Нервни влакна. Немиелинизирани и миелинизирани нервни влакна Влакната, покрити с миелин, се наричат
Възбуждането, възникнало в една част от мембраната на възбудимата клетка, има способността да се разпространява. Дългото продължение на неврона, аксонът (нервно влакно), изпълнява специфичната функция за провеждане на възбуждане на големи разстояния в тялото.
Закони за възбужданепо дължината на нервните влакна
Закон за анатомична и физиологична приемственост -възбуждането може да се разпространи по нервното влакно само ако е морфологично и функционално непокътнато.
Закон за двупосочно провеждане на възбуждането– възбуждането, което възниква в една част на нерва, се разпространява в двете посоки от мястото на възникването му. В тялото възбуждането винаги се разпространява по аксона от тялото на клетката (ортодромно).
Закон за изолирана проводимост– възбуждането, разпространяващо се по влакното, което е част от нерва, не се предава на съседните нервни влакна.
Модели на местнии разпространение на възбуда
Електротоничен потенциал (локално възбуждане)
разпространява се по нервните влакна с отслабване (с намаляване), т.е. амплитудата на локалния отговор бързо намалява с увеличаване на разстоянието от мястото на неговия произход;
поради затихване, локалният отговор се разпространява на къси разстояния (не повече от 2 cm);
локалното възбуждане се разпространява пасивно, без изразходване на клетъчна енергия;
механизмът на разпространение на локално възбуждане е подобен на разпространението на електрически ток в проводници; този метод на разпространение на възбуждането се нарича електротоничен.
Потенциал за действие (разпространено възбуждане)
се разпространява по нервните влакна без затихване, амплитудата на потенциала на действие е еднаква на всяко разстояние от мястото на произхода му;
разстоянието, на което се разпространява потенциалът на действие, е ограничено само от дължината на нервното влакно;
разпространението на потенциала на действие е активен процес, по време на който състоянието на йонните канали на влакното се променя; ATP енергията е необходима за възстановяване на трансмембранните йонни градиенти;
механизмът на провеждане на потенциала на действие е по-сложен от механизма на разпространение на локално възбуждане.
Миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна
Миелинови влакна. Някои нервни влакна претърпяват миелинизация по време на ембриогенезата: леммоцитите (клетки на Schwann) първо докосват аксона и след това го обвиват (фиг. 1, A, B). Леммоцитната мембрана е навита около аксона като ролка, образувайки многослойна спирала (миелинова обвивка) (фиг. 1, C, D). Миелиновата обвивка не е непрекъсната - по цялата дължина на нервното влакно, на равни разстояния едно от друго, има малки прекъсвания (възли на Ранвие). В областта на прихващанията аксонът е лишен от миелинова обвивка.
Немиелинизирани влакна. Миелинизацията на други влакна завършва в ранните етапи на ембрионалното развитие. Един или повече аксони проникват в леммоцита; тя напълно или частично ги заобикаля, но не образува многослойна миелинова обвивка (фиг. 1, Д).
Механизмът на възбуждане по немиелинизираните нервни влакна
В покой цялата вътрешна повърхност на мембраната на нервните влакна носи отрицателен заряд, а външната страна на мембраната носи положителен заряд. Между вътрешната и външната страна на мембраната не протича електрически ток, тъй като липидната мембрана има високо електрическо съпротивление.
По време на развитието на потенциала на действие се случва обръщане на заряда във възбудената част на мембраната (фиг. 2, А). На границата на възбудената и невъзбудената област започва да протича електрически ток (фиг. 2, Б). Електрическият ток дразни най-близкия участък на мембраната и го привежда в състояние на възбуда (фиг. 2, C), докато предишните възбудени области се връщат в състояние на покой (фиг. 2, D). Така вълната на възбуждане обхваща всички нови области на мембраната на нервните влакна.
Механизмът на възбуждане по миелинизираните нервни влакна
В миелинизираните нервни влакна частите от мембраната, покрити от миелиновата обвивка, са невъзбудими; възбуждане може да възникне само в области на мембраната, разположени в областта на възлите на Ranvier.С развитието на AP в един от възлите на Ranvier настъпва обръщане на заряда на мембраната (фиг. 3, A). Между електроотрицателните и електроположителните участъци на мембраната възниква електрически ток, който дразни съседните участъци на мембраната (фиг. 3, Б). Въпреки това, само мембранната секция в областта на следващия възел на Ranvier може да влезе в състояние на възбуждане (фиг. 3, B). По този начин възбуждането се разпространява през мембраната по спазматичен начин (салтаторен) от един възел на Ранвие към друг.
Класификация на нервните влакна
Нервните влакна се различават по диаметър и степен на миелинизация. Колкото по-голям е диаметърът на нервното влакно и степента на неговата миелинизация, толкова по-висока е скоростта на възбуждане. Влакната с различни скорости на проводимост изпълняват различни физиологични функции. Нервните влакна са разделени на 6 типа, чиято характеристика е дадена в табл. 4.1.
Таблица 4.1. Видове нервни влакна, техните свойства и функционално предназначение
Диаметър (µm) |
Миелинизация |
Скорост на проводимост (m/s) |
Функционално предназначение |
|
Моторни влакна на соматичната НС; проприорецепторни сетивни влакна |
||||
Сензорни влакна на кожните рецептори |
||||
Сензорни влакна на проприорецепторите |
||||
Чувствителни влакна на терморецептори, ноцицептори |
||||
Преганглионарни влакна на симпатиковата нервна система |
||||
отсъстващ |
Постганглионарни влакна на симпатиковата нервна система; сензорни влакна на терморецептори, ноцицептори, някои механорецептори |
Нервните влакна от всички групи имат общи свойства:
нервните влакна са практически неуморими;
нервните влакна са силно лабилни, т.е. те могат да възпроизвеждат потенциал за действие с много висока честота.
Немиелинизирани нервни влакна- един слой Шванови клетки, между тях има прорезни пространства. Клетъчната мембрана е в контакт с околната среда навсякъде. При прилагане на дразнене възниква възбуждане на мястото на действие на дразнителя. Немиелинизираните нервни влакна имат електрогенни свойства (способността да генерират нервни импулси) по цялата си дължина.
Миелинизирани нервни влакна- покрити със слоеве Шванови клетки, които на места образуват възли на Ранвие (участъци без миелин) през 1 мм. Продължителността на възела на Ранвие е 1 µm. Миелиновата обвивка изпълнява трофични и изолационни функции (висока устойчивост). Областите, покрити с миелин, нямат електрогенни свойства. Те са притежавани от възли на Ранвие. Възбуждането възниква във възела на Ранвие, който е най-близо до мястото на действие на стимула. Във възлите на Ranvier има висока плътност на Na канали, така че във всеки възел на Ranvier има увеличение на нервните импулси.
Възлите на Ранвие функционират като релета (генерират и усилват нервните импулси).
Механизмът на възбуждане по протежение на нервните влакна
1885 - Л. Херман- между възбудени и невъзбудени участъци на нервното влакно възникват кръгови токове.
Когато действа стимул, има потенциална разлика между външната и вътрешната повърхност на тъканта (области, носещи различни заряди). Между тези зони възниква електрически ток (движението на Na+ йони). Вътре в нервното влакно възниква ток от положителния полюс към отрицателния полюс, т.е. токът е насочен от възбудената зона към невъзбудената. Този ток излиза през невъзбудената зона и предизвиква нейното презареждане. По външната повърхност на нервното влакно токът протича от невъзбудената зона към възбудената. Този ток не променя състоянието на възбудената зона, тъй като тя е в състояние на рефрактерност.
