द्विनेत्री संलयन किंवा दोन रेटिनामधून सिग्नलचे एकत्रीकरण एकाच न्यूरल इमेजमध्ये प्राथमिक व्हिज्युअल कॉर्टेक्समध्ये होते.

ऑब्जेक्टच्या आकाराचा अंदाज. एखाद्या वस्तूच्या आकाराचा अंदाज रेटिनावरील प्रतिमेचा आकार आणि डोळ्यापासून त्या वस्तूचे अंतर यांचे कार्य म्हणून केले जाते. अपरिचित वस्तूच्या अंतराचा अंदाज लावणे कठीण असताना, त्याचा आकार निश्चित करण्यात घोर चुका शक्य आहेत.

14.1.6. संवेदी प्रणालींचा परस्परसंवाद

संवेदी प्रणालींचा परस्परसंवाद मेरुदंड, जाळीदार, थॅलेमिक आणि कॉर्टिकल स्तरांवर केला जातो. जाळीदार निर्मितीमध्ये सिग्नलचे एकत्रीकरण विशेषतः विस्तृत आहे. सेरेब्रल कॉर्टेक्समध्ये, उच्च-ऑर्डर सिग्नलचे एकीकरण आहे. इतर संवेदी आणि विशिष्ट नसलेल्या प्रणालींसह एकाधिक कनेक्शनच्या निर्मितीच्या परिणामी, अनेक कॉर्टिकल न्यूरॉन्स वेगवेगळ्या पद्धतींच्या सिग्नलच्या जटिल संयोजनांना प्रतिसाद देण्याची क्षमता प्राप्त करतात. हे विशेषतः असोसिएशन क्षेत्राच्या मज्जातंतू पेशींसाठी खरे आहे. झाडाची सालगोलार्ध, ज्यामध्ये उच्च प्लॅस्टिकिटी आहे, जे त्यांच्या पुनर्रचना सुनिश्चित करते

नवीन प्रेरणा ओळखण्यासाठी सतत शिकण्याच्या प्रक्रियेतील गुणधर्म. कॉर्टिकल स्तरावर इंटरसेन्सरी (क्रॉस-मॉडल) परस्परसंवाद "जगाची योजना (किंवा नकाशा)" तयार करण्यासाठी आणि शरीराच्या स्वतःच्या "शरीराची योजना" च्या सतत जोडणी, समन्वय यासाठी परिस्थिती निर्माण करते.

14.2. संवेदी प्रणालींचे विशेष शरीरशास्त्र

१४.२.१. व्हिज्युअल प्रणाली

त्यांच्या श्रेणीच्या (दृश्यमान प्रकाशाच्या) एका विशिष्ट, अतिशय अरुंद भागामध्ये विद्युत चुंबकीय विकिरणांच्या आकलनास दृष्टी उत्क्रांतीनुसार अनुकूल केली जाते. व्हिज्युअल सिस्टम मेंदूला 90% पेक्षा जास्त संवेदी माहिती प्रदान करते. दृष्टी ही एक बहु-लिंक प्रक्रिया आहे जी एका अद्वितीय परिधीय ऑप्टिकल उपकरणाच्या रेटिनावर प्रतिमेच्या प्रक्षेपणापासून सुरू होते - डोळा. त्यानंतर फोटोरिसेप्टर्सची उत्तेजना, व्हिज्युअल सिस्टमच्या न्यूरल लेयरमध्ये व्हिज्युअल माहितीचे प्रसारण आणि परिवर्तन होते आणि या प्रणालीच्या उच्च कॉर्टिकल विभागांद्वारे व्हिज्युअल प्रतिमेवर निर्णय घेतल्याने व्हिज्युअल धारणा समाप्त होते.

डोळ्याच्या ऑप्टिकल उपकरणाची रचना आणि कार्ये.नेत्रगोलकाचा आकार गोलाकार असतो, ज्यामुळे प्रश्नात असलेल्या वस्तूकडे लक्ष्य करणे सोपे होते. डोळ्याच्या (रेटिना) प्रकाश-संवेदनशील शेलकडे जाताना, प्रकाश किरण अनेक पारदर्शक माध्यमांमधून जातात - कॉर्निया, लेन्स आणि काचेचे शरीर. कॉर्नियाची विशिष्ट वक्रता आणि अपवर्तक निर्देशांक आणि काही प्रमाणात, लेन्स डोळ्यातील प्रकाश किरणांचे अपवर्तन निर्धारित करतात (चित्र 14.2).

कोणत्याही ऑप्टिकल प्रणालीची अपवर्तक शक्ती डायऑप्टर्स (डी) मध्ये व्यक्त केली जाते. एक डायऑप्टर 100 सेमी फोकल लांबी असलेल्या लेन्सच्या अपवर्तक शक्तीएवढा असतो. दूरच्या वस्तू पाहताना निरोगी डोळ्याची अपवर्तक शक्ती 59D आणि जवळच्या वस्तू पाहताना 70.5D असते. रेटिनावर ऑब्जेक्टच्या प्रतिमेचे प्रक्षेपण योजनाबद्धपणे दर्शविण्याकरिता, आपल्याला नोडल पॉइंटद्वारे त्याच्या टोकापासून रेषा काढण्याची आवश्यकता आहे (शिंगाच्या मागे 7 मिमी

कवच). डोळयातील पडदा वर, एक प्रतिमा प्राप्त होते जी झपाट्याने कमी केली जाते आणि उलटी आणि उजवीकडून डावीकडे वळते (चित्र 14.3).

