Спинной мозг выполняет проводниковую и рефлекторную функции.

Проводниковая функция осуществляется за счет восходящих и нисходящих путей, проходящих в белом веществе спинного мозга. Они связывают отдельные сегменты спинного мозга друг с другом, а также с головным мозгом.

Рефлекторная функция осуществляется посредством безусловных рефлексов, замыкающихся на уровне определенных сегментов спинного мозга и отвечающих за простейшие приспособительные реакции. Шейные сегменты спинного мозга (СЗ – С5) иннервируют движения диафрагмы, грудные (Т1 – Т12) – наружных и внутренних межреберных мышц; шейные (С5 – С8) и грудные (Т1 – Т2) являются центрами движения верхних конечностей, поясничные (L2 – L4) и крестцовые (S1 – S2) – центрами движения нижних конечностей.

Кроме этого, спинной мозг участвует в осуществлении вегетативных рефлексов – ответной реакции внутренних органов на раздражение висцеральных и соматических рецепторов. Вегетативные центры спинного мозга, расположенные в боковых рогах, участвуют в регуляции кровяного давления, деятельности сердца, секреции и моторики пищеварительного тракта и функции мочеполовой системы.

В пояснично-крестцовом отделе спинного мозга находится центр дефекации, из которого по парасимпатическим волокнам в составе тазового нерва поступают импульсы, усиливающие моторику прямой кишки и обеспечивающие управляемый акт дефекации. Произвольный акт дефекации совершается за счет нисходящих влияний головного мозга на спинальный центр. Во II-IV крестцовых сегментах спинного мозга находится рефлекторный центр мочеиспускания, обеспечивающий управляемое отделение мочи. Головной мозг осуществляет контроль за мочеиспусканием и обеспечивает сто произвольность. У новорожденного ребенка мочеиспускание и дефекация являются непроизвольными актами, и лишь по мере созревания регулирующей функции коры головного мозга становятся произвольно управляемыми (обычно это происходит в первые 2–3 года жизни ребенка).

Головной мозг – важнейший отдел ЦНС – окружен мозговыми оболочками и расположен в полости черепа. Он состоит из ствола мозга : продолговатого мозга, моста, мозжечка, среднего мозга, промежуточного мозга, и так называемого конечного мозга, состоящего из подкорковых, или базальных, ганглиев и больших полушарий (рис. 11.4). Верхняя поверхность головного мозга по форме соответствует внутренней вогнутой поверхности свода черепа, нижняя поверхность (основание головного мозга) имеет сложный рельеф, соответствующий черепным ямкам внутреннего основания черепа.

Рис. 11.4.

Мозг интенсивно формируется на протяжении эмбриогенеза, его основные части выделяются уже к 3-му месяцу внутриутробного развития, а к 5-му месяцу хорошо заметны основные борозды больших полушарий. У новорожденного масса головного мозга составляет около 400 г, его соотношение с массой тела значительно отличается от взрослого – он составляет 1/8 массы тела, тогда как у взрослого – 1/40. Наиболее интенсивный период роста и развития головного мозга человека приходится на период раннего детства, затем темпы его роста несколько снижаются, но продолжают оставаться высокими до 6-7 лет, к этому времени масса мозга достигает уже 4/5 массы мозга взрослого. Окончательное созревание головного мозга заканчивается только к 17–20 годам, его масса увеличивается по сравнению с новорожденными в 4–5 раз и составляет в среднем у мужчин 1400 г, а у женщин – 1260 г (масса мозга взрослого человека колеблется от 1100 до 2000 г). Длина головного мозга у взрослого человека составляет 160–180 мм, а поперечник – до 140 мм. В дальнейшем масса и объем головного мозга остаются максимальными и постоянными для каждого человека. Интересно, что масса мозга не корреллирует прямым образом с умственными способностями человека, однако при снижении массы мозга ниже 1000 г закономерным является снижение интеллекта.

Изменения размеров, формы и массы мозга в процессе развития сопровождается изменением его внутренней структуры. Усложняется строение нейронов, форма межнейронных связей, становятся четко разграниченными белое и серое вещество, формируются различные проводящие пути головного мозга.

Развитие мозга, как и других систем, идет гетерохронно (неравномерно). Раньше других созревают те структуры, от которых зависит нормальная жизнедеятельность организма на данном возрастном этапе. Функциональной полноценности достигают вначале стволовые, подкорковые и корковые структуры, регулирующие вегетативные функции организма. Эти отделы по своему развитию приближаются к мозгу взрослого человека уже к 2-4 годам.

Тема 4. физиология спинного мозга.

Цель и задачи изучения .

Изучение материала данной лекции преследует цель ознакомить студентов с физиологическими процессами, протекающими на уровне спинного мозга.

Задачами изучения являются:

Ознакомление с морфофункциональными особенностями организации спинного мозга;

Изучение рефлекторных функций спинного мозга;

Ознакомление с последствиями повреждения спинного мозга.

Конспект лекции 4. Физиология спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга.

Функции спинного мозга.

Рефлексы конечностей.

Рефлексы позы.

Брюшные рефлексы

Нарушения функций спинного мозга.

Морфофункциональная организация спинного мозга. Спинной мозг - наиболее древнее образование центральной нервной системы. Характерной чертой его организации является наличие сегментов, имеющих входы в виде задних корешков, клеточную массу нейронов (серое вещество) и выходы в виде передних корешков. Спинной мозг человека имеет 31 сегмент: 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1 копчиковый. Морфологических границ между сегментами спинного мозга не существует, поэтому деление на сегменты является функциональным и определяется зоной распределения в нем волокон заднего корешка и зоной клеток, которые образуют выход передних корешков. Каждый сегмент через свои корешки иннервирует три метамера(31) тела и получает информацию также от трех метамеров тела. В итоге перекрытия каждый метамер тела иннервируется тремя сегментами и передает сигналы в три сегмента спинного мозга.

Спинной мозг человека имеет два утолщения: шейное и поясничное - в них содержится большее число нейронов, чем в остальных его участках, что обусловлено развитием верхних и нижних конечностей.

Волокна, поступающие по задним корешкам спинного мозга, выполняют функции, которые определяются тем, где и на каких нейронах заканчиваются данные волокна. В опытах с перерезкой и раздражением корешков спинного мозга показано, что задние корешки являются афферентными, чувствительными, а передние - эфферентными, двигательными.

Афферентные входы в спинной мозг организованы аксонами спинальных ганглиев, лежащих вне спинного мозга, и аксонами ганглиев симпатического и парасимпатического отделов вегетативной нервной системы.