Доказателство за наличието на кръгови токове:Нервното влакно се поставя в разтвор на NaCl и се записва скоростта на възбуждане. След това нервното влакно се поставя в масло (съпротивлението се увеличава) - скоростта на проводимост намалява с 30%. След това нервното влакно остава във въздуха - скоростта на възбуждане се намалява с 50%.
Характеристики на провеждането на възбуждане по протежение на миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна:
миелинови влакна- имат обвивка с висока устойчивост, електрогенни свойства само във възлите на Ранвие. Под въздействието на стимул възниква възбуждане в най-близкия възел на Ранвие. Съседното прихващане е в състояние на поляризация. Полученият ток причинява деполяризация на съседното прихващане. В възлите на Ranvier има висока плътност на Na канали, следователно във всеки следващ възел възниква малко по-голям (по амплитуда) потенциал на действие, поради което възбуждането се разпространява без намаляване и може да прескочи няколко възела. Това е солидната теория на Тасаки. Доказателство за теорията - в нервното влакно са инжектирани лекарства, блокиращи няколко прихващания, но провеждането на възбуждане е записано дори след това. Това е много надежден и печеливш метод, тъй като се елиминират незначителни щети, увеличава се скоростта на възбуждане и се намаляват разходите за енергия;
немиелинизирани влакна- повърхността има електрогенни свойства навсякъде. Поради това на разстояние от няколко микрометра възникват малки кръгови токове. Възбуждането има вид на постоянно движеща се вълна.
Този метод е по-малко печеливш:висока консумация на енергия (за работата на Na-K помпата), по-ниска скорост на възбуждане.
Нервни влакна
Процесите на нервните клетки, покрити с мембрани, се наричат нервни влакна. Въз основа на структурата на обвивките се разграничават миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна. Процесът на нервна клетка в нервно влакно се нарича аксиален цилиндър или аксон, тъй като най-често (с изключение на сетивните нерви) нервните влакна съдържат аксони.
В централната нервна система мембраните на невронните процеси се образуват от процеси на олигодендроглиоцити, а в периферната нервна система - от Schwann neurolemmocytes.
Немиелинизираните нервни влакна се намират предимно в автономната или вегетативната нервна система. Невролеммоцитите на обвивките на немиелинизираните нервни влакна, подредени плътно, образуват въжета. В нервните влакна на вътрешните органи, като правило, такъв кабел съдържа не един, а няколко аксиални цилиндъра, принадлежащи към различни неврони. Те могат да напуснат едно влакно и да преминат към следващото. Такива влакна, съдържащи няколко аксиални цилиндъра, се наричат влакна от кабелен тип. Тъй като аксиалните цилиндри са потопени в връвта от невролеммоцити, черупките на последните се огъват, плътно обгръщат аксиалните цилиндри и, затваряйки се над тях, образуват дълбоки гънки, на дъното на които са разположени отделни аксиални цилиндри. Областите на обвивката на невролеммоцитите, които са близо една до друга в областта на гънката, образуват двойна мембрана - мезаксон, върху която е окачен аксиален цилиндър, така да се каже.
Миелинизираните нервни влакна се намират както в централната, така и в периферната нервна система. Те са много по-дебели от немиелинизираните нервни влакна. Те също се състоят от аксиален цилиндър, „облечен“ с обвивка от Schwann neurolemmocytes, но диаметърът на аксиалните цилиндри на този тип влакна е много по-дебел и обвивката е по-сложна.
Миелиновият слой на обвивката на такова влакно съдържа значително количество липиди, така че когато се третира с осмиева киселина, той става тъмнокафяв. В миелиновия слой периодично се откриват тесни светли линии-прорези на миелин или прорези на Шмид-Лантерман. На определени интервали (1-2 mm) се виждат участъци от влакното, лишени от миелинов слой - това е т.нар. нодуларни възли или възли на Ранвие.
По време на процеса на миелинизация аксонът се потапя в жлеб на повърхността на невролеммоцита. Ръбовете на жлеба са затворени. В този случай се образува двойна гънка на плазмената мембрана на невролеммоцита - мезаксон. Месаксон се удължава, концентрично се наслоява (като навит) върху аксиалния цилиндър и образува около него плътна слоеста зона - миелиновия слой. Липсата на миелинов слой в областта на възловите прихващания се обяснява с факта, че в тази част на влакното завършва един невролеммоцит и започва друг. Аксиалният цилиндър на това място е частично покрит с интердигитиращи процеси на невролеммоцити. Обвивката на аксона (аксолема) има значителна електронна плътност в зоната на прихващане.
Дължината на влакното между съседни възли се нарича междувъзлов сегмент. Дължината на интернодалния сегмент, както и дебелината на миелиновия слой, зависи от дебелината на аксиалния цилиндър. Миелиновият прорез (Schmidt-Lanterman) е участък от миелиновия слой, където къдриците на мезаксона лежат хлабаво един към друг, образувайки спираловиден тунел, преминаващ отвън навътре и изпълнен с цитоплазмата на невролеммоцита, т.е. място на миелинова дисекция. Извън невролеммоцита има базална мембрана.
Миелинизираните влакна на централната нервна система нямат миелинови вдлъбнатини и нервните влакна не са заобиколени от базални мембрани.
Скоростта на предаване на импулси от миелинизираните влакна е по-голяма от тази на немиелинизираните влакна. Тънките влакна, бедни на миелин, и немиелинизираните влакна провеждат нервни импулси със скорост 1-2 m/s, докато дебелите миелинови влакна провеждат нервен импулс със скорост 5-120 m/s.
В немиелинизирано влакно вълната на мембранна деполяризация се движи по протежение на цялата аксолема без прекъсване, но в миелинизирано влакно се появява само в областта на прихващанията. По този начин миелинизираните влакна се характеризират със солтаторно провеждане на възбуждане, т.е. скачане. Между прихващанията има електрически ток, чиято скорост е по-висока от преминаването на деполяризиращата вълна по аксолемата.
No29 Механизми на предаване на възбуждането по нервните влакна.
Механизмът за провеждане на възбуждане по нервните влакна зависи от техния тип. Има два вида нервни влакна: миелинизирани и немиелинизирани.
Метаболитните процеси в немиелинизираните влакна не осигуряват бърза компенсация за енергийните разходи. Разпространението на възбуждане ще стане с постепенно затихване - с намаляване. Декрементното поведение на възбуждане е характерно за слабо организирана нервна система. Възбуждането се разпространява поради малки кръгови токове, които възникват във влакното или в околната течност. Възниква потенциална разлика между възбудени и невъзбудени зони, което допринася за възникването на кръгови токове. Токът ще се разпространи от заряда „+“ към заряда „-“. В точката, където кръговият ток излиза, пропускливостта на плазмената мембрана за Na йони се увеличава, което води до деполяризация на мембраната. Отново възниква потенциална разлика между нововъзбудената област и съседната невъзбудена, което води до възникване на кръгови токове. Възбуждането постепенно обхваща съседните области на аксиалния цилиндър и по този начин се разпространява до края на аксона.
В миелиновите влакна, благодарение на съвършенството на метаболизма, възбуждането преминава без избледняване, без намаляване. Поради големия радиус на нервното влакно, дължащ се на миелиновата обвивка, електрическият ток може да влезе и излезе от влакното само в зоната на прихващане. Когато се приложи стимулация, настъпва деполяризация в зоната на прихващане А, а съседното прихващане В по това време е поляризирано. Между прихващанията възниква потенциална разлика и се появяват кръгови токове. Поради кръгови токове се възбуждат други прихващания, докато възбуждането се разпространява скокообразно от едно прихващане към друго. Солтаторният метод за разпространение на възбуждането е икономичен, а скоростта на разпространение на възбуждането е много по-висока (70-120 m / s), отколкото по немиелинизираните нервни влакна (0,5-2 m / s).