राहण्याची सोय. निरनिराळ्या अंतरावरील दूरस्थ वस्तूंच्या स्पष्ट दृष्टीसाठी डोळ्याचे रुपांतर करणे याला निवासस्थान म्हणतात. एखाद्या वस्तूच्या स्पष्ट दृष्टीसाठी, ते डोळयातील पडद्यावर केंद्रित असणे आवश्यक आहे, म्हणजेच त्याच्या पृष्ठभागावरील सर्व बिंदूंमधील किरण रेटिनाच्या पृष्ठभागावर प्रक्षेपित होतात (चित्र 14.4). जेव्हा आपण दूरच्या वस्तू (A) पाहतो तेव्हा त्यांची प्रतिमा (a) रेटिनावर केंद्रित असते आणि ती स्पष्टपणे दिसतात. परंतु जवळच्या वस्तूंची (बी) प्रतिमा (बी) अस्पष्ट असते, कारण त्यातील किरण रेटिनाच्या मागे गोळा होतात. निवासस्थानातील मुख्य भूमिका लेन्सद्वारे खेळली जाते, ज्यामुळे त्याची वक्रता बदलते आणि परिणामी, त्याची अपवर्तक शक्ती. जवळच्या वस्तू पाहताना, लेन्स अधिक बहिर्वक्र बनते (चित्र 14.2 पहा), ज्यामुळे वस्तूच्या कोणत्याही बिंदूपासून वळणारे किरण डोळयातील पडद्यावर एकत्र येतात. निवासाची यंत्रणा म्हणजे सिलीरी स्नायूंचे आकुंचन, ज्यामुळे लेन्सची उत्तलता बदलते. लेन्स एका पातळ पारदर्शक कॅप्सूलमध्ये बंद केलेले असते, जे नेहमी ताणलेले असते, म्हणजे, सिलीरी गर्डल (झिन लिगामेंट) च्या तंतूंनी सपाट केले जाते. सिलीरी बॉडीच्या गुळगुळीत स्नायू पेशींचे आकुंचन झोनच्या अस्थिबंधनाचे कर्षण कमी करते, ज्यामुळे लेन्सची लवचिकता वाढते. सिलीरी स्नायू हे ऑक्युलोमोटर नर्व्हच्या पॅरासिम्पेथेटिक तंतूंद्वारे अंतर्भूत असतात. डोळ्यात एट्रोपिनचा परिचय केल्याने या स्नायूमध्ये उत्तेजनाच्या प्रसाराचे उल्लंघन होते, जवळच्या वस्तू पाहताना डोळ्याच्या निवासस्थानावर मर्यादा येतात. याउलट, पॅरासिम्पाथोमिमेटिक पदार्थ - पायलोकार्पिन आणि एझेरिन - या स्नायूचे आकुंचन घडवून आणतात.

तरुण व्यक्तीच्या सामान्य डोळ्यासाठी, स्पष्ट दृष्टीचा दूरचा बिंदू अनंत आहे. तो राहण्याच्या कोणत्याही तणावाशिवाय, म्हणजे आकुंचन न करता दूरच्या वस्तूंचे परीक्षण करतो.

सिलीरी स्नायू. स्पष्ट दृष्टीचा सर्वात जवळचा बिंदू डोळ्यापासून 10 सेमी अंतरावर आहे.

प्रेस्बायोपिया.लेन्स वयानुसार त्याची लवचिकता गमावते आणि जेव्हा झिन लिगामेंट्सचा ताण बदलतो तेव्हा त्याची वक्रता थोडीशी बदलते. म्हणून, स्पष्ट दृष्टीचा सर्वात जवळचा बिंदू आता डोळ्यापासून 10 सेमी अंतरावर नाही, परंतु त्यापासून दूर जातो. जवळच्या वस्तू एकाच वेळी दिसत नाहीत. या स्थितीला वृद्ध दूरदृष्टी म्हणतात, किंवा presbyopia.वृद्ध लोकांना बायकोनव्हेक्स लेन्ससह चष्मा वापरण्यास भाग पाडले जाते.

अपवर्तक विसंगतीडोळे डोळ्याच्या अपवर्तनाच्या दोन मुख्य विसंगती - मायोपिया, किंवा मायोपिया, आणि दूरदृष्टी किंवा हायपरमेट्रोपिया - डोळ्याच्या अपवर्तक माध्यमाच्या अपुरेपणामुळे नाही, तर नेत्रगोलकाच्या लांबीमध्ये बदल झाल्यामुळे (चित्र 14.5, अ).

