дифференцировка

ж. Возникновение различий между однородными клетками и тканями организма в ходе развития (в биологии).

Энциклопедический словарь, 1998 г.

дифференцировка

превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов.

Дифференцировка

дифференциация онтогенетическая (биологическая), возникновение различий между однородными клетками и тканями, их изменения в ходе развития, приводящие к специализации.

Д. происходит в основном в процессе зародышевого развития, когда из одинаковых неспециализированных эмбриональных клеток образуются органы и ткани с различными по форме и функции клетками. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки , затем на зачатки основных систем и органов, далее ≈ на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Д. происходит также в некоторых органах взрослого организма (например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови). Часто Д. называется и ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации (например, в ходе Д. красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те ≈ в эритроциты). Д. выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы и т.д.; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки ≈ передавать нервные импульсы, железистые ≈ секретировать соответствующие вещества и т.д.).

Главные факторы Д. ≈ различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток, обусловленные неоднородностью цитоплазмы яйца, и специфического влияния соседних тканей ≈ индукция . На ход Д. оказывает влияние ряд гормонов. Многие факторы, определяющие Д., ещё неизвестны. Д. может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора Д. вызывает сначала состояние латентной (скрытой) Д., или детерминации, когда внешние признаки Д. ещё не проявляются, но дальнейшее развитие ткани уже может происходить независимо от побудительного фактора. Например, Д. нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Индукция же Д. возможна и совершается только в эктодерме зародыша на определённой стадии его развития. Обычно состояние Д. необратимо, т. е. дифференцированные клетки уже не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном её перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают многие признаки, приобретённые в процессе Д., и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками Д. в ином направлении (метаплазия).

Молекулярно-генетическая основа Д. ≈ активность специфических для каждой ткани генов . В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную Д. Роль факторов Д. сводится, т. о., к строго избирательной активации (включению) этих генов. Механизм такого включения интенсивно изучается. Активность определённых генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих Д. Так, в эритробластах синтезируется специфический белок красных кровяных клеток ≈ гемоглобин, в мышечных клетках ≈ миозин, в дифференцирующихся клетках поджелудочной железы ≈ инсулин, трипсин, амилаза и др.; при Д. хрящевой или костной ткани синтезируются ферменты, обеспечивающие образование и накопление вокруг клеток мукополисахаридов хряща и солей кости. Предполагается, что решающую роль в определении формы клеток, их способности к соединению друг с другом, их движениях в ходе Д. играют белки клеточной поверхности.

А. А. Нейфах.

Примеры употребления слова дифференцировка в литературе.

А поскольку чувствительные к половым гормонам нервные клетки найдены не только в гипоталамусе, но и в других отделах мозга, можно предположить, что половая дифференцировка распространяется на самые разные особенности нервной деятельности, а значит, и поведения.

Психологи-супруги Ио Дурден-Смит и Диана де Симоне Чтобы понять, чем различаются мужской и женский гипоталамусы, пришлось обратиться к крысам: именно на этих животных изучены основные закономерности половой дифференцировки мозга.

Такая теория половой дифференцировки мозга, предложенная в середине 70-х годов, не потеряла своего значения и сегодня.

Но наши чувства слишком примитивны, наши понятия слишком грубы для той тонкой дифференцировки явлений, которая должна открываться нам в высшем пространстве.

АМФ и циклического ГМФ -- в делении и дифференцировке клеток и вместе с тем на зависимость синтеза этих посредников от стрессорных гормонов и обмена веществ.

Зираб, взрослый самец, сразу восстановил выработанные у него до того пищевые рефлексы и тормозные дифференцировки .

Число пропущенных букв свидетельствовало о преобладании в ЦНС возбудительных процессов над тормозными, применение неверного корректурного знака характеризовало ошибку на дифференцировку .

Да канцероген действует на какие-то участки ДНК, но он также действует на какие-то неведомые нам сигналы дифференцировки , после чего спящий ген, просыпается и попадая в другую часть клетки, где он явно не желателен, начинает активно действовать, забывая все правила поведения.

Он еще более безутешен, чем та надежда, которую можно бы было питать, если вместе с некоторыми авторами, признать, что прогрессивное развитие человеческого рода идет к полной половой дифференцировке , т.

Министерство образования РФ

Санкт-Петербургский технологический институт

Кафедра молекулярной биотехнологии

Реферат

Тема: Дифференцировка эмбриональных клеток

Выполнил: Шилов С.Д. гр.295 курс 3

С-Петербург

2003 г.