№ 30 Закони за разпространение на възбуждането по нервните влакна.
Има 3 закона за разпространение на възбуждането:
1. Законът за анатомичната и физиологичната цялост (непрекъснатост):
Влакното трябва да е анатомично непокътнато (да не е счупено), а всички канали и помпи за предаване на възбуждане трябва да функционират нормално.
Провеждането на импулси по нервното влакно е възможно само ако неговата цялост не е нарушена. Ако физиологичните свойства на нервното влакно са нарушени от охлаждане, използване на различни лекарства, компресия, както и порязвания и увреждане на анатомичната цялост, ще бъде невъзможно провеждането на нервен импулс през него.
2. Закон за двупосочно провеждане на възбуждане:
Възбуждането ще се разпространи както дистално, така и проксимално ß LL à, когато се прилагат електроди.
Нервното влакно провежда нервните импулси в две посоки – центростремителна и центробежна.
В живия организъм възбуждането се извършва само в една посока. Двустранната проводимост на нервните влакна е ограничена в тялото от мястото, откъдето възниква импулсът, и клапното свойство на синапсите, което се състои във възможността за възбуждане само в една посока.
3. Законът за изолирано провеждане на възбуждане. Формулиран за нервните стволове.
Той е изолиран от Шванови клетки, така че възбуждането от едно влакно да не се предава на друго.
Има редица характеристики на разпространението на възбуждане в периферните, пулпните и непулпните нервни влакна.
В периферните нервни влакна възбуждането се предава само по нервното влакно, но не се предава на съседните, които се намират в същия нервен ствол.
В пулпиестите нервни влакна миелиновата обвивка играе ролята на изолатор. Благодарение на миелина, съпротивлението се увеличава и електрическият капацитет на обвивката намалява.
В непулпните нервни влакна възбуждането се предава изолирано. Това се обяснява с факта, че съпротивлението на течността, която запълва междуклетъчните празнини, е значително по-ниско от съпротивлението на мембраната на нервните влакна. Следователно токът, който възниква между деполяризираната зона и неполяризираната, преминава през междуклетъчните пролуки и не навлиза в съседните нервни влакна.
№ 31 Концепцията за централната нервна система, отдели на централната нервна система.
Централната нервна система включва главния и гръбначния мозък, които изпълняват сложни функции в тялото на човека и животните.
Значението на централната нервна система.
1. Централната нервна система осигурява взаимната връзка на отделните органи и системи, координира и съчетава техните функции. Благодарение на това тялото работи като едно цяло. Точният контрол върху функционирането на вътрешните органи се постига чрез наличието на двупосочна кръгова връзка между централната нервна система и периферните органи.
2. Централната нервна система комуникира тялото и взаимодейства като цяло с външната среда, както и индивидуалната адаптация към външната среда - поведението на хората и животните.
3. Мозъкът е орган на умствената дейност. В резултат на постъпване на нервни импулси в клетките на мозъчната кора възникват усещания и на тяхна основа възникват специфични качества на високоорганизираната материя - процесите на съзнанието и мисленето.
Различни функции също се контролират хуморално (чрез кръв, лимфа, тъканна течност), но нервната система играе доминираща роля. При висшите животни и човека водещият отдел на централната нервна система е мозъчната кора, която също контролира най-сложните функции в човешкия живот - умствени процеси (съзнание, мислене, памет и др.).
Основният принцип на функциониране на централната нервна система е процесът на регулиране, контрол на физиологичните функции, които са насочени към поддържане на постоянството на свойствата и състава на вътрешната среда на тялото. Централната нервна система осигурява оптимални взаимоотношения между тялото и околната среда, стабилност, цялост и оптимално ниво на жизнена активност на тялото.
Има два основни типа регулация: хуморална и нервна.
Процесът на хуморален контрол включва промяна на физиологичната активност на тялото под въздействието на химикали, които се доставят от телесните течности. Източникът на трансфер на информация са химикали - утилизони, метаболитни продукти (въглероден диоксид, глюкоза, мастни киселини), информони, хормони на жлезите с вътрешна секреция, местни или тъканни хормони.
Нервният процес на регулиране включва контролиране на промените във физиологичните функции по протежение на нервните влакна с помощта на потенциала на възбуждане под въздействието на трансфера на информация.
Характеристики:
1) е по-късен продукт на еволюцията;
2) осигурява бързо регулиране;
3) има точна цел на въздействие;
4) прилага икономичен метод на регулиране;
5) осигурява висока надеждност на предаването на информация.
В тялото нервните и хуморалните механизми работят като единна система за неврохуморален контрол. Това е комбинирана форма, при която се използват едновременно два контролни механизма, те са взаимосвързани и взаимозависими.
Нервната система е колекция от нервни клетки или неврони.
Според локализацията се разграничават:
1) централен отдел - главен и гръбначен мозък;
2) периферни - процеси на нервните клетки на главния и гръбначния мозък.
Според функционалните характеристики те се разграничават:
1) соматичен отдел, регулиращ двигателната активност;
2) вегетативни, регулиращи дейността на вътрешните органи, ендокринните жлези, кръвоносните съдове, трофичната инервация на мускулите и самата централна нервна система.
Функции на нервната система:
1) интегративно-координационна функция. Осигурява функциите на различни органи и физиологични системи, координира тяхната дейност помежду си;
2) осигуряване на тесни връзки между човешкото тяло и околната среда на биологично и социално ниво;
3) регулиране на нивото на метаболитните процеси в различни органи и тъкани, както и в себе си;
4) осигуряване на умствена дейност от висшите отдели на централната нервна система.
Централната нервна система (ЦНС) е комплекс от различни образувания на гръбначния и главния мозък, които осигуряват възприемането, обработката, съхранението и възпроизвеждането на информация, както и формирането на адекватни реакции на организма към промени във външната и вътрешната среда. . Структурните и функционалните елементи на централната нервна система са невроните. Това са високоспециализирани клетки на тялото, изключително различни по своята структура и функции. Няма два еднакви неврона в централната нервна система. Човешкият мозък съдържа 25 милиарда неврони. Най-общо казано, всички неврони имат тяло - сома и процеси - дендрити и аксони. Няма точна класификация на невроните. Но те са условно разделени според структурата и функциите на следните групи:
Понятие за периферна и централна нервна система.
В нервната система на човека и гръбначните животни има два големи отдела - централна нервна система и периферна нервна система. Централната нервна система (ЦНС) е главният и гръбначният мозък. Всичко, което се намира извън мозъка и гръбначния мозък, принадлежи към периферната нервна система - това са многобройни нерви и нервни ганглии. Периферната нервна система е разделена на соматична („сома” - тяло) и автономна. Соматичната (телесна) нервна система се контролира от съзнанието и контролира двигателните функции, извършвани от скелетните мускули. Вегетативната нервна система осигурява функционирането на вътрешните органи и не подлежи на контрол на съзнанието (това разделение е донякъде произволно).
Вегетативната нервна система има три отдела - симпатиков, парасимпатиков и чревен (подробен анализ на тези отдели е даден в лекцията за вегетативната нервна система).
No32 Неврон - структурна и функционална единица на централната нервна система, нейната структура.
Структурна и функционална единица на нервната тъкан е нервната клетка - неврон.
Невронът е специализирана клетка, която е способна да приема, кодира, предава и съхранява информация, да установява контакти с други неврони и да организира реакцията на тялото на дразнене.
