Нельзя понять, как устроен и «работает» организм человека, не разобравшись в том, как протекает обмен веществ в клетке. Каждая живая клетка должна постоянно добывать энергию. Энергия нужна ей, чтобы вырабатывать тепло и синтезировать (создавать) некоторые жизненно необходимые ей химические вещества, например белки или наследственное вещество. Энергия нужна клетке, и чтобы двигаться. Клетки тела , способные совершать движения, называются мышечными. Они могут сокращаться. Это и приводит в движение наши руки, ноги, сердце, кишечник. Наконец, энергия нужна, чтобы вырабатывать электрический ток: благодаря ему одни части тела «общаются» с другими. А обеспечивают связь между ними в первую очередь нервные клетки.

Откуда же клетки черпают энергию? Ответ таков: их выручает АТФ . Поясним. Клетки сжигают питательные вещества, и при этом выделяется какое-то количество энергии. Они используют ее, чтобы синтезировать особое химическое вещество, которое накапливает столь нужную им энергию. Это вещество называется аденозинтрифосфатом (сокращенно — АТФ). При расщеплении молекулы АТФ, содержащейся в клетке, выделяется накопленная в ней энергия. Благодаря этой энергии клетка может вырабатывать тепло, электрический ток, синтезировать химические вещества или совершать движения. Короче говоря, АТФ приводит в действие весь «механизм» клетки.

Так выглядит под микроскопом тонкий подкрашенный кружок ткани, взятой из гипофиза — мозгового придатка величиной с горошину. Красные, желтые, голубые, фиолетовые пятна, а также пятна телесного цвета — это клетки с ядрами . Каждый тип клеток гипофиза выделяет один или несколько жизненно важных гормонов.

А теперь подробнее поговорим о том, как клетки получают АТФ. Ответ мы уже знаем. Клетки сжигают питательные вещества. Делать это они могут двумя способами. Во-первых, сжигать углеводы, главным образом глюкозу, в отсутствие кислорода. При этом образуется вещество, которое химики называют пировиног-адной кислотой, а сам процесс расщепления углеводов — гликолизом. В результате гликолиза получается слишком мало АТФ: распад одной молекулы глюкозы сопровождается образованием лишь двух молекул АТФ. Гликолиз неэффективен — это древнейшая форма извлечения энергии. Вспомните, что жизнь зародилась в воде, то есть в среде, где кислорода было очень мало.

Во-вторых, клетки организма сжигают пировиноградную кислоту, жиры и белки в присутствии кислорода. Все перечисленные вещества содержат углерод и водород. В этом случае сжигание происходит в два этапа. Сначала клетка извлекает водород, затем сразу же начинает разлагать оставшийся углеродный каркас и избавляется от углекислого газа — через клеточную мембрану выводит его наружу. На втором этапе сжигается (окисляется) водород, извлеченный из питательных веществ. Образуется вода, и выделяется большое количество энергии. Клеткам хватает ее, чтобы синтезировать множество молекул АТФ (при окислении, например, двух молекул молочной кислоты, продукта восстановления пировиноградной кислоты, образуется 36 молекул АТФ).

Описание это кажется сухим и отвлеченным. На самом деле каждому из нас доводилось видеть, как происходит процесс выработки энергии. Помните телевизионные репортажи с космодромов о запуске ракет? Они взмывают ввысь за счет невероятного количества энергии, выделяемой при... окислении водорода, то есть при сжигании его в кислороде.

Космические ракеты высотой с башню устремляются в небо за счет громадной энергии, что выделяется при сжигании водорода в чистом кислороде. Эта же энергия поддерживает жизнь и в клетках нашего тела. Только в них реакция окисления протекает поэтапно. Кроме того, сначала вместо тепловой и кинетической энергии наши клетки создают клеточное топливо» — АТФ .

Их топливные баки заполнены жидкими водородом и кислородом. При запуске двигателей водород начинает окисляться и огромная ракета стремительно уносится в небо. Может быть, это кажется невероятным, и все-таки: та же энергия, что уносит ввысь космическую ракету, поддерживает и жизнь в клетках нашего тела.

Разве что в клетках не происходит никакого взрыва и из них не вырывается сноп пламени. Окисление совершается поэтапно, и потому вместо тепловой и кинетической энергии образуются молекулы АТФ.