Введение ………………………………………………………………………………..3

Детерминация и дифференцировка….…………………………………………….3

Дробление яйцеклетки и образование бластулы ………………………………..4

Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция …………..6

Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей…………...8

Теория полей.. ……………………………………………………………………….10

Заключение …………………………………………………………………………...12

Список использованной литературы ……………………………………………..13

Приложение …………………………………………………………………………..14

Введение:

Организм любого многоклеточного животного можно рассматривать как клон клеток, образовавшихся из одной единственной клетки – оплодотворённого яйца. Поэтому клетки тела, как правило, генетически идентичны, но различаются по фенотипу: одни становятся мышечными клетками, другие – нейронами, третьи – клетками крови и т.д. В организме клетки разного типа расположены строго определённым упорядоченным образом, и благодаря этому тело обладает характерной формой. Все признаки организма определяются последовательностью нуклеотидов в геномной ДНК, которая воспроизводится в каждой клетке. Все клетки получают одни и те же генетические «инструкции», но интерпретируют их с должным учётом времени и обстоятельств – так, чтобы каждая клетка выполняла свою определённую специфическую функцию в многоклеточном сообществе.

Многоклеточные организмы часто бывают очень сложными, но их построение осуществляется при помощи весьма ограниченного набора различных форм клеточной активности. Клетки растут и делятся. Они отмирают, соединяются механически, создают силы, позволяющие им передвигаться и изменять свою форму, они дифференцируются, то есть начинают или прекращают синтез определённых веществ, кодируемых геномом, они выделяют в окружающую среду или образуют на своей поверхности вещества, влияющие на активность соседних клеток. В этом реферате я попытаюсь объяснить, каким образом реализация различных форм клеточной активности в нужное время и нужном месте приводят к образованию целостного организма.

Детерминация и дифференцировка:

Самые важные понятия в эспериментальной эмбриологии – понятия дифференциация и детерминации, отражающие основные явления преемственности, последовательности процессов развития организма. В онтогенезе непрерывно происходят процессы дифференциации, то есть появляются новые и новые изменения между разными участками зародыша, между клетками и тканями, возникают разные органы. По сравнению с исходной в развитии яйцеклеткой организм кажется необычайно сложным. Дифференцировка – это такое структурное, биохимическое или иное изменение развития организма, при котором относительно однородное превращается во всё более различное, касается ли это клеток (цитологическая дмференциация), тканей (гистологическая дифференциация) или органов и и организма в целом, идёт речь о морфологических или о физиологических изменениях. При выявлениии причинного механизма тех или иных дифференцировок употребляется термин детерминация. Детерминацированной называют часть зародыша с того момента, когда она несёт в себе специфические причины своего дальнейшего развития, когда она может развиваться путём самодифференцировке в соответствии со своим проспективным развитием. Согласно Б.И. Балинскому детерминацией надо называть устойчивость начавшихся процессов дифференциации, их тенденцию развиваться в намеченном направлении, не смотря на изменение условий, необратимость прошедших изменений.

Тело животного построено из сравнительно небольшого количества легкоразличимых типов клеток – примерно из 200. Различия между ними столь ясны потому что, в дополнение к многочисленным белкам, необходимым любой клетке организма, клетки разных типов синтезируют свой собственный набор специализировнных белков. В клетках эпидермиса образуется керотин, в эритроцитах – гемоглобин, в клетках кишечника – пищеварительные ферменты и т.д. Может возникнуть вопрос: не объясняется ли это просто тем, что клетки обладают разными наборами генов? Клетки хрусталика могли бы, например, утратить гены кератина, гемоглобина и тд, но сохранить гены кристаллинов; или же в них могло бы избирательно увеличиваться число копий кристаллиновых генов путём аплификаций. Однако это не так, целый ряд исследований показывает что клетки почти всех типов содержат один и тот же полный геном, который был в оплодотворённом яйце. По-видимому, клетки различаются не потому что содержат различные гены, а потому что они экспрессируют разные гены. Активность генов подвержена регуляции: они могут включаться и выключаться.

Наболее убедительные данные от том, что несмотря на видимое изменение клеток при их дифференцировке, сам геном остаётся у них неизменным, были полученны в опытах с пересадкой ядер в яйца амфибий. Ядро яйца предварительно разрушают, облучая ультрафиолетом, и микропипеткой пересаживают ядро дифференцированной клетки, например, из кишечника, в оплодотворённое яйцо. Таким образом можно проверить, содержит ли ядро дифференцированной клетки полный геном, равноценный геному оплодотворённого яйца и способный обеспечить нормальное развитие зародыша. Ответ оказался положительным; в этих опытах удавалось вырастить нормальную лягушку, способную производить потомство.