दूरदृष्टी. जवळच्या दृष्टीच्या विरुद्ध म्हणजे दूरदृष्टी किंवा हायपरमेट्रोपिया. दूरदृष्टी असलेल्या डोळ्यामध्ये (चित्र 14.5, डी), डोळ्याचा रेखांशाचा अक्ष लहान केला जातो आणि म्हणून दूरच्या वस्तूतून येणारे किरण डोळयातील पडद्यावर केंद्रित नसून त्याच्या मागे केंद्रित असतात. अपवर्तनाच्या या अभावाची भरपाई एका अनुकूल प्रयत्नाद्वारे केली जाऊ शकते, म्हणजे, लेन्सच्या उत्तलतेत वाढ. म्हणून, एक दूरदृष्टी असलेला व्यक्ती केवळ जवळच्याच नव्हे तर दूरच्या वस्तूंचा विचार करून अनुकूल स्नायूंना ताण देतो. जवळच्या वस्तूंचा विचार करताना, दूरदृष्टीचे अनुकूल प्रयत्न

ते पुरेसे नाहीत. म्हणून, वाचनासाठी, दूरदृष्टी असलेल्या लोकांनी प्रकाशाचे अपवर्तन वाढवणारे द्विकोनव्हेक्स लेन्स असलेले चष्मे घालावे (चित्र 14.5, ई). हायपरमेट्रोपिया हे बुजुर्ग दूरदृष्टीने गोंधळून जाऊ नये. त्यांच्यात एकच गोष्ट सामाईक आहे की बायकॉनव्हेक्स लेन्ससह चष्मा वापरणे आवश्यक आहे.

रेटिनाची रचना आणि कार्ये.डोळयातील पडदा हा डोळ्याचा आतील प्रकाश-संवेदनशील पडदा आहे. यात एक जटिल बहुस्तरीय रचना आहे (चित्र 14.6). दुय्यम-सेन्स फोटोरिसेप्टर्सचे दोन प्रकार आहेत, त्यांच्या कार्यात्मक महत्त्वामध्ये भिन्न आहेत (रॉड आणि शंकू) आणि अनेक प्रकारच्या तंत्रिका पेशी आहेत. फोटोरिसेप्टर्सची उत्तेजना रेटिनाची पहिली चेतापेशी (द्विध्रुवीय न्यूरॉन) सक्रिय करते. द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सचे उत्तेजन रेटिनल गॅंग्लियन पेशी सक्रिय करते, जे त्यांचे आवेग सिग्नल सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल केंद्रांमध्ये प्रसारित करतात. क्षैतिज आणि अमाक्राइन पेशी देखील रेटिनामध्ये माहितीचे प्रसारण आणि प्रक्रिया करण्याच्या प्रक्रियेत गुंतलेली असतात. वरील सर्व रेटिनल न्यूरॉन्स त्यांच्या प्रक्रियेसह तयार होतात डोळ्याची मज्जासंस्थाजे मेंदूच्या व्हिज्युअल केंद्रांपर्यंत माहिती प्रसारित करत नाही, तर त्याचे विश्लेषण आणि प्रक्रियेतही भाग घेते. म्हणून, रेटिनाला मेंदूचा भाग म्हणतात जो परिघावर ठेवला जातो.

रंगद्रव्य थर. हा थर उपकला पेशींच्या एका पंक्तीद्वारे तयार होतो ज्यामध्ये मेलेनोसोम्ससह मोठ्या संख्येने विविध इंट्रासेल्युलर ऑर्गेनेल्स असतात, ज्यामुळे या थराला काळा रंग मिळतो. हे रंगद्रव्य, ज्याला शील्डिंग पिगमेंट देखील म्हणतात, ते पोहोचणारा प्रकाश शोषून घेते, ज्यामुळे त्याचे प्रतिबिंब आणि विखुरणे प्रतिबंधित होते, जे दृश्य धारणाच्या स्पष्टतेमध्ये योगदान देते. रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशींमध्ये असंख्य प्रक्रिया असतात ज्या रॉड्स आणि शंकूच्या प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भागांना घट्टपणे घेरतात. रंगद्रव्य एपिथेलियम अनेक कार्यांमध्ये निर्णायक भूमिका बजावते, ज्यामध्ये विकृतीकरणानंतर व्हिज्युअल रंगद्रव्याचे पुनर्संश्लेषण (पुनरुत्पादन), फॅगोसाइटोसिस आणि डायजेस्टमेंट्सचा समावेश होतो. रॉड्स आणि शंकूच्या बाह्य भागांमध्ये. शंकू, दुसऱ्या शब्दांत, व्हिज्युअल पेशींच्या बाह्य विभागांचे सतत नूतनीकरण करण्याच्या यंत्रणेमध्ये, दृश्य पेशींना प्रकाशाच्या नुकसानीच्या धोक्यापासून संरक्षण करण्यासाठी, तसेच ऑक्सिजन आणि इतर हस्तांतरणामध्ये पदार्थ त्यांना photoreceptors आवश्यक आहे. हे नोंद घ्यावे की रंगद्रव्य एपिथेलियम पेशी आणि फोटोरिसेप्टर्स यांच्यातील संपर्क ऐवजी कमकुवत आहे. या ठिकाणी रेटिनल डिटेचमेंट उद्भवते - एक धोकादायक डोळा रोग. रेटिनल डिटेचमेंट केवळ प्रतिमेच्या ऑप्टिकल फोकसिंगच्या ठिकाणाहून विस्थापन झाल्यामुळेच नाही तर रंगद्रव्याच्या एपिथेलियमशी अशक्त संपर्कामुळे रिसेप्टर्सच्या ऱ्हासामुळे देखील दृष्टीदोष होतो, ज्यामुळे रिसेप्टर्सच्या चयापचय प्रक्रियेत गंभीर व्यत्यय येतो. स्वत: चयापचयाशी विकार वाढतात या वस्तुस्थितीमुळे केशिकामधून पोषक द्रव्यांचे वितरण विस्कळीत होते.