Жизнедеятельность клеток требует энергетических затрат. Живые системы(организмы) получают ее из внешних источников, например, от Солнца(фототрофы, каковыми являются растения, некоторые виды простейших и микроорганизмы), или производят ее сами(аэробные аутотрофы) в результате окисления различных веществ(субстратов).

В обоих случаях клетки синтезируют универсальную высокоэнергетичную молекулу АТФ(аденозинтрифосфорную кислоту),при разрушении которой выделяется энергия. Эта энергия расходуется для выполнения всех видов функций- активного транспорта веществ, синтетических процессов, механической работы и т.д.

Сама по себе молекула АТФ достаточно проста и представляет собой нуклеотид, состоящий из аденина, сахара рибозы и трех остатков фосфорной кислоты.(Рис). Молекулярная масса АТФ невелика и составляет 500 дальтон. АТФ является универсальным переносчиком и хранителем энергии в клетке, которая заключена в высокоэнергетичных связях между тремя остатками фосфорной кислоты.

структурная формула пространственная формула

Рис 37. Аденозин-трифосфорная кислота (АТФ)

Цвета для обозначения молекул(пространственная формула):белый –водород,красный – кислород, зеленый –углерод, голубой –азот,темно-красный - фосфор

Отщепление одного лишь остатка фосфорной кислоты от молекулы АТФ сопровождается высвобождением значительной порции энергии – около 7,3 ккал.

Как же происходит процесс запасания энергии в виде АТФ? Рассмотрим это на примере окисления(сгорания) глюкозы – распространенного источника энергии для перевода в энергию химических связей АТФ.

Рис 38. Структурная формула

глюкозы (содержание в крови человека- 100 мг%)

Окисление одного моля глюкозы(180 г) сопровожда-

ется выделением около 690 ккал свободной энергии.

С 6 Н 12 О 6 + 6О 2 6СО 2 +6Н 2 О + Е(около 690 ккал)

В живой клетке это огромное количество энергии высвобождается не сразу, а постепенно в виде ступенчатого процесса и регулируется целым рядом окислительных ферментов. При этом, высвобождаемая энергия переходит не в тепловую энергию, как при горении, а запасается в виде химических связей в молекуле АТФ(макроэргические связи) в процессе синтеза АТФ из АДФ и неорганического фосфата. Этот процесс можно сравнить с работой аккумулятора, который заряжается от различных генераторов и может обеспечивать энергией множество машин и аппаратов. В клетке роль унифицированного аккумулятора выполняет система аденозин-ди и три-фосфорных кислот. Зарядка аденилового аккумулятора состоит в соединении АДФ с неорганическим фосфатом (реакция фосфорилирования) и образовании АТФ:

АДФ + Ф неорг АТФ + Н 2 О

Для образования всего 1 молекулы АТФ требуется затрата энергии извне в количестве 7,3 ккал. И наоборот, при гидролизе АТФ(разрядке аккумулятора) это же количество энергии выделяется. Оплата этого энергетического эквивалента, называемого в биоэнергетике “ квантом биологической энергии “ происходит из внешних ресурсов – то есть за счет пищевых веществ. Роль АТФ в жизнедеятельности клетки может быть представлена так:

Энергети- Система Система Функции

ческие ре- аккумуляции использова- клетки

сурсы энергии ния энергии

Рис.39 Общий план энергетики клетки

Синтез молекул АТФ происходит не только за счет расщепления углеводов(глюкозы), но и белков(аминокислот) и жиров(жирных кислот). Общая схема каскадов биохимических реакций такова(Рис).

1.Начальные этапы окисления происходят в цитоплазме клеток и не требуют участия кислорода. Эта форма окисления называется анаэробным окислением, или проще – гликолизом. Основной субстрат при анаэробном окислении –гексозы, преимущественно глюкоза. В процессе гликолиза происходит неполное окисление субстрата: глюкоза распадается до триоз (две молекулы пировиноградной кислоты). При этом, для осуществления реакции в клетке затрачивается две молекулы АТФ, но и синтезируется 4 молекулы АТФ. То есть, методом гликолиза клетка “ зарабатывает” всего две молекулы АТФ при окислении 1 молекулы глюкозы. С точки зрения эффективности энергетики это

маловыгодный процесс.При гликолизе высвобождается всего 5% энергии химических связей молекулы глюкозы.