Дробление яйцеклетки и образование бластулы:

Многими путями происходила эволюция животных. Очень разнообразны и специфичны связи развивающихся организмов со средой. Несмотря на это и несмотря на большие особенности в морфологии и физиологии дробления у разных видов животных, дробление яйцеклетки у большинства организмов совершается сходным периодом развития, именуемым бластулой (от греческого blaste, blastos – росток, зачаток). Это один из многочисленных показателей общности происхождения животного мира и один из примеров параллелизма в эволюционном развитии структур. Но это не значит, что зародыши всех животных совершенно одинаково устроены на стадии бластулы; наоборот, наряду с основными общими чертами имеются и существенные различия бластул разных животных. В зависимотси от многих причин дробящееся яйцо в общем сохраняет свою первоначальную сферическую форму, а бластомеры могут оказывать очень большое давление друг на друга, приобретать многогранную форму и не оставлять между собой никаких щелей; при этом образуется морула – совокупность делящихся клеток, напоминающая ежевичную ягоду с большей или меньшей полостью внутри, заполненной продуктами жизнедеятельности клеток. (рис. 1) Эта полость называется полостью дробления или в честь учёного Бэра в первые её описавшей – бэровской полостью. По мере деления клеток полость постепенно увеличивается и превращаяется в полость бластулы, называемой бластоцелием. Клетки ограничивающие бластоцелий образуют эпителиальный слой.

рис.1

После того как клетки бластулы сформировали эпителиальный слой, наступает время для координированных движений – гаструляции. Эта радикальная перестройка ведёт к превращению полого клеточного шарика в многослойную структуру, обладающую центральной осью и двусторонней симметрией. По мере развития у животного должны определиться передний и задний концы тела, брюшная и спинная стороны и серединная плоскость симметрии, разделяющая тело на правую и левую половины. Такая полярность складывается на очень ранней стадии развития зародыша. В результате сложного процесса инвагинации (впячивания) (рис.1) значительный участок эпителия перемещается с наружной поверхности внутрь зародыша, образуя первичную кишку. Последующее развитие будет определяться взаимодействиями внутреннего, наружного и среднего слоёв, создающихся при гаструляции. После процесса гаструляции наступает процесс органогенеза – это локальное изменение определённых участков того или иного зародышевых пластов, и образование зачатка. При этом подчас невозможно выделить какой-то главенсьвующий вид клеточного материала, от которого бы зависел механизм развития органа.

Организационные центры развивающихся зародышей. Индукция.

В своих пытах Шпеман срезал у зародыша тритона на стадии ранней гаструлы всю верхнюю половину (анимальное полушарие) и переворачивал её на 180° и снова сращивал. В результате образовывалась нервная пластинка на том же месте где и должна была быть, но не из нормального клеточного материала, а из эктодермального слоя. Шпеман решил, что в этом районе распространяется какое-то влияние, которое заставляет клетки эктодермального слоя развиваться по пути развития нервной пластинки, то есть индуцирует её образование. Эту область он назвал организационным центром, а сам материал, из которого исходит влияние – организатором или индукторм. В дальнейшем Шпеман пересаживал так называемые индукторы в разные участки других зародышей на стадии бластулы или ранней гаструлы. В не зависимости от места у зародыша индуцировалась вторичная нервная пластинка со всеми атрибутами, но не из трансплантата, а из клеток хозяина, сам же трансплантат в большинстве случаев двигался по пути своего нормального развития. Для анализа данных явлений в 1938 году Гольтфетер культивировал с стандартных средах маленькие кусочки, вырезанные из гаструлы тритонов. Оказалось что кусочки, вырезанные из разных областей зародыша, то есть в разной степени детерминированные, в зависимости от этого или распадаются на различные отдельные клетки (менее детерминированные), или могут формировать различные тканевые структуры (более локально детерминированные). Эти структуры, выражаясь языком школы Шпемана, развивались в отсутствии организатора.

В полне убедительный вывод из этих фактов сделали в 1955 году Ж.Гольтфретер и В.Гамбургер: все участки краевой зоны продуцируют в условиях эксплантации более широкое разнообразие тканей, чем они дали бы, находясь в системе зародыша. Позже эти учёные анализируя данные опытов сделали очень важный вывод, что неправильно было бы рассматривать поля и организаторы как верховную власть в определении судьбы других менее специфически детерминированных частей зародыша. Ценные результаты многочисленных опытов и исследований школы Шпемана и его последователей из других лабораторий, давших эмбриологии блестящие доказательства взаимозависимости частей зародыша, его интеграции на любой стадии развития, стали трактоваться всё более односторонне, как действие организаторов на якобы индиференцированный клеточный материал. Эта была полоса в развитии эмбриологии, когда казалось было найдено основное объяснение процессов формообразования и критические замечания отдельных учёных против односторонних увлечений, рассматривалось кк что-то мешающее развитию науки. Созданная в то время теория организационных центров, несомненно, содержала в себе односторонние и даже фанатичные вгляды, котороые потерпели поражение перед лицом новых, не менее увлекательных фактов, обнаруженных впоследствии самой же шпемановской школой.