डोळ्याचा कोरॉइड आणि फोटोरिसेप्टर्सच्या थरात स्वतःच केशिका (अवस्क्युलराइज्ड) नसतात.

फोटोरिसेप्टर्स. फोटोरिसेप्टर्सचा एक थर आतून रंगद्रव्याच्या थराला जोडतो: रॉड आणि शंकू. प्रत्येक मानवी डोळ्याच्या रेटिनामध्ये 6-7 दशलक्ष शंकू आणि 110-123 दशलक्ष रॉड असतात. ते रेटिनामध्ये असमानपणे वितरीत केले जातात. रेटिनाच्या मध्यवर्ती फोव्हिया (फोव्हिया सेंट्रलिस) मध्ये फक्त शंकू असतात (140 हजार प्रति 1 मिमी 2 पर्यंत). रेटिनाच्या परिघाच्या दिशेने, त्यांची संख्या कमी होते आणि रॉड्सची संख्या वाढते, ज्यामुळे दूरच्या परिघावर फक्त रॉड असतात. शंकू उच्च प्रकाशाच्या परिस्थितीत कार्य करतात, ते दिवस आणि रंग दृष्टी प्रदान करतात; अधिक प्रकाश-संवेदनशील रॉड अंधुक दृष्टीसाठी जबाबदार आहेत.

काड्यांच्या कार्याचे उल्लंघन, जे अन्नात व्हिटॅमिन ए ची कमतरता असते तेव्हा उद्भवते, संधिप्रकाश दृष्टीचा विकार होतो - तथाकथित रातांधळेपणा: एखादी व्यक्ती संध्याकाळच्या वेळी पूर्णपणे आंधळी होते, परंतु दिवसा दृष्टी कायम राहते. सामान्य उलटपक्षी, जेव्हा शंकू खराब होतात तेव्हा फोटोफोबिया होतो: एखादी व्यक्ती कमी प्रकाशात पाहते, परंतु तेजस्वी प्रकाशात आंधळी होते. या प्रकरणात, संपूर्ण रंग अंधत्व - ऍक्रोमासिया देखील विकसित होऊ शकते.

फोटोरिसेप्टर सेलची रचना.फोटोरिसेप्टर सेल - एक रॉड किंवा शंकू - मध्ये दृश्य रंगद्रव्य, एक आतील भाग, एक जोडणारा पाय, एक मोठा केंद्रक असलेला परमाणु भाग आणि एक प्रीसिनॅप्टिक अंत असलेला प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भाग असतो. रेटिनाची रॉड आणि शंकू त्यांच्या प्रकाश-संवेदनशील बाह्य भागांद्वारे रंगद्रव्य एपिथेलियमकडे वळतात, म्हणजे, प्रकाशाच्या विरुद्ध दिशेने. येथेमानवांमध्ये, फोटोरिसेप्टरच्या बाह्य विभागात (रॉड किंवा शंकू) सुमारे एक हजार फोटोरिसेप्टर डिस्क असतात. रॉडचा बाह्य भाग शंकूपेक्षा जास्त लांब असतो आणि त्यात अधिक दृश्य रंगद्रव्य असते. हे रॉडची प्रकाशासाठी उच्च संवेदनशीलता अंशतः स्पष्ट करते: रॉड

केवळ एकच प्रकाशाची मात्रा उत्तेजित करू शकते आणि शंकू सक्रिय करण्यासाठी शंभराहून अधिक फोटॉन लागतात.

व्हिज्युअल रंगद्रव्ये.मानवी रेटिनल रॉड्समध्ये रोडोपसिन किंवा व्हिज्युअल जांभळा रंगद्रव्य असतो, ज्याचा जास्तीत जास्त शोषण स्पेक्ट्रम 500 नॅनोमीटर (nm) च्या प्रदेशात असतो. तीन प्रकारच्या शंकूच्या बाह्य भागांमध्ये (निळा-, हिरवा- आणि लाल-संवेदनशील) तीन प्रकारचे व्हिज्युअल रंगद्रव्ये असतात, त्यातील शोषण स्पेक्ट्रा मॅक्सिमा निळ्या (420 एनएम), हिरवा (531 एनएम) आणि लाल ( 558 nm) स्पेक्ट्रमचे भाग. लाल शंकूच्या रंगद्रव्याला आयडो-प्सिन म्हणतात. व्हिज्युअल पिगमेंट रेणू तुलनेने लहान असतो (सुमारे 40 किलोडाल्टनच्या आण्विक वजनासह), त्यात मोठा प्रोटीन भाग (ऑप्सिन) आणि लहान क्रोमोफोर भाग (रेटिना किंवा व्हिटॅमिन ए अल्डिहाइड) असतो. रेटिना विविध असू शकते