Функционално невронът се разделя на:
1) рецептивната част (дендрити и мембрана на сомата на неврона);
2) интегративна част (сома с хълм на аксона);
3) предавателна част (хълм на аксон с аксон).
Възприемаща част.
Дендрити– основното рецептивно поле на неврона. Дендритната мембрана е способна да реагира на медиатори. Един неврон има няколко разклонени дендрита. Това се обяснява с факта, че невронът като информационна формация трябва да има голям брой входове. Чрез специализирани контакти информацията тече от един неврон към друг. Тези контакти се наричат "шипове".
Невронната сома мембрана е с дебелина 6 nm и се състои от два слоя липидни молекули. Хидрофилните краища на тези молекули са обърнати към водната фаза: единият слой от молекули е обърнат навътре, другият навън. Хидрофилните краища са обърнати един към друг - вътре в мембраната. Липидният двоен слой на мембраната съдържа протеини, които изпълняват няколко функции:
1) помпа протеини - преместват йони и молекули в клетката срещу градиент на концентрация;
2) протеините, вградени в каналите, осигуряват селективна мембранна пропускливост;
3) рецепторните протеини разпознават необходимите молекули и ги фиксират върху мембраната;
4) ензимите улесняват възникването на химична реакция на повърхността на неврона.
В някои случаи един и същ протеин може да служи и като рецептор, и като ензим, и като помпа.
Интегративна част.
Аксонов хълм– точката, където аксонът излиза от неврона.
Невронната сома (невронното тяло) изпълнява, заедно с информационна и трофична функция, по отношение на нейните процеси и синапси. Сомата осигурява растежа на дендритите и аксоните. Невронната сома е затворена в многослойна мембрана, която осигурява образуването и разпространението на електротоничен потенциал към хълма на аксона.
Предавателна част.
Аксон- израстък на цитоплазмата, адаптиран да пренася информация, която се събира от дендритите и се обработва в неврона. Аксонът на дендритната клетка има постоянен диаметър и е покрит с миелинова обвивка, която се образува от глия; аксонът има разклонени окончания, съдържащи митохондрии и секреторни образувания.
Невроните или нервните клетки са структурни и функционални единици на нервната система. Въпреки че тези клетки имат същите гени, същата структура и същия биохимичен апарат като другите клетки, те също имат уникални способности, които правят функцията на мозъка различна от функцията на други органи. Важни характеристики на невроните са тяхната характерна форма, способността на външната мембрана да генерира нервни импулси и наличието на уникална структура - синапс, който служи за предаване на информация от един неврон към друг. Нервните клетки са изключително променливи по своята структура. Във всяка от групите чувствителни, асоциативни и двигателни неврони има голямо разнообразие от форми, размери на клетъчните тела, размер и характер на разклоняване на техните процеси (фиг. 1.1). Невронно тяло. Въз основа на формата на тялото се разграничават пирамидални, многоъгълни, кръгли и овални клетки. Въз основа на броя на процесите, простиращи се от тялото на клетката, всички неврони се разделят на еднополюсни, биполюсни и мултиполярни. Процесите могат да се простират повече или по-малко равномерно (радиално) от цялата повърхност на клетъчното тяло или концентрирано от един от полюсите. Мултиполярните неврони са най-променливи по форма и имат няколко процеса. Общоприето е, че един от тях е аксон (неврит), който може да започне или от тялото на клетката, или от проксималната част на един от дендритите. Два процеса се простират от биполярното клетъчно тяло. Този, който отива към периферията, се счита за дендрит, а централният процес се счита за аксон. Телата на еднополярните неврони са с овална форма. Един голям процес се простира от клетъчното тяло, което на известно разстояние е разделено на два процеса: периферен и централен. Формата на клетъчното тяло зависи изцяло от разположението на клетката в съответната част на нервната система. Формата на нервните клетки може да бъде повлияна от съседни кръвоносни съдове, снопове влакна или дори отделни миелинизирани влакна с голям диаметър. По този начин функционално идентичните нервни клетки могат да бъдат различни по форма.
Размерите на нервните клетки варират в широки граници. При животни с различна височина и дори при един и същ индивид могат да се наблюдават примери както за много малки, така и за много големи клетки. По този начин диаметърът на гранулираните клетки на кората на малкия мозък е приблизително 5 микрона, а в двигателните клетки на мозъка и гръбначния мозък достига 70 микрона или повече. Телата на нервните клетки на коремоноги са ясно видими с просто око (500-900 µm). В нервната клетка има пряка връзка между масата на сомата, размера на повърхността на дендритите, калибъра на аксона, броя на колатералите на аксона и дебелината на неговата миелинизирана обвивка. Установено е, че колкото по-големи са телата на моторните неврони, толкова по-дълъг е техният аксон и толкова по-голяма е дендритната повърхност на неврона. Формата на нервните клетки също се определя от комплекса от техните връзки с аферентните влакна. Следователно може да се мисли, че колкото по-сложни са междуневронните връзки на всеки даден неврон, толкова по-сложни са външните му очертания. Невроните на мозъчната кора се характеризират със значителна променливост във формата. Както всички клетки, нервните клетки са ограничени от външната среда от непрекъсната плазмена мембрана. Тялото на неврона съдържа цитоплазма, ядро, микротубули и неврофиламенти, органели и включвания. Цитоплазмата на неврона съдържа вещество Nissl. Този компонент на цитоплазмата е категоричен индикатор за състоянието на неврона, тъй като когато функционалното състояние на неврона се промени, веществото Nissl се променя значително. Основният компонент на веществото Nissl е РНК. Количеството РНК варира в зависимост от типа и размера на клетката. Нервните клетки също съдържат апарата на Голджи, мултивезикуларни тела, лизозоми и пигменти (меланин или липофусцин). Меланинът се съдържа постоянно в невроните на substantia nigra и locus coeruleus. Наличието на меланин е описано в дорзалното ядро на блуждаещия нерв, в редица ядра на мозъчния ствол и в симпатиковите неврони. В тези клетки, където присъства меланин, има малко или никакъв липофусцин. Липофусциновите гранули, за разлика от меланина, започват да се откриват в невроните само с напредване на възрастта. Голям брой митохондрии се намират в невроните. Тялото на неврона определя жизнените процеси на цялата клетка и способността за регенериране на нейните процеси (фиг. 1.2, 1.3).
Дендрити. Характеристиките, характерни за типичните дендрити и аксони, са показани в таблица 1.1.