Первая группа (I) афферентных входов спинного мозга образована чувствительными волокнами, идущими от мышечных рецепторов, рецепторов сухожилий, надкостницы, оболочек суставов. Эта группа рецепторов образует начало так называемой проприоцептивной чувствительности . Проприоцептивные волокна по толщине и скорости проведения возбуждения делятся на 3 группы (Ia, Ib, Ic). Волокна каждой группы имеют свои пороги возникновения возбуждения. Вторая группа (II) афферентных входов спинного мозга начинается от кожных рецепторов: болевых, температурных, тактильных, давления - и представляет собой кожную рецептирующую систему . Третья группа (III) афферентных входов спинного мозга представлена входами от внутренних органов; это висцеро-рецептивная система .

Нейроны спинного мозга образуют его серое вещество в виде симметрично расположенных двух передних и двух задних. Серое вещество распределено на ядра, вытянутые по длине спинного мозга, и на поперечном разрезе располагается в форме бабочки.

Задние рога выполняют главным образом сенсорные функции и содержат нейроны, передающие сигналы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны либо к передним рогам спинного мозга.

В передних рогах находятся нейроны, дающие свои аксоны к мышцам (мотонейроны).

Спинной мозг имеет, помимо названных, еще и боковые рога. Начиная с I грудного сегмента спинного мозга и до первых поясничных сегментов, в боковых рогах серого вещества располагаются нейроны симпатического, а в крестцовых - парасимпатического отдела автономной (вегетативной) нервной системы.

Спинной мозг человека содержит около 13 млн. нейронов, из них только 3% - мотонейроны, а 97% - вставочные.

Функционально нейроны спинного мозга можно разделить на 4 основные группы:

1) мотонейроны, или двигательные , - клетки передних рогов, аксоны которых образуют передние корешки;

2) интернейроны - нейроны, получающие информацию от спинальных ганглиев и располагающиеся в задних рогах. Эти афферентные нейроны реагируют на болевые, температурные, тактильные, вибрационные, проприоцептивные раздражения и передают импульсы в вышележащие центры, в симметричные структуры противоположной стороны, к передним рогам спинного мозга;

3) симпатические, парасимпатические нейроны расположены в боковых рогах. В боковых рогах шейных и двух поясничных сегментов располагаются нейроны симпатического отдела вегетативной нервной системы, во II-IV сегментах крестцовых – парасимпатического. Аксоны этих нейронов выходят из спинного мозга в составе передних корешков и направляются к клеткам ганглиев симпатической цепочки и к ганглиям внутренних органов;

4) ассоциативные клетки - нейроны собственного аппарата спинного мозга, устанавливающие связи внутри и между сегментами. Так, в основании заднего рога находится крупное скопление нервных клеток, образующих промежуточное ядро спинного мозга. Его нейроны имеют короткие аксоны, которые в основном идут в передний рог и образуют там синаптические контакты с мотонейронами. Аксоны некоторых из этих нейронов распространяются на 2-3 сегмента, но никогда не выходят за пределы спинного мозга.

Нервные клетки разных типов, разбросаны диффузно или собраны в виде ядер. Большинство ядер в спинном мозге занимают несколько сегментов, поэтому афферентные и эфферентные волокна, связанные с ними, входят в спинной мозг и выходят из него по нескольким корешкам. Наиболее значительными спинномозговыми ядрами являются ядра передних рогов, образованные мотонейронами.

Все нисходящие пути центральной нервной системы, вызывающие двигательные реакции, заканчиваются на мотонейронах передних рогов. В связи с этим Шеррингтон назвал их «общим конечным путем».

Выделяют три типа мотонейронов: альфа, бета и гамма . Альфа-мотонейроны представлены крупными мультиполярными клетками с диаметром тела 25-75 мкм; их аксоны иннервируют двигательные мышцы, которые способны развивать значительную силу. Бета-мотонейроны - это мелкие нейроны, которые иннервируют тонические мышцы. Гамма-мотонейроны (9) еще мельче - диаметр их тела 15-25 мкм. Они локализованы в двигательных ядрах вентральных рогов среди альфа- и бета-мотонейронов. Гамма-мотонейроны осуществляют двигательную иннервацию мышечных рецепторов (мышечных веретен(32)). Аксоны мотонейронов составляют основную массу передних корешков спинного мозга (двигательные ядра).

Функции спинного мозга. Выделяют две основные функции спинного мозга: проводниковую и рефлекторную. Проводниковая функция обеспечивает связь нейронов спинного мозга друг с другом или с вышележащими отделами ЦНС. Рефлекторная функция позволяет реализовать все двигательные рефлексы тела, рефлексы внутренних органов, мочеполовой системы, терморегуляции и т.д. Собственная рефлекторная деятельность спинного мозга осуще­ствляется сегментарными рефлекторными дугами.

Введем некоторые важные определения. Минимальная сила раздражения, которая вызывает рефлекс, называется порогом (43) (или пороговым стимулом) данного рефлекса. Всякий рефлекс имеет рецептивное поле (52), т. е. совокупность рецепторов, раздражение которых вызывает рефлекс с наименьшим порогом.

При изучении движений приходится расчленять сложный рефлекторный акт на отдельные относительно простые рефлексы. Вместе с тем следует помнить, что в естественных условиях отдельный рефлекс выступает только как элемент сложной деятельности.

Спинальные рефлексы делят:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс :

а) проприоцептивные (собственные) рефлексы с самой мышцы и связанных с ней образований. Они имеют простейшую рефлекторную дугу. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса.

б) висцероцептивные рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией(25) висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга,

в) кожные рефлексы возникают при раздражении рецепторов кожи сигналами внешней среды.

Во-вторых, по органам :

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

Простейшими спинальными рефлексами, которые можно легко наблюдать, являются сгибательный и разгибательный. Под сгибанием(55) следует понимать уменьшение угла данного сустава, а под разгибанием его увеличение. Сгибательные рефлексы широко представлены в движениях человека. Характерным для этих рефлексов является большая сила, которую они могут развивать. Вместе с тем они быстро утомляются. Разгибательные рефлексы также широко представлены в движениях человека. Например, к ним относятся рефлексы поддержания вертикальной позы. Эти рефлексы в отличие от сгибательных значительно более устойчивы к утомлению. Действительно, мы можем долго ходить и стоять, но для выполнения длительной работы, например поднимания рукой гири, наши физические возможности значительно более ограничены.