अवकाशीय कॉन्फिगरेशन, म्हणजे, आयसोमेरिक फॉर्म, परंतु त्यापैकी फक्त एक, रेटिनलचा 11-cis-isomer, सर्व ज्ञात व्हिज्युअल रंगद्रव्यांचा क्रोमोफोर गट म्हणून कार्य करतो. शरीरातील रेटिनलचा स्त्रोत कॅरोटीनोइड्स आहे, म्हणून त्यांच्या कमतरतेमुळे व्हिटॅमिन एची कमतरता होते आणि परिणामी, रोडोपसिनचे अपुरे पुनर्संश्लेषण होते, ज्यामुळे संधिप्रकाश दृष्टी बिघडते किंवा "रातांधळेपणा" होतो. फोटोरिसेप्शनचे आण्विक शरीरविज्ञान.रॉडच्या बाहेरील विभागातील रेणूंमधील बदलांचा क्रम विचारात घ्या, त्याच्या उत्तेजनासाठी जबाबदार (चित्र 14.7, ए). जेव्हा लाइट क्वांटम व्हिज्युअल पिगमेंट रेणू (रोडोपसिन) द्वारे शोषले जाते, तेव्हा त्याचा क्रोमोफोर ग्रुप त्वरित आयसोमराइज्ड होतो: 11-cis-रेटिना सरळ होतो आणि पूर्ण-ट्रांस-रेटिनामध्ये बदलतो. ही प्रतिक्रिया सुमारे 1 ps (1 -12 s) टिकते. प्रकाश एक ट्रिगर किंवा ट्रिगर म्हणून कार्य करतो, जो फोटोरिसेप्शनची यंत्रणा ट्रिगर करतो. रेटिनल फोटोआयसोमरायझेशन नंतर रेणूच्या प्रथिन भागामध्ये अवकाशीय बदल घडवून आणले जाते: ते रंगहीन होते आणि मेटारहोडॉप्सिन II च्या स्थितीत रूपांतरित होते. परिणामी, व्हिज्युअल रंगद्रव्य रेणू संलग्न होतो

दुसर्या प्रोटीनशी संवाद साधण्याची क्षमता प्राप्त करते - झिल्ली-बाउंड ग्वानोसिन ट्रायफॉस्फेट-बाइंडिंग प्रोटीन ट्रान्सड्यूसिन (टी). मेटारहोडॉप्सिन II सह कॉम्प्लेक्समध्ये, ट्रान्सड्यूसिन सक्रिय होते आणि त्याच्याशी संबंधित ग्वानोसिन डायफॉस्फेट (जीडीपी) ग्वानोसिन ट्रायफॉस्फेट (जीटीपी) साठी अंधारात एक्सचेंज करते. Metarhodopsin II सुमारे 500-1000 ट्रान्सड्यूसिन रेणू सक्रिय करण्यास सक्षम आहे, ज्यामुळे प्रकाश सिग्नलमध्ये वाढ होते.

जीटीपी रेणूशी संबंधित प्रत्येक सक्रिय ट्रान्सड्यूसिन रेणू दुसर्‍या झिल्ली-बद्ध प्रथिनाचा एक रेणू, फॉस्फोडीस्टेरेस एन्झाइम (पीडीई) सक्रिय करतो. सक्रिय PDE उच्च दराने चक्रीय ग्वानोसिन मोनोफॉस्फेट (cGMP) रेणू नष्ट करते. प्रत्येक सक्रिय पीडीई रेणू अनेक हजार सीजीएमपी रेणू नष्ट करतो - फोटोरिसेप्शन मेकॅनिझममधील सिग्नल प्रवर्धनाची ही आणखी एक पायरी आहे. प्रकाश क्वांटमच्या शोषणामुळे उद्भवलेल्या सर्व वर्णन केलेल्या घटनांचा परिणाम म्हणजे रिसेप्टरच्या बाह्य भागाच्या साइटोप्लाझममध्ये मुक्त सीजीएमपीच्या एकाग्रतेत घट. यामुळे, बाह्य विभागाच्या प्लाझ्मा झिल्लीतील आयन चॅनेल बंद होतात, जे अंधारात उघडले होते आणि ज्याद्वारे Na + आणि Ca 2+ सेलमध्ये प्रवेश करतात. आयन चॅनेल बंद होते कारण सेलमधील फ्री सीजीएमपीच्या एकाग्रतेत घट झाल्यामुळे, सीजीएमपी रेणू चॅनेल सोडतात, जे त्याच्याशी संबंधित होते आणि ते उघडे ठेवतात.

Na + च्या बाह्य विभागात प्रवेश कमी होणे किंवा बंद केल्याने सेल झिल्लीचे हायपरपोलरायझेशन होते, म्हणजेच त्यावर रिसेप्टर संभाव्य दिसणे. अंजीर वर. 14.7, B अंधारात फोटोरिसेप्टरच्या प्लाझ्मा झिल्लीतून वाहणाऱ्या आयन प्रवाहांच्या दिशा दाखवतो. रॉडच्या प्लाझ्मा झिल्लीवर Na + आणि K + चे एकाग्रता ग्रेडियंट्स आतील भागाच्या पडद्यामध्ये स्थानिकीकृत सोडियम-पोटॅशियम पंपच्या सक्रिय कार्याद्वारे राखले जातात.