| Дендрити | Аксони |
| Няколко дендрита се простират от тялото на неврона | Невронът има само един аксон |
| Дължината рядко надвишава 700 µm | Дължината може да достигне 1 m |
| Когато се отдалечите от тялото на клетката, диаметърът бързо намалява | Диаметърът се поддържа на значително разстояние |
| Клоните, образувани в резултат на разделянето, са локализирани в близост до тялото | Терминалите са разположени далеч от тялото на клетката |
| Има шипове | Без бодли |
| Не съдържа синаптични везикули | Съдържа голям брой синаптични везикули |
| Съдържа рибозоми | Рибозомите могат да бъдат намерени в малки количества |
| Лишен от миелинова обвивка | Често заобиколен от миелинова обвивка |
Краищата на дендритите на сетивните неврони образуват сетивни окончания. Основната функция на дендритите е да получават информация от други неврони. Дендритите пренасят информация към клетъчното тяло и след това към хълма на аксона. Аксон. Аксоните образуват нервни влакна, които предават информация от неврон на неврон или към ефекторен орган. Колекцията от аксони образува нерви. Общоприето е да се разделят аксоните на три категории: A, B и C. Влакната от групи A и B са миелинизирани, а влакната C са лишени от миелинова обвивка. Диаметърът на влакната от група А, които съставляват по-голямата част от комуникациите на централната нервна система, варира от 1 до 16 микрона, а скоростта на импулсите е равна на техния диаметър, умножен по 6. Влакната от тип А са разделени на Aa, Ab , Ал, Ас. Влакната Ab, Al, As имат по-малък диаметър от влакната Aa, по-ниска скорост на проводимост и по-дълъг потенциал на действие. Ab и As влакната са предимно сензорни влакна, които провеждат възбуждане от различни рецептори в централната нервна система. Al влакната са влакна, които провеждат възбуждане от клетки на гръбначния мозък до интрафузални мускулни влакна. Влакната са характерни за преганглионарните аксони на автономната нервна система. Скоростта на провеждане е 3-18 m/s, диаметърът е 1-3 µm, продължителността на потенциала на действие е 1-2 ms, няма фаза на следа от деполяризация, но има дълга фаза на хиперполяризация (повече от 100 ms). ). Диаметърът на С-влакната е от 0,3 до 1,3 микрона, а скоростта на импулсите в тях е малко по-малка от диаметъра, умножен по 2, и е 0,5-3 m/s. Продължителността на потенциала на действие на тези влакна е 2 ms, отрицателният следен потенциал е 50-80 ms, а положителният следов потенциал е 300-1000 ms. Повечето С влакна са постганглионарни влакна на автономната нервна система. В миелинизираните аксони скоростта на провеждане на импулса е по-висока, отколкото в немиелинизираните аксони. Аксонът съдържа аксоплазма. В големите нервни клетки той представлява около 99% от цялата цитоплазма на неврона. Цитоплазмата на аксоните съдържа микротубули, неврофиламенти, митохондрии, агрануларен ендоплазмен ретикулум, везикули и мултивезикуларни тела. В различни части на аксона количествените отношения между тези елементи се променят значително. Аксоните, миелинизирани и немиелинизирани, имат обвивка, наречена аксолема. В зоната на синаптичен контакт мембраната получава редица допълнителни цитоплазмени връзки: плътни издатини, ленти, субсинаптична мрежа и др. Първоначалният участък на аксона (от началото му до мястото, където се стеснява до диаметъра на аксона) се нарича хълм на аксона. От това място и появата на миелиновата обвивка се простира началният сегмент на аксона. В немиелинизираните влакна тази част от влакното е трудно да се определи и някои автори смятат, че началният сегмент е характерен само за онези аксони, които са покрити с миелинова обвивка. Липсва например в клетките на Пуркиние в малкия мозък. В точката на прехода на хълма на аксона в началния сегмент на аксона, под аксолема се появява характерен електронно-плътен слой, състоящ се от гранули и фибрили с дебелина 15 nm. Този слой не е свързан с плазмената мембрана, но е отделен от нея на интервали до 8 nm. В началния сегмент, в сравнение с клетъчното тяло, броят на рибозомите рязко намалява. Останалите компоненти на цитоплазмата на началния сегмент - неврофиламенти, митохондрии, везикули - се преместват от хълма на аксона тук, без да се променят нито във външния вид, нито в относителната позиция. Аксо-аксоналните синапси са описани в началния сегмент на аксона. Частта от аксона, покрита с миелиновата обвивка, има само присъщите си функционални свойства, които са свързани с провеждането на нервни импулси с висока скорост и без намаляване (затихване) на значителни разстояния. Миелинът е отпадъчен продукт на невроглията. Проксималната граница на миелинизирания аксон е началото на миелиновата обвивка, а дисталната граница е нейната загуба. Това е последвано от повече или по-малко дълги крайни участъци на аксона. Тази част от аксона няма гранулиран ендоплазмен ретикулум и много рядко съдържа рибозоми. Както в централните части на нервната система, така и в периферията, аксоните са заобиколени от процеси на глиални клетки. Миелинизираната мембрана има сложна структура. Дебелината му варира от фракции до 10 микрона или повече. Всяка от концентрично разположените плочи се състои от два външни плътни слоя, образуващи основната плътна линия, и два леки бимолекулни слоя липиди, разделени от междинна осмиофилна линия. Междинната линия на аксоните на периферната нервна система е кръстовището на външните повърхности на плазмените мембрани на Schwann клетката. Всеки аксон е придружен от голям брой Шванови клетки. Мястото, където клетките на Шван граничат една с друга, е лишено от миелин и се нарича възел на Ранвие. Съществува пряка връзка между дължината на интерцепторния участък и скоростта на нервните импулси. Възлите на Ranvier представляват сложна структура от миелинизирани влакна и играят важна функционална роля в провеждането на нервно възбуждане. Дължината на възела на Ranvier на миелинизираните аксони на периферните нерви е в диапазона 0,4-0,8 μm; в централната нервна система възелът на Ranvier достига 14 μm. Дължината на прихващанията се променя доста лесно под въздействието на различни вещества. В областта на прихващанията, в допълнение към липсата на миелиновата обвивка, се наблюдават значителни промени в структурата на нервните влакна. Диаметърът на големите аксони, например, е намален наполовина, докато малките аксони се променят по-малко. Аксолемата обикновено има неправилни контури и под нея лежи слой електронно плътно вещество. В възела на Ranvier може да има синаптични контакти както с дендрити, съседни на аксона (аксо-дендритни), така и с други аксони. Колатерали на аксон. С помощта на колатерали нервните импулси се разпространяват към по-голям или по-малък брой следващи неврони. Аксоните могат да се делят дихотомно, както например в гранулираните клетки на малкия мозък. Основният тип аксонално разклонение е много често срещан (пирамидални клетки на мозъчната кора, кошничкови клетки на малкия мозък). Колатералите на пирамидалните неврони могат да бъдат повтарящи се, наклонени и хоризонтални. Хоризонталните клонове на пирамидите понякога се простират на 1-2 mm, обединявайки пирамидалните и звездните неврони на техния слой. От хоризонтално разпространяващия се (в напречна посока към дългата ос на извивката на мозъка) аксон на клетката на коша се образуват множество колатерали, които завършват в плексуси върху телата на големи пирамидални клетки. Такива устройства, както и окончанията на клетките на Renshaw в гръбначния мозък, са субстрат за осъществяване на процеси на инхибиране. Колатералите на аксоните могат да служат като източник на образуване на затворени невронни вериги. Така в кората на главния мозък всички пирамидални неврони имат колатерали, които участват в интракортикалните връзки. Поради наличието на колатерали, безопасността на неврона е осигурена по време на процеса на ретроградна дегенерация, ако основният клон на неговия аксон е повреден. Аксон терминали. Терминалите включват дисталните части на аксоните. При тях липсва миелинова обвивка. Дължината на клемите варира значително. На светлинно-оптично ниво е показано, че терминалите могат да бъдат както единични и да имат формата на клуб, мрежеста плоча, пръстен, така и множество и да приличат на четка, чашовидна, мъхеста структура. Размерът на всички тези образувания варира от 0,5 до 5 микрона или повече. Тънките разклонения на аксоните в точките на контакт с други нервни елементи често имат вретеновидни или мънистовидни разширения. Както показват електронномикроскопските изследвания, именно в тези области има синаптични връзки. Същият терминал позволява на един аксон да осъществи контакт с много неврони (например паралелни влакна в мозъчната кора) (фиг. 1.2).
Сомата на невроните е покрита с многослойна мембрана, която осигурява провеждането на APs към началния сегмент на аксона - хълма на аксона. Сомата съдържа ядрото, апарата на Голджи, митохондриите и рНбозомите. Следните се синтезират в rnbosomes:
Тигроид, съдържащ РНК и необходим за синтеза на протеини. Специална роля играят микротубулите и тънките нишки - неврофиламенти. Те присъстват в сомата и процесите. Те осигуряват транспорт на вещества от сома през процесите и обратно. Освен това. поради неврофиламенти, процесите се движат. На дендритите има издатини за синапси - шипове, през които информацията постъпва в неврона. Сигналът преминава по аксоните до други неврони и възбудителни органи.