Перед исследователями встал вопрос: сколь специфично действие организаторов, индукторов? При пересадке организатора от бесхвостой амфибии (лягушка-жерлянка)

Зародышу хвостатой амфибии (тритон) была обнаружена индукция медулярной пластинки. В случае пересадки от зародыша птицы в зародыш тритона организатор так же оказывает индуцирующее действие. Подобное явление происходит и в случае пересадки зародышу кролика организатора тритона. Возникли и другие вопросы. Одинаковы ли по своей природе организаторы у разных животных? Зависят ли индуцирующее свойства организатора от клеток, его составляющих, специфической диференцировки, типа связей между клетками – словом от биологической системы организатора или речь идёт о каком-то ином механизме? В 1931 году было обнаружено, что организатор способен индуцировать и после полного разрушения его структуры, даже полного разрушения его клеток. Перемешивали раздавленные кусочки эмбриона, делали комочки из них и пересаживали в полость бластулы другого зародыша. Индукция имела место. В 1932 году появилось сообщение о так называемых мёртвых организаторах. Группа учёных исследовала действие убитых организаторов, для чего клетки высушивали при 120 градусах, кипятили, замораживали, помещали в спирт на 6 месяцев, в соляную кислоту и т.д. Оказалось что после таких манипуляций организатор не терял своих индукционных способностей. Большинство эмбриологов усмотрело в этом открытии новую эру в эмбриологии, познание химического механизма организаторов, нахождение формообразовательных и органообразующих веществ. Некоторые лаборатории пытались доказать, что действие мёртвых организаторов отлично от действия живых. Но вскоре, к удивлению исследователей, была обнаружена неспецифичность организаторов. Убитые кусочки гидры, кусочки печени, почек, языка, различные ткани трупа человека, кусочки мускулов молюска, раздавленные дафнии, кусочки кишки рыбы, клетки саркомы крыс, ткани курицы и человека оказались индукторами. Началось одностороннее увлечение химией индукторов: стали пытаться разгадать формулу вещества, индуцирующего специфический формообразовательный процесс, и за несколько лет накопился богатый материал. Дело доходило до абсурда: кусочки агара, якобы пропитанные таким веществом, жирные кислоты растительных масел, ядовитый для животных цефалин, нафталин и др. Обнаружилось что даже клетки растений пересаженных в зародыш дают эффект индуктора! В настоящее время ясно, что все эти попытки найти специфическое формообразовательное вещество были простым увлечением и не достигли цели.

Возвратимся снова к теории организаторов. В обычной схеме об индукционных влияниях организаторов на клеточный материал, который реагирует, индуцируется, подразумевается как нечто индиферентное, то есть только и ждёт, что бы его подтолкнули к детерминации. Однако это не так. Клеточный материал, на который действует организатор, не индеферентен. М.Н.Рагозина показала, что закладка осевой мезодермы представляет собой не только индуктор нервной трубки, но и сама нуждается для своей дифференциации в формативном воздействии со стороны закладки нервной системы. При этом имеет место не односторонняя индукция, а взаимодействие частей развивающегося зародыша. Один и тот же индуктор может индуцировать различные образования, например, слуховой пузырёк при пересадки на бок зародыша амфибии может индуцировать добавочную конечность, тот же пузырёк при пересадке его в иное место и на другом этапе развития может индуцировать слуховую капсулу. Он же может выступать в роли индуктора добавочного ядра хрусталика в случае соприкосновения с зачатком хрусталика и т.д.

Итоги к сказанному лучше подвести цитатой из работы Уодингтона, который с рядом других учёных так энергично пытался выяснить химию организаторов: «Казалось, мы находимся на пороге исключительно важного открытия – возможность получить вещество, влияющее на развитие. Трудность заключалась не в том, что мы не могли найти вещество действующее подобно организатору, вызывающему диференцировку клеток, а в том, что мы нашли слишком много таких веществ. В конце концов Дж.Нидгем, М.Браше и автор этой статьи убедительно показали, что даже метиленовый синий – вещество, которое даже человек с самой пылкой фантазией не станет искать в эмбрионе, - может индуцировать образование нервной ткани. Оказалось, что искать в единичной клетках реагирующее вещество, которое могло бы дать ключ к пониманию дифференцировки, бесполезно. Причину дифференцировки следует искать в реагирующей ткани, в которой она и происходит».

Химический аспект изучения и дифференциации клеток и тканей:

В 50 – 60-х годах в связи с возрастающим взаимовлиянием биологии, физики и химии и использованием новых методик снова повысился интерес к химии индукторов, хотя содержание этого понятия резко изменилось. Во-первых, считается неосновательным искать какое-то одно формообразовательное вещество, вызывающее интекцию. Во-вторых, всё меньшее число исследователей уподобляет явление индукции, наблюдаемые в ходе нормального развития зародышей, феномену мёртвых организаторов. В-третьих, вместо гипотезы Шпемана об индукциионных влияниях организатора на «индиферентный» клеточный материал утвердилась мысль о взаимозависимости частей в развитии зародышей.