С 6 Н 12 О 6 + 2Ф неорг +2АДФ 2 С 3 Н 4 О 3 +2АТФ + 2Н 2 О

Глюкоза пируват

2. Образовавшиеся в процессе гликолиза триозы (в основном-пировиноградная кислота, пируват) использу-

ются для дальнейшего более эффективного окисления, но уже в органеллах клетки – митохондриях. При этом, высвобождается энергия расщепления всех химических связей, что приводит к синтезу большого количества АТФ и потреблению кислорода.

Рис.40 Схема цикла Кребса(трикарбоновых кислот) и окислительного фосфорилирования(дыхательной цепи)

Эти процессы связаны с окислительным циклом трикарбоновых кислот (синонимы:циклом Кребса, циклом лимонной кислоты) и с цепью переноса электронов с одного фермента на другой (дыхательная цепь), когда из АДФ образуется АТФ путем присоединения одного остатка фосфорной кислоты(окислительное фосфорилирование).

Понятием “окислительное фосфорилирование “ определяют синтез АТФ из АДФ и фосфата за счет энергии окисления субстратов (питательных веществ).

Под окислением понимают отнятие электронов от вещества, соответственно – восстановление – присоединение электронов.

Какова роль окислительного фосфорилирования у человека? Представление об этом может дать следующий грубый расчет:

Взрослый человек при сидячей работе потребляет в день около 2800 ккал энергии с пищей. Для того, чтобы такое количество энергии было получено методом гидролиза АТФ, потребуется 2800/7,3 = 384 моль АТФ, или 190 кг АТФ. Тогда как известно, что в организме человека содержится около 50 г АТФ. Поэтому ясно, что для удовлетворения потребности в энергии в организме эти 50 г АТФ должны тысячи раз расщепиться и заново синтезироваться. Кроме того, сама скорость обновления АТФ в организме меняется в зависимости от физиологического состояния – минимальная во время сна и максимальная – при мышечной работе. А это означает, что окислительное фосфорилирование – не просто непрерывный процесс, но и регулируемый в широких пределах.

Суть окислительного фосфорилирования заключается в сопряжении двух процессов, когда окислительная реакция с привлечением энергии извне(экзэргическая реакция) увлекает за собой другую, эндэргическую реакцию фосфорилирования АДФ неорганическим фосфатом:

А в АДФ + Ф н

окисление фосфорилирование

Здесь А в –восстановленная форма вещества, подвергающегося фосфорилирующему окислению,

А о – окисленная форма вещества.

В цикле Кребса образовавшийся в результате гликолиза пируват (СН 3 СОСООН) окисляется до ацетата и соединяется с коферментом А, образуя ацетил-коА. После нескольких этапов окисления образуется шестиуглеродное соединение лимонная кислота(цитрат), также окисляющееся до оксал-ацетата; затем цикл повторяется(Cхема цикла трикарб. Кислот). При этом окислении выделяются две молекулы СО 2 и электроны, которые переносятся на акцепторные(воспринимающие) молекулы ко-ферментов(НАД – никотинамиддинуклеотид) и затем вовлекаются в цепь переноса электронов с одного субстрата(фермента) на другой.

При полном окислении одного моля глюкозы до СО 2 и Н 2 О в цикле гликолиза и трикарбоновых кислот образуется 38 молекул АТФ с энергией химических связей 324 ккал, а общий выход свободной энергии этого превращения, как отмечалось ранее, составляет 680 ккал. Эффективность выхода запасенной энергии в АТФ составляет 48%(324/680 х100%= 48%).

Cуммарное уравнение окисления глюкозы в цикле Кребса и гликолитическом цикле:

C 6 Н 12 О 6 +6О 2 +36 АДФ +Ф н 6СО 2 +36АТФ + 42Н 2 О

3. Освободившиеся в результате окисления в цикле Кребса электроны соединяются с ко-ферментом и транспортируются в цепь переноса электронов(дыхательную цепь) с одного фермента на другой, где в процессе переноса и происходит сопряжение(трансформация энергии электронов в энергию химических связей) с синтезом молекул АТФ.