झिल्लीची आयन वाहिनी बंद झाल्यामुळे आणि पेशीमधून कॅल्शियम बाहेर टाकणाऱ्या प्रोटीन-एक्स्चेंजरच्या सतत कामामुळे मुक्त कॅल्शियमच्या सायटोप्लाझममधील tions. या सर्वांचा परिणाम म्हणून, सेलमधील सीजीएमपीची एकाग्रता वाढते आणि सीजीएमपी पुन्हा प्लाझ्मा झिल्लीच्या आयन चॅनेलला जोडते, ते उघडते. ओपन चॅनेलद्वारे, Na + आणि Ca 2+ पुन्हा सेलमध्ये प्रवेश करण्यास सुरवात करतात, रिसेप्टर झिल्लीचे विध्रुवीकरण करतात आणि ते "गडद" स्थितीत स्थानांतरित करतात. डिपोलराइज्ड रिसेप्टरच्या प्रीसिनॅप्टिक टोकापासून, मध्यस्थांच्या प्रकाशनास पुन्हा वेग येतो.

रेटिना न्यूरॉन्स. रेटिनल फोटोरिसेप्टर्स द्विध्रुवीय न्यूरॉन्सशी सिनॅप्टिकली जोडलेले असतात (चित्र 14.6, बी पहा). प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत, फोटोरिसेप्टरमधून मध्यस्थ (ग्लूटामेट) सोडणे कमी होते, ज्यामुळे द्विध्रुवीय न्यूरॉनच्या झिल्लीचे हायपरपोलरायझेशन होते. त्यातून, तंत्रिका सिग्नल गॅंग्लियन पेशींमध्ये प्रसारित केला जातो, ज्याचे अक्ष ऑप्टिक मज्जातंतूचे तंतू असतात. फोटोरिसेप्टरपासून द्विध्रुवीय न्यूरॉनपर्यंत आणि त्यातून गॅंग्लीओनिकपर्यंत सिग्नलचे प्रसारण पिंजराआवेगपूर्ण मार्गाने उद्भवते. द्विध्रुवीय न्यूरॉन अत्यंत लहान अंतरामुळे आवेग निर्माण करत नाही ज्यावर तो सिग्नल प्रसारित करतो.

मज्जातंतू मार्ग आणि कनेक्शनव्ही व्हिज्युअल प्रणाली.ऑप्टिक नर्व्ह (II जोडी

क्रॅनियल नसा) मेंदूकडे धावतात. प्रत्येक डोळ्यातील ऑप्टिक नसा मेंदूच्या पायथ्याशी भेटतात, जिथे ते आंशिक चियास्मा तयार करतात. येथे, प्रत्येक ऑप्टिक मज्जातंतूच्या तंतूंचा काही भाग त्याच्या स्वतःच्या डोळ्याच्या विरुद्ध बाजूस जातो. तंतूंचे आंशिक डिक्युसेशन प्रत्येक सेरेब्रल गोलार्धांना दोन्ही डोळ्यांमधून माहिती प्रदान करते. हे प्रक्षेपण अशा प्रकारे आयोजित केले जातात की प्रत्येक रेटिनाच्या उजव्या अर्ध्या भागातून सिग्नल उजव्या गोलार्धाच्या ओसीपीटल लोबमध्ये प्रवेश करतात आणि रेटिनाच्या डाव्या अर्ध्या भागातून सिग्नल डाव्या गोलार्धात प्रवेश करतात.

ऑप्टिक चियाझम नंतर, ऑप्टिक मज्जातंतूंना ऑप्टिक ट्रॅक्ट म्हणतात. ते मेंदूच्या अनेक संरचनांमध्ये प्रक्षेपित केले जातात, परंतु तंतूंची मुख्य संख्या थॅलेमिक सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटरमध्ये येते - पार्श्व, किंवा बाह्य, जनुकीय शरीर (NKT). येथून, सिग्नल व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या प्राथमिक प्रोजेक्शन क्षेत्रामध्ये प्रवेश करतात (स्ट्रिएट कॉर्टेक्स, किंवा ब्रॉडमननुसार फील्ड 17). संपूर्ण व्हिज्युअल कॉर्टेक्समध्ये अनेक फील्ड समाविष्ट आहेत, ज्यापैकी प्रत्येक स्वतःची विशिष्ट कार्ये प्रदान करते, परंतु संपूर्ण डोळयातील पडदामधून सिग्नल प्राप्त करते आणि सामान्यतः त्याचे टोपोलॉजी किंवा रेटिनोटोपी (रेटिनाच्या शेजारच्या भागातून सिग्नल कॉर्टेक्सच्या शेजारच्या भागात प्रवेश करतात) टिकवून ठेवतात.

व्हिज्युअल सिस्टमच्या केंद्रांची विद्युत क्रियाकलाप.एलेकडोळयातील पडदा आणि ऑप्टिक मज्जातंतू मध्ये trichesky घटना.रिसेप्टर्समध्ये प्रकाशाच्या कृती अंतर्गत आणि नंतर रेटिनाच्या न्यूरॉन्समध्ये, विद्युत क्षमता निर्माण होते जे अभिनय उत्तेजनाचे मापदंड प्रतिबिंबित करतात.