Универсальный принцип рефлекторной деятельности спинного мозга получил название общего конечного пути. Дело в том, что соотношение количества волокон в афферентных (задних корешках) и эфферентных (передних корешках) путях спинного мозга составляет примерно 5:1. Ч. Шеррингтон образно сравнивал этот принцип с воронкой, широкую часть которой составляют афферентные пути задних корешков, а узкую эфферентные пути передних корешков спинного мозга. Нередко территория конечного пути одного рефлекса перекрывается с территорией конечного пути другого рефлекса. Другими словами, разные рефлексы могут соревноваться за занятие конечного пути. Это можно проиллюстрировать таким примером. Представим себе, что собака убегает от опасности и ее в это время кусает блоха. В данном примере за общий конечный путь - мышцы задней лапы - соревнуются два рефлекса: один-чесательный, а другой - рефлекс ходьбы-бега. В одни моменты может пересиливать чесательный рефлекс, и собака останавливается и начинает чесаться, но затем вновь верх может взять рефлекс ходьбы-бега, и собака возобновит бег.

Как уже указывалось, при осуществлении рефлекторной деятельности отдельные рефлексы взаимодействуют друг с другом, образуя функциональные системы. Один из самых важных элементов функциональной системы - обратная афферентация, благодаря которой нервные центры как бы оценивают, как выполняется реакция, и могут внести в нее необходимые коррективы.

Рефлексы конечностей .

Рефлексы на растяжение мышцы . Известны два вида рефлекса на растяжение: фазный (быстрый) и тонический (медленный). Примером фазного рефлекса может служить коленный рефлекс , который возникает при легком ударе по сухожилию мышцы в подколенной чашечке. Рефлекс на растяжение предотвращает чрезмерное растяжение мышцы, которая как бы сопротивляется растягиванию. Этот рефлекс возникает как ответная реакция мышцы на стимуляцию ее рецепторов, поэтому его часто обозначают как собственный рефлекс мышцы. Быстрое растяжение мышцы, всего на несколько миллиметров ме­ханическим ударом по ее сухожилию приводит к сокращению всей мышцы и разгибанию голени.

Путь этого рефлекса следующий :

Мышечные рецепторы четырехглавой мышцы бедра;

Спинальный ганглий;

Задние корешки;

Задние рога III поясничного сегмента;

Мотонейроны передних рогов того же сегмента;

Во­локна четырехглавой мышцы бедра.

Реализация этого рефлекса была бы невозможна, если бы одновременно с сокращением мышц-разгибателей не расслаблялись мышцы-сгибатели. Поэтому во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу(24) (реципрокное торможение). Фазные рефлексы участвуют в формировании ходьбы. Рефлекс на растяжение свойствен всем мышцам, но у мышц-разгибателей, они хорошо выражены и легко вызываются.

К фазным рефлексам на растяжение относят также ахиллов рефлекс, вызываемый легким ударом по ахиллову сухожилию, и локтевой рефлекс вызываемый ударом молоточка по сухожилию четырехглавой мышцы.

Тонические рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей под действием сил гравитации и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазных сокращений мышц. Примером тонического рефлекса на растяжение может быть собственный рефлекс икроножной мышцы. Это одна из главных мышц, благодаря которой поддерживается вертикальная поза человека.

Более сложно организованы рефлекторные ответы, выражающиеся в координированном сгибании и разгибании мышц конечностей. Примером являются сгибательные рефлексы, направленные на избежание различных повреждающих воздействий (рис.4.1.). Рецептивное поле сгибательного рефлекса достаточно сложно и включает различные рецепторные образования и различные по скорости проведения афферентные пути. Сгибательный рефлекс возникает при раздражении болевых рецепторов кожи, мышц и внутренних органов. Вовлекаемые при этих раздражениях афферентные волокна имеют широкий спектр скоростей проведения - от миелинизированных волокон группы А до немиелинизированных волокон группы С. Все разнообразные афферентные волокна, импульсация по которым приводит к развитию сгибательного рефлекса, объединяют под названием афферентов сгибательного рефлекса.

Сгибательные рефлексы отличаются от собственных рефлексов мышц не только большим числом синаптических переключений на пути к мотонейронам, но и вовлечением ряда мышц, координированное сокращение которых обусловливает движение целой конечности. Одновременно с возбуждением мотонейронов, иннервирующих мышцы-сгибатели, происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей.

При достаточно интенсивном раздражении рецепторов нижней конечности происходят иррадиация возбуждения и вовлечение в реакцию мышц верхней конечности и туловища. При активации мотонейронов противоположной стороны тела наблюдается не сгибание, а разгибание мышц противоположной конечности - перекрестный разгибательный рефлекс.

Рефлексы позы. Еще более сложный характер имеют рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Они представляют собой большую группу рефлексов. Сгибательный тонический рефлекс позы можно наблюдать у лягушки и у млекопитающих, для которых характерно подогнутое положение конечностей (кролик).

Для большинства млекопитающих и человека главное значение для поддержания положения тела играет не сгибательный, а разгибательный рефлекторный тонус. На уровне спинного мозга особенно важную роль в рефлекторной регуляции разгибательного тонуса играют шейные позные рефлексы . Их рецепторы содержатся в мышцах шеи. Рефлекторная дуга полисинаптическая, замыкается на уровне I-III шейных сегментов. Импульсы от этих сегментов передаются мышцам туловища и конечностей, вызывая перераспределение их тонуса. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (рис 4.2.). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево (рис 4.3). При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

На уровне спинного мозга замыкаются также ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы. Ритмические рефлексы характеризуются координированной работой мышц конечностей и туловища, правильным чередованием сгибания и разгибания конечностей наряду с тоническим сокращением приводящих мышц, устанавливающих конечность в определенное положение к кожной поверхности.

Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне VIII-IX грудного сегмента спинного мозга. Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне IX-X грудного сегмента. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне XI-XII грудного сегмента.

Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне I-II поясничного сегмента.

Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне IV-V крестцового сегмента.

Вегетативные рефлексы . Кроме рассмотренных выше рефлексов, которые относятся к категории соматических, так как выражаются в активации скелетных мышц, спинной мозг играет важную роль в рефлекторной регуляции внутренних органов, являясь центром многих висцеральных рефлексов. Эти рефлексы осуществляются при участии нейронов вегетативной нервной системы, расположенных в боковых рогах серого вещества. Аксоны этих нервных клеток покидают спинной мозг через передние корешки и заканчиваются на клетках симпатических или парасимпатических вегетативных ганглиев. Ганглионарные нейроны в свою очередь посылают аксоны к клеткам различных внутренних органов, включая гладкие мышцы кишечника, сосудов, мочевого пузыря, к железистым клеткам, сердечной мышце. Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов.