Существует три участка дыхательной цепи, в которых энергия процесса окисления-восстановления трансформируется в энергию связей молекул в АТФ. Эти участки называются пунктами фосфорилирования:

1.Участок переноса электронов от НАД-Н к флавопротеиду, синтезируется 10 молекул АТФ за счет энергии окисления одной молекулы глюкозы,

2.Перенос электронов на участке от цитохрома б к цитохрому с 1 , фосфорилируется 12 молекул АТФ на одну молекулу глюкозы,

3. Перенос электронов на участке цитохром с – молекулярный кислород, синтезируется 12 молекул АТФ.

Итого, на этапе дыхательной цепи происходит синтез(фосфорилирование) 34 молекул АТФ. А общий выход АТФ в процессе аэробного окисления одной молекулы глюкозы составляет 40 единиц.

Таблица 1

Энергетика окисления глюкозы

На каждую пару электронов, передающихся по цепи от НАД –Н + к кислороду, синтезируется три молекулы АТФ

Дыхательная цепь представляет собой ряд белковых комплексов, встроенных во внутреннюю мембрану митохондрий(Рис 41).

Рис.41 Схема расположения ферментов дыхательной цепи во внутренней мембране митохондрий:

1-НАД-Н-дегидрогеназный комплекс, с 1 -комплекс, 3-цитохром-оксидазный комплекс, 4-убихинон, 5-цито-

хром-с, 6-матрикс митохондрии, внутренняя мембрана митохондрии,8- межмембранное пространство.

Итак, полное окисление исходного субстрата завершается высвобождением свободной энергии, значительная часть которой (до 50%) расходуется на синтез молекул АТФ, образованием СО 2 и воды.Другая половина свободной энергии окисления субстратов идет на следующие нужды клетки:

1. Для биосинтеза макромолекул(белков, жиров, углеводов),

2. Для процессов движения и сокращения,

3. Для активного транспорта веществ через мембраны,

4.Для обеспечения передачи генетической информации.

Рис.42 Общая схема процесса окислительного фосфорилирования в митохондриях .

1- наружная мембрана митохондрии, 2- внутренняя мембрана, 3- встроенный во внутреннюю мембрану фермент АТФ-синтетаза.

Синтез молекул АТФ

Синтез АТФ происходит во внутренней мембране митохондрий, смотрящей в матрикс(Рис 42 выше).В нее встроены специализировавнные белки-ферменты, занимающиеся исключительно синтезом АТФ из АДФ и неорганического фосфата Ф н -АТФ-синтетазы(АТФ-С) . В электронном микроскопе эти ферменты имеют весьма характерный вид, за что и были названы “грибовидными тельцами”(Рис). Эти структуры сплошь выстилают внутреннюю поверхность мембраны митохондрии,направленную в матрикс.По образному

выражению известного исследователя биоэнергетики проф. Тихонова А.Н.,АТФ-С является “самым миниатюрным и совершенным мотором в природе”.

Рис.43 Локализация

АТФ-синтетаз в мембране мито-

хондрий(клетки животных) и хлоропластов(клетки растений).

Голубые участки -области с повышенной концентрацией Н + (кислотная зона),оранжевые участки –области с низкой концентрацией Н + .

Внизу: перенос ионов водорода Н + через мембрану при синтезе(а) и гидролизе(б) АТФ

Эффективность работы этого фермента такова, что одна молекула способна осуществить 200 циклов ферментативной активации в секунду, при этом синтезируется 600 молекул АТФ.

Интересная подробность работы этого мотора в том, что он содержит вращающиеся детали и состоит из роторной части и статора, причем, вращение ротора происходит против часовой стрелки.(Рис. 44)

Мембранная часть АТФ-С, или фактор сопряжения F 0 ,представляет собой гидрофобный белковый комплекс. Второй фрагмент АТФ-С – фактор сопряженияF 1 - выступает из мембраны в виде грибовидного образования. В митохондриях животных клеток АТФ-С встроена во внутреннюю мембрану, а комплексF 1 обращен в сторону матрикса.