В 1938 году С.Тойвонен, испытывая сотни различных тканей животных на способность к индукции осевых зачатков у амфибий, обнаружил что некоторые индукторы обладают качественно различным действием, а именно: ткань печени морских свинок индуцирует почти исключительно передний мозг и его производные, костный мозг – туловищные и хвостовые структуры. В 1950 г. Ф.Леман предложил гипотезу, принятую Тойвоненом, Яматадой и другими исследователями. Согласно этой гипотезе, первичная индукция может быть вызвана всего двумя агентами, образующими два взаимоперекрывающихся градиента. Одно вещество индуцирует исключительно переднеголовные (архенцефалические) структуры, а другое вещество – туловищно-хвостовые (дейтеренцефалические) структуры. Если много второго агента и мало первого, то индуцируется передний мозг; если много первого и мало второго, то возникает туловищно-хвостовая часть. Всё это имеет место, согласно гипотезе, в нормальном развитии амфибий; надо представить себе наличие определённых индуцирующих веществ в соответствующих количественных комбинациях в разных участках зародыша. Тойвонен

Провёл серию опытов с раздельным и одновременным действием ткани печени и костного мозга и данные подтверждают данную теорию. При действии тканей печени образовывался передний мозг и его производные, при действии костного мозга – туловищно-хвостовые ткани, а при одновременном действии печени и костного мозга образовывались структуры всех уровней тела нормальной личинки.

Тойвонен предполагает, что каждый из двух индукторов образует своё активное поле, при одновременном действии их действии возникает комбинированное поле (рис. 2)

К 70-м годам химия «индукторов» оказывается столь же неясной, как и в период односторонних химических увлечений эмбриологов в 30-е годы. Несмотря на большой прогресс в химической эмбриологии, все основные вопросы об «организационных центрах» остаются теми же что и в 40-х годах. Гипотеза Тойвонена не даёт, к сожалению, ничего принципиально нового по сравнению со старыми односторонне химическими схемами сущности индукторов и организаторов, только вместо одного вещества думают о двух или нескольких. Должны быть приняты во внимание следующие очевидные недостатки гипотезы Тойвонена, на которые от части указывает и сам автор. Во-первых, эта гипотеза говорит только об индукторах и совершенно не касается главного вопроса – о реагирующих системах. Во-вторых, экспериментальное её обоснование дано на основании действия каких-то веществ тканей животных, а делается попытка объяснения явления нормального развития зародышей амфибии. Требуется доказать, что выделенные вещества, действительно присутствуют в нормальной гаструле эмбриона. Если оно присутствует, то каково их местоположение? Однако нет оснований игнорировать интересные даные Тойвонена и других исследователей. С этими данными перекликаются давние опыты по анимальных и вегетативных тенденциях у морских ежей. (рис. 3)

В опытах хирургического вмешательства на стадиях от 16 до 64 бластомеров удалялась различные части зародыша – анимальные и вегетативные. Нормальное развитие возникало если анимальные и вегетативные градиенты не доминировали друг над другом. В сущности эти опыты близки к взглядам Товонена.

Теория полей:

В понятие поля разные исследователи вкладывали разное содержание. Некоторые думали о поле как об области, в пределах которой определённые факторы действуют одинаковым образом. Внутри поля, по их представлениям существует состояние равновесия. Поле – это единая система, а не мозаика, где одни части можно было бы удалить или заменить так, что бы при этом система не изменилась. Внутри поля-системы может быть разная концентрация химических веществ, могут быть градиенты метаболизма.

Теория поля Кольцова. Представление Н.К.Кольцова о целостности организма и его теория поля – это попытка рассмотрения данных экспериментальной эмбриологии и генетики в физико-химическом аспекте.

Ооцит и яйцо – организованные системы, с определённо выраженной полярностью, с определённым расположением клеточных структур. Уже в ооцитах находятся разнообразные вещества и структуры, дающие своеобразную реакцию на кислые и основные красители, в зависимости от их рН. Это означает, что различные части клетки могут иметь те или инные положительные или отрицательные заряды. В целой клетке поверхность её, как правило, заряжена отрицательно, а поверхность ядра и хромосом – положительно. При созревании ооцита создаётся соответственно его строению электрическое силовое поле, «закрепляющее» это строение. Под влиянием силового поля в клетке должны возникать определённые, объясняющиеся разностью потенциалов катафорезные точки перемещения веществ. При активации яйца сперматозоидом происходит изменение дыхания, иногда резкое изменение рН, изменение проницаемости мембран и передвижения веществ. По Кольцову, эти явления обусловлены, очевидно, напряжениями перезаряжающихся силовых полей, разностью потенциалов. Таким образом, начинающийся развиваться зародыш – это силовое поле. В ходе развития разные пункты силового поля характеризуются разностью потенциалов. Речь идёт не только об электрических потенциалах, но и о химических, температурных, гравитационных, диффузных, капилярных, механических и др.