I. Структурно-функциональная характеристика.

Спинной мозг представляет собой тяж длиной 45 см у мужчин и около 42 см – у женщин. Он имеет сегментарное строение (31-33 сегмента). Каждый его сегмент связан с определенной частью тела. Спинной мозг включает пять отделов: шейный (С 1 -С 8), грудной (Th 1 -Th 12), поясничный (L 1 -L 5), крестцовый (S 1 -S 5) и копчиковый (Co 1 -Co 3). В процессе эволюции в спинном мозге сформировалось два утолщения: шейное (сегменты, иннервирующие верхние конечности) и пояснично-крестцовое (сегменты, иннервирующие нижние конечности) как результат повышенной нагрузки на эти отделы. В указанных утолщениях соматические нейроны наиболее крупные, их больше, в каждом корешке этих сегментов больше нервных волокон, они имеют наибольшую толщину. Общее количество нейронов спинного мозга – около 13 млн. Из них 3% - мотонейроны, 97% - вставочные нейроны, из которых часть нейронов, которые относятся к вегетативной нервной системе.

Классификация нейронов спинного мозга

Нейроны спинного мозга классифицируются по следующим признакам:

1) по отделу нервной системы (нейроны соматической и вегетативной нервной системы);

2) по назначению (эфферентные, афферентные, вставочные, ассоциативные);

3) по влиянию (возбуждающие и тормозные).

1. Эфферентные нейроны спинного мозга, относящиеся к соматической нервной системе, являются эффекторными, поскольку они иннервируют непосредственно рабочие органы – эффекторы (скелетные мышцы), их называют мотонейронами. Различают ά- и γ- мотонейроны.

ά-Мотонейроны иннервируют экстрафузальные мышечные волокна (скелетная мускулатура), их аксоны характеризуются высокой скоростью проведения возбуждения – 70-120 м/с. ά-Мотонейроны подразделяют на две подгруппы: ά 1 – быстрые, иннервирующие быстрые белые мышечные волокна, их лабильность достигает 50 имп/с, и ά 2 – медленные, иннервирующие медленные красные мышечные волокна, их лабильность – 10-15 имп/с. Низкая лабильность ά-мотонейронов объясняется длительной следовой гиперполяризацией, сопровождающей ПД. На одном ά- мотонейроне насчитывается до 20 тысяч синапсов: от кожных рецепторов, проприорецепторов и нисходящих путей вышележащих отделов ЦНС.

γ-Мотонейроны рассеяны среди ά-мотонейронов, их активность регулируется нейронами вышележащих отделов ЦНС, они иннервируют интрафузальные мышечные волокна мышечного веретена (мышечного рецептора). При изменении сократительной деятельности интрафузальных волокон под влиянием γ-мотонейронов изменяется активность мышечных рецепторов. Импульсация от мышечных рецепторов активирует ά-мотонейроны мышцы-антагониста, тем самым регулируется тонус скелетных мышц и двигательные реакции. Эти нейроны обладают высокой лабильностью – до 200 имп/с, но их аксонам свойственна низкая скорость проведения возбуждения – 10-40 м/с.

2. Афферентные нейроны соматической нервной системы локализуются в спинальных ганглиях и ганглиях черепных нервов. Их отростки, проводящие афферентную импульсацию от мышечных, сухожильных и кожных рецепторов, вступают в соответствующие сегменты спинного мозга и образуют синаптические контакты либо непосредственно на ά-мотонейронах (возбуждающие синапсы), либо на вставочных нейронах.

3. Вставочные нейроны (промежуточные, интернейроны) устанавливают связь с мотонейронами спинного мозга, с чувствительными нейронами, а также обеспечивают связь спинного мозга с ядрами ствола мозга, а через них – с корой большого мозга. Интернейроны могут быть как возбуждающими, так и тормозными, имеющими высокую лабильность – до 1000 имп/с.

4. Нейроны вегетативной нервной системы. Нейроны симпатической нервной системы являются вставочными, расположены в боковых рогах грудного, поясничного и частично шейного отделов спинного мозга (C 8 -L 2). Эти нейроны фоновоактивны, частота разрядов 3-5 имп/с. Нейроны парасимпатического отдела нервной системы также вставочные, локализуются в сакральном отделе спинного мозга (S 2 -S 4) и также фоновоактивны.

5. Ассоциативные нейроны образуют собственный аппарат спинного мозга, который устанавливает связь между сегментами и внутри сегментов. Ассоциативный аппарат спинного мозга участвует в координации позы, тонуса мышц, движений.

Ретикулярная формация спинного мозга состоит из тонких перекладин серого вещества, пересекающихся в различных направлениях. Нейроны РФ имеют большое количество отростков. Ретикулярная формация обнаруживается на уровне шейных сегментов между передними и задними рогами, а на уровне верхнегрудных сегментов – между боковыми и задними рогами в белом веществе, примыкающем к серому.

Нервные центры спинного мозга

В спинном мозге находятся центры регуляции большинства внутренних органов и скелетной мускулатуры.

1. Центры симпатического отдела вегетативной нервной системы локализованы в следующих сегментах: центр зрачкового рефлекса – С 8 – Th 2 , регуляция деятельности сердца – Th 1 – Th 5 , слюноотделения – Th 2 – Th 4 , регуляция функции почек – Th 5 – L 3 . Кроме этого здесь имеются сегментарно расположенные центры, регулирующие функции потовых желез и сосудов, гладких мышц внутренних органов, центры пиломоторных рефлексов.

2. Парасимпатическую иннервацию получают из спинного мозга (S 2 – S 4) все органы малого таза: мочевой пузырь, часть толстой кишки ниже ее левого изгиба, половые органы. У мужчин парасимпатическая иннервация обеспечивает рефлекторный компонент эрекции, у женщин – сосудистые реакции клитора и влагалища.

3. Центры управления скелетной мускулатурой находятся во всех отделах спинного мозга и иннервируют по сегментарному принципу скелетную мускулатуру шеи (C 1 – C 4), диафрагмы (C 3 – C 5), верхних конечностей (C 5 – Th 2), туловища (Th 3 – L 1) и нижних конечностей (L 2 – S 5).

Повреждения определенных сегментов спинного мозга или его проводящих путей вызывают специфические двигательные нарушения и расстройства чувствительности.

Каждый сегмент спинного мозга участвует в чувствительной иннервации трех дерматомов. Имеется дублирование и двигательной иннервации скелетных мышц, что повышает надежность их деятельности.

На рисунке показана иннервация метамеров (дерматомов) тела сегментами мозга: С – метамеры, иннервируемые шейными, Th – грудными, L – поясничными. S – крестцовыми сегментами спинного мозга, F – черепно-мозговыми нервами.

II. Функции спинного мозга – проводниковая и рефлекторная.

Проводниковая функция

Проводниковая функция спинного мозга осуществляется с помощью нисходящих и восходящих проводящих путей.

Афферентная информация поступает в спинной мозг через задние корешки, эфферентная импульсация и регуляция функций различных органов и тканей организма осуществляется через передние корешки (закон Белла – Мажанди).

Каждый корешок представляет собой множество нервных волокон.