Образование АТФ из АДФ и Фн происходит в каталитических центрах фактора сопряжения F 1 . Этот белок можно легко выделить из мембраны митохондрий, при этом он сохраняет способность гидролизовать молекулу АТФ, но теряет способность синтезировать АТФ. Способность синтезировать АТФ – это свойство единого комплексаF 0 F 1 в мембране митохондрии(рис1 а)Это связано с тем, что синтез АТФ в помошью АТФ-С сопряжен с транспортом через нее протонов Н + в направлении отF 0 rF 1 (рис 1 а). Движущей силой для работы АТФ-С является протонный потенциал, создаваемый дыхательной цепью транспорта электронов е - .

АТФ-С – это обратимая молекулярная машина, катализирующая как синтез, так и гидролиз АТФ. В режиме синтеза АТФ работа фермента осуществляется за счет энергии протонов Н + , переносимых под действием разности протонных потенциалов. В то же время, АТФ-С работает и как протонная помпа – за счет энергии гидролиза АТФ она перекачивает протоны из области с низким протонным потенциалом в область с высоким потенциалом (рис 1б). Сейчас уже известно, что каталитическая активность АТФ-С непосредственно связана с вращением ее роторной части. Было показано, что молекулаF 1 вращает роторный фрагмент дискретными скачками с шагом в 120 0 . Один оборот на 120 0 сопровождается гидролизом одной молекулы АТФ.

Замечательным качеством вращающегося мотора АТФ-С является его исключительно высокая КПД. Было показано, что работа, которую совершает мотор при повороте роторной части на 120 0 , почти точно совпадает с величиной энергии, запасенной в молекуле АТФ, т.е. КПД мотора близок к 100%.

В таблице приведены сравнительные характеристики нескольких типов молекулярных моторов, работающих в живых клетках. Среди них АТФ-С выделяется своими наилучшими свойствами. По эффективности работы и развиваемой ею силе она значительно превосходит все известные в природе молекулярные моторы и уж конечно – все созданные человеком.

Таблица 2 Сравнительные характеристики молекулярных моторов клеток(по: Kinoshitaetal, 1998).

Молекула F 1 комплекса АТФ-С примерно в 10 раз сильнее акто-миозинового комплекса – молекулярной машины, специализирующейся на выполнении механической работы. Таким образом, за многие миллионы лет эволюции до того, как появился человек,придумавший колесо, преимущества вращательного движения были уже реализованы природой на молекулярном уровне.

Объем работы, которую производит АТФ-С, поражает грандиозностью. Общая масса молекул АТФ синтезируемых в организме взрослого человека за сутки cоставляет около 100 кг. В этом нет ничего удивительного, поскольку в организме идут многочисленные

биохимические процессы с использованием АТФ. Поэтому, чтобы организм мог жить, его АТФ-С должны постоянно крутиться, своевременно восполняя запасы АТФ.

Яркий пример молекулярных электромоторов – работа жгутиков бактерий. Бактерии плавают со средней скоростью 25 мкм/с, а некоторые из них – со скоростью более 100 мкм/с. Это означает, что за одну секунду бактерия перемещается на расстояние в 10 и более раз большее, чем собственные размеры. Если бы пловец преодолевал за одну секунду расстояние, в десять раз больше его собственного роста б, то 100-метровую дорожку он проплывал бы за 5 секунд!

Скорость вращения электромоторов бактерий колеблется от 50-100 об/ сек до 1000 об/ сек, при этом они очень экономичны и расходуют не более 1% энергетических ресурсов клетки.

Рис 44. Схема вращения роторной субъединицы АТФ-синтетазы.

Таким образом, во внутренней мембране митохондрий локализованы как ферменты дыхательной цепи, так и синтеза АТФ.

Помимо синтеза АТФ, выделяющаяся при транспортировке электронов энергия запасается еще и в виде градиента протонов на мембране митохондрий.При этом, между наружной и внутренней мембранами возникает повышенная концентрация ионов Н + (протонов). Возникший протонный градиент из матрикса в межмембранное пространство служит движущей силой при синтезе АТФ(Рис.42). По существу,внутренняя мембрана митохондрий с встроенными АТФ-синтетазами является совершенной электростанцией на протонах, поставляющей с высокой эффективностью энергию для жизнедеятельности клетки.