Даже такой фактор, как уменьшение или увеличение проницаемости мембран клетки, неизбежно вызывает изменение токов жидких веществ. Благодаря тому, что между бластомерами существуют определённые связи, можно представить себе что изменение токов жидких веществ может влиять и на пространственное расположение бластомеров. Различного характера потенциалы, их изменения не только сопровождают развитие зародышей, не только являются отражением состояния его интеграции, но и играют важную роль в развитии, определяя поведение отдельных бластомеров и всего зародыша. В ходе развития силовое поле зародыша изменяется: оно усложняется, дифференцируется, но остаётся единым. Кольцов говорит о центрах с высокой разницей потенциалов, о центрах второй, третьей степени. Он говорит о градиентах с напряжением, убывающим от одного потенциала к другому. От каждого центра распространяются градиенты, определяемые всем силовым полем. При состоянии биофизики 30-х годов Кольцов не мог создать более конкретных физических представлений о поле зародыша. Он считал, что силовое поле не является магнитным, но может быть с ним сравнено. Возникающие в ходе дробления не одинаковые по структуре бластомеры оказываются в разных частях единого поля зародыша и соответственно новому положению изменяют свои биохимические особенности и структуру. Таким образом, поведение каждого участка зародыша зависит от его предварительной структуры, от влияния общего силового поля и влияния близлежащих областей этого поля.

Кольцов вводит также понятие «силовое поле внешней среды» (гравитационное, световое и химическое), приписывая ему важное значение, так как оно влияет на силовое поле внутри зародыша, например определяет направление роста у сидячих животных.

К сожалению, совершенно недостаточно разрабатываются вопросы физики эмбрионального развития. Имеющиеся факты не противоречат мыслям Кольцова о полях.

Близкие к взглядам Кольцова мысли высказывали и другие исследователи Б.Вейсберг в 1968 году предложил единую, физическую трактовку разных морфогенетических процессов, создав представление о колебательных полях. Он изучал колебания электрических потенциалов у миксомицетов, сходство некоторых органических форм, например колоний шампиньонов с расположением мелких частиц в акустическом поле. Вейсберг думает, что колебательные поя приводят к тому, что клеточные комплексы должны разделяться на территории, внутри которых колебания синхронизируются по фазам, а между территориями создаётся разность фаз. Происходящее в результате этого пространственное разъединение может приводить к морфогенетическим движениям: впячивание клеток при гаструляции, расположение полукружных каналов внутреннего уха, формирование гребных пластинок у ктенофор и т.п.

Анализ всех теорий не позволяет признать не одну из них как теорию индивидуального развития, могущей удовлетворить эмбриолога. Вне зависимости от методологии исследований нужно принимать к вниманию тот очевидный факт, что любые представления о зародыше как о мозаике частей, как сумме бластомеров и т.д. несостоятельны, что организм на любой стадии развития так или иначе интегрирован, представляет собой целостную систему.

Список использованной литературы:

Б.П.Токин «Общая эмбриология»

издательство «Высшая школа» Москва 1970г.

Б.Альберс, Д.Брей, Дж.Льюис, М,Рэфф,К.Робертс, Дж,Уотсон «Молекулярная биология клетки» том 4

издательство «Мир» Москва 1987г.

Развитие одноклеточной зиготы в многоклеточный организм происходит в результате процессов роста и дифференцировки клеток. Рост представляет собой увеличение массы организма, происходящее в результате ассимиляции вещества. Он может быть связан с увеличением как размеров клетки, так и их числа; при этом исходные клетки извлекают из окружающей среды необходимые им вещества и используют их на увеличение своей массы или на построение новых подобных себе клеток. Так, зигота человека составляет примерно 110 бг, а новорожденный ребенок весит в среднем 3200г, т.е. за время внутриутробного развития происходит увеличение массы в миллиарды раз. С момента рождения и до достижения средних для взрослого человека размеров масса увеличивается еще в 20 раз.[ ...]

Дифференцировка представляет собой созидательный процесс направленного изменения, в результате которого из общих черт, присущих всем клеткам, возникают структуры и функции, свойственные тем или иным специализированным клеткам. Процесс дифференцировки сводится к приобретению (или утрате) различными клетками структурных или функциональных особенностей, в результате чего эти клетки становятся специализированными для различных видов активностей, свойственных живым организмам, и формируют соответствующие органы в организме. У человека, например, растущие клетки в результате последовательных изменений в процессе дифференцировки превращаются в различные клетки, из которых состоит человеческий организма клетка нервной, мышечной,пищеварительной, выделительной, сердечно-сосудистой, дыхательной и других систем.[ ...]