Все афферентные входы в спинной мозг несут информацию от трех групп рецепторов:

1) от кожных рецепторов (болевых, температурных, прикосновения, давления, вибрации);

2) от проприорецепторов (мышечных - мышечных веретен, сухожильных – рецепторов Гольджи, надкостницы и оболочек суставов);

3) от рецепторов внутренних органов – висцерорецепторов (механо- и хеморецепторов).

Медиатором первичных афферентных нейронов, локализующихся в спинальных ганглиях, является, по-видимому, субстанция Р.

Значение афферентной импульсации, поступающей в спинной мозг, заключается в следующем:

1) участие в координационной деятельности ЦНС по управлению скелетной мускулатурой. При выключении афферентной импульсации от рабочего органа управление им становится несовершенным.

2) участие в процессах регуляции функций внутренних органов.

3) поддержание тонуса ЦНС; при выключении афферентной импульсации наступает уменьшение суммарной тонической активности ЦНС.

4) несет информацию об изменениях окружающей среды. Основные проводящие пути спинного мозга приведены в таблице 1.

Таблица 1. Основные проводящие пути спинного мозга

Восходящие (чувствительные) пути	Физиологическое значение
Клиновидный пучок (Бурдаха) проходит в задних столбах, импуьсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от нижней части туловища и ног
Тонкий пучок (Голля), проходит в задних столбах, импульсация поступает в кору	Осознаваемая проприорецептивная импульсация от верхней части туловища и рук
Задний спинно-мозжечковый (Флексига)	Не осознаваемая проприорецептивная импульсация
Передний спинно-мозжечковый (Говерса)
Латеральный спиноталамический	Болевая и температурная чувствительность
Передний спиноталамический	Тактильная чувствительность, прикосновение, давление
Нисходящие (двигательные) пути	Физиологическое значение
Латеральный кортикоспинальный (пирамидный)	Импульсы к скелетным мышцам
Передний кортикоспинальный (пирамидный)
Руброспинальный (Монакова) проходит в боковых столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц
Ретикулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, поддерживающие тонус скелетных мышц с помощью возбуждающих и тормозящих влияний на ά- и γ-мотонейроны, а также регулирующие состояние спинальных вегетативных центров
Вестибулоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие поддержание позы и равновесия тела
Тектоспинальный, проходит в передних столбах	Импульсы, обеспечивающие осуществление зрительных и слуховых двигательных рефлексов (рефлексов четверохолмия)

III. Рефлексы спинного мозга

Спинной мозг выполняет рефлекторную соматическую и рефлекторную вегетативную функции.

Сила и длительность всех спинальных рефлексов увеличиваются при повторном раздражении, при увеличении площади раздражаемой рефлексогенной зоны вследствие суммации возбуждения, а также при увеличении силы стимула.

Соматические рефлексы спинного мозга по своей форме в основном являются сгибательными и разгибательными рефлексами сегментарного характера. Соматические спинальные рефлексы можно объединить в две группы по следующим признакам:

Во-первых, по рецепторам, раздражение которых вызывает рефлекс: а) проприоцептивные, б) висцероцептивные, в) кожные рефлексы. Рефлексы, возникающие с проприорецептров, участвуют в формировании акта ходьбы и регуляции мышечного тонуса. Висцерорецептивные (висцеромоторные) рефлексы возникают с рецепторов внутренних органов и проявляются в сокращении мышц брюшной стенки, грудной клетки и разгибателей спины. Возникновение висцеромоторных рефлексов связано с конвергенцией висцеральных и соматических нервных волокон к одним и тем же интернейронам спинного мозга.

Во-вторых, по органам:

а) рефлексы конечностей;

б) брюшные рефлексы;

в) яичковый рефлекс;

г) анальный рефлекс.

1. Рефлексы конечностей . Эту группу рефлексов в клинической практике исследуют наиболее часто.

→ Сгибательные рефлексы. Сгибательные рефлексы делятся на фазные и тонические.

Фазные рефлексы – это однократное сгибание конечности при однократном раздражении кожи или проприорецепторов. Одновременно с возбуждением мотонейронов мышц-сгибателей происходит реципрокное торможение мотонейронов мышц-разгибателей. Рефлексы, возникающие с рецепторов кожи, являются полисинаптическими, они имеют защитное значение. Рефлексы, возникающие с проприорецепторов, могут быть моносинаптическими и полисинаптическими. Фазные рефлексы с проприорецепторов участвуют в формировании акта ходьбы. По степени выраженности фазных сгибательных и разгибательных рефлексов определяют состояние возбудимости ЦНС и возможные ее нарушения.

В клинике исследуют следующие сгибательные фазные рефлексы: локтевой и ахиллов (проприоцептивные рефлексы) и подошвенный рефлекс (кожный). Локтевой рефлекс выражается в сгибании руки в локтевом суставе, возникает при ударе рефлекторным молоточком по сухожилию m. вiceps brachii (при вызове рефлекса рука должна быть слегка согнута в локтевом суставе), его дуга замыкается в 5-6-ом шейных сегментах спинного мозга (С 5 – С 6). Ахиллов рефлекс выражается в подошвенном сгибании стопы в результате сокращения трехглавой мышцы голени, возникает при ударе молоточком по ахиллову сухожилию, рефлекторная дуга замыкается на уровне крестцовых сегментов (S 1 – S 2). Подошвенный рефлекс – сгибание стопы и пальцев при штриховом раздражении подошвы, дуга рефлекса замыкается на уровне S 1 – S 2 .

Тонические сгибательные , а также разгибательные рефлексы возникают при длительном растяжении мышц, их главное назначение – поддержание позы. Тоническое сокращение скелетных мышц является фоновым для осуществления всех двигательных актов, осуществляемых с помощью фазических сокращений мышц.

→ Разгибательные рефлексы , как сгибательные, бывают фазными и тоническими, возникают с проприорецепторов мышц-разгибателей, являются моносинаптическими. Одновременно со сгибательным рефлексом возникает перекрестный разгибательный рефлекс другой конечности.

Фазные рефлексы возникают в ответ на однократное раздражение мышечных рецепторов. Например, при ударе по сухожилию четырехглавой мышцы бедра ниже коленной чашечки возникает коленный разгибательный рефлекс вследствие сокращения четырехглавой мышцы бедра. Во время разгибательного рефлекса мотонейроны мышц-сгибателей тормозятся с помощью вставочных тормозных клеток Реншоу (реципрокное торможение). Рефлекторная дуга коленного рефлекса замыкается во втором – четвертом поясничных сегментах (L 2 – L 4). Фазные разгибательные рефлексы участвуют в формировании ходьбы.