रेटिनाच्या प्रकाशाच्या एकूण विद्युत प्रतिसादाला इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (ERG) म्हणतात. हे संपूर्ण डोळ्यातून किंवा थेट रेटिनामधून रेकॉर्ड केले जाऊ शकते. हे करण्यासाठी, एक इलेक्ट्रोड कॉर्नियाच्या पृष्ठभागावर ठेवला जातो आणि दुसरा - डोळ्याजवळील चेहऱ्याच्या त्वचेवर किंवा इअरलोबवर. इलेक्ट्रोरेटिनोग्राम (चित्र 14.8) वर अनेक वैशिष्ट्यपूर्ण लहरी ओळखल्या जातात. तरंग एफोटोरिसेप्टर्स (उशीरा रिसेप्टर संभाव्य) आणि क्षैतिज पेशींच्या अंतर्गत विभागांची उत्तेजना प्रतिबिंबित करते. तरंग b द्विध्रुवीय आणि अमाक्राइन न्यूरॉन्सच्या उत्तेजना दरम्यान सोडलेल्या पोटॅशियम आयनद्वारे रेटिनाच्या ग्लिअल (मुलेरियन) पेशी सक्रिय झाल्यामुळे उद्भवते. तरंग सी रंगद्रव्य उपकला पेशी सक्रियता प्रतिबिंबित करते, आणि लहर d - क्षैतिज पेशी.

प्रकाश उत्तेजनाची तीव्रता, रंग, आकार आणि कालावधी ERG वर चांगले प्रतिबिंबित होतात. सर्व ERG लहरींचे मोठेपणा प्रकाशाच्या तीव्रतेच्या लॉगॅरिथमच्या प्रमाणात आणि डोळा ज्या काळात अंधारात होता त्या प्रमाणात वाढते. तरंग d (स्विच ऑफ करण्याची प्रतिक्रिया) जास्त आहे, जितका जास्त प्रकाश चालू होता. ERG जवळजवळ सर्व रेटिनल पेशींची क्रिया दर्शविते (गॅन्ग्लिओन पेशी वगळता), हे सूचक डोळयातील रोगांच्या क्लिनिकमध्ये विविध रेटिना रोगांचे निदान आणि उपचार नियंत्रित करण्यासाठी मोठ्या प्रमाणावर वापरले जाते.

रेटिनल गॅंग्लियन पेशींच्या उत्तेजितपणामुळे त्यांच्या ऍक्सॉन्स (ऑप्टिक नर्व्ह फायबर) बरोबर मेंदूकडे जातात.

आवेगांचा प्रवाह. रेटिनल गँगलियन सेल हा फोटोरिसेप्टर-ब्रेन सर्किटमधील "शास्त्रीय" प्रकारातील पहिला न्यूरॉन आहे. गॅन्ग्लिओन पेशींचे तीन मुख्य प्रकार वर्णन केले आहेत: चालू (ऑप-प्रतिक्रिया), बंद (ऑफ-प्रतिक्रिया) प्रकाश आणि दोन्ही (ऑन-ऑफ-प्रतिक्रिया) (चित्र 14.9) प्रतिसाद.

जवळ स्थित गॅंग्लियन पेशींच्या एकाच वेळी उत्तेजित होणे त्यांच्या परस्पर प्रतिबंधास कारणीभूत ठरते: प्रत्येक पेशीचे प्रतिसाद एकाच उत्तेजनापेक्षा कमी होतात. हा प्रभाव पार्श्व, किंवा पार्श्व, निषेधावर आधारित आहे. शेजारच्या गॅंग्लियन पेशींचे ग्रहणक्षम क्षेत्र अंशतः ओव्हरलॅप होतात, ज्यामुळे समान रिसेप्टर्स अनेक न्यूरॉन्समधून प्रतिसाद निर्माण करण्यात गुंतले जाऊ शकतात. त्यांच्या गोलाकार आकारामुळे, रेटिनल गँगलियन पेशींचे ग्रहणशील क्षेत्र रेटिनल प्रतिमेचे तथाकथित डॉट-बाय-डॉट वर्णन तयार करतात: ते उत्तेजित न्यूरॉन्सच्या अत्यंत पातळ मोज़ेकद्वारे प्रदर्शित केले जाते.

सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटरमध्ये इलेक्ट्रिकल घटना आणिव्हिज्युअल कॉर्टेक्स.सबकॉर्टिकल व्हिज्युअल सेंटर - बाह्य किंवा पार्श्व जनुकीय शरीर (NKT), जेथे ऑप्टिक मज्जातंतू तंतू येतात, च्या न्यूरोनल स्तरांमधील उत्तेजनाचे चित्र अनेक बाबतीत डोळयातील पडदामध्ये दिसल्यासारखे आहे. या न्यूरॉन्सची ग्रहणक्षम क्षेत्रे देखील गोलाकार असतात, परंतु रेटिनापेक्षा लहान असतात. प्रकाशाच्या फ्लॅशच्या प्रतिसादात निर्माण झालेल्या न्यूरॉन्सचे प्रतिसाद रेटिनाच्या तुलनेत येथे कमी असतात. बाह्य जनुकीय शरीराच्या स्तरावर, डोळयातील पडदामधून आलेल्या अपेक्षिक सिग्नलचा परस्परसंवाद व्हिज्युअल कॉर्टेक्सच्या अपरिहार्य सिग्नलसह तसेच श्रवण आणि इतर संवेदी प्रणालींमधून जाळीदार निर्मितीद्वारे होतो. हे परस्परसंवाद संवेदी सिग्नलच्या सर्वात महत्त्वपूर्ण घटकांची निवड आणि निवडक दृश्य लक्ष देण्याची प्रक्रिया सुनिश्चित करतात.