Установлено, что дифференцировка возникает не в результате утраты или добавления генетической информации. Дифференцировка - это не результат изменения генетической потенции клетки, а дифференциальное выражение этих потенций под влиянием среды, в которой находятся клетка и ее ядро. Дифференцировка клеток - это в сущности изменение состава клеточных белков - набора ферментов, и обусловлена она тем, что в разных клетках из общего количества генов функционируют разные наборы ген, определяющие синтез различных наборов белков. Избирательное выражение информации, закодированной в генах данной клетки, достигается путем активации или репрессии процесса транскрипции (считывания) этих генов, т.е. путем избирательного синтеза первичного продукта генов - РНК, содержащей ту информацию, которую следует передать в цитоплазму.[ ...]

У многоклеточных организмов, в отличие от одноклеточных, рост и дифференцировка одной клетки координированы с ростом и развитием других клеток, т.е. между разными клетками происходит обмен информацией. Таким образом, в этих организмах развитие зависит от интегрированного роста и дифференцировки всех клеток и именно такая интеграция обеспечивает гармоничное развитие организма как целого.[ ...]

В онтогенезе каждый организм проходит последовательные стадии развития: зародышевый (эмбриональный), послезародышевый и период развития взрослого организма. Каждый период онтогенеза для своего происхождения и завершения требует определенного комплекса условий. Формирование видовых особенностей организма (генотипа) заканчивается к наступлению половой зрелости, а развитие индивидуальных признаков (фенотипа) происходит до конца.[ ...]

Размножение клеток продолжается в течение всей жизни организма со скоростями, соответствующими его внутренним потребностям, а также в зависимости от условий его внутренней и внешней среды.[ ...]

Для растений характерен практически недетерминированный рост, характеризующийся непрерывным образованием новых клеток в определенных участках, за счет которых происходит рост корней и побегов в длину, а за счет камбия увеличивается толщина. У большинства животных рост детерминирован и после достижения пропорций, присущих взрослому организму, участки активного размножения клеток обеспечивают лишь замещение утраченных или погибших клеток, не увеличивая общего числа клеток, имеющихся в данном организме. В организме одни клетки в результате жизнедеятельности стареют и умирают, другие образуются вновь. Длительность существования различных клеток неодинакова: от нескольких дней для клеток эпидермиса (кожи) до сотен лет для клеток древесины.[ ...]

При дифференцировке, несмотря на сохранение всей наследственной информации, клетки утрачивают способность к делению. При этом чем больше специализирована клетка, тем труднее изменить (а иногда невозможно) направление ее дифференцировки, что определяется ограничениями, накладываемыми на нее организмом в целом.

Общее название для всех клеток, ещё не достигших окончательного уровня специализации (то есть способных дифференцироваться), - стволовые клетки. Степень дифференцированности клетки (её «потенция к развитию») называется потентностью. Клетки, способные дифференцироваться в любую клетку взрослого организма, называют плюрипотентными. Плюрипотентными являются, например, клетки внутренней клеточной массы бластоцисты млекопитающих. Для обозначения культивируемых in vitro плюрипотентных клеток, получаемых из внутренней клеточной массы бластоцисты, используется термин «эмбриональные стволовые клетки».

Дифференцировка - это процесс, в результате которого клетка становится специализированной, т.е. приобретает химические, морфологические и функциональные особенности. В самом узком смысле это изменения, происходящие в клетке на протяжении одного, нередко терминального, клеточного цикла, когда начинается синтез главных, специфических для данного клеточного типа, функциональных белков. Примером может служить Дифференцировка клеток эпидермиса кожи человека, при которой в клетках, перемещающихся из базального в шиповатый и затем последовательно в другие, более поверхностные слои, происходит накопление кератогиалина, превращающегося в клетках блестящего слоя в элеидин, а затем в роговом слое - в кератин. При этом изменяются форма клеток, строение клеточных мембран и набор органоидов. На самом деле дифференцируется не одна клетка, а группа сходных клеток. Примеров можно привести множество, так как в организме человека насчитывают порядка 220 различных типов клеток. Фибробласты синтезируют коллаген, миобласты - миозин, клетки эпителия пищеварительного тракта - пепсин и трипсин. 338

В более широком смысле под дифференцировкой понимают постепенное (на протяжении нескольких клеточных циклов) возникновение все больших различий и направлений специализации между клетками, происшедшими из более или менее однородных клеток одного исходного зачатка. Этот процесс непременно сопровождают морфогенетические преобразования, т.е. возникновение и дальнейшее развитие зачатков определенных органов в дефинитивные органы. Первые химические и морфогенетические различия между клетками, обусловливаемые самим ходом эмбриогенеза, обнаруживаются в период гаструляции.

Зародышевые листки и их производные являются примером ранней дифференцировки, приводящей к ограничению потенций клеток зародыша.