Тонические разгибательные рефлексы представляют собой длительное сокращение мышц-разгибателей при длительном растяжении сухожилий. Их роль – поддержание позы. В положении стоя тоническое сокращение мышц-разгибателей предотвращает сгибание нижних конечностей и обеспечивает сохранение вертикального положения. Тоническое сокращение мышц спины обеспечивает осанку человека. Тонические рефлексы на растяжение мышц (сгибателей и разгибателей) называют также миотатическими.

→ Рефлексы позы – перераспределение мышечного тонуса, возникающее при изменении положения тела или отдельных его частей. Рефлексы позы осуществляются с участием различных отделов ЦНС. На уровне спинного мозга замыкаются шейные позные рефлексы. Имеется две группы этих рефлексов – возникающие при наклоне и при повороте головы.

Первая группа шейных позных рефлексов существует только у животных и возникает при наклоне головы вниз (кпереди). При этом увеличивается тонус мышц-сгибателей передних конечностей и тонус мышц-разгибателей задних конечностей, в результате чего передние конечности сгибаются, а задние разгибаются. При наклоне головы вверх (кзади) возникают противоположные реакции – передние конечности разгибаются вследствие увеличения тонуса их мышц-разгибателей, а задние конечности сгибаются вследствие повышения тонуса их мышц-сгибателей. Эти рефлексы возникают с проприорецепторов мышц шеи и фасций, покрывающих шейный отдел позвоночника. В условиях естественного поведения они увеличивают животному шанс достать пищу, находящуюся выше или ниже уровня головы.

Рефлексы позы верхних конечностей у человека утрачены. Рефлексы нижних конечностей выражаются не в сгибании или разгибании, а в перераспределении мышечного тонуса, обеспечивающего сохранение естественной позы.

Вторая группа шейных позных рефлексов возникает с тех же рецепторов, но только при поворотах головы вправо или влево. При этом повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей на стороне, куда повернута голова, и повышается тонус мышц-сгибателей на противоположной стороне. Рефлекс направлен на сохранение позы, которая может быть нарушена вследствие изменения положения центра тяжести после поворота головы. Центр тяжести смещается в сторону поворота головы – именно на этой стороне повышается тонус мышц-разгибателей обеих конечностей. Подобные рефлексы наблюдаются и у человека.

Ритмические рефлексы – многократное повторное сгибание и разгибание конечностей. Примерами могут служить чесательный и шагательный рефлексы.

2. Брюшные рефлексы (верхний, средний и нижний) проявляются при штриховом раздражении кожи живота. Выражаются в сокращении соответствующих участков мускулатуры стенки живота. Это защитные рефлексы. Для вызова верхнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно нижним ребрам непосредственно под ними, дуга рефлекса замыкается на уровне грудных сегментов спинного мозга (Th 8 – Th 9). Средний брюшной рефлекс вызывают раздражением на уровне пупка (горизонтально), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 9 – Th10. Для получения нижнего брюшного рефлекса раздражение наносят параллельно паховой складке (рядом с ней), дуга рефлекса замыкается на уровне Th 11 – Th 12 .

3. Кремастерный (яичковый) рефлекс заключается в сокращении m. сremaster и поднимании мошонки в ответ на штриховое раздражение верхней внутренней поверхности кожи бедра (кожный рефлекс), это также защитный рефлекс. Его дуга замыкается на уровне L 1 – L 2 .

4. Анальный рефлекс выражается в сокращении наружного сфинктера прямой кишки в ответ на штриховое раздражение или укол кожи вблизи заднего прохода, дуга рефлекса замыкается на уровне S 2 – S 5 .

Вегетативные рефлексы спинного мозга осуществляются в ответ на раздражение внутренних органов и заканчиваются сокращением гладкой мускулатуры этих органов. Вегетативные рефлексы имеют в спинном мозге свои центры, которые обеспечивают иннервацию сердца, почек, мочевого пузыря и т.д.

IV. Спинальный шок

Перерезка или травма спинного мозга вызывает явление, получившее название спинального шока. Спинальный шок выражается в резком падении возбудимости и угнетении деятельности всех рефлекторных центров спинного мозга, расположенных ниже места перерезки. Во время спинального шока раздражители, которые обычно вызывали рефлексы, оказываются недейственными. В то же время деятельность центров, расположенных выше перерезки, сохраняется. После перерезки исчезают не только скелетно-моторные рефлексы, но и вегетативные. Снижается кровяное давление, отсутствуют сосудистые рефлексы, акты дефекации и мочеиспускания.

Продолжительность шока различна у животных, стоящих на различных ступенях эволюционной лестницы. У лягушки шок продолжается 3-5 минут, у собаки – 7-10 дней, у обезьяны – больше 1 месяца, у человека – 4-5 месяцев. Когда шок проходит, рефлексы восстанавливаются. Причиной спинального шока является выключение вышерасположенных отделов головного мозга, оказывающих на спинной мозг активирующее влияние, в котором большая роль принадлежит ретикулярной формации ствола мозга.



Спинной мозг

Ликвор - внутренняя среда мозга:

• 1. Поддерживает солевой состав мозга
• 2. Поддерживает осмотическое давление
• 3. Является механической защитой нейронов
• 4. Является питательной средой мозга

Состав ликвора (мг%)

Спинной мозг выполняет две основных функции:

• 1. Рефлекторную
• 2. Проводниковую (иннервирует всю мускулатуру, кроме мышц головы).

Вдоль спинного мозга располагаются корешки (вентральные и дорсальные), которых можно выделить 31 пару. Вентральные (передние) корешки содержат эфференты, где проходят аксоны следующих нейронов: б- мотонейронов к скелетным мышцам, гамма-мотонейронов к проприорецепторам мышц, Преганглионарные волокна вегетативной нервной системы и др. Дорсальные (задние) корешки представляют собой отростки нейронов, тела которых находятся в спинномозговых ганглиях. Такое расположение нервных волокон в вентральных и дорсальных корешках получило название закона Белла-Мажанди. Вентральные корешки выполняют двигательную функцию, а дорсальные являются чувствительными.

В сером веществе спинного мозга различают вентральные и дорсальные рога, а также промежуточную зону. В грудных сегментах спинного мозга существуют еще и боковые рога. Здесь в сером веществе находится большое количество вставочных нейронов, клеток Реншоу. Боковые и передние рога содержат преганглионарные вегетативные нейроны, аксоны которых идут к соответствующим вегетативным ганглиям. Вся вершина дорсального рога (заднего) образует первичную сенсорную область, так как сюда идут волокна от экстерорецепторов. Отсюда начинаются некоторые восходящие пути.

В передних рогах сосредоточены мотонейроны, которые образуют двигательные ядра. Сегменты с чувствительными волокнами одной пары дорсальных корешков образуют метамер. Аксоны одной мышцы выходят в составе нескольких вентральных корешков, что обеспечивает надежность функционирования мышцы при нарушении какого-то одного аксона.