व्हिज्युअल फंक्शन्स.प्रकाश संवेदनशीलता. दृष्टीची पूर्ण संवेदनशीलता.व्हिज्युअल संवेदना दिसण्यासाठी, प्रकाश उत्तेजनामध्ये विशिष्ट किमान (थ्रेशोल्ड) ऊर्जा असणे आवश्यक आहे. प्रकाशाच्या संवेदनेसाठी आवश्यक प्रकाश परिमाणांची किमान संख्या

ते, गडद अनुकूलनाच्या परिस्थितीत, 8 ते 47 पर्यंत असते. असे मोजले जाते की एक रॉड केवळ 1 प्रकाशाच्या परिमाणाने उत्तेजित होऊ शकतो. अशा प्रकारे, प्रकाशाच्या आकलनासाठी सर्वात अनुकूल परिस्थितीत रेटिनल रिसेप्टर्सची संवेदनशीलता शारीरिकदृष्ट्या मर्यादित आहे. रेटिनाच्या सिंगल रॉड्स आणि शंकू प्रकाशाच्या संवेदनशीलतेमध्ये किंचित भिन्न असतात, परंतु एका गॅंग्लियन सेलला सिग्नल पाठवणाऱ्या फोटोरिसेप्टर्सची संख्या मध्यभागी आणि डोळयातील पडद्याच्या परिघावर भिन्न असते. रेटिनाच्या मध्यभागी असलेल्या रिसेप्टिव्ह फील्डमधील शंकूंची संख्या रेटिनाच्या परिघातील रिसेप्टिव्ह फील्डमधील रॉडच्या संख्येपेक्षा 100 पट कमी आहे. त्यानुसार, रॉड सिस्टमची संवेदनशीलता शंकू प्रणालीपेक्षा 100 पट जास्त आहे.

व्हिज्युअल रुपांतर.अंधारातून प्रकाशात संक्रमणादरम्यान, तात्पुरते अंधत्व येते आणि नंतर डोळ्याची संवेदनशीलता हळूहळू कमी होते. व्हिज्युअल सेन्सरी सिस्टमचे तेजस्वी प्रकाश परिस्थितीशी जुळवून घेणे म्हणतात प्रकाश अनुकूलtionउलट घटना (गडद रुपांतर)चमकदार खोलीतून जवळजवळ प्रकाश नसलेल्या खोलीत जाताना निरीक्षण केले. सुरुवातीला, फोटोरिसेप्टर्स आणि व्हिज्युअल न्यूरॉन्सच्या कमी उत्तेजनामुळे एखाद्या व्यक्तीला जवळजवळ काहीही दिसत नाही. हळूहळू, वस्तूंचे आकृतिबंध प्रकट होऊ लागतात आणि नंतर त्यांचे तपशील देखील भिन्न असतात, कारण अंधारात फोटोरिसेप्टर्स आणि व्हिज्युअल न्यूरॉन्सची संवेदनशीलता हळूहळू वाढते.

अंधारात मुक्काम करताना प्रकाशाच्या संवेदनशीलतेत वाढ असमानतेने होते: पहिल्या 10 मिनिटांत ते दहापट वेळा वाढते आणि नंतर एका तासाच्या आत - हजारो वेळा. या प्रक्रियेत महत्त्वाची भूमिका व्हिज्युअल रंगद्रव्यांच्या पुनर्संचयनाद्वारे खेळली जाते. अंधारात शंकूची रंगद्रव्ये रॉड रोडोपसिनपेक्षा वेगाने बरे होतात, म्हणूनच, अंधारात राहण्याच्या पहिल्या मिनिटांत, शंकूमधील प्रक्रियांमुळे अनुकूलन होते. शंकूच्या यंत्राची परिपूर्ण संवेदनशीलता कमी असल्याने अनुकूलतेच्या या पहिल्या कालावधीमुळे डोळ्याच्या संवेदनशीलतेमध्ये मोठे बदल होत नाहीत.

डोळ्याची प्रकाश संवेदनशीलता देखील मध्यवर्ती मज्जासंस्थेच्या प्रभावावर अवलंबून असते. मेंदूच्या स्टेमच्या जाळीदार निर्मितीच्या काही भागांच्या जळजळीमुळे ऑप्टिक नर्व्हच्या तंतूंमध्ये आवेगांची वारंवारता वाढते. रेटिनाच्या प्रकाशाशी जुळवून घेण्यावर मध्यवर्ती मज्जासंस्थेचा प्रभाव देखील या वस्तुस्थितीमध्ये प्रकट होतो की एका डोळ्याच्या प्रकाशामुळे प्रकाश नसलेल्या डोळ्याची प्रकाश संवेदनशीलता कमी होते. प्रकाशाची संवेदनशीलता देखील ध्वनी, घाणेंद्रियाचा आणि चव सिग्नलद्वारे प्रभावित होते.

विभेदक व्हिज्युअल संवेदनशीलता.जर प्रकाशित पृष्ठभागावर, ज्याची चमक I असेल, तर अतिरिक्त प्रदीपन लावा (dl), मग कायद्यानुसार