ЯДЕРНО_ ЦИТОПЛАЗМАТИЧЕСКИЕ ОТНОШЕНИЯ

Можно выделить целый ряд признаков, которые характеризуют степень дифференцированности клеток. Так, для недифференцированного состояния характерны относительно крупное ядро и высокое ядерно-цитоплазматическое отношение V ядра /V цитоплазмы (V- объем), диспергированный хроматин и хорошо выраженное ядрышко, многочисленные рибосомы и интенсивный синтез РНК, высокая митотическая активность и неспецифический метаболизм. Все эти признаки изменяются в процессе дифференцировки, характеризуя приобретение клеткой специализации.

Процесс, в результате которого отдельные ткани в ходе дифференцировки приобретают характерный для них вид, называют гистогенезом. Дифференцировка клеток, гистогенез и органогенез совершаются в совокупности, причем в определенных участках зародыша и в определенное время. Это очень важно, потому что указывает на координированность и интегрированность эмбрионального развития.

В то же время удивительно, что, в сущности, с момента одноклеточной стадии (зиготы) развитие из нее организма определенного вида уже жестко предопределено. Всем известно, что из яйца птицы развивается птица, а из яйца лягушки -лягушка. Правда, фенотипы организмов всегда различаются и могут быть нарушены до степени гибели или возникновения порока развития, а нередко могут быть даже как бы искусственно сконструированы, например у химерных животных.

Требуется понять, каким образом клетки, обладающие чаще всего одинаковыми кариотипом и генотипом, дифференцируются и участвуют в гисто- и органогенезе в необходимых местах и в определенные сроки соответственно целостному «образу» данного вида организмов. Осторожность при выдвижении положения о том, что наследственный материал всех соматических клеток абсолютно идентичен, отражает объективную реальность и историческую неоднозначность в трактовке причин клеточной дифференцировки.

В. Вейсман выдвинул гипотезу о том, что только линия половых клеток несет в себе и передает потомкам всю информацию своего генома, а соматические клетки могут отличаться от зиготы и друг от друга количеством наследственного материала и поэтому дифференцироваться в разных направлениях. Ниже приведены факты, подтверждающие возможность изменения наследственного материала в соматических клетках, но их надо трактовать как исключения из правил.

Дифференциро́вка (онтогенетическая дифференциация) - превращение в процессе индивидуального развития организма (онтогенеза) первоначально одинаковых, неспециализированных клеток зародыша в специализированные клетки тканей и органов. Дифференцировка происходит в основном в процессе зародышевого развития. Развивающийся зародыш дифференцируется сначала на зародышевые листки, затем на зачатки основных систем и органов, далее - на большое число специализированных тканей и органов, характерных для взрослого организма. Дифференцировка происходит также в органах взрослого организма, например, из клеток костного мозга дифференцируются различные клетки крови. Часто дифференцировкой называют ряд последовательных изменений, претерпеваемых клетками одного типа в процессе их специализации. Например, в ходе дифференцировки красных клеток крови эритробласты преобразуются в ретикулоциты, а те - в эритроциты. Дифференцировка выражается в изменении как формы клеток, их внутреннего и внешнего строения и взаимосвязей (например, миобласты вытягиваются, сливаются друг с другом, в них образуются миофибриллы; у нейробластов увеличивается ядро, появляются отростки, соединяющие нервные клетки с различными органами и между собой), так и их функциональных свойств (мышечные волокна приобретают способность сокращаться, нервные клетки - передавать нервные импульсы, железистые - секретировать соответствующие вещества).

Главные факторы дифференцировки - различия цитоплазмы ранних эмбриональных клеток. На ход дифференцировки оказывают влияние гормоны. Дифференцировка может происходить только в клетках, к ней подготовленных. Действие фактора дифференцировки вызывает сначала состояние латентной (скрытой) дифференцировки, или детерминации, когда внешние признаки дифференцировки не проявляются, но дальнейшее развитие ткани может происходить независимо от побудительного фактора. Например, дифференцировка нервной ткани вызывается зачатком хордомезодермы. Обычно состояние дифференцировки необратимо, дифференцированные клетки не могут утратить своей специализации. Однако в условиях повреждения ткани, способной к регенерации, а также при злокачественном перерождении происходит частичная дедифференцировка, когда клетки утрачивают признаки, приобретенные в процессе дифференцировки, и внешне напоминают малодифференцированные клетки зародыша. Возможны случаи приобретения дедифференцированными клетками дифференцировки в ином направлении (метаплазия).
Молекулярно-генетической основой дифференцировки является активность специфических для каждой ткани генов . В каждой клетке, в том числе и дифференцированной, сохраняется весь генетический аппарат (все гены). Однако активна в каждой ткани лишь часть генов, ответственных за данную дифференцировку. Роль факторов дифференцировки сводится к избирательной активации генов. Активность определенных генов приводит к синтезу соответствующих белков, определяющих дифференцировку.