Рефлекторная деятельность спинного мозга.

Объем функций, которые выполняет спинной мозг, очень велик. Спинной мозг принимает участие в регулировании:

• 1. Всех двигательных рефлексах (за исключением движения головы).
• 2. Рефлексов мочеполовой системы.
• 3. Рефлексов кишечника.
• 4. Рефлексов сосудистой системы.
• 5. Температуры тела.
• 6. Дыхательных движений и т.д.

Наиболее простыми рефлексами спинного мозга являются сухожильные рефлексы или рефлексы растяжения. Рефлекторная дуга этих рефлексов не содержит вставочных нейронов, поэтому путь по которому они осуществляются, называются моносинаптическим, а рефлексы моносинаптическими. Эти рефлексы имеют большое значение в неврологии, так как легко вызываются ударом неврологического молоточка по сухожилиям и в результате возникают сокращения мышц. В клинике эти рефлексы называют Т-рефлексами. Они хорошо выражены в мышцах-разгибателях. Например,коленный рефлекс, ахиллов рефлекс, локтевой рефлекс и т.д .

С помощью этих рефлексов в клинике можно определить:

• 1. На каком уровне спинного мозга локализован патологический процесс. Так, если выполнять сухожильные рефлексы начиная с подошвенного и постепенно подниматься вверх, то если знать, на каком уровне локализованы мотонейроны данного рефлекса, можно установить уровень поражения.
• 2. Определить недостаточность или избыточность возбуждения нервных центров. спинной мозг рефлекс проводящий
• 3. Установить сторону поражения спинного мозга, т.е. если определять рефлекс на правой и левой ноге и с какой-то стороны он выпадает, значит там присутствует поражение.

Существует вторая группа рефлексов, осуществляемых с участием синного мозга, которые являются более сложными, так как включают много вставочных нейронов и поэтому они называются полисинаптическими. Выделяют три группы этих рефлексов:

• 1. Ритмические (например, чесательный рефлекс у животных и ходьба у человека).
• 2. Позные (поддержание позы).
• 3. Шейные или тонические рефлексы. Они возникают при поворотах или наклонах головы, в результате чего идет перераспределение тонуса мышц.

Кроме соматических рефлексов спинной мозг выполняет целый ряд вегетативных функций (сосудодвигательные, мочеполовые, моторики ЖКТ и др.), в осуществлении которых принимают участие вегетативные ганглии, расположенные в спинном мозге.

Проводящие пути спинного мозга:

• · Ассоциативные пути
• · Комиссуральные пути
• · Проекционные
• o восходящие
• o нисходящие

Проводящая функция спинного мозга

Проводящая функция спинного мозга связана с передачей возбуждения головному мозгу и от него по белому веществу, которое состоит из волокон. Группа волокон общего строения и выполняющая общую функцию образует проводящие пути:

• 1. Ассоциативные (связывают различные сегменты спинного мозга с одной стороны).
• 2. Комиссуральные (связывают правую и левую половины спинного мозга на одном уровне).
• 3. Проекционные (связывают нижележащие отделы ЦНС с вышерасположенными и наоборот):
  • а) восходящие (сенсорные)
  • б) нисходящие (моторные).

Восходящие пути спинного мозга

• o Тонкий пучок Голля
• o Клиновидный пучок Бурдаха
• o Латеральный спиноталамический тракт
• o Вентральный спиноталамический тракт
• o Дорсальный спино-мозжечковый тракт Флексига
• o Вентральный спино-мозжечковый тракт Говерса

К восходящим путям спинного мозга относится:

• 1. Тонкий пучок (Голля).
• 2. Клиновидный пучок (Бурдаха). Первичные эфференты тонкого и клиновидного пучков не прерываясь, идут в продолговатый мозг к ядрам Голля и Бурдаха и являются проводниками кожной и механической чувствительности.
• 3. Спиноталамический путь проводит импульсы от кожных рецепторов.
• 4. Спиномозжечковый путь:
  • а) дорсальный
  • б) вентральный. Эти пути проводят импульсы в кору мозжечка от кожи и мышц.
• 5. Путь болевой чувствительности. Локализован в вентральных столбах спинного мозга.

Нисходящие пути спинного мозга

• o Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт
• o Латеральный кортикоспинальный пирамидный тракт
• o Руброспинальный тракт Монакова
• o Вестибулоспинальный тракт
• o Ретикулоспинальный тракт
• o Тектоспинальный тракт
• 1. Пирамидальный путь. Начинается в моторной зоне коры больших полушарий. Часть волокон этого пути идут в продолговатый мозг, где делают перекрест и идут в боковых стволах (латеральный путь) спинного мозга. Другая часть идет прямо и доходит до соответствующего сегмента спинного мозга (прямой пирамидальный путь).
• 2. Руброспинальный путь. Образован аксонами красного ядра среднего мозга. Часть волокон идет в мозжечок и ретикулум, а другая - в спинной мозг, где осуществляет управление тонусом мышц.
• 3. Вестибулоспинальный путь. ОН образован аксонами нейронов ядра Дейтерса. Регулирует тонус мышц и согласованность движений, участвует в поддержании равновесия.
• 4. Ретикулоспинальный путь. Начинается от ретикулярной формации заднего мозга. Регулирует процессы координации движений.

Нарушение связей спинного мозга с головным ведет к расстройству спинномозговых рефлексов и возникает спинальный шок, т.е. резко падает возбудимость нервных центров ниже уровня разрыва. При спинальном шоке происходит угнетение двигательных и вегетативных рефлексов, которые могут восстанавливаться через длительный период времени.

Торможение - активный процесс задержки деятельности органа. В ЦНС всегда 2 процесса - торможение(координационное значение, ограничительное(регуляция потока чувствительной информации), охранительное(оно предупреждает нейроны от перевозбуждения)) и возбуждение. Открытие торможение связано с работой Сеченова. Он наложил в область таламуса NaCl (заторможено)

Гольц При погружении лапки в кислоту и сдавлении передней лапки- отдергивание.

Шеррингтон - рецепторное торможение.