При достижении определенной разности потенциалов (220 мВ) на мембране,АТФ-синтетаза начинает транспортировать протоны обратно в матрикс; при этом происходит превращение энергии протонов в энергию синтеза химических связей АТФ. Так осуществляется сопряжение окислительных процессов с синтетически-

ми в процессе фосфорилирования АДФ до АТФ.

Энергетика окислительного фосфорилирования

жиров

Еще более эффективным оказывается синтез АТФ при окислении жирных кислот и липидов. При полном окислении одной молекулы жирной кислоты, например, пальмитиновой, образуется 130 молекул АТФ. Изменение свободной энергии окисления кислоты составляет ∆G= -2340 ккал, а аккумулированная в АТФ энергия при этом составляет около 1170 ккал.

Энергетика окислительного расщепления аминокислот

Большую часть метаболической энергии, вырабатываемой в тканях, обеспечивают процессы окисления углеводов и особенно жиров; у взрослого человека до 90% всей потребности в энергии покрывается из этих двух источников. Остальную энергию (в зависимости от рациона от 10 до 15%) поставляет процесс окисления аминокислот(рис цикла Кребса).

Было подсчитано, что клетка млекопитающих содержит в среднем около 1 миллиона (10 6 ) молекул АТФ. В пересчете на все клетки тела человека (10 16 –10 17 ) это составляет 10 23 молекул АТФ. Суммарная энергия, заключенная в этой массе АТФ, может достигать значений 10 24 ккал! (1 Дж= 2,39х 10 -4 ккал). У человека весом 70 кг общее количество АТФ составляет 50 г, большая часть которого ежедневно расходуется и вновь синтезируется.

В химических реакциях при образовании связей между простыми молекулами энергия потребляется, а при разрыве выделяется.

В процессе фотосинтеза у зеленых растений энергия солнечного света переходит в энергию химических связей, возникающих между молекулами углекислого газа и воды. Образуется молекула глюкозы: CO 2 + H 2 O + Q (энергия) = C 6 H 12 O 6 .

Глюкоза является главным источником энергии для человека и большинства животных.

Процесс усвоения этой энергии называют " окислительное фосфорилирование". Энергия (Q), выделяющаяся при окислении, сразу используется на фосфорилирование аденозиндифосфорной кислоты (АДФ):

АДФ+Ф+Q (энергия)=АТФ

Получается "универсальная энергетическая валюта" клетки аденозинтрифосфорная кислота (АТФ). Она может в любой момент быть использована на любую полезную организму работу или на согревание.

АТФ®АДФ+Ф+Q (энергия)

Процесс окисления глюкозы проходит в 2 этапа.

1. Анаэробное (бескислородное) окисление, или гликолиз, происходит на гладкой эндоплазматической сети клетки. В результате этого глюкоза оказывается разорванной на 2 части, а выделившейся энергии достаточно для синтеза двух молекул АТФ.

2. Аэробное (кислородное) окисление. Две части от глюкозы (2 молекулы пировиноградной кислоты) при наличии кислорода продолжают ряд окислительных реакций. Этот этап протекает на митохондриях и приводит к дальнейшему разрыву молекул и выделению энергии.

Результатом второго этапа окисления одной молекулы глюкозы является образование 6 молекул углекислого газа, 6 молекул воды и энергии, которой достаточно для синтеза 36 молекул АТФ.

В качестве субстратов для окисления на втором этапе могут использоваться не только молекулы, полученные из глюкозы, но и молекулы, полученные в результате окисления липидов, белков, спиртов и других энергоемких соединений.

Активная форма уксусной кислоты - А-КоА (ацетил коэнзим А, или ацетил кофермент А) - это промежуточный продукт окисления всех этих веществ (глюкозы, аминокислот, жирных кислот и других).

А-КоА является точкой пересечения углеводного, белкового и липидного обменов.

При избытке глюкозы и других энергонесущих субстратов организм начинает их депонировать. В этом случае, глюкоза окисляется по обычному пути до молочной и пировиноградной кислоты, затем до А-КоА. Далее, А-КоА становится базой для синтеза молекулы жирных кислот и жиров, которые депонируются в подкожной жировой клетчатке. Наоборот, при недостатке глюкозы, ее синтезируют из белков и жиров через А-КоА (глюконеогенез).