№ 33 Класификации на невроните, функции на невронни елементи.
Те условно се разделят според структурата и функциите си на следните групи:
1. Според формата на тялото
А. Многоъгълна
b. Пирамида
V. Кръгъл
овал
.2. по броя и характера на процесите:
А. Униполярни - с един процес
b Псевдоуниполярен - един процес се простира от тялото, което след това се разделя на 2 клона.
с. Биполярно - 2 процеса, единият дендритоподобен, другият аксон. -
г. Мултиполярни – имат 1 аксон и множество дендрити.
3. Според предавателя, освободен от неврона в синапса:
А. Холинергични
b. адренергичен
в серотонинергичен
г. Пептидергични и др.
4. По функция:
А. Аферентна или чувствителна. Служат за възприемане на сигнали от външната и вътрешната среда и предаване
в централната нервна система. Интернейрони или интернейрони, междинни. Осигурява обработка, съхранение и предаване на информация
към аферентни неврони. Те са по-голямата част от централната нервна система.
b. Еферентни или моторни. Генерирайте управляващи сигнали и ги предавайте към периферните неврони
и изпълнителни органи.
Според физиологичната роля:
А. Вълнуващо
b. Спирачка
Функционално значение на различни структурни елементи на нервната клетка.Различните структурни елементи на неврона имат свои собствени функционални характеристики и различно физиологично значение. Нервната клетка се състои от тела,или соми(фиг. 43) и различни процеси. Многобройни дървовидни разклонени процеси, дендрити (от гръцки dendron - дърво) служат като невронни входове, през които сигналите влизат в нервната клетка. Изходът на неврона е аксонен процес, простиращ се от тялото на клетката (от гръцката ос - ос), който предава нервните импулси по-нататък - към друга нервна клетка или работен орган (мускул, жлеза). Формата на нервната клетка, дължината и местоположението на процесите са изключително разнообразни и зависят от функционалната цел на неврона.
Най-големите клетъчни елементи на тялото се намират сред невроните. Техният диаметър варира от 6-7 микрона (малки гранулирани клетки на малкия мозък) до 70 микрона (моторни неврони на главния и гръбначния мозък). Плътността на тяхното разположение в някои части на централната нервна система е много висока. Например в мозъчната кора на човека има почти 40 хиляди неврона на 1 mm 3 . Клетъчните тела и дендритите на кортикалните неврони заемат общо приблизително половината от обема на кората.
При големите неврони е почти 1/3 - 1/4 от размера на тялото им сърцевина.Съдържа сравнително постоянно количество дезоксирибонуклеинова киселина (ДНК). Включен в него нуклеолиучастват в снабдяването на клетката с рибонуклеинови киселини (РНК) и протеини. В двигателните клетки, по време на двигателна активност, нуклеолите значително се увеличават по размер. Нервната клетка е покрита с плазма мембрана-полупропусклива клетъчна мембрана, която осигурява регулирането на йонните концентрации вътре в клетката и обмена им с околната среда. Когато се възбуди, пропускливостта на клетъчната мембрана се променя, което играе критична роля при генерирането на потенциал за действие и предаването на нервните импулси. Аксоните на много неврони са покрити с миелинова обвивка, образувана многократно от Schwann клетки<обернутыми>около валчето на аксона. Въпреки това, началната част на аксона и разширението в точката на излизане от тялото на клетката са аксонов хълмлипсва такава черупка. Мембраната на тази немиелинизирана част от неврона – т.нар начален сегмент -има висока възбудимост.
Вътрешността на клетката е пълна цитоплазма,в който се намират ядрото и различни органели. Цитоплазмата е много богата на ензимни системи (по-специално тези, които осигуряват гликолиза) и протеини. Пронизва се от мрежа от тръбички и везикули – ендоплазмени ретикулум.В цитоплазмата има и отделни гранули - рибозомии клъстери от тези зърна са тела на Nissl, които са протеинови образувания, съдържащи до 50% РНК. Това са протеинови депа на неврони, където също се извършва синтез на протеини и РНК. При прекомерно продължителна стимулация на нервната клетка, вирусни лезии на централната нервна система и други неблагоприятни ефекти, размерът на тези рибозомни зърна рязко намалява.
В специален апарат на нервните клетки - митохондриитепротичат окислителни процеси с образуването на богати на енергия съединения (макроергични връзки на АТФ). Това са енергийните станции на неврона. Те трансформират енергията на химичните връзки във форма, която може да се използва от нервна клетка. Митохондриите са концентрирани в най-активните части на клетката. Тяхната дихателна функция се засилва чрез тренировка на мускулите. Интензивността на окислителните процеси се увеличава в невроните на по-високите части на централната нервна система, особено в кората на главния мозък. При различни неблагоприятни ефекти (продължително инхибиране на централната нервна система, интензивно рентгеново облъчване, кислородно гладуване и хипотермия) се наблюдават резки промени в митохондриите, до разрушаване и следователно инхибиране на невронната активност.
No34 Видове синапси в централната нервна система, принцип на тяхното функциониране.
Синапсе структурна и функционална формация, която осигурява прехода на възбуждане или инхибиране от края на нервното влакно към инервиращата клетка.
Структура на синапса:
1) пресинаптична мембрана (електрогенна мембрана в терминала на аксона, образува синапс върху мускулната клетка);
2) постсинаптична мембрана (електрогенна мембрана на инервираната клетка, върху която се образува синапсът);
3) синаптична цепнатина (пространството между пресинаптичната и постсинаптичната мембрана, изпълнено с течност, която по състав прилича на кръвна плазма).
Процесите на невроните почти винаги са покрити с обвивка (миелин). Изключение правят свободните окончания на някои процеси. Процесът заедно с обвивката се нарича "нервно влакно".
Нервните влакна се състоят от: Аксиален цилиндър– процес на нервна клетка: аксон или дендрит
Глиална обвивка, обграждащ аксиалния цилиндър под формата на съединител. В ЦНС се образува от олигодендроглии, а в ПНС от Шванови клетки (невролеммоцитите са вид олигодендроглии).
Нервните влакна се класифицират на немиелинизирани и миелинизирани (имащи миелинова обвивка).
Немиелинизираните нервни влакна са част от автономната нервна система и са представени от аксоните на ефекторните неврони. Те също присъстват в централната нервна система, но в по-малки количества.
Строеж: В центъра е разположено ядрото на олигодендроцита (леммоцит), а по периферията в цитоплазмата му проникват 10-20 аксиални цилиндъра. Такива нервни влакна се наричат още „влакна от кабелен тип“. Когато аксиалният цилиндър се потопи в цитоплазмата на олигодендроцита, участъците на плазмалемата на последния се сближават и се образува мезентериум - "мезаксон" или двойна мембрана. На повърхността нервното влакно е покрито с базална мембрана.
Миелинизираните нервни влакна са част от централната нервна система, соматичните части на PNS и преганглионарните части на автономната нервна система. Те могат да съдържат както аксони, така и дендрити на неврони.
Структура: Аксиалният цилиндър винаги е 1, разположен в центъра. Мембраната има 2 слоя: вътрешен (миелин) и външен (невролема), представени от ядрото и цитоплазмата на клетката на Шван. От външната страна има базална мембрана. Миелиновият слой е част от мембраната на олигодендроцита (леммоцита). Мембраната е концентрично усукана около аксиален цилиндър. Всъщност това е много удължен мезаксон. Мезаксоните образуват подобни на езика цитоплазмени процеси.