Классификация торможения-

1. Первичное торможение -специализированное тормозные нейроны со специальными медиаторами(ГАМК, глицин) а- постсинаптическое б-пресинаптическое
2. Вторичное торможение - в возбуждающих синапсах в определенном состоянии а)пессимальное б)после возбуждения

Тормозные нейроны не отличаются от других. Аксоны их образуют тормозной синапс и по окончанию аксона содержат специфические медиаторы - ГАМК и глицин. Аксоны тормозных нейронов заканчиваются на аксоне возбуждающего-аксо-аксональный синапс(пресинаптическое торможение)

ГАМК(рецептор А-Cl, B-К, С-Сl) сетчатка, гиппокамп, новая кора

При возбуждении тормозного нейрона будет выделятся ГАМК, если она взаимодействует с А рецептором мембрана гиперполяризуется

Мышечное сокращение

Одиночный импульс - 1) латентный период 2)фаза укорочения 3)фаза расслабление(уменьшение кальция и отсоединение головки миозина от актиновых филаментов). Суммация - полная(гладкий тетанус), неполная(зубчатый тетанус).

Та максимальная частота, которая вызывает наилучший гладкий тетанус - оптимум.

Изотонический режим(напряжение постоянно, длина меняется)

Изометрический режим(напряжение изменяется, длина не меняется)

Постсинаптическое торможение - специальные тормозные нейроны-специальные тормозные синапсы.

Гиперполяризация уменьшит чувствительность мембраны. Где выделяется глицин, там есть Cl-каналы. Cl вызывает гиперполяризацию. Нейроны вызывают торможение. Лекарственные препараты усиливают действие торможения(бензодиазепины). Процесс гиперполяризации будет более длительным. Таким действием обладают барбитураты и алкоголь.

Пресинаптическое торможение. Тормозной нейрон образует минапс с аксоном тормозного нейрона. Аксоаксональный синапс. Если выделится ГАМК то рецепторы типа И увеличивают проницаемость К. К гиперполярмзует мембрану, уменьшает проницаемость для ионов Ca. Пресинаптическое торможение блокирует действие к возбуждающему синапсу. И гипер и де поляризация блокирует Ca каналы.

Вторичное торможение - пессимальное, в след за возбуждением.

Пессимальное при увеличении потока возбуждающих импульсов выделяется большое количество медиатора например ацетилхолина, который холинэстераза не успевает разрушать. Это приводит к стойкой деполяризации и к понижению чувствительности. Торможение в след за возбуждением в том случае, если формируется длит «+» следовой потенциал. Связан с усиление выхода ионов К после возбуждения К выходит и усиливает + заряд на мембране - гиперполяризация.

Координация рефлексов

Согласованное взаимодействие нервных центров и нервных процессов, которое обеспечивает более значимых рефлексов в данный рецепторный момент торможения блокируется либо сгибатель, либо разгибатель. Конвергенция, иррадиация, механизм обратной связи, явление доминанты.

Конвергенция - слияние возбуждений и сосредоточение на группе нейронов(принцип суммации)

Сенсорная конвергенция - конвергенция возбуждается от различных рецепторов. Мультибиологическая конвергенция - один и тот же рецептор воспринимает сигналы разных раздражителей.

Процесс иррадиации - захват большого числа нервных центров

Рецепторное торможение - один центр возбуждается, другой затормаживается (сгибатели/разгибатели)

Механизм обратной связи - возникает с исполнительных органов, движение контролируется импульсами.

Доминанта - понятие ввел Ухтомский(доминанта одного центра над др.) Акт глотания, фантомные боли

Физиология спинного мозга

Распологается в позвоночном канале, окружен спинномозговой жидкостью. Верхняя граница чуть выше большого затылочного отверстия, где спинной мозг граничит с продолговатым. Нижняя граница соответствует 12 грудному или 1ому поясничному позвонку. Спинной мозг -31-33 сегмента. 8шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых, 1-3 копчиковых. От каждого сегмента спинного мозга отходят 2 пары спинальных нервов, которые образуют 2 пары корешков. 2 утолщения - шейное(С4-Т2) , поясничное 10-12T. Ниже расположен конский хвост. Спинномозговые нервы связаны с определенными сегментами тела. Есть зоны перекрытия иннервации. Из-за этого только при повреждении 3х сегментов потеря иннервации. Серое вещество - бабочка.

См.тетрадь. Спинному мозгу присуща рефлекторная функция и проводниковая.

Рефлексы - двигательные(тонические), локомоторные(перемещение тела в пространстве), вегетативные. Работа сегментов спинного мозга контролируется надсегментарными центрами.

Структура нервно - мышечного волокна - волокна с ядерной сумкой и с ядерной цепочкой(области не способные к сокращению).

Рефлекс на растяжение - миотатический рефлекс.

Мышечные веретена информируют нас о степени сокращения мышцы, о скорости. Волокна с ядерной сумкой - быстрое изменение длины, яд. Цепочкой - медленное.

Альфа эфферентные волокна в выполнении точных движений, моторные - тонус мышц.

Сухожильные рефлексы-

Торможение в спинном мозге

Для осуществления спинальных эффектов очень важен процесс торможения. Это координация спин. Рефлексов, регуляция уровня возбудимости моторных нейронов. Прямое - интернейронное -обеспечивает согласованную работу центров антогонистов(сгибатели-разгибатели), предотвращает растяжение. Непрямое - возникает в альфа нейронах. Образует коллатерали с клетками реншоу. Клетка Реншоу образует тормозной синапс на альфа нейронах. Процесс саморегуляции альфа моторных нейронов. Пресинаптическое торможение с помощью аксо-аксональных синапсов.

Проводниковая функция -

Восходящие пути -

1. Тонкий пучок Голля - от нижней части тела - проприорецепторы сухожилий и мышц, часть тактильных рецепторов кожи, висцерорецепторы
2. Клиновидный пучок Бурдаха - от кожи верхней части тела
3. Латеральный спиноталамический тракт - болевая и температурная чуствительность
4. Вентральный спино-таламический - тактильная чуствительность
5. Дорсальный спино-мозжечковый тракт Флексинга- дважды перекрещенный - проприорецепторы
6. Вентральный спино-мозжечковый тракт Товерса- проприорецепторы

Нисходящие пути -

1. Латеральный кортико-спинальный пирамидный тракт - перекрест в продолговатом мозге, мотонейроны передних рогов спинного мозга, двигательные команды. Спинальный паралич
2. Прямой передний кортикоспинальный пирамидный тракт -перекрест на уровне сегментов, команды как у латерал. Тракта. Переферический паралич
3. Руброспинальный тракт Моакова - красные ядра, перекрест Фореля в среднем мозге, интернейроны спинного мозга, повышает тонус мышц сгибателей и угнетает тонус мышц разгибателей
4. Вестибулоспинальный тракт - вестибулярные ядра Дейтерса, перекрест, мотонейроны спинного мозга, повышает тонус мышц разгибателей и угнетает тонус сгибателей
5. Ретикулоспинальный тракт - ядра ретикулярной формации, интернейроны спинного мозга, регуляция тонуса мышц
6. Тектоспинальный тракт - ядра покрышки среднего мозга, интернейроны спинного мозга, регуляция тонуса мышц.