При необходимости могут пополняться и запасы заменимых аминокислот для строительства некоторых белков.

Неспособные к фотосинтезу клетки (например, человека) получают энергию из пищи, которой служит или биомасса растений, созданная в результате фотосинтеза, или биомасса других живых существ, питающихся растениями, или останки любых живых организмов.

Питательные вещества (белки, жиры и углеводы) преобразуются животной клеткой в ограниченный набор низкомолекулярных соединений - органических кислот, построенных из атомов углерода, которые с помощью специальных молекулярных механизмов окисляются до углекислоты и воды. При этом освобождается энергия, она аккумулируется в форме электрохимической разности потенциалов на мембранах и используется для синтеза АТФ или напрямую для совершения определенных видов работы.

История изучения проблем преобразования энергии в животной клетке, как и история фотосинтеза, насчитывает более двух веков.

У аэробных организмов окисление углеродных атомов органических кислот до углекислого газа и воды протекает с помощью кислорода и называется внутриклеточным дыханием, которое происходит в специализированных частицах - митохондриях. Трансформация энергии окисления осуществляется ферментами, расположенными в строгом порядке во внутренних мембранах митохондрий. Эти ферменты составляют так называемую дыхательную цепь и работают как генераторы, создавая разность электрохимических потенциалов на мембране, за счет которой синтезируется АТФ, подобно тому, как это происходит при фотосинтезе.

Основная задача и дыхания и фотосинтеза — поддерживать соотношение АТФ/АДФ на определенном уровне, далеком от термодинамического равновесия, что и позволяет АТФ служить донором энергии, смещая равновесие тех реакций, в которых он участвует.

Основными энергетическими станциями живых клеток служат митохондрии — внутриклеточные частицы размером 0,1-10μ, покрытые двумя мембранами. В митохондриях свободная энергия окисления продуктов питания превращается в свободную энергию АТФ. Когда АТФ соединяется с водой, при нормальных концентрациях реагирующих веществ, выделяется свободная энергия порядка 10 ккал/моль.

В неорганической природе смесь водорода и кислорода носит название «гремучей»: достаточно небольшой искры, чтобы произошел взрыв - мгновенное образование воды с огромным выделением энергии в виде тепла. Задача, которую выполняют ферменты дыхательной цепи: произвести «взрыв» так, чтобы освобождающаяся энергия была запасена в форме, пригодной для синтеза АТФ. Что они и делают: упорядоченно переносят электроны от одного компонента к другому (в конечном счете, на кислород), постепенно понижая потенциал водорода и запасая энергию.

О масштабах этой работы говорят следующие цифры. Митохондрии взрослого человека среднего роста и веса перекачивают через свои мембраны около 500 г ионов водорода в день, образуя мембранный потенциал. За это же время Н + -АТФ-синтаза производит около 40 кг АТФ из АДФ и фосфата, а использующие АТФ процессы гидролизуют всю массу АТФ назад в АДФ и фосфат.

Исследования показали, что митохондриальная мембрана действует как трансформатор напряжения. Если передавать электроны субстрата от НАДН прямо к кислороду сквозь мембрану, возникнет разность потенциалов около 1 В. Но биологические мембраны - двухслойные фосфолипидные пленки не выдерживают такую разность - возникает пробой. Кроме того, для производства АТФ из АДФ, фосфата и воды требуется всего 0,25 В, значит, нужен трансформатор напряжения. И задолго до появления человека клетки «изобрели» такой молекулярный прибор. Он позволяет в четыре раза увеличить ток и за счет энергии каждого передаваемого от субстрата к кислороду электрона перенести через мембрану четыре протона благодаря строго согласованной последовательности химических реакций между молекулярными компонентами дыхательной цепи.

Итак, два главных пути генерации и регенерации АТФ в живых клетках: окислительное фосфорилирование (дыхание) и фотофосфорилирование (поглощение света), — хотя и поддерживаются разными внешними источниками энергии, но оба зависят от работы цепочек каталитических ферментов, погруженных в мембраны: внутренние мембраны митохондрий, тилакоидные мембраны хлоропластов или плазматические мембраны некоторых бактерий.