Процесът на миелинизация е образуването на миелиновата обвивка. Среща се в късните етапи на ембриогенезата и в първите месеци след раждането.
Струва си да се отбележи, че в ЦНС има характеристики на миелинизация: 1 олигодендроцит образува миелинова обвивка около няколко аксиални цилиндъра (използвайки няколко процеса, които се въртят). Няма базална мембрана.
Структурата на миелиновите влакна.
Миелинът редовно се прекъсва във възлите на Ранвие. Разстоянието между прихващанията е 0,3 – 1,5 nm. В зоната на прихващане възниква трофизъм на аксиалния цилиндър. Миелинът има прорези по повърхността си. Тези зони на миелинова дисекция увеличават гъвкавостта на нервните влакна и осигуряват „резерв“ за разтягане. В централната нервна система няма прорези.
Миелинът се оцветява с багрила за липиди: Судан, Осминова киселина.
Функции на миелина:
Увеличаване на скоростта на провеждане на нервните импулси. Немиелинизираните влакна имат скорост 1-2 m/s, а миелинизираните влакна имат скорост 5-120 m/s.
Na каналите са концентрирани в зоната на прихващане, където възникват биоелектрични токове. Те скачат от едно прихващане на друго. Това е солтаторна проводимост, тоест провеждането на импулс в скокове.
Миелинът е изолатор, който ограничава навлизането на токове, разпространяващи се наоколо.
Разлики в структурата на миелинизираните и немиелинизираните влакна.
Немиелинизирани влакна Миелинизирани влакна
Цилиндър с множество оси 1 цилиндър на ос
Аксиални цилиндри - аксони Аксиалните цилиндри могат да бъдат тези и други Аксиалните цилиндри са по-дебели, отколкото в немиелинизираните влакна
Олигодендроцитното ядро е в центъра.Олигодендроцитното ядро и цитоплазмата са в периферията на влакното.
Мезаксоните са къси Мезаксоните са многократно усукани около аксиалния цилиндър, образува се миелинова обвивка
Na-канали по цялата дължина на аксиалния цилиндър Na-канали само във възлите на Ранвие
Структурата на периферния нерв.
Нервът се състои от миелинизирани и немиелинизирани влакна, групирани в снопчета. Съдържа както аферентни, така и еферентни влакна.
Механизми на провеждане на нервните импулси.
Синапсите са специални междуклетъчни връзки, използвани за прехвърляне на сигнал от една клетка към друга.
Контактните зони на невроните са много близо една до друга. Но все пак между тях често остава синаптична цепнатина, която ги разделя. Ширината на синаптичната цепнатина е от порядъка на няколко десетки нанометра.
За да функционират успешно неутроните, е необходимо да се осигури тяхната изолация един от друг, а взаимодействието между тях се осигурява от синапси.
Синапсите служат като усилватели на нервните сигнали по пътя им. Ефектът се постига чрез факта, че един електрически импулс с относително ниска мощност освобождава стотици хиляди трансмитерни молекули, съдържащи се преди това в много синаптични везикули. Залп от трансмитерни молекули действа синхронно върху малка област от контролирания неврон, където са концентрирани постсинаптичните рецептори - специализирани протеини, които преобразуват сигнала сега от химическа форма в електрическа.
Понастоящем основните етапи на процеса на освобождаване на медиатора са добре известни. Нервен импулс, т.е. електрически сигнал, възниква в неврона, разпространява се по неговите процеси и достига до нервните окончания. Превръщането му в химична форма започва с отварянето на калциеви йонни канали в пресинаптичната мембрана, чието състояние се контролира от електрическото поле на мембраната. Сега калциевите йони поемат ролята на носители на сигнала. Те навлизат през отворените канали в нервните окончания. Рязко повишената околомембранна концентрация на калциеви йони за кратко време активира молекулярната машина за освобождаване на трансмитер: синаптичните везикули се насочват към местата на последващото им сливане с външната мембрана и накрая освобождават съдържанието си в пространството на синаптиката. цепнатина.
Синаптичното предаване се осъществява чрез последователност от два пространствено разделени процеса: пресинаптичен от едната страна на синаптичната цепнатина и постсинаптичен от другата (фиг. 3). Окончанията на процесите на контролния неврон, подчинявайки се на получените от тях електрически сигнали, освобождават специално медиаторно вещество (предавател) в пространството на синаптичната цепнатина. Трансмитерните молекули дифундират достатъчно бързо през синаптичната цепнатина и възбуждат отговорен електрически сигнал в контролираната клетка (друг неврон, мускулно влакно, някои клетки на вътрешни органи). Около дузина различни нискомолекулни вещества действат като медиатори:
ацетилхолин (естер на аминоалкохола холин и оцетна киселина); глутамат (анион на глутаминовата киселина); GABA (гама-аминомаслена киселина); серотонин (производно на аминокиселината триптофан); аденозин и др.
Те се синтезират предварително от пресинаптичния неврон от достъпни и сравнително евтини суровини и се съхраняват до използване в синаптични везикули, където, сякаш в контейнери, се съдържат идентични части от трансмитера (няколко хиляди молекули в една везикула).
Диаграма на синапса
В горната част има част от нервното окончание, ограничено от пресинаптичната мембрана, в която са вградени пресинаптичните рецептори; синаптичните везикули вътре в нервното окончание са пълни с предавател и са в различна степен на готовност за неговото освобождаване; мембраните на везикулите и пресинаптичната мембрана съдържат пресинаптични протеини. По-долу е показан участък от контролирана клетка, в постсинаптичната мембрана на която са изградени постсинаптични рецептори
Синапсите са удобен обект за регулиране на информационните потоци. Нивото на усилване на сигнала при предаване през синапс може лесно да се увеличи или намали чрез промяна на количеството освободен медиатор, до пълна забрана за предаване на информация. Теоретично това може да се направи чрез насочване към всеки от етапите на освобождаване на медиатора.
Хората и гръбначните животни имат единен структурен план и са представени от централна част - мозък и гръбначен мозък, както и периферна част - нерви, излизащи от централните органи, които са процеси на нервни клетки - неврони.
Характеристики на невроглиалните клетки
Както вече казахме, миелиновата обвивка на дендритите и аксоните се формира от специални структури, характеризиращи се с ниска степен на пропускливост за натриеви и калциеви йони и следователно притежаващи само потенциал на покой (те не могат да провеждат нервни импулси и да изпълняват електроизолационни функции).
Тези структури се наричат Те включват:
- олигодендроцити;
- фиброзни астроцити;
- епендимални клетки;
- плазмени астроцити.
Всички те се образуват от външния слой на ембриона - ектодерма и имат общо наименование - макроглия. Глията на симпатиковите, парасимпатиковите и соматичните нерви е представена от Schwann клетки (невролеммоцити).
Структура и функции на олигодендроцитите
Те са част от централната нервна система и са макроглиални клетки. Тъй като миелинът е протеиново-липидна структура, той помага да се увеличи скоростта на възбуждане. Самите клетки образуват електрически изолиращ слой от нервни окончания в главния и гръбначния мозък, образуващ се още по време на вътреутробното развитие. Техните процеси обгръщат неврони, както и дендрити и аксони, в гънките на тяхната външна плазмалема. Оказва се, че миелинът е основният електроизолационен материал, който ограничава нервните процеси на смесените нерви.
и техните характеристики
Миелиновата обвивка на нервите на периферната система се образува от невролеммоцити (клетки на Шван). Тяхната отличителна черта е, че те са в състояние да образуват защитна обвивка само на един аксон и не могат да образуват процеси, както е присъщо на олигодендроцитите.
Между клетките на Schwann, на разстояние 1-2 mm, има зони, лишени от миелин, така наречените възли на Ranvier. По тях електрическите импулси се провеждат спазматично в рамките на аксона.
Лемоцитите са способни да възстановяват нервните влакна, а също и да изпълняват В резултат на генетични аберации клетките на мембраната на лемоцитите започват неконтролирано митотично делене и растеж, в резултат на което се развиват тумори в различни части на нервната система - шваноми (невриноми). ).
Ролята на микроглията в разрушаването на миелиновата структура
Микроглиите са макрофаги, способни на фагоцитоза и способни да разпознават различни патогенни частици - антигени. Благодарение на мембранните рецептори тези глиални клетки произвеждат ензими - протеази, както и цитокини, например интерлевкин 1. Той е медиатор на възпалителния процес и имунитета.
Миелиновата обвивка, чиято функция е да изолира аксиалния цилиндър и да подобри провеждането на нервните импулси, може да бъде увредена от интерлевкин. В резултат на това нервът се "оголва" и скоростта на възбуждане рязко намалява.
Освен това, цитокините, като активират рецепторите, провокират прекомерен транспорт на калциеви йони в тялото на неврона. Протеазите и фосфолипазите започват да разграждат органелите и процесите на нервните клетки, което води до апоптоза - смъртта на тази структура.
Той се разрушава, разпада се на частици, които се поглъщат от макрофагите. Това явление се нарича ексцитотоксичност. Той причинява дегенерация на невроните и техните окончания, което води до заболявания като болестта на Алцхаймер и болестта на Паркинсон.
Пулпни нервни влакна
Ако процесите на невроните - дендрити и аксони - са покрити с миелинова обвивка, тогава те се наричат пулпи и инервират скелетните мускули, влизайки в соматичната част на периферната нервна система. Немиелинизираните влакна образуват автономната нервна система и инервират вътрешните органи.
Пулпните процеси имат по-голям диаметър от непулфатните и се образуват по следния начин: аксоните огъват плазмената мембрана на глиалните клетки и образуват линейни мезаксони. След това те се удължават и Schwann клетките се увиват многократно около аксона, образувайки концентрични слоеве. Цитоплазмата и ядрото на леммоцита се преместват в областта на външния слой, който се нарича неврилема или мембрана на Шван.
Вътрешният слой на лемоцита се състои от слоест мезоксон и се нарича миелинова обвивка. Дебелината му в различните части на нерва не е еднаква.
Как да възстановим миелиновата обвивка
Като се има предвид ролята на микроглията в процеса на демиелинизация на нервите, ние открихме, че под въздействието на макрофаги и невротрансмитери (например интерлевкини), миелинът се разрушава, което от своя страна води до влошаване на храненето на невроните и нарушаване на предаване на нервни импулси по аксоните.
Тази патология провокира появата на невродегенеративни явления: влошаване на когнитивните процеси, особено на паметта и мисленето, появата на нарушена координация на движенията на тялото и фините двигателни умения.
В резултат на това е възможно пълно увреждане на пациента, което възниква в резултат на автоимунни заболявания. Следователно въпросът как да се възстанови миелинът е особено остър в момента. Тези методи включват на първо място балансирана протеиново-липидна диета, здравословен начин на живот и липса на лоши навици. При тежки случаи на заболяването се използва медикаментозно лечение за възстановяване на броя на зрелите глиални клетки - олигодендроцити.
78. Миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна. Устройство и функция. Процес на миелинизация.
Нервни влакна.
Процесите на нервните клетки, покрити с мембрани, се наричат влакна. Въз основа на структурата на обвивките се разграничават миелинизирани и немиелинизирани нервни влакна. Процесът на нервна клетка в нервно влакно се нарича аксиален цилиндър или аксон.
В централната нервна система мембраните на невронните процеси образуват процеси на олигодендроглиоцити, а в периферната нервна система - невролеммоцити.
Немиелинизираните нервни влакна са разположени предимно в периферната автономна нервна система. Обвивката им е връв от невролеммоцити, в които са потопени аксиалните цилиндри. Немиелинизирано влакно, съдържащо няколко аксиални цилиндъра, се нарича влакно от кабелен тип. Аксиалните цилиндри от едно влакно могат да се преместят в съседното.
Процесът на образуване на немиелинизирани нервни влакна протича по следния начин. Когато в нервната клетка се появи процес, до него се появява нишка от невролеммоцити. Процесът на нервната клетка (аксиален цилиндър) започва да се потапя в кабела на невролеммоцитите, като влачи плазмалемата дълбоко в цитоплазмата. Двойната плазмена мембрана се нарича мезаксон. Така аксиалният цилиндър се намира в долната част на мезаксона (окачен на мезаксона). Отвън немиелинизираното влакно е покрито с базална мембрана.
Миелинизираните нервни влакна са разположени предимно в соматичната нервна система и имат значително по-голям диаметър в сравнение с немиелинизираните нервни влакна, достигайки до 20 микрона. Цилиндърът на оста също е по-дебел. Миелиновите влакна се оцветяват в черно-кафяво с осмий. След оцветяване в обвивката на влакната се виждат 2 слоя: вътрешният миелинов слой и външният слой, състоящ се от цитоплазма, ядро и плазмалема, който се нарича неврилема. Неоцветен (светъл) аксиален цилиндър минава през центъра на влакното.
В миелиновия слой на обвивката се виждат наклонени светли прорези (incisio myelinata). По дължината на влакното има стеснения, през които не преминава слоят на миелиновата обвивка. Тези стеснения се наричат възлови интерцепции (nodus neurofibra). През тези възли преминават само неврилемата и базалната мембрана, обграждаща миелиновото влакно. Нодалните възли са границата между два съседни леммоцита. Тук къси процеси с диаметър около 50 nm се простират от невролеммоцита, простиращи се между краищата на същите процеси на съседния невролеммоцит.
Участъкът от миелиново влакно, разположен между два възлови възела, се нарича междувъзлов или междувъзлов сегмент. В рамките на този сегмент има само 1 невролеммоцит.
Слоят на миелиновата обвивка е мезаксон, увит около аксиален цилиндър.
Образуване на миелиново влакно. Първоначално процесът на образуване на миелинизирани влакна е подобен на процеса на образуване на немиелинизирани влакна, т.е. аксиалният цилиндър се потапя в нишка от невролеммоцити и се образува мезаксон. След това мезаксона се удължава и се увива около аксиалния цилиндър, изтласквайки цитоплазмата и ядрото към периферията. Този мезаксон, обвит около аксиалния цилиндър, е миелиновият слой, а външният слой на мембраната е ядрата и цитоплазмата на невролеммоцитите, изтласкани към периферията.
Миелинизираните влакна се различават от немиелинизираните влакна по структура и функция. По-специално, скоростта на движение на импулса по немиелинизирано нервно влакно е 1-2 m в секунда, по протежение на миелинизирано нервно влакно - 5-120 m в секунда. Това се обяснява с факта, че импулсът се движи по миелиновото влакно по солативен (скокообразен) начин. Това означава, че в рамките на възловото прихващане импулсът се движи по неврилемата на аксиалния цилиндър под формата на деполяризираща вълна, т.е. бавно; в междувъзловия сегмент импулсът се движи като електрически ток, т.е. бързо. В същото време импулсът по немиелинизираното влакно се движи само под формата на деполяризираща вълна.
Електронната дифракционна картина ясно показва разликата между миелинизираното и немиелинизираното влакно - мезаксонът е навит на слоеве върху аксиалния цилиндър.